Apostila de Fisiologia Vegetal TEORICA 2008

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CESNORS FREDERICO WESTPHALEN DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL PROF.
ADRIANA TOURINHO SALAMONI
APOSTILA DE AULAS TERICAS DE FISIOLOGIA VEGETAL
2/2008
CAPTULO I: A GUA, AS CLULAS E A PLANTA

1. A GUA NA VIDA DAS PLANTAS: Papel fundamental na vida da planta para cada grama de matria orgnica produzida, 500 g de gua so absorvidas pelas razes, transportadas pelo corpo da planta e perdidas para a atmosfera. Pequeno desequilbrio no fluxo da gua pode causar dficits hdricos e mau funcionamento de muitos processos celulares. Assim, toda a planta deve realizar um balano delicado de sua absoro e perda de gua. gua forma maior parte da clula vegetal clula vegetal madura tm grande vacolo (90-95%) cheio de gua e o resto citoplasma (5-10%) constitui 80-95% da massa de tecidos vegetais em crescimento os fenmenos vitais ativos so condicionados a um suficiente suprimento hdrico. Ex. Plantas hortcolas (couve, alface, tomate) podem conter 85-95% de gua. A madeira, composta principalmente por clulas mortas, tem contedo hdrico menor, as sementes (5-15%) esto entre os tecidos vegetais mais secos, mas antes de germinar precisam absorver quantidade considervel de gua. Mais abundante e melhor solvente que se conhece meio onde molculas movimentam-se dentro das clulas e entre elas, influenciando a estrutura de vrios constituintes (protenas, cidos nuclicos, polissacardeos). Forma um ambiente onde ocorre a maioria das reaes bioqumicas celulares e participa diretamente em muitas reaes qumicas essenciais. Perda e absoro de gua so contnuas pela planta maioria da gua perdida evapora da folha medida que o CO2 para a fotossntese absorvido transpirao. Num dia ensolarado, quente e seco, uma folha renovar at 100% de sua gua em apenas 1 hora. Transpirao forma eficiente de dissipar calor proveniente do sol molculas de gua que escapam para a atmosfera tm energia maior, isso promove a quebra das ligaes que as seguram no lquido. Quando elas escapam, deixam para trs uma massa de molculas com energia menor, ou seja, um corpo lquido mais frio. Na folha, quase do ganho lquido de calor do sol dissipado pela transpirao. gua recurso mais abundante que as plantas precisam para crescer e funcionar, mas tambm o mais limitante para a produtividade agrcola. Plantas aquticas ou de ambiente muito mido, no tm dispositivo especial para evitar a perda dgua. As terrestres precisam manter ativamente sua condio hdrica, como sua parte area est em contato direto com a atmosfera que tem presso de vapor mais baixa, a gua cedida ao ambiente circundante, assim o balano hdrico deve ser equilibrado com um permanente abastecimento de gua. 2. ESTRUTURA E PROPRIEDADES DA GUA: A gua tem propriedades especiais, permite atuar como solvente e ser prontamente transportada ao longo do corpo da planta. Essas propriedades vm primariamente da estrutura polar da molcula. POLARIDADE LIGAES DE HIDROGNIO: Consiste de 2 molculas de hidrognio e 1 oxignio, unidos por ligaes covalentes. O oxignio mais eletronegativo, atrai eltrons da ligao covalente, gerando carga negativa parcial na extremidade da molcula do oxignio e carga positiva parcial em cada hidrognio. As cargas parciais ficam iguais, assim a molcula de gua no tem carga lquida. A separao de cargas mais a forma da molcula de gua tornam-a polar, cargas parciais opostas entre as molculas de gua vizinhas tendem a atra-las. As ligaes entre molculas de gua so ligaes de hidrognio. As ligaes entre as molculas de gua e ons e entre a gua e solutos polares so feitas por ligaes de hidrognio, gerando menor atrao eletrosttica entre as substncias carregadas e aumentando a solubilidade. POLARIDADE EXCELENTE SOLVENTE: O tamanho pequeno da molcula e a polaridade fazem com que ela dissolva quantidades maiores de uma variedade mais ampla de substncias que outros solventes. Fazem dela um solvente particularmente bom para substncias inicas e molculas como acares e protenas. o solvente universal. LIGAES DE HIDROGNIO PROPRIEDADES TRMICAS INCOMUNS: muitas ligaes de hidrognio entre molculas de gua, formam uma forte atrao intermolecular, muita energia necessria para romper. Do a gua propriedades trmicas incomuns, como alto calor especfico (calor necessrio para aumentar a temperatura de uma substncia em uma quantidade especfica) e alto calor latente de vaporizao (energia necessria para separar as molculas da fase lquida e lev-las para a fase gasosa numa temperatura constante).
Prof. Adriana Salamoni
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LIGAES DE HIDROGNIO PROPRIEDADES DE COESO E ADESO: Molculas de gua da interface ar-gua esto mais fortemente atradas s molculas vizinhas que fase gasosa. A atrao desigual provoca diminuio da rea superficial. Para aumentar a rea de superfcie de uma interface ar-gua, h quebra de ligaes de hidrognio, precisa energia, essa energia a tenso superficial. A tenso na superfcie de evaporao das folhas gera as foras fsicas que puxam a gua pelo sistema vascular. Grande formao de ligaes de hidrognio na gua a coeso, a atrao entre molculas iguais. Atrao da gua a uma fase slida (parede celular, superfcie de um vidro) a adeso. Coeso, adeso e tenso superficial originam a capilaridade movimento da gua ao longo de um tubo capilar. 3. PROCESSOS DE TRANSPORTE DE GUA: Movimento da gua do solo planta atmosfera, por meios amplamente variveis (parede celular, citoplasma, membrana, espaos de ar) mecanismos de transporte variam com o meio. H DOIS PROCESSOS PRINCIPAIS DE TRANSPORTE DIFUSO MOLECULAR E FLUXO DE MASSA: Difuso: movimento aleatrio das molculas de gua e ons em soluo. A difuso de uma substncia ocorre quando h diferena no potencial qumico em duas partes ou regies de um sistema. Portanto, o movimento das partculas da substncia efetuado em funo do gradiente de potencial qumico. Uma substncia que est mais concentrada em uma parte, com maior potencial qumico, difundir-se- na direo da regio onde a concentrao mais baixa, ou de menor potencial qumico. Causa movimento lquido de molculas de regies de alta concentrao para regies de baixa concentrao, quer dizer, ao longo de um gradiente de concentrao, at que o equilbrio seja atingido. O tempo mdio para uma partcula difundir-se por uma distncia depende da identidade da partcula e do meio onde ela se difunde. Exemplo: movimento de um soluto (sal, acar) colocado em um copo com gua. Osmose: caso particular de difuso atravs de uma membrana diferencial ou seletiva (membrana semipermevel), ou seja, atravs de uma membrana que muito mais permevel gua do que aos solutos. Ocorre comumente na clula vegetal, devido diferena na concentrao de solutos atravs da plasmalema. Tipicamente, o citoplasma de 0,5 a 1 M mais concentrado do que a regio da parede celular. Fluxo de massa: movimento em conjunto de grupos de molculas em massa, em resposta a uma gradiente de presso. o principal mecanismo responsvel pelo transporte de longa distncia da gua e solutos no xilema. Tambm explica a maior parte do fluxo de gua no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais. Independe do gradiente de concentrao de soluto (diferente da difuso). Ex: movimento da gua numa mangueira, fluxo de um rio, chuva caindo. 4. POTENCIAL HDRICO DA CLULA (w): O potencial hdrico uma medida do estado de energia da gua em dada situao. O potencial hdrico governa o transporte atravs das membranas celulares. Tambm serve para medir o padro hdrico de uma planta, ou seja, seu grau de hidratao. O processo mais afetado pelo dficit hdrico o
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crescimento celular. Estresse hdrico mais severo leva inibio da diviso celular, da sntese de protenas e da parede celular, ao acmulo de solutos, ao fechamento estomtico e inibio da fotossntese. Principais fatores que influenciam no potencial hdrico em plantas concentrao, presso, gravidade. w = s + p + g Expressam os efeitos de solutos, presso e gravidade sobre a energia livre da gua. Solutos (s) potencial de solutos ou osmtico uma funo da concentrao do suco celular. Indica o efeito dos solutos dissolvidos no potencial hdrico. Eles diminuem a energia livre da gua porque diluema. A mistura de solutos e gua provoca um aumento na desordem do sistema, levando diminuio da energia livre. inversamente proporcional concentrao de solutos na soluo, ou seja, quanto maior a concentrao de solutos, menor o potencial osmtico. Mesmo as membranas plasmticas no sendo rigorosamente semipermeveis para todas as substncias, as clulas vegetais maduras tm um sistema osmtico, pelo menos por perodos curtos. Transferindo-se uma clula normal para uma soluo, o movimento de entrada ou sada do vacolo, depende da diferena entre os potenciais osmticos do contedo celular e da soluo externa. Num meio hipotnico (aquoso) s menos negativo do que o contedo celular, a gua flui para o vacolo, resulta numa presso hidrosttica interna, que comprime o protoplasto contra a parede celular e ela estendida elasticamente. Potenciais osmticos medidos em clulas vegetais tm amplo espectro de variaes, diferem no s entre as clulas, mas entre os diferentes rgos e tecidos de uma planta. Presso (p) a presso hidrosttica da soluo. funo da turgescncia da clula. Presso positiva aumenta o potencial hdrico, presso negativa, diminui. Gravidade (g) faz com que a gua se mova para baixo. Depende da altura da gua, da densidade da gua e da acelerao da gravidade. Quando se trabalha com transporte de gua em nvel celular esse componente geralmente omitido, porque desprezvel comparado ao potencial osmtico e presso hidrosttica. Assim: w = s + p Potencial mtrico ou matricial (m) funo de foras de atrao e capilaridade. referido em discusses de solos secos, sementes e paredes celulares. Importante em estgios iniciais de absoro de gua pelas sementes secas (embebio) e quando se considera a gua retida no solo. Em outros, no considerado. 5. ENTRADA E SADA DE GUA DA CLULA: A gua entra na clula ao longo de um gradiente de potencial hdrico. O fluxo da gua um processo passivo! O movimento em resposta a foras fsicas, em direo a regies de baixo potencial hdrico ou de baixa energia livre. No h bombas metablicas que empurrem a gua de um lugar para outro (desde que a gua seja a nica substncia transportada). Quando solutos so transportados (para pequenas distncias nas membranas ou para grandes distncias no floema), o transporte da gua pode ser associado ao de soluto, podendo esse transporte mover a gua contra um gradiente de potencial hdrico (transporte ativo). 6. CLASSIFICAO DAS PLANTAS QUANTO SUA ADAPTAO AO REGIME HDRICO DO AMBIENTE: HIDRFITAS: crescem total ou parcialmente submersas. Incluem algumas algas (Chlamydomonas), pteridfitas (Azolla) e angiospermas (Zostera marina). Tm folhas geralmente finas, o que reduz a resistncia ao fluxo da gua. A perda de gua no normalmente um problema, portanto, no apresentam cutcula bem desenvolvida nos rgos submersos ou na superfcie inferior das folhas flutuantes. Xilema, em geral, pouco desenvolvido. Espaos intercelulares volumosos, que auxiliam na flutuao e na difuso do oxignio e do gs carbnico. Geralmente no toleram a dessecao, a menos que dormentes. HIGRFITAS: plantas terrestres de ambiente mido e sombreado, onde a umidade relativa muito alta e o solo muito mido. Incluem muitos musgos, plantas hepticas e algumas samambaias. Plantas adaptadas para fotossintetizar com eficincia em baixa luminosidade. Podem suportar dessecamento prolongado, reiniciando o crescimento aps a reidratao. MESFITAS: crescem normalmente em solos bem drenados e em locais com grandes variaes na umidade relativa do ar. So a maioria das espcies cultivadas e das plantas nativas das regies tropicais e temperadas. Tm cutcula bem desenvolvida e regulam a perda de gua atravs da abertura e fechamento dos
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estmatos. Possuem sistema radicular extenso e xilema bem desenvolvido. Muitas perenes so decduas, perdendo suas folhas como mecanismo de reduo da perda de gua, quando as condies so desfavorveis, como no inverno. XERFITAS: ocorrem principalmente nas caatingas, nas savanas e sertes. Em lugares rochosos e em outros onde a gua geralmente escassa. Sua sobrevivncia depende de vrios mecanismos de adaptao, como a fixao de carbono noite, cutcula com baixa permeabilidade ou armazenamento de gua em claddios (ramos achatados) ou xilopdios (tubrculos lenhosos).
CAPTULO II: BALANO HDRICO DAS PLANTAS

1. O SOLO: Solo Corpo natural na superfcie da crosta terrestre. Meio natural para crescimento das plantas. Reservatrio de gua. Origem Litosfera rochas (intemperismo) Hidrosfera. Atmosfera. Biosfera. Composio do solo Minerais (primrios e secundrios). Compostos orgnicos. Soluo do solo. Ar do solo. Perfil do solo Fases do solo horizonte orgnico e horizontes minerais. slida, lquida e gasosa interao armazenamento ou reteno da gua. 50% parte slida Solo ideal 50% poros 45% minerais 5% matria orgnica diferentes tipos diferentes tipos de solo.
15% ar 35% gua 2. GUA NO SOLO:
A ABSORO DE GUA DEPENDE: Textura do solo: tem a ver com o tamanho das partculas (menor partcula, maior capacidade de reteno). Estrutura do solo: depende do formato das partculas do solo. Solo estruturado retm bastante gua. RETENO DA GUA NO SOLO: Foras de coeso: gua - gua. Foras de adeso: gua - slido. Capilaridade: devido s foras de coeso e de adeso. CLASSIFICAO DA GUA NO SOLO: FSICA:
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Constitucional (10000 atm) solo
higroscpica (10000 e 31 atm)
capilar (31 e 1/3 atm)
gravitacional (< que 1/3 atm)
BIOLGICA: Suprflua a gua gravitacional. Disponvel parte da capilar Indisponvel retida com presso maior que 15 atm. Capacidade de campo: mximo de gua que solo pode reter. Ponto de murcha: ponto em que a planta no consegue mais retirar gua do solo. A gua movimenta-se espontaneamente em busca de um estado mnimo de energia. Movimento da gua no solo depende de: fluxo de massa (gradiente de presso). difuso (gradiente de concentrao). Fluxo da gua no solo depende: gradiente de presso no solo. condutividade hidrulica do solo (capacidade de movimentao da gua). 3. ABSORO DE GUA PELAS RAZES: 98% da gua absorvida perdida na transpirao, somente 2% fica retida. Deve haver contato ntimo superfcie radicular / solo Regio de maior absoro: regio dos plos radiculares e de alongamento. Zona mais prxima do pice. Movimento da gua na raiz: Epiderme crtex endoderme xilema. Rotas de transporte da epiderme at a endoderme: Rota apoplstica parede celular (na endoderme movimento obstrudo pelas estrias de Caspary suberina); Rota simplstica plasmodesmas e membrana plasmtica. 4. TRANSPORTE DE GUA DAS RAZES PARA AS FOLHAS: Xilema clulas especializadas grande eficincia no transporte. Elementos traqueais: traquedes e elementos de vaso tubos ocos: Traquedes: com pontoaes. Elementos de vaso: com pontoaes e perfuraes nas extremidades, formando vasos. Teoria da coeso-tenso explica transporte passivo da gua no xilema: gua nas folhasevaporagrande tensopuxa gua pelo xilema. Problemas com a tenso: gua sob tenso fora interna s paredes do xilema; Tenso atingida no chega a desestabilizar a gua; Quando a tenso de gua aumenta maior tendncia de ar ser aspirado, pode se formar uma bolha, causando cavitao ou embolia. Como as plantas diminuem o efeito da cavitao no xilema: Bolha no se espalha pontoaes; Interconexo dos capilares;
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Eliminao durante a noite, quando a transpirao diminui. A fora para o transporte no xilema a presso negativa que h na superfcie das paredes celulares das folhas. 5. MOVIMENTO DA GUA DA FOLHA PARA A ATMOSFERA: Perda de gua na forma gasosa gua transpirao e lquida evapora gutao. espaos intercelulares difuso atmosfera.
superfcie da parede celular do mesofilo
Perda dgua: cutcula - 5% estmatos 95% Condio para que haja transpirao: diferena de potencial (). IMPORTNCIA DA TRANSPIRAO: - Absoro de gua e minerais; - Absoro de CO2 para a fotossntese; - Crescimento; - Resfriamento. Razo de transpirao relacionada perda de gua e ganho de CO2.
