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21 - Cordados Geral e dos

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BED I e BEB I

Prof. Dr. Carlos Fonseca

1. PHYLUM CHORDATA

Caracterização geral; Filogenia; Características mais relevantes; Filogenia do grupo CHORDATA

BED I e BEB I

Prof. Dr. Carlos Fonseca

1. PHYLUM CHORDATA CARACTERIZAÇÃO GERAL - Não é o filo que apresenta maior diversidade nem maior número de espécies; - Porquê o interesse neste filo?
1) Humanos pertencem aos cordados; 2) A sua constituição (partes duras, etc.) torna-os destacados registos fósseis, importantes na definição dos fenómenos evolutivos; 3) Os cordados mais avançados são extremamente complexos não só ao nível da organização biológica como ao nível dos mecanismos evolutivos.
(adaptado de Kardong, 2005)

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1. PHYLUM CHORDATA FILOGENIA 1) Organismos CELOMADOS:
Possuem uma cavidade interna repleta de fluidos, totalmente delimitada pela Mesoderme.

Animal acelomado (acima à esquerda) representado por um platelminte, animal pseudocelomado (à esquerda) representado por um nemátodo e animal celomado (acima à direita) representado por um ser humano.
(adaptado de: http://www.simbiotica.org/animalia.htm)

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1. PHYLUM CHORDATA FILOGENIA 2) Organismos com um Plano Corporal com SIMETRIA BILATERAL :
As metades direita e esquerda do corpo são a imagem espelhada uma da outra.

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1. PHYLUM CHORDATA FILOGENIA 3) Organismos DEUTEROSTÓMIOS :
Os animais c/ simetria bilateral podem apresentar, aparentemente, duas linhas embrionárias evolutivas independentes: • PROTOSTOMIA – a mesoderme forma-se a partir de duas células endodérmicas localizadas junto ao blastóporo, que vão originar os folhetos parietal (externo) e visceral (interno) que envolvem o celoma. Todos os animais com este tipo de desenvolvimento são protostómios (a boca definitiva forma-se directamente a partir da boca embrionária ou blastóporo). Incluem os acelomados e pseudocelomados); • DEUTEROSTOMIA – a mesoderme forma-se a partir de duas evaginações da parede do arquêntero, ou seja da endoderme, que ao se individualizar desta formam os mesmos dois folhetos. Todos os animais com este tipo de desenvolvimento são deuterostómios (a boca definitiva forma-se secundariamente no lado oposto ao blastóporo, originando este o ânus).

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1. PHYLUM CHORDATA FILOGENIA

Relações Filogenéticas entre os principais grupos de animais
(adaptado de Kardong, 2005)

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1. PHYLUM CHORDATA FILOGENIA Fóssil mais antigo: Yunnanozoon lividum do Câmbrico (há 542 M.a.), na China. Os cordados dividem-se em três grupos taxonómicos de diferentes dimensões: 1) CEPHALOCHORDATA (anfioxo); 2) UROCHORDATA (Tunicados: ascidia, salpas e appendicularia); 3) VERTEBRATA (vertebrados).

O QUE DEFINE UM CHORDATA (Cordado)?
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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

NOTOCORDA DORSAL
Estrutura de origem mesodérmica, semelhante a um bastonete de células contendo uma matriz gelatinosa envolvida por tecido conjuntivo fibroso, presente pelo menos durante parte do ciclo de vida. A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um cordado, formando-se no embrião acima do intestino primitivo. Esta estrutura longitudinal, situada entre o tubo digestivo e a corda dorsal, é flexível mas rígida, sendo sobre ela que os músculos locomotores actuam. Permanece nos cordados mais primitivos e, na maioria dos vertebrados, acaba por ser substituída pela coluna vertebral; Há, no entanto, vestígios da notocorda, no material gelatinoso entre as vértebras.

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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

NOTOCORDA DORSAL

Tecido Conjuntivo Fibroso; Bainha de colagénio; Vacúolos nas células da notocorda.

CT da Notocorda
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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

TUBO NERVOSO DORSAL
Tubo oco (exclusivo dos cordados), ao contrário dos invertebrados onde o cordão nervoso era maciço, presente pelo menos durante parte do ciclo de vida; Forma-se no embrião jovem na superfície dorsal através de uma invaginação da ectoderme localizada acima da notocorda; A sua extremidade anterior, principalmente nos vertebrados, diferencia-se em encéfalo, protegido pelos ossos do crânio; As restante partes diferenciam-se na espinal medula e restante Sistema Nervoso Central.