FATORES AMBIENTAIS QUE AFETAM A TAXA DE TRANSPIRAO: - Luz; - Temperatura; - Umidade; - Correntes de ar; - Disponibilidade de gua. 6. CONTROLE ESTOMTICO DA TRANSPIRAO: Localizao dos estmatos. Abertura e fechamento dos estmatos Clulas-guarda Plantas um processo biolgico. poros estomticos.
controlam pequenas aberturas
demanda competitiva. gua abundante/gua menos abundante.
Regulao temporal da abertura dos estmatos Clulas-guarda
vlvulas hidrulicas multisensoriais. presena
ocorrem em funo de uma diferena de potencial nas clulas-guarda Movimentos estomticos de ons potssio: Aberto durante o dia endosmose. exosmose. Fechado durante a noite Caractersticas das clulas-guarda: - orientao radial da celulose na parede celular e - so presas na extremidade, tm uma parede comum. FATORES QUE AFETAM O MOVIMENTO ESTOMTICO: - turgor da folha. - orientao das fibrilas de celulose. - perda de gua. - estresse hdrico ABA. - concentrao de CO2. - luz.
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- temperatura. - da prpria planta.
Figura 1 - Rotas para absoro de gua pelas razes.
Figura 2 Trajetria da gua pela folha.
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CAPTULO III: ESTRESSE RESPOSTAS ANATMICAS E FISIOLGICAS

1. INTRODUO: Em condies naturais e agricultveis, as plantas so expostas a estresses ambientais. O estresse tem papel importante na determinao de como o solo e o clima limitam a distribuio das espcies, seu desenvolvimento e chance de sobrevivncia. Estresse qualquer fator externo que exerce influncia desvantajosa sobre a planta, induzindo a mudanas e respostas em todos os nveis do organismo, estas podem ser reversveis ou permanentes. Quando uma cultura no est expressando sua potencialidade mxima, provvel que as plantas estiveram ou esto sofrendo algum tipo de estresse. Mas, quase todos os fatores de estresse podem ser superados mediante a aplicao de tcnicas adequadas de manejo. Conceito: num sentido geral, a presso excessiva de algum fator adverso que apresenta a tendncia de inibir o funcionamento normal dos sistemas. Levitt sugeriu que o estresse biolgico poderia ser definido como determinadas condies ambientais, que induzem um organismo a entrar num estado de tenso, definindo a tenso como determinadas alteraes no metabolismo e na fisiologia de organismo, que podem ou no, causar injria. A tenso pode ser ELSTICA ou PLSTICA. Na primeira, quando desaparecido o fator de estresse, o metabolismo consegue voltar aos valores normas de funcionamento. Porm, pode acontecer que uma vez eliminado o fator de estresse, o metabolismo apresente efeitos irreversveis conhecidos como injria, o organismo estar sofrendo uma tenso plstica. Tolerncia ao estresse a aptido da planta para enfrentar o ambiente desfavorvel. Se a tolerncia aumenta devido a uma exposio anterior ao estresse, ocorrendo mudanas num perodo curto de tempo, a planta torna-se aclimatada. A Adaptao, em geral um nvel de resistncia geneticamente determinado, adquirido por seleo natural durante muitas geraes, h uma srie de processos que envolvem caracteres herdveis, levando evoluo da espcie. A estratgia de sobrevivncia das plantas em habitats estressantes no aumentar a produtividade, mas sim equilibrar o rendimento com a sobrevivncia. Como se reconhece o estresse? Os organismos respondem diferentemente a um estressor. Numa mesma espcie, a natureza e a intensidade da resposta podem variar em funo da idade, do grau de adaptao e da atividade sazonal ou diria. Efeitos especficos do estressor causam um sintoma especfico que podem originar mecanismos especficos de resistncia. Estresse zero: nvel de exposio dos tecidos ao fator ambiental, que produz ausncia completa de sintomas de injria. Quem coordena a resposta do estresse na planta so os hormnios vegetais. Organismos considerados SUSCETVEIS a um determinado estresse so aqueles que sofrem alteraes aberrantes no seu metabolismo, as quais so traduzidas na forma de injrias mais ou menos importantes. Por outro lado, se o organismo no apresenta sintomas de injria por estresse, deve ser considerado como RESISTENTE. Plantas suscetveis so aquelas que no tm a capacidade de detectar a presena do fator de estresse ou de reagir alterando seu sistema hormonal. A falta de sintomas que caracterizam a resistncia pode ser devida a presena de mecanismos que evitam o contato com o estresse (EVITNCIA) ou de mecanismos que permitem ao organismo reagir diante de sua presena (TOLERNCIA). No primeiro caso, o organismo possui barreiras fsicas ou qumicas que evitam o contato dos tecidos da planta com o fator de estresse, evitando seus efeitos, como por exemplo, cutcula espessa, ceras, estmatos embutidos, tecidos suculentos relacionados a ambientes com longos perodos de seca. Porm, existem outros mecanismos de proteo nos quais o fator de estresse entra em contato com os tecidos e a planta deve reagir para superar o estado de tenso. Essa reao feita mediante o uso de mecanismos que acarretam gasto de energia metablica, e, portanto o organismo deve atingir um equilbrio com o fator de estresse, a situao caracterstica de mecanismos de tolerncia. Um exemplo seria a formao de aernquima nas razes de milho, em reposta falta de oxignio em solos alagados. Alm da evitncia e da tolerncia, que so os tipos mais encontrados, h um terceiro, o ESCAPE. Este mecanismo baseia-se na falta de coincidncia entre o momento de mxima suscetibilidade do tecido com a ocorrncia do estresse. 2. DFICIT HDRICO E RESISTNCIA SECA: A produtividade das plantas limitada pela gua, depende no s da quantidade de gua disponvel, mas tambm da eficincia do seu uso pelo organismo. O que dficit hdrico? todo o contedo de gua de um tecido/clula que est abaixo do contedo de gua mais alto exibido no estado de maior hidratao. Todos os processos vitais so afetados. H plantas que tm um retardo da desidratao, ou seja, tm a capacidade de manter a hidratao do tecido. Entre estas h as que economizam gua (tm consumo moderado) e as que despendem gua (tm
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consumo irrestrito, usam grandes quantidades). Plantas tolerantes desidratao tm a capacidade de funcionar enquanto desidratam. Plantas que apresentam escape de seca so aquelas que completam seu ciclo durante a estao mida, antes do incio da seca. 2.1. ALTERAES: 2.1.1. Reduo do turgor: o 1 efeito biofsico do estresse hdrico a diminuio do volume celular. As atividades que dependem do turgor so mais sensveis ao dficit hdrico, principalmente a expanso celular, afetando em especial a expanso foliar e o alongamento das razes. 2.1.2. rea foliar diminuda: resposta precoce. Menor expanso celular, menor rea foliar, diminuio da transpirao. Pode limitar o nmero de folhas porque diminui o nmero e a taxa de crescimento dos ramos. 2.1.3. Absciso foliar: Se ocorrer estresse aps um desenvolvimento substancial da rea foliar, h senescncia foliar e queda de folhas a fim de ajustar a rea foliar. 2.1.4. Acentua aprofundamento das razes: a razo de biomassa entre as razes e a parte area depende do balano funcional entre absoro de gua pelas razes e a fotossntese pela parte area. A parte area continua crescendo at que a absoro pelas razes seja limitante, quando isso ocorre h diminuio da expanso foliar, diminuindo assim o consumo de compostos de carbono e o gasto de energia. Maior porcentagem de assimilados pode ser distribuda para as razes, sustentando seu crescimento posterior em direo s zonas do solo que permanecem midas. Assim, na falta de gua h desenvolvimento de razes mais profundas. Anatomicamente pode-se observar suberizao e estoque de gua nas razes. 2.1.5. Estmatos fecham. 2.1.6. Limita a fotossntese nos cloroplastos: devido ao CO2. Alm disso, o transporte no floema depende do turgor, a diminuio do potencial hdrico no floema durante o estresse pode inibir o movimento dos fotoassimilados. 2.1.7. Aumento da resistncia ao fluxo de gua na fase lquida: quando as clulas secam, elas encolhem. As razes encolhendo podem afastar sua superfcie das partculas de solo que retm a gua e seus plos podem ser danificados. A deposio de suberina na exoderme pode tambm aumentar a resistncia ao fluxo hdrico. 2.1.8. Aumento do depsito de cera sobre a superfcie foliar: cutcula espessa reduz a perda de gua pela epiderme. 2.1.9. Altera dissipao de energia das folhas: a perda de calor por evaporao diminui a temperatura foliar, se o estresse hdrico limitar a transpirao a folha esquenta, a menos que outro processo compense a falta de esfriamento. Por exemplo: mudana na orientao das folhas (em direo oposta do sol); murchamento, enrolamento foliar em gramneas (as clulas buliformes diminuem a superfcie exposta ao sol), presena de tricomas, cera refletora cuticular. 2.1.10. Induz o metabolismo cido das crassulceas: estmatos abrem noite e fecham de dia a fim de reduzir a transpirao. 2.1.11. Diminui a fertilidade do plen. 2.1.12. Desencadeia a sntese de ABA na raiz: vai para diferentes partes da planta onde induz uma variedade de efeitos. 2.2. EVITE EM RELAO DESSECAO: 2.2.1. Maior capacidade de conduo da gua: ampliando a rea de conduo do sistema, com uma maior quantidade de xilema, com uma densa venao das folhas e diminuindo a distncia de transporte (interns mais curtos). 2.2.2. Diminuir perda de gua: diminuir transpirao, com epiderme com parede celular densamente cutinizada e coberta por extensa camada de cera. Estmatos s na face inferior da folha, escondidos por densa cobertura de plos ou em depresses. 2.2.3. Reserva de gua: por exemplo, usando carboidratos capazes de se hidratarem (mucilagem).
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3. ESTRESSE E CHOQUES TRMICOS: Plantas podem sofrer superaquecimento grande influxo de energia capaz de ser absorvida combinada com uma perda insuficiente de calor. Da, a aclimatao ao calor pode ocorrer rapidamente, em reposta ao estresse provocado por altas temperaturas. O efeito do calor depende de sua durao, a regra da dose diz que pouco calor por longo perodo provoca tanto dano quanto muito calor por curto perodo. A maior parte dos vegetais no capaz de sobreviver a uma prolongada exposio a temperaturas maiores que 45C. As clulas e os tecidos que no esto em crescimento ou esto desidratados (como as sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que os hidratados ou em crescimento ativo. Assim, durante o perodo mais ativo de crescimento, as plantas so muito sensveis ao calor. Temperatura foliar alta + dficit hdrico estresse trmico. 3.1. ALTERAES: 3.1.1. Inibio da fotossntese antes da respirao: diminuindo a reserva de carboidratos. 3.1.2. Diminuio da estabilidade das membranas celulares: h modificao da composio e estrutura das membranas, podendo levar a perda de ons, inibio da fotossntese e da respirao. Excessiva fluidez dos lipdeos de membrana faz com que as mesmas percam sua funo. Diminui a fora das ligaes de hidrognio e das interaes eletrostticas entre grupos polares de protenas na fase aquosa da membrana. 3.2. ADAPTAES: As plantas podem sobreviver sob alta temperatura prevenindo-se (escape em relao forte radiao), dissipando calor ou se o protoplasma tiver a capacidade de tolerar o calor (depende da planta, as de regio fria so as mais sensveis, as de regio temperada so as intermedirias e as tropicais/de deserto so as mais resistentes). 3.2.1. Diminuio da absoro da radiao solar: presena de tricomas e ceras foliares, enrolamento foliar e mudando a orientao foliar, desenvolvendo folhas pequenas e muito divididas. Formando densas camadas de folhas cobrindo as gemas da base, responsveis pela renovao das folhas. Formando rgos sob o solo (bulbos e tubrculos). 3.2.2. Isolamento trmico da casca: desenvolvimento de casca com fibras espessas. Por exemplo, a casca spera e suberizada de muitas rvores do semi-rido, que fazem uma proteo contra o fogo. 3.2.3. Produo de protenas de choque trmico: forma mais efetiva de proteo ao calor. Estas protenas auxiliam as clulas a suportar o estresse trmico, funcionando como chaperonas moleculares. Promovem o correto dobramento das protenas celulares danificadas pelo calor, evitando assim sua deformao (caso ficassem estendidas ou mal-dobradas), isso facilita o funcionamento adequado das clulas submetidas temperatura elevada. 4. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO: As espcies tropicais e subtropicais so tipicamente suscetveis ao dano por resfriamento. O que define a sobrevivncia de uma planta sob clima frio sua capacidade de tolerncia baixa temperatura. Dano por resfriamento provoca crescimento mais lento (diminui a velocidade das reaes, diminui a energia disponvel, h menor absoro de gua e nutrientes, cai a biossntese e assimilao, afeta o crescimento), as folhas descolorem ou tornam-se lesadas e a folhagem d impresso de estar encharcada. Se as razes sofrem o dano, a planta pode murchar. 4.1. ALTERAES: 4.1.1. Interrompe a corrente citoplasmtica. 4.1.2. Alterao das propriedades das membranas: h perda de funo das membranas, podendo diminuir o poder de seleo. Tambm h dano s membranas dos cloroplastos, inibindo a fotossntese. H dano s membranas mitocondriais e as taxas respiratrias caem. Tambm h translocao mais lenta de carboidratos, inibio da sntese protica e aumento da degradao de protenas existentes. Perda de solutos devido ao dano no tonoplasto. Por que as membranas so afetadas? Membranas suscetveis ao frio apresentam lipdeos com alta porcentagem de cadeias de cidos graxos saturados que tendem a solidificar, tornando as membranas menos fludas, os componentes proteicos podem no funcionar normalmente.
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4.1.3. Formao de cristais de gelo e desidratao do protoplasto: sementes, tecidos parcialmente desidratados e esporos de fungos toleram temperaturas muito baixas. Para reter a viabilidade de tecidos hidratados o esfriamento deveria ser muito rpido, formando cristais de gelo pequenos que no provocam dano. Quando h formao de cristais de gelo grandes e de crescimento lento, os mesmos podem perfurar e destruir estruturas celulares. Quando h grande quantidade de gua no interior das clulas, pode ocorrer congelamento intracelular e rpida formao de cristais, com destruio do citoplasma. 4.2. ADAPTAES: 4.2.1. Protenas anticongelamento podem se ligar superfcie dos cristais de gelo para evitar ou retardar seu crescimento. 4.2.2. Sntese de acares e outras substncias induzidas pelo frio tm efeito crioprotetor. Estabilizam protenas e membranas durante a desidratao induzida por baixa temperatura, no citoplasma restringem o crescimento do gelo. As espcies lenhosas em estado dormente so resistentes. Por aclimatao prvia ao frio mais o efeito da gentica, estas plantas acumulam acares e outras substncias protetoras. 4.2.3. Resistncia ao congelamento envolve a supresso da formao de cristais de gelo a temperatura bem abaixo do ponto de congelamento. Ex. carvalho, nogueira, macieira. 4.2.4. ABA parece ter papel importante na tolerncia ao congelamento. 5. ESTRESSE SALINO: O maior problema de alta concentrao de sais est na gua de irrigao. A evaporao e transpirao removem a gua pura do solo e esta perda dgua concentra solutos no solo, podendo prejudicar espcies sensveis aos sais. timo de crescimento em nveis moderados de sal, este timo est relacionado com a capacidade das clulas de acumularem ons no vacolo, diminuindo a quantidade txica no citosol. 5.1. ALTERAES: 5.1.1. Diminui fotossntese e crescimento: o excesso de sais degrada a clorofila e h acmulo de antocianinas. Classificao das plantas: - halfitas nativas de solos salinos, completam seu ciclo de vida nesses ambientes. So resistentes. A resistncia moderada depende, em parte, da capacidade das razes de impedirem que ons potencialmente prejudiciais alcancem as partes areas. - glicfitas menos resistentes ao sal que as halfitas. A concentrao limitante quando comeam a mostrar sinais de inibio do crescimento, descolorao foliar e perda de peso seco. 5.1.2. Efeitos osmticos e inicos especficos: a presena de solutos na zona das razes torna o potencial osmtico mais negativo, diminuindo o potencial hdrico do solo prximo das razes, para a planta absorver gua, seu potencial hdrico tem que estar mais negativo que o do solo, ou seja, o efeito semelhante a um dficit hdrico. 5.1.3. Toxicidade: concentraes prejudiciais de ons nas clulas podem inativar enzimas e inibir a sntese proteica. 5.1.4. Estresse salino extremo: pode provocar nanismo e inibio do crescimento da raiz. O crescimento das gemas pode ser adiado, os ramos ficam atrofiados e as folhas tm rea menor. 5.2. ESTRATGIAS PARA EVITAR DANO PELO SAL: 5.2.1. Presena de estrias de caspary na endoderme restringem o movimento de ons para o xilema via apoplasto. Devem atravessar via simplasto, atravessando a membrana plasmtica, onde h seleo. 5.2.2. Presena de glndulas de sal nas folhas de algumas espcies. 6. DEFICINCIA DE OXIGNIO NOS SOLOS: As razes, em geral, obtm O2 suficiente para a respirao aerbica diretamente do espao gasoso do solo. Mas, num solo inundado, pode haver o bloqueio da difuso do oxignio na fase gasosa.
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6.1. ALTERAES: 6.1.1. Ativao de organismos anaerbicos: que podem liberar substncias txicas s plantas. 6.1.2. Danos s razes: falta de oxignio faz com que ocorra respirao anaerbica (fermentao), pouco ATP produzido (energia insuficiente para os processos metablicos), alm da possibilidade do lactato e etanol serem txicos para as clulas. 6.1.3. Razes danificadas pela falta de O2 prejudicam a parte area: h deficincia na absoro de ons e no seu transporte para o xilema e deste para a parte area, faltam ons nos tecidos em desenvolvimento e expanso. 6.2. ESTRATGIAS PARA OBTENO DE OXIGNIO: 6.2.1. Plantas aquticas (Nymphaeae) e arroz irrigado a submerso induz a produo de etileno endgeno que vai estimular o alongamento celular do pecolo ou entrens. Os rgos so estendidos at a superfcie da gua alcanando o ar para captao de O2. 6.2.2. Presena de muito parnquima aerfero na raiz caules e razes lenhosos, sendo armazenados. 6.2.3. Formao de pneumatforos (razes respiratrias). gases entram pelos estmatos ou por lenticelas em
CAPTULO IV: NUTRIO MINERAL

1. INTRODUO: Plantas seres autotrficos.
Intemperismo desintegrao de minerais e rochas materiais inorgnicos formao do solo fonte primria de nutrientes para as plantas. Nutrientes inorgnicos esto presentes na soluo do solo sob a forma de ons na maioria ctions. ons inorgnicos penetram pelo sistema radicular e vo fazer parte da estrutura / suco celular. Grande rea superficial das razes associada capacidade de absorver ons inorgnicos em baixas concentraes da soluo do solo, fazem este processo muito eficiente. Aps a absoro, os nutrientes so translocados para diversas partes da planta e so utilizados em vrias funes biolgicas. As plantas tm capacidade de absoro seletiva limitada: absorvem elementos nem sempre essenciais a sua vida (pode at absorver elementos txicos). Lei do mnimo (de LIEBIG): produo da planta limitada pelo elemento mais escasso entre todos os presentes no solo. A curva de crescimento das plantas est em funo da concentrao de nutrientes nos tecidos. Tcnicas para estudos nutricionais: cultivo das plantas em condies experimentais onde s o elemento sob investigao encontra-se ausente, em solo ou soluo A soluo de HOAGLAND uma formulao para soluo nutritiva, contm todos os elementos minerais necessrios ao rpido crescimento das plantas, sendo as concentraes estabelecidas no maior nvel possvel. CONTATO ENTRE RAZES E SOLO: O suprimento de nutrientes para as razes depende das caractersticas fsicas e qumicas do solo, da espcie inica do nutriente e das caractersticas das razes (densidade, comprimento e superfcie). O solo: interao entre as fases. pH: crescimento das razes, desenvolvimento de fungos e bactrias, disponibilidade de nutrientes.
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ABSORO: A maior parte da gua que as plantas absorvem penetra atravs das partes mais jovens da raiz. Os plos radiculares propiciam uma enorme superfcie de absoro. Na absoro h seletividade. H acmulo contra um gradiente de concentrao e varia com a variabilidade do germoplasma. Transporte via xilema (corrente transpiratria) e via floema (translocao).
ASSOCIAES SIMBITICAS: facilitam a absoro. Podem ser: Rizbios bactrias que fixam Nitrognio.
Micorrizas associaes de fungos ao sistema radicular. 83% das dicotiledneas apresentam, 79% das monocotiledneas e todas as gimnospermas. Melhoram a capacidade das razes de absorver nutrientes, porque as hifas externas dos fungos so mais finas que as razes e podem alcanar alm das reas do solo esgotadas em nutrientes prximas das razes. 2. ABSORO E TRANSPORTE:
TRANSPORTE: Depende do tipo de substncia e regulado principalmente por membranas.
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Pode ser Passivo (espontneo) ou Ativo (contra um gradiente, necessita um mecanismo que consome energia, para da bombear o on para dentro da clula). 1 LEI DE FICK. Membranas celulares LIPOPROTEICAS. O movimento de uma substncia controlado pela permeabilidade da membrana. Esta depende da composio da membrana e da natureza do soluto. A BICAMADA LIPDICA permite a livre difuso de molculas apolares, mas impermevel a compostos inicos ou polares. Os lipdeos, assim, associam-se a PROTENAS (chamadas PROTENAS DE TRANSPORTE) que viabilizam o transporte de determinados solutos. Estas protenas so especficas para os solutos que transportam, por isso, h grande diversidade das mesmas nas clulas. As membranas so, ento, permeveis a compostos para os quais dispem de transportadores especficos. OS TRANSPORTADORES: Tendem a aumentar o movimento de solutos pelas membranas. So: Protenas canais (poros seletivos) so fixas e se estendem pelas membranas. O transporte sempre passivo, de gua e ons. O tamanho do poro e a densidade de cargas determinam a especificidade do transporte. No abrem todo o tempo, mas em resposta a sinais externos. Protenas carregadoras so mveis. No possuem poros que se estendam pela membrana. Seletivas para a substncia transportada. Ligam a molcula transportada num lado da membrana e liberam do outro. Transporte pode ser ativo ou passivo. Bombas fazem transporte ativo primrio. O carregador precisa acoplar o transporte do soluto contra um gradiente, com outro evento que libere energia. Transporte de ons e grandes molculas. Transporte de ons regulado por 2 potenciais: Qumico gerado pela concentrao do on; Eltrico gerado pela carga do on.
3. NUTRIENTES ESSENCIAIS: Trs critrios de essencialidade: - ausncia impede a planta de completar seu ciclo;
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- tm papel fisiolgico claro, no pode ser substitudo; - envolvido no metabolismo da planta. MACRO E MICRONUTRIENTES:
Tabela: Formas inicas dos nutrientes minerais preferencialmente assimilveis pelas plantas:
Nutriente mineral Nitrognio (N) Fsforo (P) Potssio (K) Clcio (Ca) Magnsio (Mg) Enxofre (S) Boro (B) Cloro (Cl) Cobre (Cu) Ferro (Fe) Mangans (Mn) Molibdnio (Mo) Nquel (Ni) Zinco (Zn) Forma preferencial de absoro pela planta Inica na soluo do solo Gasosa na atmosfera + N2 NO3 e NH4 H2PO4 + K 2+ Ca 2+ Mg 2SO2 SO4 H3BO3 Cl 2+ Cu 2+ Fe 2+ Mn 2MoO4 2+ Ni 2+ Zn
DEFICINCIA DE NUTRIENTES MINERAIS: Os sintomas de deficincia dependem da funo do elemento e da sua mobilidade no vegetal.
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MOBILIDADE DE ONS: MVEIS (N, P, K, Mg, Cl, Mn, Zn, Mo) deslocam-se facilmente, os sintomas aparecem primeiro nas folhas mais velhas. IMVEIS Ca, B, S, Cu, Fe. Sintoma de deficincia devido a um distrbio metablico, em funo do suprimento insuficiente de um elemento, relacionado s funes no metabolismo e ao funcionamento normal das plantas. Observao dos sintomas de deficincia difcil para diagnosticar qual nutriente est em falta ANLISE DO SOLO e ANLISE FOLIAR. SINTOMAS DE DEFICINCIA: GRUPO 1: Dos nutrientes que integram compostos de carbono. Nitrognio: Sua disponibilidade em solos limita a produtividade das plantas na maioria das culturas. o elemento exigido em maior quantidade. Faz parte de compostos da clula aminocidos, cidos nucleicos, protenas. Sua deficincia inibe rapidamente o crescimento vegetal. Persistindo provoca clorose, sobretudo nas folhas mais velhas prximas da base. Deficincia severa provoca folhas completamente amarelas que caem da planta. Tambm pode induzir o acmulo de carboidratos em excesso, que no foram usados para sintetizar aminocidos ou outros compostos nitrogenados; a sntese e acmulo de antocianinas, formando folhas, pecolos e caules arroxeados (tomate e algumas variedades de milho). Absorvido nas formas de NO3- (mvel) e NH4+ (incorporado em compostos orgnicos). Mvel no xilema e floema. Transportado na forma de nitrato, aminocidos, amidas. Excesso: crescimento excessivo da parte area sobre o das razes acamamento. Enxofre: Geralmente, os solos tm enxofre em excesso. encontrado em dois aminocidos e vrias coenzimas e vitaminas essenciais ao metabolismo. Muitos dos sintomas so semelhantes aos da deficincia de N clorose, diminuio do crescimento e sntese de antocianinas, mas, em geral, primeiro observado nas folhas mais jovens e maduras, j que ele no remobilizado facilmente como o nitrognio. Absoro: SO4-. GRUPO 2: Daqueles importantes na armazenagem de energia e integridade estrutural. Fsforo (PO43-): faz parte de fosfato-acares, de intermedirios da respirao e da fotossntese, de fosfolipdeos que compem as membranas vegetais, de nucleotdeos usados no metabolismo energtico (ATP) e DNA e RNA. Deficincia provoca crescimento reduzido em plantas jovens, folhas verde-escuras que podem se tornar malformadas, com pequenas manchas necrticas. Pode haver alta produo de antocianinas em algumas espcies. No h clorose. Produo de caules delgados, morte das folhas mais velhas, maturao retardada. transportado na forma de Pi via xilema e floema (facilmente). Boro (H3BO3): deve atuar no alongamento celular, na sntese de cidos nucleicos, em respostas hormonais e no funcionamento das membranas. Com uma ampla variedade de sintomas de deficincia, que depende da espcie e da idade da planta. Caracterstico: necrose preta de folhas jovens, principalmente na base da lmina foliar e nas gemas terminais, caules rgidos e quebradios. Perda de dominncia apical (a planta se ramifica muito). Frutos, razes carnosas e tubrculos podem apresentar necrose ou anomalias relacionadas desintegrao de tecidos internos. GRUPO 3: Dos nutrientes que ficam na forma inica: encontrados em soluo no citosol ou no vacolo ou podem estar ligados a compostos de carbono. Potssio (K+): tem papel na regulao do potencial osmtico das clulas. o ction mais abundante no citoplasma. Ativa enzimas da respirao e da fotossntese. Deficincia provoca clorose em manchas ou marginal, que evolui para necrose, principalmente nos pices foliares, nas margens e entre nervuras. Folhas podem curvarse e secar. Caules fracos e com entre-ns curtos. Em milho, a deficincia de K provoca maior suscetibilidade a fungos da podrido radicular e maior tendncia a tombamento. Tem alta mobilidade no xilema e floema.
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Clcio (Ca2+): uso na sntese de paredes, principalmente de lamelas mdias. Tambm importante no fuso mittico durante a diviso celular. Necessrio para o funcionamento normal das membranas celulares. Deficincia provoca necrose de regies meristemticas jovens (como pices radiculares e folhas jovens), pode ser antecedida por clorose generalizada e curvamento para baixo das folhas. Folhas jovens deformadas. Sistema radicular acastanhado, curto e muito ramificado. Pode haver reduo severa do crescimento se houver morte prematura de regies meristemticas. Magnsio (Mg2+): ativa enzimas da respirao, fotossntese e sntese de DNA e RNA. Tambm faz parte da molcula de clorofila. Sintoma mais tpico a clorose entre nervuras (1 nas folhas mais velhas por causa da mobilidade), se continua, folhas tornam-se amarelas ou brancas. Pode haver absciso foliar prematura. Bastante mvel no xilema e no floema. Transporte e redistribuio na forma inica. Cloro (Cl-): necessrio para reaes de quebra da molcula de gua da fotossntese. Pode ser necessrio diviso celular. A deficincia provoca murcha dos pices foliares, clorose e necrose generalizadas. As folhas podem ter crescimento reduzido. Razes curtas e grossas junto aos pices. Maioria das plantas absorve a mais do que precisa. A deficincia em habitats nativos ou agrcolas desconhecida. Mangans (Mn2+): ativa vrias enzimas nas clulas. Funo mais bem definida sua participao na reao da fotossntese onde a H2O O2. A deficincia provoca clorose internervura com manchas necrticas em folhas mais velhas ou nas jovens, depende da espcie e da taxa de crescimento. Sdio (Na+): necessrio a maioria das espcies que fazem rota C4 e CAM, para a regenerao do fosfoenolpiruvato (PEP). Pode substituir o Potssio, como soluto osmoticamente ativo. GRUPO 4: Aqueles nutrientes envolvidos em reaes REDOX. So micronutrientes. Podem sofrer oxidaes e redues reversveis, alm de serem importantes na transferncia de eltrons e na transformao de energia. Usualmente encontrados em associao com molculas maiores, como citocromos, clorofila e protenas (normalmente enzimas). Ferro (Fe2+ ou Fe3+): papel como componente de enzimas envolvidas na transferncia de eltrons. Deficincia causa clorose internervura, inicialmente nas folhas mais jovens (diferente do Mg). Se h deficincia extrema (prolongada), as nervuras tambm ficam clorticas e a folha branca. Por qu? Fe necessrio para a sntese de alguns complexos clorofila-protenas no cloroplasto. Zinco (Zn2+): necessrio para atividade de muitas enzimas e para a sntese de clorofila em algumas plantas. Deficincia: diminuio do crescimento de entrens e planta com hbito rosetado. Folhas tambm ficam pequenas e retorcidas, com a margem com aparncia enrugada, sintoma que pode ser devido a diminuio da capacidade de sintetizar AIA. Absorvido e metabolizado na planta na forma Zn2+. Cobre (Cu2+): associado a enzimas envolvidas em reaes REDOX. Deficincia provoca formao de folhas verde-escuras, podendo ter manchas necrticas primeiro nos pices das folhas jovens e se estendem em direo base da folha, ao longo das margens. Folhas podem ficar retorcidas e malformadas, em deficincia extrema h queda prematura. Mobilidade varivel no floema e depende da espcie. Nquel (Ni2+): nica enzima das plantas superiores com este elemento a urease. A deficincia provoca acmulo de uria nas folhas com necrose nos pices foliares. Nas plantas cultivadas no solo raro aparecer deficincia porque as necessidades so mnimas. Prontamente mvel no xilema e floema. Molibdnio (Mo4+ at Mo6+): componente de vrias enzimas, como nitrato redutase e nitrogenase. Deficincia provoca clorose generalizada entre as nervuras e necrose das folhas mais velhas. Pode haver impedimento formao de flores ou elas carem prematuramente. Sua deficincia pode acarretar deficincia de N, caso a planta dependa da fixao biolgica do N.
CAPTULO V: METABOLISMO DO NITROGNIO

NITROGNIO NO AMBIENTE: Plantas superiores sintetizam seus componentes orgnicos. Os nutrientes inorgnicos, elas retiram do ambiente.
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Assimilao se d por reaes bioqumicas complexas. 78% de N na atmosfera, que aparece na forma de NN (N2) e deve ser transformado, ou seja, reduzido. Reaes de fixao do N: processos industriais ou naturais. - fixao industrial: N2 + 3H2 2NH3 200C alta presso
Produo: 80x1012 g/ano de fertilizante nitrogenado. - fixao natural: 190x1012 g/ano de N: - relmpagos: 8% do N fixado: Vapor dgua + O2 OH- + H++ O atacam N2 HNO3. - reaes fotoqumicas: 2% do N fixado: Entre NO e O3 HNO3. - fixao biolgica: 90% do N fixado. Ao da enzima Nitrogenase: N2 NH4+. ABSORO PELA PLANTA:
NO3- (principal) e NH4+.