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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

TUBO NERVOSO DORSAL

(adaptado de Kardong, 2005)

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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

TUBO NERVOSO DORSAL

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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

FENDAS BRANQUIAIS
Fendas localizadas na região faríngica, geralmente em número de sete, presentes pelo menos durante o desenvolvimento embrionário a partir de uma evaginação da endoderme da faringe e de uma invaginação correspondente da ectoderme da parede do corpo. As fendas são suportadas e mantidas abertas por arcos esqueléticos entre elas – arcos branquiais. Originariamente servem para a alimentação. Nos vertebrados superiores, que respiram por pulmões, estas fendas apenas existem durante o desenvolvimento embrionário. Nos peixes os arcos branquiais vão originar as brânquias funcionais do adulto, enquanto noutros vertebrados nunca são funcionais e acabam por fechar e originar estruturas completamente diferentes, como as mandíbulas, cartilagens da faringe ou ossículos do ouvido.
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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

CAUDA
Todos os embriões cordados apresentam uma extensão do corpo posterior ao ânus, cujo desenvolvimento varia com os diferentes grupos. Primariamente a cauda é uma extensão do aparelho locomotor dos cordados, da musculatura segmentada e da notocorda (nos protocordados). A cauda pode servir para a locomoção, natação, apoio do corpo, defesa, para agarrar ou para, p.e., espantar insectos. Vestigial nos Humanos.
Cauda pós-anal de um Anfioxo.

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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

ENDÓSTILO OU GLÂNDULA TIRÓIDE
Situado ventralmente, em forma de sulco e ciliado, o endóstilo, situado na zona ventral da faringe produz uma secreção mucosa rica em iodo usada para a captura de alimento. O endóstilo é considerado o percursor da Glândula Tiróide. Muito provavelmente todos os cordados possuem endóstilos ou tiróides. As Glândulas tiróides só existem nos cordados.
1. Pharynx 2. Gill bars 3. Endostyle 4. Hepatic caecum 5. Gonads

Endóstilo no anfioxo
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1. PHYLUM CHORDATA CARACTERÍSTICAS RELEVANTES DE UM CORDADO

NOTOCORDA DORSAL TUBO NERVOSO DORSAL FENDAS BRANQUIAIS CAUDA ENDÓSTILO OU GLÂNDULA TIRÓIDE
Estão presentes temporariamente no desenvolvimento embrionário; Podem persistir no estado adulto; Exclusivas dos CORDADOS.

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1. PHYLUM CHORDATA FILOGENIA DO GRUPO CHORDATA

As mixinas ou enguias do lodo são “peixes” marinhos, de águas frias, com forma de enguia e sem maxilas. Não possuem um verdadeiro esqueleto interno. Possui corda dorsal e o crânio é incompleto. BED I e BEB I
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1. PHYLUM CHORDATA CLASSIFICAÇÃO TAXONÓMICA

Subphylum Urochordata Subphylum Cephalochordata Subphylum Vertebrata Superclasse Agnatha Classe Myxini Classe Cephalaspidomorphi Superclasse Gnathostomata Classe Chondrichthyes Classe Actinopterygii Classe Sarcopterygii Classe Amphibia Classe Reptilia Classe Aves Classe Mammalia
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2. PHYLUM CHORDATA: “PROTOCORDADOS”

(adaptado de Kardong, 2005)

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2. PHYLUM CHORDATA: “PROTOCORDADOS” CARACTERIZAÇÃO GERAL - “Conjunto informal” de animais e não propriamente um grupo taxonómico; - Todos os protocordados possuem as cinco características básicas de um Cordado (excepto os Hemicordados); - Cordados Primitivos ou Cordados Invertebrados, pois são simples, não apresentando crânio nem coluna vertebral. A única estrutura sustentável é a notocorda, que pode estar ausente nos adultos; - Marinhos, alimentando-se através de cílios. Podem ser pelágicos, enquanto larvas (planctónicos) e bentónicos, quando adultos. Alguns enterram-se no substrato, outros são sésseis. Há também adultos solitários e coloniais; - Podem ser dióicos ou monóicos (gónadas masculinas e femininas no mesmo indivíduo); - Grande importância para compreender a origem dos cordados, nomeadamente dos vertebrados.
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2. PHYLUM CHORDATA: “PROTOCORDADOS”