Apesar de abundante na atmosfera, as plantas no conseguem absorver N molecular, elas o obtm pela associao simbitica com bactrias ou pela adubao nitrogenada. As plantas tambm aproveitam o N combinado na matria orgnica, a partir da sua decomposio, por microorganismos presentes no solo. Suprimento de N no solo limitado, assim, as plantas competem com os microorganismos. MINERALIZAO DA MATRIA ORGNICA DO SOLO: Norg bact amonificadoras N-mineral (NH4+)
NH4+ + 3/2 O2
Nitrossomonas
NO2- + H2O + 2H+
oxidao nitrificao
NO2- + O2
Nitrobacter
NO3-
Desnitrificao: NO3- ou NO2-
Bact anaerbicas
N2O, N2
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ASSIMILAO DO NO3-: acares de reserva produtos da fotossntese
respirao esqueletos de carbono energia NO3Agentes redutores NH4+ aminao aminocidos enzimas, protenas
Absorvido pelas razes: - acumulado ou reduzido nas clulas da raiz; - translocado para as folhas: acumulado e reduzido. REDUO DO NITRATO: 1a etapa: citoplasma NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- NO2- + NAD(P)+ + H2O nitrato redutase enzima dependente de NAD(P)H. localizao celular. induzida por substrato. 2a etapa: cloroplastos (folhas) ou plastdeos (razes) NO2- + 6 Fdred + 8 H+ + 6 e- NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O nitrito redutase ASSIMILAO DO NH4+: NH4+ AA Principais vias: glutamina sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT). So estimuladas por luz. Rota alternativa: glutamato desidrogenase (mas no substitui a rota GS-GOGAT!!!!). TRANSAMINAO: GLUTAMINA/GLUTAMATO Aminotransferase REGULAO DA SNTESE DE AA: Disponibilidade de esqueletos de carbono. Inibio pelo produto final. OUTROS AA
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TRANSPORTE DE COMPOSTOS NITROGENADOS: Via xilema das razes at as folhas na forma de NO3- e aminocidos. Via floema das folhas at os rgos de consumo na forma de aminocidos.
FIXAO BIOLGICA DO NITROGNIO: Domnio procarionte! Por qu? ORGANISMOS FIXADORES DO N2: So aqueles que apresentam o complexo nitrogenase. FIXAO SIMBITICA DO N2: Bactrias fixadoras: N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi NH3 + H+ NH4+ Nitrogenase: com 2 subunidades proteicas: Fe-protena e Mo-Fe-protena. Precisa eltrons e ATP para fixar o N2. Precisa de proteo ao O2 leghemoglobina (controla liberao de O2). Reao de fixao e infeco pela bactria: Formao dos ndulos (bacteriide): bactria e leghemoglobina.
CAPTULO VI: A FOTOSSNTESE

INTRODUO: Processo de sntese utilizando a luz. Os organismos autotrficos convertem fontes fsicas e qumicas de energia em carboidratos na ausncia de substratos orgnicos. Os produtos finais da fotossntese so igualmente importantes para todos os organismos vivos: O2, a condio prvia para a respirao e os carboidratos so substratos para a respirao e o ponto de partida para diferentes biossnteses. C6H12O6* + 6 O2 *(CH2O)n carboidrato. Equao geral da fotossntese: 6 CO2 + 6 H2O
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Durante o processo de assimilao do Carbono processos fotoqumicos (dirigidos pela luz, nos tilacides); processos enzimticos (reaes de fixao do Carbono, no estroma) e processos de difuso (trocas de CO2 e O2 entre o cloroplasto e a atmosfera). Estima-se que 200 milhes de toneladas de CO2 sejam convertidas em biomassa a cada ano. O mais ativo dos tecidos fotossintticos das plantas o mesofilo porque apresenta muitos cloroplastos, onde est a clorofila. CONCEITOS GERAIS: A luz tem caracterstica de onda e de partcula. A Onda caracterizada pelo comprimento de onda (distncia entre 2 picos sucessivos). A Freqncia o nmero de picos que passam por um observador num espao de tempo. A Partcula fton contm energia chamada de quantum. A luz solar uma chuva de ftons de diferentes freqncias. Nossos olhos so sensveis a uma faixa destas, que a regio da luz visvel do espectro eletromagntico.
AS TROCAS GASOSAS: O metabolismo do carbono no interior das clulas relacionado com a circulao atmosfrica por meio das trocas gasosas: troca de CO2 e O2 entre o interior da planta e a atmosfera que a envolve. Durante a Fotossntese, ocorrem as trocas gasosas: fixao do CO2 e liberao do O2. Durante a respirao tambm ocorrem trocas gasosas, h liberao de CO2 e consumo de O2. As trocas gasosas ocorrem por difuso ou fluxo de massa. Abastecimento de O2: nas partes areas de plantas terrestres bom. Razes e caules subterrneos podem estar sujeitos a um fraco abastecimento. CO2 cloroplasto. Esta trajetria deve Caminho da difuso e resistncia difusiva do CO2 na folha: CO2 atmosfera vencer muita resistncia: - resistncia da camada fronteiria: - resistncia estomtica: O CLOROPLASTO E OS PIGMENTOS: Como se d a absoro da luz? A clorofila no estado de menor energia absorve 1 fton de luz e faz a transio para um estado de maior energia ou excitado. Assim, fica muito instvel e rpido libera parte da energia ao meio, na forma de calor, entrando num estado de menor excitao, fica estvel por alguns nanosegundos e da pode liberar a energia disponvel de vrias formas: - Reemitindo 1 fton e voltando ao estado base, a fluorescncia. - Retornando ao estado base, convertendo sua energia de excitao em calor, sem emitir fton. - Participando da transferncia de energia, ou seja, 1 molcula excitada transfere sua energia para outra. - Energia do estado excitado provoca reaes qumicas, o processo fotoqumico da fotossntese. A energia da luz solar primeiro absorvida pelos pigmentos da planta. Todos os pigmentos fotossinteticamente ativos esto nos cloroplastos. So: clorofilas, bacterioclorofilas (em algumas bactrias), carotenides (-caroteno, licopeno, lutena) (em todos os organismos fotossintticos), ficobilinas (em cianobactrias e algas). Todos os organismos tm uma mistura de mais de 1 tipo de pigmento, com funo especfica. As clorofilas a e b so abundantes em plantas verdes. A clorofila a a diretamente envolvida na fotossntese, os outros pigmentos so acessrios. As clorofilas c e d aparecem em algas e cianobactrias.
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A converso da energia radiante em qumica ocorre nos tilacides dos cloroplastos, onde est a clorofila, nos chamados fotossistemas. H 2 sistemas de pigmentos (chamados de sistema antena) que trabalham em srie. O FOTOSSISTEMA I (p700) e o FOTOSSISTEMA II (p680). Cada um deles est ligado a um complexo de coleta de radiao, o centro de reao. Nos fotossistemas, os quanta de luz so captados pelos pigmentos e a energia passada para o centro de reao (clorofila a). Ocorrem reaes de oxi-reduo, que levam ao armazenamento de energia a longo prazo. LOCALIZAO E FASES DA FOTOSSNTESE: Como a clorofila est presente nos tilacides, estes so o stio das reaes luminosas, onde ocorre a FASE FOTOQUMICA. A FASE BIOQUMICA corresponde ao CICLO DE REDUO DO CARBONO ou REAES DE CARBOXILAO DA FOTOSSNTESE (CICLO DE CALVIN) e ocorre no estroma. 1. PROCESSO FOTOQUMICO CONVERSO DE ENERGIA: Os sistemas antena dos organismos so variados. J, os centros de reao parecem ser semelhantes, mesmo em organismos pouco relacionados. A variedade existente de sistemas antena, provavelmente, devida adaptao evolutiva aos diferentes ambientes nos quais os organismos vivem e a necessidade, para alguns, de equilibrar a entrada de energia nos 2 fotossistemas. Tamanho dos sistema antena variado 200-300 clorofilas/centro de reao nas plantas superiores, 20-30 bacterioclorofilas/centro de reao em algumas bactrias fotossintticas. MECANISMO DE TRANSPORTE DE ELTRONS: Ftons excitam os centros de reao (P680 e P700), 1 eltron ejetado, o eltron passa por carreadores e vai reduzir o P700 (para os eltrons vindos do fotossistema II) ou o NADP+ (para os eltrons vindos do fotossistema I). Complexos proteicos que participam das reaes da fase luminosa: pico de absoro a 700 nm (vermelho distante). Localiza-se nas lamelas estromais. H Fotossistema I vrios pigmentos ordenados, mas a clorofila predomina. Produz um redutor forte e um oxidante fraco. Fotossistema II pico de absoro a 680 nm (vermelho). Localize-se nas lamelas granais. Tem mais clorofila b e xantofila que o fotossistema I. Produz um oxidante forte e um redutor mais fraco do que o do fotossistema I. Ocorre oxidao da gua e produo de O2 (fonte de quase todo O2 presente na atmosfera). Os fotossistemas esto agregados em diferentes regies dos tilacides, h interligao por meio de carreadores de eltrons mveis. Complexo citocromo b6f uma grande protena com vrias subunidades. Recebe eltrons do fotossistema II e envia para o I, tambm transporta prtons adicionais do estroma para o lume. FOTOFOSFORILAO: A Produo de ATP se d por: 1. Fotofosforilao nos cloroplastos 2. Fosforilao oxidativa nas mitocndrias. produz ATP, na medida em que prtons atravessam seu canal central de volta ao estroma, ATP sintase provenientes do lume. Equao geral do processo: 2H2O + 2NADP+ + 2ADP + 2Pi 2NADPH2 + 2ATP + O2.
REPARO E REGULAO DA MAQUINARIA FOTOSSINTTICA: A energia luminosa pode ser danosa. Pode haver a produo de substncias txicas (superxidos, oxignio singleto, perxidos) que devem ser dissipadas com segurana. Precisa mecanismos adicionais para dissip-los.
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ESQUEMA Z (FOTOSSISTEMA I E II):
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2. PROCESSO BIOQUMICO REAES DE CARBOXILAO: FIXAO DO CO2 VIA PENTOSE-P (CICLO DE CALVIN): Todas as plantas reduzem CO2 a carboidratos dessa forma! Trs fases: Carboxilao aceptor a ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), um composto com cinco carbonos; Reduo e Regenerao. Plantas C3 fazem todo o ciclo num s tipo de cloroplasto! RUBISCO representa 40% do total de protenas solveis na maioria das folhas. Rendimento lquido do Ciclo de Calvin: C6H12O6 + 12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi. 6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP A Eficincia da carboxilao depende: Da quantidade e atividade enzimtica; Da disponibilidade de CO2; Da concentrao do aceptor; Da temperatura; Do grau de hidratao do protoplasma; Do suprimento de sais minerais; Do grau de desenvolvimento e da atividade da planta; Da sntese de NADPH e ATP.
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CICLO FOTOSSINTTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO (FOTORRESPIRAO): A RUBISCO capaz de catalisar tanto a carboxilao (funcionando como carboxilase) como a oxigenao (funcionando como oxigenase, ou seja, fixando o O2) da RuBP. Assim, o CO2 e o O2 competem pelo mesmo stio ativo, quer dizer, pelo mesmo substrato. A OXIGENAO a reao primria da FOTORRESPIRAO, processo oposto fotossntese. Resulta na perda de CO2 das clulas que estejam simultaneamente fixando CO2 pelo Ciclo de Calvin. a respirao na presena da luz (semelhante respirao mitocondrial, que consome O2 e libera CO2). Porm, diferente da respirao, porque cessa no escuro. No ocorre em todas as plantas. Aparece nas C3, nas C4 no visvel. H interao de 3 organelas, os cloroplastos, as mitocndrias e os peroxissomos. recupera parte do carbono originalmente perdido no Ciclo de Calvin. Importante em FUNO BIOLGICA condies de alta intensidade de luz e baixa concentrao de CO2.
MECANISMOS DE CONCENTRAO DO CO2: 1- Plantas aquticas tm menos CO2 que as terrestres. Usam o HCO3-, este tem que ser transportado ativamente e convertido em CO2 pela anidrase carbnica, da entra no Ciclo de Calvin. 2- Via do cido dicarboxlico 10% das plantas conhecidas tm como primeiro produto da fixao do CO2 o cido dicarboxlico fixao do carbono de via C4. H 2 variantes:
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CICLO C4 DO CARBONO: As plantas C3 possuem um tipo principal de clulas com cloroplastos, as do mesofilo. Uma folha tpica C4 tem 2 tipos diferentes de clulas com cloroplastos, as do mesofilo e as da bainha vascular. Apresentam um arranjo em forma de coroa de grandes clulas de clornquima em volta dos feixes vasculares das folhas (anatomia chamada de KRANZ); Processo de 2 fases. O que acontece? A planta fixa o CO2 via C4 (nos cloroplastos das clulas do mesofilo). O aceptor o PEP (fosfoenol piruvato) e forma oxalacetato (um composto de 4 carbonos) e da o malato. A planta, ento, vai formar carboidratos via C3. O malato transportado para as clulas da bainha do feixe, ocorre a descarboxilao do malato, libera o CO2 (que vai para o Ciclo de Calvin, ou seja, para a rota C3) e o piruvato, que volta para o mesofilo. As duas fases se sucedem em tecidos separados espacialmente na folha separao espacial. Ocorre em Poaceae (milho, milheto, cana, sorgo), Chenopodiaceae (Atriplex) e Cyperaceae. Estas plantas tm 2 tipos de cloroplastos (dimorfismo cloroplastdico), tm anatomia foliar especializada. Plantas de ambiente quente, seco e bem iluminado. As C3 so predominantes em zonas temperadas, regies mais frias, bem como em comunidades vegetais onde h autosombreamento (ex. florestas tropicais). Quando h alta temperatura e estresse hdrico moderado, as C4 so favorecidas em relao s C3 na produo de matria seca, porque no tm fotorrespirao e tm capacidade de explorar baixas concentraes de CO2 no interior da folha durante a fotossntese. Com alta intensidade de radiao tambm tm alta eficincia de carboxilao. Desvantagem: muitas so sensveis ao frio (provavelmente h um atraso no transporte floemtico durante o crescimento vegetativo).
Figura: Ciclo nas Plantas C4 METABOLISMO CIDO DAS CRASSULCEAS (MAC ou CAM): Clornquima com clulas grandes, arredondadas ou pelo menos camadas de clulas com grandes volumes para estocagem, tem grande capacidade para estocar CO2 e H2O. Malato acumulado em grandes vacolos, esta uma caracterstica anatmica tpica (no obrigatria) das clulas foliares das CAM. Mecanismo que permite s plantas melhorarem a eficincia do uso da gua. Tm vantagem competitiva em ambientes secos: abrem os estmatos noite (CO2 capturado) e fecham de dia (minimiza perda dgua e CO2 no perdido, fixado e convertido a carboidrato). Processo em 2 tempos distintos fixao noturna do CO2 (estmatos abertos). De dia (estmatos fechados), o malato formado vai para o cloroplasto, l sofre descarboxilao, forma CO2 (entra na rota C3) mais piruvato separao temporal das Rotas C3 e C4. Plantas CAM so tpicas de deserto. Ocupam locais com seca peridica ou pobres em substratos Cactaceae, Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae.
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Figura: Ciclo nas Plantas CAM 3. SNTESE DE AMIDO E SACAROSE: A partir do Ciclo de Calvin, em todas as plantas, h a produo de triose-P. Qual seu destino? - O CITOSOL, sendo transformada em sacarose-P e sacarose, para translocao via floema para os drenos. - Permanecer no CLOROPLASTO, formar hexose-P e, a partir da, o amido, principal composto de reserva das plantas. Assim, a fotossntese produz os compostos de carbono para respirao e biossnteses.
CAPTULO VII: FOTOSSNTESE - ECOFISIOLOGIA

LUZ, FOLHAS E FOTOSSNTESE: Ambiente de luz em que a planta cresce de fundamental importncia, pois a adaptao das plantas a esse ambiente depende do ajuste do seu aparelho fotossinttico de modo que a luminosidade do ambiente seja usada da maneira mais eficiente possvel. Quantidade de luz e de CO2 que determina a resposta fotossinttica. Mas, a absoro excessiva de luz pode trazer problemas srios, existem mecanismos especiais que protegem o sistema fotossinttico da luz excessiva. Da energia solar que alcana a terra 5% convertida em carboidratos pela folha fotossintetizante, parte tem comprimento de onda muito curto ou muito longo e no pode ser absorvida pelos pigmentos fotossintticos, parte da energia absorvida perdida como calor e parte como fluorescncia. A anatomia foliar altamente especializada para a absoro de luz. Epiderme tipicamente transparente luz visvel e suas clulas so frequentemente convexas atuam como lentes e concentram a luz. Parnquima palidico tem suas clulas como pilares dispostas em colunas paralelas de 1-3 camadas. Parnquima lacunoso (esponjoso) tem clulas com formas irregulares e delimitadas por amplos espaos de ar geram muitas interfaces ar-gua que refletem e refratam a luz torna aleatria sua direo de movimento serve disperso luminosa. Caractersticas dos parnquimas absoro luminosa mais uniforme atravs da folha. Adaptaes das plantas para proteo contra excesso de luz, como no deserto o excesso de luz pode prejudicar as folhas, estas apresentam tricomas, glndulas de sal, cera epicuticular. Isso pode aumentar a reflexo da luz pela superfcie foliar, diminuindo sua absoro (40%), o aquecimento foliar e outros problemas associados absoro de luz em demasia. Movimentao dos cloroplastos os cloroplastos orientam-se e posicionam-se conforme a luz incidente. As folhas regulam que quantidade de luz incidente deve ser absorvida. Quando a luz fraca, eles
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acumulam-se paralelos ao plano da folha, ou seja, perpendiculares luz, para maximizar sua absoro. Quando a luz forte, os cloroplastos ficam paralelos luz, evitando absoro em excesso. A reorientao dos cloroplastos pode aumentar a quantidade de luz absorvida em 15%. Lmina foliar disposta perpendicular luz para maior absoro luminosa. Algumas plantas controlam a absoro de luz pela trajetria solar, se ajustam continuamente para que fiquem perpendiculares aos raios solares (alfafa, soja, feijoeiro) (folhas dia-heliotrpicas). A sensao luz pode estar nos fololos, nas nervuras maiores, nos pulvinos. Plantas tambm podem movimentar suas folhas para evitar exposio total luz solar, diminuindo o aquecimento e a perda de gua (folhas para-heliotrpicas). Algumas plantas tm grande plasticidade de desenvolvimento, se adaptam a uma amplitude de regimes de luz, crescem como plantas de sol em reas ensolaradas e de sombra em habitats sombrios. Mas h aquelas que so de sombra (com mais clorofila/centro de reao, razo clorofila b/a mais alta, geralmente mais finas que as de sol) ou de sol (com clulas palidicas mais longas e mais espessas, tm mais RUBISCO e os componentes do ciclo da xantofila em maior quantidade). So as especficas, no sobrevivem em outro tipo de habitat. As folhas de uma mesma planta que crescem ao sol e sombra podem ter caractersticas distintas. Folhas sombreadas por outras tm taxas fotossintticas muito mais baixas. RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS AO CO2: Para que haja fotossntese, o CO2 precisa se difundir da atmosfera para a folha e para o stio de carboxilao da RUBISCO. As taxas de difuso dependem do gradiente de concentrao do gs no ambiente e de uma taxa de difuso adequada do CO2, da superfcie da folha para o cloroplasto. A cutcula quase impermevel ao CO2, a principal via de acesso so os estmatos. O CO2 difunde-se para a cmara subestomtica e para os espaos de ar entre as clulas do mesofilo, uma fase gasosa de movimento. O resto do caminho a fase lquida de movimento. Cada trecho da rota impe resistncia difuso do CO2. Se as plantas comeam a perder mais gua do que podem absorver, diminui o grau de abertura dos estmatos, diminui a perda de gua e mantm equilbrio hdrico. Quanto maior a deficincia, menor o grau de abertura dos ostolos e maior a resistncia entrada de CO2. Maiores taxas fotossintticas: luz absorvida preferencialmente na superfcie superior da folha e CO2 penetra pela inferior. A difuso interna do CO2 rpida e as limitaes ao desempenho fotossinttico no interior da folha so impostas por fatores diferentes do CO2. Capacidade da folha em assimilar CO2 depende do seu contedo de RUBISCO (pode variar em diferentes locais na folha). Se as concentraes de CO2 intercelulares so muito baixas, a fotossntese limitada. Determinao quantitativa de CO2 folha ou planta fazendo fotossntese a concentrao de CO2 vai diminuir, se o CO2 no for reposto, sua concentrao diminui at atingir zero, o PONTO DE COMPENSAO DE CO2 DA FOTOSSNTESE, quando isso acontece, a taxa de fotossntese bruta igual a taxa de respirao (R) + taxa de fotorrespirao (FR). A fotossntese lquida zero. FL = FBR (R + FR) FBR = capacidade carboxilativa total das folhas numa condio, responsvel pela retirada de CO2 do ar e formao de carboidratos. Pode ser estimada pela determinao da assimilao de CO2. J a R e a FR liberam CO2 para o ambiente. RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS TEMPERATURA: Fotossntese estimulada pelo aumento da temperatura at um timo, aps h decrscimo. A temperatura afeta todas as reaes bioqumicas da fotossntese. RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS A GUA: Plantas C4 e CAM tm mecanismos concentradores de CO2 que aumentam significativamente a eficincia de uso da gua, em relao as C3. EUA (EFICINCIA DO USO DA GUA) = quantidade de CO2 assimilado/quantidade de H2O transpirada: C3 = 1-3 g CO2/kg H2O C4 = 2-5 g CO2/kg H2O CAM = 6-30 g CO2/kg H2O Diferenas so relacionadas com o funcionamento diferenciado dos estmatos nos 3 tipos fotossintticos. Alto valor de EUA nas CAM, tambm est associado regulao da abertura estomtica e ao mecanismo concentrador de CO2. Com a abertura noturna, diminuem as perdas de gua devido ao baixo gradiente de presso de vapor entre o mesofilo e a atmosfera. Tambm, a alta atividade da PEPcarboxilase noturna garante a fixao do CO2, armazenado sob a forma de cido orgnico.
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Plantas C4 e CAM so mais adaptadas a ambientes com limitaes na disponibilidade de H2O. Porque as plantas desses grupos podem assimilar CO2 em condies hdricas adversas, controlando de forma especfica a abertura estomtica. RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS AO NITROGNIO: Ele necessrio para garantir a integridade estrutural e funcional da fotossntese, porque o nitrognio faz parte das protenas e clorofilas. C4 e CAM precisam destinar menos N para a fotossntese do que as C3. Porque? A RUBISCO corresponde a 50% da protena foliar solvel nas C3, nas C4 e CAM cai para 25%. Nas C4 e CAM a eficincia do uso do N maior que nas C3, ou seja, produzem maior quantidade de molculas orgnicas com menos N, competindo vantajosamente com as C3 em solos pobres em N.
CAPTULO VIII: TRANSPORTE NO FLOEMA

INTRODUO: A sobrevivncia no ambiente terrestre trouxe grandes desafios s plantas, o principal deles foi a necessidade de OBTER e RETER gua. Assim, as plantas desenvolveram razes e folhas, para a fixao e absoro de gua e nutrientes e absoro de luz e realizao de trocas gasosas, respectivamente. Com o crescimento, estas partes (razes e folhas) tornaram-se separadas no espao, as plantas precisaram desenvolver mecanismos de transporte de longa distncia, para uma troca eficiente dos produtos da absoro e assimilao entre a parte area e as razes. Os dois sistemas de transporte, o xilema, que transporta gua e sais minerais, do sistema radicular para a parte area e o floema, que faz a translocao dos produtos da fotossntese, das folhas maduras para as reas de crescimento e armazenagem, inclusive razes, estendem-se por toda a planta. Geralmente, o floema est localizado na face externa dos tecidos vasculares primrios e secundrios. Sua origem: procmbio e cmbio. Funo: realizar o transporte e a distribuio dos elementos nutritivos (principalmente acares, mas tambm outros compostos orgnicos) desde os locais de sntese (folhas fotossinteticamente ativas ou rgos de reserva) at as reas de consumo desses elementos nutritivos (folhas novas, flores ou frutos em desenvolvimento). Cerca de 80% do carbono assimilado na fotossntese translocado das folhas para atender o metabolismo das clulas no fotossintetizantes. As clulas vivas muito modificadas envolvidas diretamente na translocao so os elementos crivados (E.C.). Divididos em clulas crivadas (no especializadas, aparecem nas gimnospermas) e elementos de tubo crivado (E.T.C.) (altamente diferenciados, ocorrem nas angiospermas). Elementos crivados maduros no apresentam muitas das estruturas encontradas nas clulas vivas: ncleo, tonoplasto, complexo de golgi, ribossomos. O que fica a membrana plasmtica, as mitocndrias, os plastdios, o retculo endoplasmtico liso. Tm parede celular no lignificada, mas em alguns casos pode haver espessamento secundrio. A principal caracterstica dos elementos crivados a presena de reas crivadas. O que so? Poros onde h falhas da parede celular, que interconectam as clulas condutoras. Formam canais abertos, permitindo o transporte pelas clulas. Nas angiospermas (no nas gimnospermas), formam-se placas crivadas. As placas crivadas so poros maiores que as reas crivadas, localizam-se nas extremidades das paredes dos E.T.C., permitindo o transporte entre as clulas. As clulas unem-se para formar sries chamadas de tubos crivados. Os E.T.C. so ricos em uma protena chamada protena-P. Essa protena aparece em todas as dicotiledneas e em muitas monocotiledneas, mas no aparece nas gimnospermas. Parece agir na vedao de E.T.C. danificados por obstruir os poros das placas crivadas. Se um E.T.C. perfurado ou cortado, vai diminuir a presso, ocorre deslocamento da seiva em direo parte cortada, a planta pode perder muita seiva. A protena-P fica presa nos poros e auxilia na vedao do tubo. Outra soluo em longo prazo para os danos que podem ocorrer no tubo a formao de calose (um composto formado por unidades de -1,3-glucano). A calose depositada entre a membrana plasmtica e a parede celular. sintetizada em reposta leso e outros estresses (estmulo mecnico, alta temperatura) ou em preparao para a dormncia. Sua deposio nos poros da placa crivada isola eficientemente os elementos crivados danificados do tecido intacto adjacente. medida que os E.T.C. se recuperam, ela desaparece dos poros. E.C. em geral tm vida til curta, com o tempo vo sendo bloqueados pelo acmulo de calose. A medida que as clulas vo sendo destrudas outras vo se diferenciando e o transporte no sofre descontinuidade.
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Os E.T.C. so associados a clulas companheiras (clulas parenquimticas especializadas) e clulas parenquimticas vasculares (armazenam e liberam molculas nutritivas). Podem tambm conter fibras e escleredes (sustentao) e laticferos (com ltex). As clulas crivadas esto associadas a clulas albuminosas. Clulas companheiras A diviso de uma clula-me forma o E.T.C. e a clula companheira. H muitos plasmodesmos atravessando as paredes entre as duas, a estreita relao que se forma entre elas permite a troca de solutos. As clulas companheiras tm citoplasma denso e tm abundncia de organelas, especialmente as que faltam nos E.T.C. As clulas companheiras sintetizam uma srie de compostos que podem ser rapidamente transferidos para as clulas dos E.T.C e esses podem concentrar seu metabolismo nas atividades essenciais ao transporte dos fotoassimiliados. PADRES DE TRANSLOCAO FONTE-DRENO:
No floema a seiva translocada, preferencialmente, das reas de produo, chamadas de fonte, para as reas de metabolismo ou armazenamento, os drenos. O que a Fonte? qualquer rgo exportador (o rgo exportador tpico a folha madura) capaz de produzir fotossintatos, os produtos da fotossntese, em excesso para suas necessidades. Outro tipo de fonte: os rgos de reserva, que exportam durante determinada fase do seu desenvolvimento. O que so Drenos? So os rgos no-fotossintticos e os rgos que no produzem fotossintatos em quantidade suficiente para suas prprias necessidades de crescimento ou reserva. Primeiro so as folhas jovens, depois as flores e finalmente os frutos. Tambm razes, tubrculos. Nem todas as fontes suprem todos os drenos numa planta, podem suprir preferencialmente drenos especficos: A proximidade da fonte ao dreno fator significativo. As folhas maduras superiores, produzem fotossintatos para o pice em crescimento e para as folhas jovens imaturas. As folhas inferiores fornecem para o sistema radicular. As folhas intermedirias exportam em ambas as direes. Uma modificao das rotas de translocao pode ocorrer por ferimentos ou poda. A importncia do dreno tambm pode ser alterada durante o desenvolvimento. O pice radicular e o caulinar so drenos principais durante o crescimento vegetativo, os frutos so durante o desenvolvimento reprodutivo. A maior demanda metablica ocorre principalmente em rgos e tecidos em fase de expanso. A presena de conexes vasculares estabelece que as folhas fonte supram drenos com os quais elas mantm conexes diretas. O QUE TRANSLOCADO? A gua a substncia mais abundante translocada, porque os solutos so translocados dissolvidos nela. Os carboidratos translocados so principalmente acares no-redutores (sacarose, estaquiose, rafinose). A sacarose, um dissacardeo, atinge concentraes de 0,3-0,9 M no floema. Monossacardeos (glucose, frutose, manose e ribose) quase nunca so encontrados no floema. Acares-lcoois: o manitol e o sorbitol. O nitrognio encontrado no floema principalmente na forma de aminocidos (glutamato, aspartato) e amidas (glutamina, asparagina). auxinas, giberelinas, citocininas e cido abscsico j foram encontrados nos elementos crivados. Hormnios Seu transporte de longa distncia deve ocorrer, pelo menos em parte, via floema. Protenas. Alguns solutos inorgnicos. TRANSPORTE APOPLSTICO E SIMPLSTICO: O transporte da seiva elaborada do mesofilo at o sistema vascular pode ser apoplstico ou simplstico. O Apoplasto engloba os espaos intercelulares e aqueles formados por macro e microporos da parede celular. Chamado espao livre aparente (da nutrio mineral). Nos espaos intercelulares, que so os ESPAOS LIVRES DE GUA, h movimento livre de solutos (ctions ou nions), gua e sacarose. Nos poros da parede celular, como h depsito de cidos orgnicos (poligalacturnicos) sobre feixes de microfibrilas, gera superfcie de cargas fixas, o chamado ESPAO LIVRE DE DONNAN, s gua e sacarose circulam livremente. ons tm movimento restrito (depende do sinal do poro e dos ons e da intensidade da carga do on). O movimento no apoplasto pode ocorrer desde as clulas do mesofilo at as nervuras (clulas companheiras ou ETC), chamado de movimento totalmente apoplstico. As espcies com rota apoplstica translocam quase exclusivamente sacarose. No simplasto, h deslocamento clula a clula atravs de conexes entre os protoplastos. Conexes feitas pelos plasmodesmos (so poros revestidos por membrana e um tubo central, o desmotbulo). H livre
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deslocamento de acares e nutrientes minerais. necessrio que haja nmero suficiente de ligaes via plasmodesmos, entre as superfcies das clulas adjacentes, ao longo do contnuo mesofilo ETC, se no houver, o sistema de carregamento apoplstico e isso vai depender da espcie. As espcies com rota simplstica translocam oligossacardeos (principalmente rafinose e estaquiose) e sacarose. No transporte intermedirio, os nutrientes percorrem parte do trajeto entre o mesofilo e as clulas crivadas via simplasto e parte via apoplasto. MECANISMO DE TRANSLOCAO: O mecanismo de translocao explicado pelo modelo de fluxo de presso (MNCH, 1930). O gradiente de presso gerado osmoticamente entre a fonte e o dreno provoca carregamento do floema na fonte e descarregamento no dreno: O carregamento do floema acionado por energia leva ao acmulo de acares nos EC, gera um potencial osmtico (s) baixo (mais negativo), assim, diminui o potencial hdrico (w) fazendo com que a gua entre nos EC e aumente o potencial de presso. O descarregamento do floema diminui a concentrao de acar nos EC, o s aumenta, a gua sai, diminui a presso.
CARREGAMENTO DO FLOEMA: o movimento de fotossintatos dos cloroplastos do mesofilo at o conjunto elementos crivados/clulas companheiras (local de carregamento do floema) das folhas maduras, chamado transporte de curta distncia. Pode ser apoplstico, simplstico ou intermedirio, depende da espcie. DESCARREGAMENTO DO FLOEMA: quando os fotossintatos deixam os EC do floema nos drenos. Tambm um transporte de curta distncia. O descarregamento do floema pode ser SIMPLSTICO ou APOPLSTICO.
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TRANSPORTE DA SACAROSE: O transporte da sacarose do apoplasto para os EC-CC feito contra um gradiente de concentrao, assim haver gasto de energia. necessrio um sistema de transporte ativo, feito por um mediador, o transportador de sacarose-H+ do tipo simporte (co-transportador). Usa energia gerada por uma bomba de prtons: a energia dissipada pelos prtons no movimento de retorno para a clula usada para absorver um substrato (a sacarose). H+-ATPases que fornecem energia para o transporte de fotossintatos do apoplasto para os EC. As Bombas de prtons funcionam com energia metablica da hidrlise do ATP, so prton-ATPases. O transportador, estimulado pelo H+ do meio interno, usa energia gerada pela hidrlise do ATP para mudar de estado energtico, liga-se ao H+ e o bombeia para o meio externo independentemente de troca por outro ction, um sistema de transporte unidirecional, chamado UNIPORTE.
Figura: Transporte da sacarose ALOCAO E PARTIO DE FOTOSSINTATOS: A taxa fotossinttica determina quanto do total de carbono fixado estar disponvel para a folha. A quantidade de carbono disponvel para translocao depende de eventos metablicos posteriores. Alocao do carbono fixado na clula fonte: Sntese de compostos de reserva. Utilizao metablica. Sntese de compostos transportados ou estocados temporariamente no vacolo.