PHYLUM HEMICHORDATA CLASSES Graptolithina (†), Enteropneusta Pterobranchia

(PHYLUM CHORDATA) SUBPHYLUM UROCHORDATA CLASSES Ascidiacea Larvacea Thaliacea

SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA

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2. PHYLUM HEMICHORDATA: “PROTOCORDADOS” CARACTERIZAÇÃO GERAL - Pequeno filo com cerca de 85 espécies conhecidas actualmente, que apresentam afinidades com os cordados; - Não possuem, no entanto, qualquer estrutura semelhante à corda dorsal dos cordados nem à cauda pós-anal; - Animais vermiformes, de corpo mole, marinhos, vivendo em tubos permanente ou temporariamente; - Celoma tripartido; - Tubo neural oco numa região do corpo; - Duas Classes bastante diferentes (há autores que as consideram dois fila): Enteropneusta e Pterobranchia

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2. PHYLUM HEMICHORDATA : “PROTOCORDADOS” CARACTERIZAÇÃO GERAL

(adaptado de Kardong, 2005)

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2. PHYLUM HEMICHORDATA : “PROTOCORDADOS” PHYLUM HEMICHORDATA – Classe ENTEROPNEUSTA - Corpo dividido num probóscis (probóscide) ou prossoma, num colar ou mesossoma e num tronco ou metassoma; - Parede do corpo formada por uma epiderme ciliada rica em células glandulares mucosas; - Um camada de músculos circulares e uma camada de músculos longitudinais na probócide e no colar. Tronco – músculos longitudinais; - Cavidade bucal com um divertículo localizado no probócis (inicialmente confundido com uma notocorda – dando origem ao nome do Filo); - Sistema digestivo c/ boca abrindo ventralmente, na transição do probócis para o colar, faringe e intestino localizados no tronco, ânus terminal; - Faringe c/ 1 ou mais pares de fendas que comunicam com os sacos branquiais que abrem para o exterior através de poros branquiais (cílios provocam correntes de água com um papel fundamentalmente alimentar); - Sistema circulatório aberto; - Não possuem sistema excretor; - Sistema nervoso muito primitivo (rede nervosa sub-epidérmica); - Sexos separados, fecundação externa, segmentação radial. Desenvolvimento com larva tornaria.
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2. PHYLUM HEMICHORDATA: “PROTOCORDADOS” PHYLUM HEMICHORDATA Classe ENTEROPNEUSTA

Marinhos de águas baixas e profundas; Escavam galerias no sedimento arenoso, com a ajuda da probóscis. A probóscis é também usada na alimentação e locomoção; Filtradores

(adaptado de Kardong, 2005)

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2. PHYLUM HEMICHORDATA: “PROTOCORDADOS” PHYLUM HEMICHORDATA Classe ENTEROPNEUSTA

(adaptado de Kardong, 2005)

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2. PHYLUM HEMICHORDATA: “PROTOCORDADOS” PHYLUM HEMICHORDATA – Classe PTEROBRANCHIA - Hemicordados sésseis, usualmente tubícolas e coloniais; - Cada zoóide tem poucos milímetros de comprimento ligado mediante um pedúnculo a um ramo esquelético horizontal comum a toda a colónia; - Probócis achatado, que suporta braços com tentáculos e que segrega o tubo onde vive o zoóide, um colar, um tronco e um pedúnculo; - Diferenciação de tentáculos contendo extensões de mesocélio (filtradores) - Sistema digestivo em U, sem fendas faríngicas; - Sistema circulatório sem vasos distintos; - Sistema nervoso totalmente sub-epidérmico; - Animais em geral dióicos; - Reprodução sexuada ou assexuada.

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2. PHYLUM HEMICHORDATA: “PROTOCORDADOS” PHYLUM HEMICHORDATA – Classe PTEROBRANCHIA

(adaptado de Kardong, 2005)

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2. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM UROCHORDATA “PROTOCORDADOS” CARACTERIZAÇÃO GERAL - Compreende cerca de 2000 espécies marinhas, das quais a Ascidia é o organismo mais representativo; - Solitários ou coloniais. Adultos maioritariamente sésseis; - Cobertos por uma túnica de fibras de tunicina (substância celulósica) e Hidratos de Carbono (TUNICADOS); - Pelo menos uma numa fase do seu desenvolvimento apresentam todas as cinco características básicas de um cordado (e.g. – estado larvar); - Alimentam-se de plâncton por filtração das partículas em suspensão. Possuem dois sifões (inalante e exalante); - Sistema Digestivo completo, em forma de U; - Sistema Circulatório com um coração e dois vasos longitudinais;

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2. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM UROCHORDATA “PROTOCORDADOS” CARACTERIZAÇÃO GERAL

- Monóicos (Hermafroditas). Desenvolvimento indirecto: Apresentam metamorfoses; - Três Classes: Ascidiacea (larva pelágica - nadadora; adulto – séssil) Larvacea (pelágicos, flutuando no plâncton) e Thaliacea (pelágicos, flutuando no plâncton).