CAPTULO IX: A RESPIRAO VEGETAL

INTRODUO: A FOTOSSNTESE fornece as unidades orgnicas bsicas das quais dependem as plantas (carboidratos e O2). Com seu metabolismo de carbono associado, a respirao libera a energia armazenada nos compostos carbonados para uso celular. Conceito: processo pelo qual a energia qumica dos carboidratos transferida para o ATP, a molcula carreadora de energia, para ser usada na manuteno e no desenvolvimento das plantas. A Respirao aerbica comum a quase todos os organismos eucariticos. Os Substratos da respirao so: sacarose, hexoses-P e trioses-P, provenientes da degradao do amido e da fotossntese, polmeros contendo frutose, lipdios (principalmente triacilgliceris), cidos orgnicos e, ocasionalmente, protenas.
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A Equao geral da respirao : C12H22O11 + 12O2 12CO2 + 11H2O + energia (ATP) o processo inverso fotossntese! uma reao redox acoplada: a sacarose (que o substrato) oxidada a CO2, o O2 o aceptor final de eltrons e reduzido a H2O. O quociente respiratrio a relao de CO2 produzido/O2 consumido e depende do substrato usado: 6CO2 + 6H2O + ATP) Q.R.=1 quando usa carboidrato (C6H12O6 + 6O2 Q.R.<1 quando o substrato lipdio, protena Ex. germinao de sementes oleaginosas (C18H36O2 + 26O2 18CO2 + 18H2O + ATP). (2C2H2O4 + O2 Q.R. >1 quando o substrato um cido orgnico ou h fermentao (sem O2) 4CO2 + 2H2O + ATP). A respirao libera energia livre, para impedir dano s estruturas celulares, a clula mobiliza grande quantidade da energia livre liberada em uma srie de reaes. So 4 processos principais: GLICLISE, CICLO DO CIDO CTRICO (Ciclo de Krebs ou Ciclo dos cidos Tricarboxlicos), REAES DA ROTA DAS PENTOSES-P e FOSFORILAO OXIDATIVA (cadeia respiratria, cadeia de transporte de eltrons). Essa a Respirao Aerbica, na presena de oxignio. Resumo das etapas: Gliclise o acar (por exemplo, a sacarose) parcialmente oxidado, forma hexose-P, da triose-P e cidos orgnicos (o piruvato). Essa etapa rende pequena quantidade de energia como ATP e poder redutor sob a forma de NADH (nucleotdeo piridina reduzido). Ocorre no citosol ou nos plastdios. Ciclo do cido ctrico o piruvato oxidado a CO2. A etapa gera grande quantidade de poder redutor, na forma de NADH e FADH2. Ocorre nas mitocndrias. Rota das pentoses-P a glicose-6-P oxidada a pentose (ribulose-5-P) e CO2, o poder redutor conservado na forma de duas molculas de NADPH. Ocorre no citosol ou nos plastdios. Fosforilao oxidativa os eltrons so transferidos ao longo de uma cadeia de transporte de eltrons, por um conjunto de protenas de transporte de eltrons, ligadas membrana mitocondrial interna. Transfere eltrons do NADH (e compostos relacionados, produzidos durante a gliclise, a rota das pentoses-P e o ciclo de Krebs) para o oxignio, libera grande quantidade de energia livre, muita energia conservada na sntese de ATP a partir de uma ATP sintase, h completa oxidao da sacarose. Ocorre nas mitocndrias. Porm, nem todo o carbono que entra na rota respiratria termina como CO2, muitos intermedirios da respirao so o ponto de partida para outras rotas metablicas. AS ETAPAS DA RESPIRAO: 1. GLICLISE: Processo gradativo de degradao de um carboidrato. O carboidrato convertido a hexoses-P (glucose e frutose) e estes a 2 trioses-P. Posteriormente, estas sero oxidadas e rearranjadas, a fase conservadora de energia. Produz 2 cidos orgnicos, ou seja, normalmente 2 piruvatos/glucose. O processo prepara o substrato para ser oxidado no ciclo do cido ctrico e produz pequena quantidade de energia qumica (ATP e NADH). Ocorre em todos os organismos vivos. Na maioria das plantas, a sacarose o principal acar transportado. Nos animais, o substrato a glicose. Alm do piruvato, que predomina, o malato tambm produto final da gliclise vegetal. Nos animais s piruvato produzido. O que a GLICONEOGNESE? Os organismos podem operar a rota glicoltica na direo inversa, sintetizando acares a partir de cidos orgnicos. No comum em plantas, mas ocorre em sementes de algumas espcies, como mamona, girassol. Estas plantas armazenam grande quantidade de suas reservas de carbono na forma de leos, quando a semente germina, por gliconeognese, a maior parte do leo convertida a sacarose, usada para sustentar o crescimento da plntula. A gliclise no usa O2. Mas, se no tiver oxignio molecular (por exemplo, em razes de solos alagados), as demais etapas, ou seja, O CICLO DO CIDO CTRICO E A FOSFORILAO OXIDATIVA, no podem funcionar. Para prosseguir na metabolizao do piruvato, ocorrem as rotas fermentativas, ou seja, a respirao anaerbica: A fermentao alcolica comum em plantas e leveduras. O que ocorre? O piruvato sofre a ao da piruvato descarboxilase, libera CO2 e forma acetaldedo, este sofre a ao de uma enzima lcool desidrogenase formando etanol e liberando NAD+. A fermentao ltica comum nos msculos dos mamferos, mas tambm encontrada nas plantas (fungos, algas) e bactrias. Como ocorre? O piruvato sofre a ao de uma lactato desidrogenase, libera NAD+ e lactato. A disponibilidade de O2 que determina a Rota, ou Fermentao ou Ciclo de Krebs.
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A rota glicoltica no a nica que pode oxidar acares nas clulas vegetais, h tambm a rota oxidativa das pentoses-P. Mas a gliclise predomina. Funes da gliclise: - Converter 1 molcula de hexose em 2 de cido pirvico, havendo oxidao parcial da hexose. - Produzir ATP. - Formar molculas que podem ser removidas da rota para sintetizar outros constituintes que a planta precisa. - O piruvato pode ser oxidado na mitocndria para produzir grandes quantidades de ATP.
PEP carboxilase Malato desidrogenase
Oxaloacetato Malato
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ROTA DAS PENTOSES-P: Predomina a rota nos plastdios e no no citosol. O resultado lquido da rota a completa oxidao da glicose a CO2 e a sntese de 12 molculas de NADPH. Importncia: - produz NADPH. - eltrons do NADPH podem reduzir O2 e gerar ATP. - produz ribose-5-P, que precursora da ribose e da desoxirribose, necessrias sntese de RNA e DNA. - produz eritrose-4-P, que pode se combinar com o fosfoenolpiruvato e produzir compostos fenlicos vegetais, precursores da lignina, antocianinas. - gera intermedirios do Ciclo de Calvin, antes dos tecidos se tornarem fotoautotrficos.
Gliceraldedo-P
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2. CICLO DO CIDO CTRICO (CICLO DE KREBS): Ocorre nas mitocndrias. Na gliclise, a degradao da sacarose a piruvato libera menos de 25% da energia total da sacarose, o restante fica armazenado nas molculas de piruvato formadas. O piruvato, proveniente da gliclise, entra na mitocndria e oxidado pelo ciclo do cido ctrico. Antes de entrar no ciclo, o piruvato, na matriz mitocondrial, descarboxilado pela piruvato desidrogenase e forma acetil-CoA. Funes: - Reduo de NAD+ e do FAD, formando NADH e FADH2, que depois sero oxidados para produzir ATP. - Sntese direta de ATP (1 para cada piruvado oxidado). - Formao de esqueletos de carbono que podem ser usados para sintetizar alguns aminocidos que so convertidos em grandes molculas.
Piruvato
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4. TRANSPORTE DE ELTRONS E SNTESE DE ATP: O ATP o carregador de energia usado pelas clulas para governar processos metablicos. A energia qumica conservada durante o Ciclo do cido Ctrico e a Gliclise sob as formas de NADH e FADH2 tem que ser convertida a ATP para realizar trabalho til dentro da clula. Este processo um processo dependente de O2, a chamada fosforilao oxidativa e ocorre na membrana mitocondrial interna. a principal fonte de ATP das clulas. A enzima que usa energia do gradiente de prtons para sintetizar ATP chamada ATP-sintase. Produo at aqui: Na Gliclise a partir de 1 sacarose produz 4NADH e No Ciclo do cido ctrico produz 16 NADH e 4 FADH2 Estes compostos reduzidos precisam ser reoxidados ou o processo respiratrio pra! A Cadeia de transporte de eltrons catalisa o fluxo de eltrons do NADH (ou FADH2) ao O2 (que o aceptor final de eltrons no processo respiratrio). H oxidao do NADH (FADH2) e parte da energia desprendida usada para gerar um gradiente eletroqumico de prtons atravs da membrana mitocondrial interna. As protenas individuais de transporte de eltrons so organizadas em 4 complexos multiproteicos, na membrana mitocondrial interna: Complexo I (NADH desidrogenase) oxida eltrons do NADH (FADH2) produzidos no ciclo do cido ctrico e gliclise, transfere os eltrons ubiquinona (carregador de eltrons e prtons). Quatro prtons so bombeados da matriz para o espao intermembrana, para cada par de eltrons que passa pelo complexo. Complexo II (succinato desidrogenase) oxida succinato a fumarato. oxida a ubiquinona reduzida e transfere eltrons. Complexo III (complexo de citocromos bc1) Bombeia 4 prtons/par de eltrons. Complexo IV (citocromo c oxidase) a oxidase terminal e faz reduo com 4 eltrons do O2 a 2 molculas de H2O. Dois prtons so bombeados/par de eltrons. A Sntese de ATP acoplada ao transporte de eltrons a transferncia de eltrons para o oxignio pelos complexos I a IV acoplada sntese de ATP, a partir de ADP + Pi, via ATP sintase, no COMPLEXO V. O nmero de ATPs sintetizado depende da natureza do doador de eltrons. O ATP sintetizado na mitocndria, mas a maioria usada fora da organela, assim, necessrio um mecanismo eficiente para mover ADP para dentro e ATP para fora da organela.
FATORES QUE AFETAM A RESPIRAO DA PLANTA INTEIRA: Processo independente da luz, realizado pela planta inteira, ou seja, por todos os tecidos vegetais. Quanto maior a atividade metablica do tecido, maior a taxa respiratria.
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O que afeta a respirao? Espcie e hbito de crescimento, tipo e idade do rgo. Alm de variveis ambientais: concentrao externa de oxignio, temperatura, nutrio e gua. Disponibilidade de substrato carboidratos, lipdios e protenas. Qualquer fator que cause a diminuio da quantidade dos substratos e sua produo, diminui as taxas respiratrias do rgo ou da planta inteira. Ex. h diminuio do fornecimento de substrato. Plantas que ficam muito tempo no escuro Plantas que apresentam baixas taxas de amido, acar tm diminuda a respirao. Folhas de sombra ou as inferiores tm respirao mais lenta que as de sol. Oxignio o aceptor final de eltrons. Sua concentrao atmosfrica estvel, no causa variaes na taxa respiratria, as variaes observadas so devidas disponibilidade de O2 para as clulas. Quando o teor baixo (< 3%), h grande liberao de CO2 e ocorre fermentao. A parte area e as razes devem ter espaos intercelulares que no limitem a difuso de CO2, O2, H2O. Isso pode ser crtico nas razes. Temperatura o aumento da temperatura, de 0-30C, aumenta as taxas respiratrias. A cada aumento em 10C (numa faixa entre 5-25C), dobra a taxa respiratria porque h aumento da atividade enzimtica. Temperaturas menores que 5C, diminuem as taxas respiratrias. Entre 50 e 60C, h inativao, desnaturao de enzimas respiratrias e danos s membranas. Concentrao de CO2 assim, no h problemas. entre 3-5% limita a taxa respiratria. Na atmosfera tem cerca de 0,036%,
Ferimentos e leses dano mecnico ou ataque de microorganismos, aumentam a taxa de respirao, porque h atividade do meristema de cicatrizao ou produo de substncias de defesa da planta, o tecido lesado vai ter que produzir substncias do metabolismo secundrio, relacionadas defesa, e tambm sintetizar macromolculas relacionadas construo dos novos tecidos durante a cicatrizao. RESPIRAO NOS RGOS: Razes altas taxas respiratrias devido grande demanda energtica na absoro de nutrientes. Razes jovens e com crescimento primrio respiram mais. Caules Folhas. Frutos no incio de formao tm grande diviso e alongamento celular, apresentando muita respirao. Com a senescncia diminuem as taxas respiratrias, a exceo so os frutos climatricos. Sementes Flores no incio da germinao, durante a embebio, aumentam as taxas. apresentam respirao menos intensa.
a florao tem grande demanda energtica.
CAPTULO X: FITOHORMNIOS
1- INTRODUO: Os hormnios vegetais clssicos so agrupados em: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e cido abscsico. Classificados em: ESTIMULADORES e INIBIDORES do crescimento. Os hormnios afetam a resposta de muitas partes da planta e essa resposta depende da espcie, da parte da planta, do estgio de desenvolvimento, da concentrao do hormnio, da interao entre eles e de fatores ambientais. Atividade Hormonal: Para ao dos hormnios, trs partes do SISTEMA DE RESPOSTA devem acontecer:
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- o hormnio deve estar presente em quantidade suficiente na clula alvo; - o hormnio deve formar um complexo hormnio-receptor, com uma protena especfica, que a forma ativa do hormnio; - a protena receptora deve provocar outra alterao metablica, ou seja, amplificar o sinal hormonal. A Curva de DOSE-RESPOSTA para a atividade hormonal tem forma SINOSOIDAL. 2 - CONCEITO: HORMNIOS VEGETAIS: substncias orgnicas endgenas de ocorrncia natural, sintetizadas numa parte da planta e translocadas para outra parte, onde, em concentraes muito baixas, provocam uma resposta fisiolgica. REGULADORES DE CRESCIMENTO: substncias sintticas que produzem efeitos semelhantes aos produzidos pelos hormnios. 3- GRUPOS:
AUXINAS:
1. Introduo: Primeiro hormnio descoberto e provavelmente o melhor conhecido.
2. Estrutura: Principal auxina natural: cido indol-3-actico (AIA). Auxinas sintticas so separadas em 6 grupos: 1- derivados indol: cido indol-3-actico (AIA); cido indol-3-butrico (IBA); 2- cidos benzicos: cido 2,3,6-triclorobenzico; cido 2-metoxi-3,6-diclorobenzico; 3- cidos naftalenos: cido e naftalenoactico (-ANA e -ANA); 4- cidos clorofenoxiacticos: cido 2,4,5-triclorofenoxiactico (2,4,5-T); cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D); 5- cidos naftoxiacticos: cido e naftoxiactico (-NOA e -NOA) 6- cidos picolnicos: cido 4-amino-3,5,6-tricloropicolnico (Tordon ou Picloran). Antiauxinas: sintticas com pouca ou nenhuma atividade auxnica so especficas para inibir o efeito das auxinas. 3. Localizao: AUXINAS LIVRES esto localizadas no meristema apical de brotos, folhas jovens. So os locais primrios da sntese. Locais associados com regies de rpida diviso celular, em crescimento ativo. 4. Metabolismo: Inclui a sntese, conjugao e inativao do AIA. O precursor do AIA o triptofano A inativao da auxina se d por oxidao: ao de enzimas peroxidativas (AIA oxidases). Pode ser oxidada quando exposta luz, In vitro. A conjugao forma auxinas ligadas ou conjugadas AIA-glucose; AIA-inositol e AIA-glucoprotenas. Funo das auxinas conjugadas? Relacionada com estocagem, proteo contra degradao oxidativa e transporte do AIA. 5. Transporte do AIA: H 2 sistemas bsicos de transporte: 1. Sistema polar unidirecional, via clulas parenquimticas: Brotos baspeto Razes acrpeto 2. Sistema no polar passivo via floema.
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6. Efeitos Fisiolgicos: 6.1. Aumento da extensibilidade da parede celular (elongao celular): Provoca afrouxamento da parede celular. Em resposta ao AIA a clula exporta algum fator de afrouxamento que provoca a extensibilidade da parede celular, a teoria do crescimento cido. 6.2. Tropismos: As auxinas so intermedirias no efeito da luz e da gravidade sobre o crescimento vegetal. Plantas podem ter orientao em relao ao ambiente, so as RESPOSTAS TRPICAS (positivas ou negativas). Fototropismo: movimento em resposta a um gradiente de luz. Geotropismo: movimento em resposta ao da gravidade. Tigmotropismo: movimento em resposta a um obstculo. 6.3. Dominncia apical: Nveis relativamente altos de auxina no pice de brotos suprimem o crescimento das gemas laterais. 6.4. Iniciao e elongao de razes: O AIA o principal hormnio formador de razes, a auxina da haste estimula a iniciao de razes. Quando se faz a aplicao exgena de auxina, ela promove a iniciao de razes, mas a elongao pode ser inibida. Tambm promove desenvolvimento de razes adventcias em hastes. 6.5. Atraso na absciso foliar: Com a maturao, diminui o incremento de auxinas nas folhas jovens e relativamente baixo nas folhas em senescncia, levando absciso foliar. Se aplicar AIA no incio da absciso foliar inibe a queda das folhas, mas, aplicando nos estgios finais antecipa. 6.6. Desenvolvimento de frutos: As auxinas provocam aumento no tamanho de frutos, porque induzem o alongamento celular. 6.7. Estimula produo do etileno: Em plantas intactas ou segmentos, a sntese de etileno pode ser induzida pelas auxinas e os efeitos observados serem devidos presena do inibidor. 6.8. Usos comerciais das auxinas sintticas: - Preveno da queda de folhas e frutos. - Promoo do florescimento em abacaxi. - Herbicida.
GIBERELINAS:
1. Introduo: Substncias qumicas relacionadas ao cido giberlico (GA3). Descoberta: Kurosawa em 1926, quando, trabalhando com arroz identificou uma doena induzida por um fungo (Gibberella fugikuroi). Em 1934 foi isolado um componente ativo do fungo, chamado giberelina. Em 1955, a giberelina foi comercializada na Gr-Bretanha. 2. Estrutura: Giberelina natural: GA3 . 3. Localizao: Nvel mais alto ocorre em SEMENTES IMATURAS. Menores nveis nos tecidos vegetativos (folhas jovens, gemas, razes e parte superior da haste). 4. Metabolismo: Giberelinas so terpenides com 19 ou 20 carbonos. O cido mevalnico o componente inicial para sua biossntese. Conjugao: com um acar (geralmente glucose), formando giberelina-glucosdeo, usada para armazenamento ou transporte. 5. Transporte: Via floema e xilema e no polar.
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6. Efeitos fisiolgicos: Podem ou no ser semelhantes aos das auxinas. o hormnio que mostra os mais espetaculares efeitos, quando aplicado nas plantas. 6.1. 6.2. 6.3. 6.4. 6.5. 6.6. 6.7. 6.8. Promove elongao e/ou diviso celular, induzindo o crescimento de plantas intactas: - Elongao de hastes de plantas ans. - Estatura ereta de plantas de dia longo. Modificao da juvenilidade. Afeta a determinao do sexo. Estmulo do crescimento de frutos. Induo da germinao de sementes e da quebra de dormncia. Induo do crescimento de gemas dormentes. Induo a formao de frutos sem processo normal de fecundao (partenocarpia). Induo da florao em plantas mantidas em condies no indutivas. 7. Aplicao comercial:
No aumento do tamanho de uvas, atraso na senescncia e maior firmeza da casca da laranja de umbigo. Maior produo de malte da cevada. Maior produo de cana-de-acar. Uso no melhoramento, barreiras devidas juvenilidade. Uso de inibidores da sntese, para prevenir a elongao. Em floricultura.
CITOCININAS:
1. Introduo: Devido a esforos para determinar que fatores estimulam a diviso celular, determinou-se que auxinas E citocininas so necessrias diviso. Em 1913, Haberlandt, determinou que o hormnio da cicatrizao era a substncia envolvida na diviso celular. Mais tarde, Skoog cultivou calos de fumo e determinou a importncia desse hormnio. Em 1954, Miller isolou de DNA autoclavado, um agente chamado cinetina. O composto induzia a diviso celular em calos de fumo. Na dcada de 50, determinou-se que as citocininas eram os hormnios da diviso celular. Em 1963, a primeira citocinina natural foi extrada de gros de milho e chamada ZEATINA. 2. Estrutura: As citocininas ativas naturais nas plantas so: 2-iP (ISOPENTENIL ADENINA), DIHIDROZEATINA e ZEATINA. Aparecem LIVRES ou LIGADAS: - LIVRES: zeatina mais abundante; - LIGADAS: a GLUCOSE; a ALANINA. 3. Localizao: Nos tecidos em diviso ativa: embries, nas sementes, durante a germinao e desenvolvimento, nos frutos, nos pices de razes. A maior concentrao em rgos jovens. 4. Metabolismo: Sua biossntese a partir do cido mevalnico. A citocinina ativa controlada por oxidao (ao da citocinina oxidase) ou conjugao. 5. Transporte: Via Xilema e transporte passivo. 6. Efeitos Fisiolgicos: 6.1. 6.2. 6.3. Basicamente diviso e alongamento celular. Relao citocinina/auxina regula a morfognese na cultura de tecidos. Atraso na senescncia e estmulo na mobilizao de nutrientes: Atrasa degradao de protenas, lipdios e RNA foliares e a perda da clorofila, o que normalmente ocorre durante a senescncia.
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6.4.
Libera gemas da dominncia apical: O controle da dominncia apical dado pela relao citocininas/auxinas endgenas.
Os prximos hormnios controlam processos caractersticos do final do desenvolvimento vegetal e controlam as taxas de crescimento sob condies ambientais desfavorveis (hormnios de estresse).
ETILENO:
1. Introduo: nico hormnio gasoso. Nos cultivos de manga e abacaxi, os fruticultores acendiam fogueiras e a fumaa ajudava a iniciar e a sincronizar florao. 1864 observaram que um gs usado para a iluminao pblica provocava desfolhao de rvores. 1901 determinou-se que o etileno era o componente ativo do gs de iluminao. 1924 iniciou-se o uso do etileno como agente no amadurecimento de frutos. 1934 ficou provado quimicamente que as plantas produzem etileno. 2. Produo: Maior nvel de produo em tecidos em senescncia, nos frutos em amadurecimento, nas gemas dormentes, durante a absciso, nas flores aps a polinizao e em rgos feridos. Nas plntulas, o pice dos brotos importante local de produo. 3. Metabolismo: O precursor o aminocido metionina. 4. Transporte: Atravs de tecido vivo ou morto. 5. Papel Biolgico: 5.1. Acelera amadurecimento de frutos: Frutos climatricos, que so a maioria, tm aumento climatrico na respirao e produo do etileno, que leva ao amadurecimento. Os frutos no climatricos, no tm aumento na respirao e na produo de etileno. 5.2. Absciso: Etileno parece ser o regulador primrio. Envolve a dissoluo enzimtica da parede celular, a enzima envolvida uma celulase. 5.3. Epinastia: crescimento diferente. 5.4. Crescimento de plntulas: Pode diminuir a taxa de elongao de hastes e razes. 5.5. Dormncia de sementes e gemas: induz a quebra de dormncia e germinao de sementes de cereais, tubrculos e bulbos. 5.6. Florescimento: normalmente inibe o florescimento; induz basicamente em manga e abacaxi. 5.7. Usos Comerciais: Um dos hormnios de plantas mais usado na agricultura.
CIDO ABSCSICO:
1. Introduo: Identificado e caracterizado em 1963, quando se estudava os componentes responsveis pela absciso de frutos do algodo. Em 1967 chamaram o componente de cido abscsico. 2. Estrutura: um sesquiterpeno de 15 carbonos. Sua estrutura semelhante poro terminal de alguns carotenides, podendo ser produto da sua quebra. 3. Sntese: Ocorre em quase todas as clulas que contm cloroplastos ou amiloplastos. Caminho biossinttico, atravs da via do cido mevalnico. H duas rotas, a direta ou a indireta. Inativao de ABA livre: por oxidao e tambm por conjugao.
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4. Transporte: Xilema e floema (mais abundante). 5. Efeitos Fisiolgicos: 5.1. Induz a dormncia de gemas e de sementes. 5.2. Crescimento: o crescimento de plntulas induzido por auxina, o ABA inibe. 5.3. Estresse hdrico induz o fechamento de estmatos, aumento do sistema radicular e diminuio do crescimento foliar.
CAPTULO XI: GERMINAO E DORMNCIA

1- INTRODUO: O que germinao? Corresponde a uma seqncia de eventos fisiolgicos, influenciada por fatores externos e internos s sementes. Germinar simplesmente sair do repouso e entrar em atividade metablica. Conjunto de processos associados fase inicial do desenvolvimento de uma estrutura reprodutiva, seja semente, esporo ou gema. Tradicionalmente, o termo aplicado ao crescimento do embrio em sementes maduras de espermatfitas. O que germinao completa? Fisiologicamente quando parte do embrio (em geral a radcula) penetra e atravessa os tecidos que o envolvem. 2- ESTRUTURA DA SEMENTE: A unio do gameta masculino com o gameta feminino forma o zigoto diplide, que sofre muitas divises celulares e forma o EMBRIO DA SEMENTE. Este formado por um eixo embrionrio com radcula (que normalmente o primeiro rgo a emergir do tegumento), hipoctilo, plmula e cotildones (1, 2 ou muitos). Assim, da fecundao do vulo surge a semente. O(s) tegumento(s) da semente tem origem materna, a partir dos tegumentos do vulo. O endosperma a reserva armazenada. Nas Angiospermas resultado de fuso tripla (gameta masculino + ncleos polares). Nas Gimnospermas, a reserva tem origem materna. Contm amido, protenas e lipdios. As sementes podem ter: Endosperma persistente vai ser o tecido de reserva para a semente madura, posteriormente consumido pela plntula durante a germinao. Ex.: cereais. Endosperma se degenera a medida que o embrio amadurece, os cotildones so principais rgos de reserva. Ex.: leguminosas. 3- FASES DO DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE: 1- HISTODIFERENCIAO/EMBRIOGNESE intensa diviso e diferenciao celular, formao dos tecidos que vo constituir o embrio e o endosperma. No final da fase h parada da atividade mittica. 2- MATURAO expanso celular e alocao de substncias para os tecidos de reserva. H aumento da matria seca da semente em desenvolvimento. No final da fase, h mximo acmulo de matria seca e a maturidade fisiolgica da semente. 3- DESSECAO h aumento da taxa de desidratao e ruptura das conexes da semente com a planta-me. Diminui o metabolismo. No final da fase, a semente est em estgio timo para a colheita, beneficiamento e disperso. uma FASE IMPORTANTE para a semente adquirir plena capacidade de suportar nveis baixos de gua nos seus tecidos, conservando sua germinabilidade. 4- O PROCESSO DE GERMINAO: O produto final de desenvolvimento na planta-me ser uma semente pronta para ser liberada no meio ambiente, em estado de quiescncia ou dormncia.
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TIPOS DE SEMENTES: QUIESCENTE semente est apta a germinar em condies ambientais favorveis. DORMENTE semente precisa de um estmulo ambiental especfico para adquirir capacidade germinativa. Provavelmente o ABA seja um dos fatores de manuteno da dormncia. Envolve reaes catablicas e anablicas. Semente desenvolvida, apta para germinar, passa por 3 etapas principais: 1) Embebio da Semente: um processo fsico. Os tecidos que envolvem o embrio devem ser permeveis gua. Durante a embebio h entrada da gua e rehidratao, para reiniciar a diviso celular. H inchamento da semente e esta sofre uma presso de embebio, com isso ocorre ruptura do tegumento e a emergncia do embrio. 2o) Reativao do Metabolismo da Semente: H aumento da respirao para produo de energia. Produo de giberelinas, que induzem a sntese de enzimas hidrolticas (lpases, -amilases, glucanases, proteases e ribonucleases), estas quebram polmeros, que so a maior parte da reserva da semente. Reativao de organelas e macromolculas preexistentes para retomada da diviso e alongamento celular. 3) Utilizao das reservas: Quando todos os sistemas preexistentes esto em operao, h produo de novas organelas, protenas estruturais e enzimas. Quando a parte area verde e fotossintetizante e razes absorvem nutrientes do solo, a planta se torna independente das reservas da planta-me. 5- TIPOS DE GERMINAO: EPGEA. HIPGEA. 6- FATORES QUE AFETAM A GERMINAO: Longevidade das sementes: o tempo durante o qual a semente conserva sua viabilidade. Viabilidade: capacidade de uma semente reter seu potencial germinativo. gua: a absoro de gua pela semente controlada pela: - Permeabilidade do tegumento. - Disponibilidade de gua. - Composio qumica das reservas. Gases: importante na germinao e no desenvolvimento, a presena de O2 para a respirao das reservas e produo de energia. Temperatura: nas espcies tropicais a temperatura tima est entre 15 e 30oC. Luz: importante o fotoperodo (fitocromo) e a qualidade da luz. Classificao das sementes quanto resposta luz: fotoblsticas positivas (embaba, alface) fotoblsticas negativas (mamona) fotoblsticas neutras (feijo)
Nutrio mineral. Morfologia da semente: tegumento, tamanho, desempenho germinativo. 7- DORMNCIA: A dormncia induz um atraso temporal na germinao.
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7.1. VANTAGENS: Fornece maior tempo para a disperso da semente. Aumenta a sobrevivncia das plntulas em condies desfavorveis. 7.2. SEMENTES PODEM TER: Dormncia primria: quando as sementes so liberadas da planta-me em estado dormente. A dormncia j est instalada na semente ao final da maturao. Dormncia secundria: quando as sementes so liberadas em estado no dormente, mas em condies desfavorveis para a germinao, tornam-se dormentes. 7.3. TIPOS DE DORMNCIA: Dormncia exgena ou extra-embrionria (quando est associada aos tecidos adjacentes ao embrio ou semente): - Impedimento da absoro da gua (impermeabilidade); - Restrio mecnica; - Interferncia com as trocas gasosas; - Reteno de inibidores; - Produo de inibidores; Quebra da dormncia: escarificao (mecnica, qumica e com gua), isolamento do embrio. Dormncia embrionria ou endgena (os fatores de restrio da germinao esto associados ao embrio): - Intrnseca do embrio. Pode ser devido a presena de inibidores (ABA) ou ausncia de promotores do crescimento (GA). - Imaturidade do embrio. Quebra da dormncia: imerso em gua, estratificao (temperatura crtica), despolpamento. 7.4. FATORES QUE CONTROLAM A LIBERAO DA DORMNCIA: Ps-maturao Vernalizao. Luz.
CAPTULO XII: CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO

1. INTRODUO: ZIGOTO (clula simples) crescimento, desenvolvimento, diferenciao, morfognese organismo adulto multicelular. CRESCIMENTO: aumento em tamanho. Internamente ocorre diviso e alongamento celular, que so componentes fundamentais do crescimento. Mudanas quantitativas. DESENVOLVIMENTO: crescimento associado a mudanas de forma na planta (Diferenciao e Morfognese) MORFOGNESE: desenvolvimento da forma das clulas e rgos. DIFERENCIAO: alteraes bioqumicas e estruturais das clulas para desenvolver funes especializadas. Clulas, tecidos e rgos se diferenciam a medida que crescem. 2. CARACTERSTICAS DO CRESCIMENTO: CRESCIMENTO PRIMRIO: em pices de brotos e razes e em apndices laterais (folhas e gemas). Na maioria das plantas significa CRESCIMENTO NO COMPRIMENTO. de responsabilidade do MERISTEMA APICAL (1rio). CRESCIMENTO SECUNDRIO: aumento no DIMETRO de hastes e razes. de responsabilidade dos MERISTEMAS LATERAIS (2rios), que levam ao aumento no crescimento secundrio. Tipos de meristema lateral: Cmbio vascular e felognio.
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3. CONDIES PARA O CRESCIMENTO: ENDGENAS: DO MEIO AMBIENTE: 4. PASSOS DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO CELULAR: As diferentes formas vegetais existentes so explicadas por trs eventos que ocorrem ao nvel celular: 1. DIVISO CELULAR; 2. EXPANSO CELULAR; 3. DIFERENCIAO CELULAR. 4.1. O CICLO CELULAR (diviso nuclear): Diviso nuclearinterfase/mitose. Formao de nova parede celular. 4.2. CRESCIMENTO CELULAR EM VOLUME: H entrada de gua na clula, sntese de novos materiais da membrana e da parede celular, ou seja, expanso celular.
4.3. MORFOGNESE: DIFERENCIAO E TOTIPOTNCIA: - Diferenciao Desdiferenciao. -Totipotncia. 5. MEDIDA DO CRESCIMENTO VEGETAL: 1. Aumento de tamanho por aumento volume medida da expanso em 1 ou 2 direes (comprimento, dimetro, rea). 2. Aumento de tamanho por aumento de protoplasma. 3. Aumento do tamanho por multiplicao celular. 4. Aumento de tamanho por aumento na massa medida de peso fresco ou peso seco da planta ou de rgos da planta. 5. Dosagem de determinada substncia. 6. CINTICA DO CRESCIMENTO: As medidas de tamanho ou peso de um organismo x tempo do uma curva de crescimento. Curva de crescimento na forma de S SIGMIDE. Fases: 1. FASE LOGARTMICA 2. FASE LINEAR 3. FASE DE SENESCNCIA. 7. MORFOGNESE: JUVENILIDADE - O que ? - Heterofilia. - Problema!