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2. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM UROCHORDATA “PROTOCORDADOS” ASCIDIACEA - larva

- Larva móvel e nadadora; - Possui as 5 características básicas de um cordado: notocorda dorsal, tubo Nervoso dorsal, fendas branquiais, cauda pós-anal e endóstilo; - A partir do momento em que a larva se fixa a um substrato (p.e. rochas, docas, etc.) entra em metamorfose e perde estas características.
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2. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM UROCHORDATA “PROTOCORDADOS” ASCIDIACEA - metamorfose

5 minutos 18 horas 48 horas - Os discos adesivos (tb. papilas adesivas) contribuem para que a larva se fixe ao substrato; - Ocorre uma rotação das fendas branquiais, com a reposição dos sifões; - Grande parte do complexo axial (músculo, notocorda e tubo nervoso) é reabsorvido, a rotação completa-se e temos um juvenil diferenciado.
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2. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM UROCHORDATA “PROTOCORDADOS” ASCIDIACEA – ciclo de vida

(adaptado de Kardong, 2005)

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Stolon – estolho (rebento)

2. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM UROCHORDATA “PROTOCORDADOS” LARVACEA - Conhecem-se cerca de 70 espécies; - Pequenos animais marinhos, com alguns milímetros de comprimento (5 mm), vivendo por entre o plâncton; - Os adultos mantém as características larvares (daí LARVACEA), semelhantes às larvas das ascídeas (também APPENDICULARIA). - Dois sifões em posição anterior - Cauda com a notocorda e tubo neural; - Não possuem túnica típica dos urocordados. Segregam um material gelatinoso formando um casulo, mudado com frequência (16 x/dia); - Solitários e a reprodução é sexuada.
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2. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM UROCHORDATA “PROTOCORDADOS” LARVACEA

(adaptado de Hickman, 2004)

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2. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM UROCHORDATA “PROTOCORDADOS” THALIACEA - Conhecem-se cerca de 70 espécies planctónicas de salpas, que são transparentes e algumas bioluminiscentes (vivem nas águas quentes); - Filtradores: Alimentam-se à medida que vão nadando. O alimento entra pelo sifão inalante (há a criação de uma corrente de água), passa pelos inúmeros poros da faringe (que ocupa grande parte do corpo), onde é “capturado” pelo muco, é filtrado e segue para o sifão exalante, sempre com a ajuda de cílios; - Aberturas oral e atrial em lados opostos; Sem notocorda; - Algumas espécies são coloniais e a reprodução pode ser assexuada por brotamento.
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2. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM UROCHORDATA “PROTOCORDADOS” THALIACEA – colónia

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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA “PROTOCORDADOS” CARACTERIZAÇÃO GERAL

A. E. Brehm (1824-1884) in “Vida dos Animais” sobre o Anfioxo (Branchiostoma sp.)
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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA “PROTOCORDADOS” CARACTERIZAÇÃO GERAL

O anfioxo pode ser considerado como a imagem dos nossos mais antigos ancestrais, um peixe primitivo ou um animal vermiforme dotado de notocorda, a qual lhe dá sustentação.
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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA “PROTOCORDADOS” CARACTERIZAÇÃO GERAL - Compreende cerca de 25 espécies marinhas (mares temperados e tropicais), sem túnica, geralmente designados por Anfioxos; - Solitários. Animais bentónicos (sedimentos móveis – areia) de águas pouco profundas, enterrados no sedimento com a extremidade anterior sobressaindo à superfície. Movimentos natatórios (flexões laterais do corpo); - Corpo achatado lateralmente (ca. 5 a 7,5 cm); - Musculatura formada por uma série de unidades em forma de V (miómeros), separadas por septos de tecido conjuntivo (mioseptos). Os músculos do tronco são segmentados = VERTEBRADOS; - Boca protegida por uma coroa oral de cirros sensoriais; - Metade do tubo digestivo formado por uma faringe perfurada com cerca de 100 arcos branquiais. Curto intestino médio e um intestino posterior. Ânus assimétrico localizado do lado esquerdo;
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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA “PROTOCORDADOS” CARACTERIZAÇÃO GERAL - Sistema circulatório fechado. Sem coração, sendo a circulação assegurada por movimentos peristálticos; - Sistema excretor formado por protonefrídios; - Sistema nervoso central dorsal sem dilatação anterior; - Sexos separados (dióicos), fecundação externa. Larva pelágica, plânctónica idêntica ao animal adulto (NEOTENIA); - Os adultos apresentam todas as cinco características básicas de um cordado; A notocorda estende-se até à Região Anterior do Anfioxo – Cefalocordado; - Alimentam-se por filtração (corrente de água provocada pelos cílios laterais dos arcos branquiais) das partículas em suspensão, à semelhança dos restantes protocordados. Consomem microorganismos e fitoplâncton.

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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA “PROTOCORDADOS” ANFIOXO Branchiostoma lanceolatum

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Wheel - rotação

3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA “PROTOCORDADOS” ANFIOXO Branchiostoma lanceolatum - Enterram-se no sedimento arenoso; - Reduzida cefalização; - Expansões tegumentares “Barbatanas”;

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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM VERTEBRATA

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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM VERTEBRATA CARACTERIZAÇÃO GERAL - Animais aquáticos (marinhos e de água doce), terrestres e aéreos (48500 sps); - Possuem (pelo menos durante uma parte do seu desenvolvimento) as cinco características básicas de um cordado (notocorda dorsal, tubo nervoso dorsal, fendas branquiais, cauda pós-anal e endóstilo ou glândula da tiróide); - Solitários de vida livre; - Corpo com endoesqueleto (tecido vivo em peças articuladas), que inclui inicialmente a notocorda, substituída posteriormente por cartilagem ou ossos (e.g. COLUNA VERTEBRAL) e uma caixa craniana – CRANIATA; - A coluna vertebral, que se estende desde a base do crânio até ao extremo da extremidade posterior do corpo, é constituída por vértebras de onde partem os arcos neurais dorsais que protegem o cordão dorsal nervoso: espinal medula. O crânio aloja o encéfalo e possui cápsulas pares que contêm os órgãos dos sentidos. Ainda na cabeça, podem-se encontrar as mandíbulas (Gnathostomata) que resultam da evolução dos arcos branquiais; - Endoesqueleto serve de sustentação e protecção aos órgãos moles e inserção muscular;
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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM VERTEBRATA CARACTERIZAÇÃO GERAL

(adaptado de Kardong, 2005)

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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM VERTEBRATA CARACTERIZAÇÃO GERAL (cont.) - Epitélio estratificado, constituído por uma epiderme e por uma derme com numerosas glândulas mucosas nas espécies aquáticas; - Nas Classes Chondrichthyes e Osteichthyes o corpo está coberto por escamas de origem dérmica; - Nos vertebrados terrestres a parte externa queratinizada, com escamas epidérmicas na Classe Reptilia, penas na Classe Aves e pelos na Classe Mammalia; - Os vertebrados apresentam três tipos de músculos: Estriado esquelético (fixo ao esqueleto, responsável pelo movimento do corpo), estriado cardíaco (presente no coração e responsável pelo contínuo bombear de sangue pelo corpo) e liso (presente nas vísceras ocas, como o esófago, estômago, intestino, bexiga e útero, bem como nas glândulas e vasos sanguíneos, permitindo a movimentação desses órgãos e seus conteúdos); - Sistema excretor - a excreção está a cargo dos rins, órgãos especializados em retirar resíduos do sangue e não do líquido celómico, como era vulgar nos invertebrados;
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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM VERTEBRATA CARACTERIZAÇÃO GERAL (cont.) - Sistema circulatório fechado com um coração ventral bem musculado e desenvolvido e com 2, 3 ou 4 câmaras. Plasma sanguíneo com glóbulos vermelhos (hemoglobina) e glóbulos brancos; - Respiração branquial nas formas inferiores e pulmonar nos vertebrados superiores. Pulmões desenvolvem-se como evaginações do tubo digestivo; - Nos vertebrados o sistema nervoso atinge o seu auge, com uma centralização máxima, com os maiores encéfalos e os padrões comportamentais mais complexos. O cordão nervoso dorsal possui uma dilatação anterior, o cérebro, formado por diversas vesículas estrutural e funcionalmente diferenciadas; - O Sistema digestivo é completo, com diversos compartimentos especializados (boca, faringe, esófago, estômago e intestino) e glândulas anexas bem desenvolvidas (fígado e pâncreas); - Sistema reprodutor - os sexos são separados e cada indivíduo apresenta um par de gónadas, que descarregam os gâmetas através de ductos que abrem dentro ou perto do ânus.
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3. PHYLUM CHORDATA – SUBPHYLUM VERTEBRATA CLASSIFICAÇÃO TAXONÓMICA

Subphylum Vertebrata Superclasse Agnatha Classe Myxini Classe Cephalaspidomorphi Superclasse Gnathostomata Classe Chondrichthyes Classe Actinopterygii Classe Sarcopterygii Classe Amphibia Classe Reptilia Classe Aves Classe Mammalia

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