CAPTULO XIII: CRESCIMENTO REPRODUTIVO

um conjunto de processos e fenmenos que se refere formao de flores, frutos e sementes. Principais acontecimentos: iniciao dos primrdios florais, desenvolvimento das peas florais, dos gros de plen, do saco embrionrio, polinizao, formao dos gametas masculinos, crescimento do tubo polnico, fecundao, fuso tripla, desenvolvimento do embrio, do endosperma, da semente e do fruto. As 2 fases principais so a FLORAO e a FRUTIFICAO.
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FLORAO, FOTOPERODO E FITOCROMO: FLORAO:

CONCEITO: A florao representa o trmino do ciclo de vida nas plantas anuais ou bianuais e nas perenes marca o final de mais um ciclo de crescimento. CLASSIFICAO DAS PLANTAS: - Planta hermafrodita. - Planta monica. - Planta diica. - Planta poligmica. FASES DO DESENVOLVIMENTO DO VEGETAL: 1. Fase juvenil. 2. Fase adulta vegetativa. 3. Fase adulta reprodutiva. Nas plantas, a mudana de fase centralizada numa nica regio, o meristema apical do caule. Em condies ambientais favorveis, o meristema apical do caule adquire MATURAO PARA FLORIR, sofre mudanas nas suas caractersticas e forma o MERISTEMA DE REPRODUO. Quando o meristema apical pra de produzir folhas fotossintetizantes e inicia a organizao de uma inflorescncia ou flor, sofre grandes modificaes morfolgicas. Estas modificaes pelo menos esto, em parte, relacionadas com a interrupo do crescimento indeterminado, caracterstico do estgio vegetativo. Tendo em vista as diferenas morfolgicas e funcionais entre as vrias peas florais, conclui-se que uma srie sucessiva de condies fisiolgicas adequadas esto provavelmente envolvidas na diferenciao de uma flor. Esta suposio recebe apoio de experimentos feitos em primrdios florais. Estes experimentos, realizados em diferentes etapas de desenvolvimento, revelaram que o meristema perde sucessivamente sua capacidade de produzir as diferentes peas florais medida que o primrdio seccionado envelhece. A transio de uma fase para outra chamada mudana de fase. A distino entre as fases vegetativas jovem e o adulto que a primeira no tem capacidade de formar estruturas de reproduo: flores em angiospermas, cones em gimnospermas. A capacidade reprodutiva do meristema apical e das gemas axilares chamada competncia. Porm, a competncia da fase adulta (isto , a florao) freqentemente depende de sinais ambientais e substncias especficas. A transio de jovem para adulto muitas vezes acompanhada de mudanas nas caractersticas vegetativas, como a morfologia da folha, filotaxia, capacidade de enraizamento e reteno das folhas em plantas decduas. Tais mudanas so mais evidentes em plantas perenes lenhosas. Por outro lado, a transio da fase adulta vegetativa para a reprodutiva, est associada a profundas mudanas nos padres de morfognese e de diferenciao celular, do pice meristemtico caulinar, ou das gemas axilares prximas a ele. A modificao morfolgica, muitas vezes observada durante o incio do estgio reprodutivo, um rpido alongamento do eixo, acompanhado de ampliao da largura e achatamento do pice. O eixo alongado d nascimento a uma flor isolada ou, mais frequentemente, a uma inflorescncia. Durante o desenvolvimento de uma flor, a rea do meristema apical diminui gradualmente, a medida que as sucessivas partes florais aparecem. Em algumas flores, pequenas quantidades do meristema apical permanecem aps o incio da formao dos carpelos, no sendo, porm, ativas. Em outras, os carpelos ou os vulos parecem originar-se da poro terminal do meristema apical. FASES DA FLORAO: 1. Induo da florao: O estmulo indutor resulta de fatores endgenos e ambientais. Quando as condies ambientais so favorveis, o meristema apical adquire maturao para florir. Nas primeiras fases da transformao ocorrem modificaes fisiolgicas, surgem os primrdios de inflorescncia. Fatores ambientais que afetam:
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Para a florao, as plantas podem apresentar: respostas qualitativas/obrigatrias (h necessidade absoluta de um ou mais fatores ambientais para que o processo ocorra) e respostas quantitativas/facultativas (florao promovida pelo fator, mas pode ocorrer na ausncia dele). Os fatores principais so: Luz (efeito do comprimento do dia). Temperatura (vernalizao). Umidade. Fatores endgenos: Nutrio. Acares. Hormnios vegetais. 2. Evocao floral: Aps a induo floral, os eventos que acontecem no meristema vegetativo resultam na formao de flores. Indica o momento que o meristema se reorganiza para produzir flores. Ocorre a diferenciao morfolgica e funcional de todas as clulas do meristema. As clulas atingem um ponto sem retorno no programa de desenvolvimento, comprometendo-se em definitivo com a formao de flores. O meristema competente florao. 3. Desenvolvimento floral: Com o meristema vegetativo determinado para a florao, estabelece-se um novo programa de desenvolvimento que culmina com a expresso floral (incio da diferenciao do primrdio floral). A produo de elementos florais se d em nmero e posio precisos, formando os VERTICILOS, que so anis concntricos em volta do meristema. Os meristemas florais so determinados, ou seja, cessam a atividade meristemtica aps a produo do ltimo elemento floral.
FATORES QUE INFLUENCIAM O CRESCIMENTO DOS RGOS REPRODUTIVOS: Interaes entre gentica e fatores ambientais 1. Radiao solar. 2. Durao do perodo luminoso-FOTOPERODO. 3. Temperatura. 4. Hormnios e nutrientes. 5. gua.
O FOTOPERODO:
O RITMO CIRCADIANO: Os organismos esto normalmente sujeitos a ciclos dirios de luz e escuro, exibindo comportamento cclico associado com tais alteraes. Exemplos destes ritmos incluem movimento de folhas e ptalas, abertura e fechamento dos estmatos, capacidade fotossinttica, taxa respiratria. Nos ritmos circadianos, a operao de um regulador endgeno gera uma resposta que ir acontecer em um momento particular. Em condies naturais, este oscilador endgeno sincronizado com um perodo verdadeiro de 24 horas por sinais ambientais, os mais importantes dos quais so as transies luz escuro ao entardecer e escuro luz ao amanhecer. Quer dizer, os ritmos so gerados internamente, mas normalmente necessitam de um sinal ambiental (por exemplo, a exposio luz ou a mudana de temperatura) para iniciarem sua expresso. Ritmos circadianos so fenmenos cclicos definidos por 3 parmetros: o perodo, a fase e a amplitude. A capacidade de um organismo em detectar o comprimento do dia torna possvel um evento ocorrer em determinado momento do ano, permitindo respostas sazonais. Como foi dito anteriormente, o relgio circadiano permite o organismo determinar o tempo do dia no qual um evento particular acontece. O FOTOPERODO, ou a habilidade de um organismo perceber a durao do dia, torna isso possvel permitindo uma resposta sazonal. Ritmos circadianos e fotoperiodismo possuem a propriedade comum de responder a ciclos de luz e escuro. No reino animal, a durao do dia controla muitas atividades sazonais, como hibernao e reproduo. As respostas das plantas em relao durao do dia so numerosas, inclusive a iniciao floral, reproduo assexuada, a formao de rgos de armazenamento, a dormncia e a senescncia. Talvez todas as respostas ao fotoperodo utilizem o mesmo fotorreceptor, com vias de transduo que regulam respostas diferentes. Os estudos fisiolgicos
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mostraram que (1) a durao da noite mais importante que a durao do dia para a resposta; (2) um ritmo circadiano parte do mecanismo fotoperidico; (3) o fitocromo o fotorreceptor para muitos fenmenos fotoperidicos e (4) que o receptor azul claro e o criptocromo tambm parecem estar envolvidos.
Tpico ritmo circadiano. O perodo o tempo entre um ponto e sua repetio; a fase qualquer ponto no ciclo que se repete; e a amplitude a distncia entre o pico e a base.
O ritmo circadiano extrado de um ciclo de 24 horas de luz-escuro
Figura - Ritmos circadianos CLASSIFICAO DAS PLANTAS: As plantas podem ser classificadas pelas respostas fotoperidicas. Muitas espcies de plantas florescem durante os dias longos do vero. Por muitos anos, os fisiologistas vegetais acreditaram que a correlao entre dias longos e florescimento era uma conseqncia do acmulo de produtos da fotossntese, durante os dias longos. A classificao de plantas de acordo com as respostas ao fotoperodo normalmente feita em base no florescimento, embora outros aspectos possam ser afetados. As categorias de resposta ao fotoperodo so: Plantas de dias curtos (PDC) a florao somente acontece em dias curtos ou acelerada por dias curtos. Plantas de dias longos (PDL) a florao somente acontece em dias longos ou acelerada por dias longos. Plantas neutras (PDN) indiferentes ao fotoperodo. Algumas plantas tm exigncias de durao de dia mais especializadas. O FOTOPERODO CRTICO varia amplamente entre as espcies. Sabe-se que as plantas monitoram o fotoperodo pelo comprimento da noite, sendo que o centro da reao fotoperidica est localizado nas folhas. Estas sintetizam um ESTMULO FLORAL (provavelmente um hormnio), chamado FLORGENO, que transportado para o tecido responsivo, que vai ativar genes do florescimento. A partir da, h a induo floral, o desenvolvimento inicial das flores e a formao da flor.
FOTOMORFOGNESE: FITOCROMO:
Introduo: Fotomorfognese o processo pelo qual a luz regula o desenvolvimento das plantas. Dentre os pigmentos que podem promover respostas fotomorfognicas nas plantas os mais importantes absorvem luz vermelha e azul e so os fotorreceptores. Plntulas que crescem no escuro estioladas. Tm caractersticas especiais. FOTORRECEPTORES so importantes porque a percepo do sinal luminoso requer que a luz seja absorvida e torne-se fotoquimicamente ativa. Os Fotorreceptores so: fitocromos, criptocomos, fitotropinas. LUZ o sinal ambiental que, ao ser percebido, desencadeia mudanas no metabolismo e desenvolvimento das plantas. FITOCROMO o pigmento proteico que absorve luz mais fortemente nas regies do vermelho e do vermelho-distante e tambm na regio do azul. As primeiras evidncias sobre o papel do fitocromo surgiram na dcada de 30, em funo das respostas morfognicas induzidas pela luz vermelha, especialmente sobre a germinao. Propriedades do fitocromo: O fitocromo um dmero composto por 2 polipeptdeos equivalentes: 1 molcula de pigmento que absorve luz (cromforo fitocromobilina) e 1 cadeia polipeptdica (apoprotena), formando uma estrutura chamada holoprotena.
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H interconverso entre as formas Fv (absorve vermelho-660nm) e Fve (absorve vermelho distante-730nm): Fv vermelho Fve vermelho distante Respostas fisiolgicas Fv
Fve a forma fisiologicamente ativa do fitocromo. Mas sua resposta no est quantitativamente relacionada a quantidade absoluta de Fve, mas sim com a razo Fve/Fv ou entre Fve e a quantidade total de fitocromo. Caractersticas das respostas das plantas induzidas por fitocromos: As respostas podem ser: - eventos bioqumicos rpidos volume nas clulas. movimentos reversveis das organelas ou alteraes reversveis de movimentos e crescimento.
- mudanas morfolgicas lentas (genticas)
Funes ecolgicas: Evitao da sombra caule. Ritmos circadianos o fitocromo permite s plantas perceber sombreamento por outras plantas e alongar o a luz um forte modulador de ritmos, a sincronizao do relgio biolgico.
folhas/fololos abrem-se, ou seja, estendem-se Regula o movimento de fechamento das folhas horizontalmente, durante o dia e fecham (dobram-se verticalmente) noite. Ocorre em muitas leguminosas (mimosa). Controle da germinao de sementes fotoblsticas positivas. Desestiolamento de plntulas recm germinadas. Modulao do crescimento e da forma de plantas iluminadas. Percepo fotoperidica reservas. pode desencadear o incio da fase reprodutiva, de dormncia ou da formao de
FRUTIFICAO:
FRUTO: formado pelos ovrios maduros com ou sem sementes. Em frutos secos, a semente que interessa. O desenvolvimento do fruto ocorre no perodo compreendido entre o final da florao e a senescncia e tem durao varivel entre 70-80 dias (cerejas, damascos) e 250 dias (mas e pras tardias). O crescimento potencial dos frutos est claramente determinado por fatores genticos. Eles tm, ento, grande influncia sobre a velocidade de crescimento, o tamanho final e a forma do fruto. A variao no tamanho final dos frutos, dentro de uma mesma espcie, provm de diferenas no nmero de clulas do ovrio antes da antese ou, como ocorre no morango, da variao no nmero de ovrios. FUNO EVOLUTIVA DOS FRUTOS: dispersar as sementes, atraindo pssaros, insetos e animais. Distinguem-se 4 grandes perodos: -FRUTIFICAO EFETIVA. -CRESCIMENTO ATIVO. -MATURAO: mudana de cor e diferenciao de odor e sabor. -SENESCNCIA: envelhecimento e murchamento. 1- FRUTIFICAO EFETIVA: Esta etapa assinala o incio do crescimento. Aps a fecundao, o ovrio transforma-se em fruto e os vulos em sementes. Fatores que afetam esta fase:
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- HORMONAIS: aps a antese, a polinizao o estmulo para desencadear o crescimento do fruto, sendo que muitos trabalhos tm mostrado que h hormnios vegetais presentes no plen e que afetam este processo (auxinas e giberelinas). Uma hiptese sugere que os hormnios podem dirigir o fluxo de nutrientes para os tecidos dos frutos. Depois da polinizao, o fator fundamental no desenvolvimento do fruto a presena de sementes. J se comprovou que h proporcionalidade entre o tamanho do fruto e o nmero de sementes (exemplos: pimenta, tomate, ma, kiwi), e a existncia de deformaes nas regies do fruto onde no h sementes. Os efeitos benficos das sementes sobre o crescimento dos frutos so devidos a maior quantidade de substncias de crescimento que estas contm, em comparao com os tecidos que as rodeiam. -NUTRICIONAIS: a formao dos frutos demanda grande quantidade de nutrientes que se originam das reservas da planta-me. Esta etapa, se no ocorrer fecundao, recebe o nome de APOMIXIA e se divide em: a) PARTENOCARPIA: comum a existncia de variedades de plantas onde uma grande porcentagem ou a totalidade de seus frutos no contm sementes. Pode ser: ESTIMULATIVA: ocorre polinizao, mas no h fecundao. O ovrio desenvolve-se, pois h estmulos produzidos em seus tecidos, pelo gro de plen, ou pelo incio do desenvolvimento do tubo polnico. Ocorre em algumas variedades de videira. VEGETATIVA: no h estmulo polinizao, porm, h formao do fruto. Os vulos se degeneram e desaparecem. Caracterstico do caqui e algumas variedades de ma. As duas so de origem gentica. ACIDENTAL: causada por fatores climticos, especialmente temperaturas muito baixas ou elevadas durante esta fase. INDUZIDA: promovida pela aplicao de reguladores de crescimento. Aplicando-se altas concentraes de GAs em cerejeira consegue-se alta porcentagem de frutos partenocrpicos. b) POLIEMBRIONIA: freqente em algumas espcies a presena, junto dos embries normais, dos nucelares (vm do nucelo e reproduzem identicamente a planta-me, sem que haja processo sexual). Ocorre nos frutos ctricos. Dos vrios embries encontrados nas sementes, somente um de origem sexual. 2- CRESCIMENTO ATIVO: O crescimento do fruto o resultado da soma de diviso e alongamento celular. A diviso celular comea na primeira fase e dura cerca de 10-30 dias. Durante este perodo, o fruto alcana quase o nmero total de clulas que vai ter no final, mas aumenta muito pouco seu tamanho. Terminada a diviso, gua e fotossintatos comeam a acumular-se nas clulas, aumentando volume e peso. A durao desta fase muito varivel, 30-90 dias. Alguns frutos completam sua fase de expanso mais rpido que outros e maturam 20-30 dias aps a antese (melo, morango, pepino), outros, demoram muito mais. Por exemplo, os frutos ctricos levam 200-400 dias para completar o crescimento. A maior parte do crescimento de um fruto se deve expanso celular. Aps o alongamento, o fruto entra em processo de maturao fisiolgica. ANTESE: quando as partes florais encontram-se num gomo floral e aparece a flor aberta. Fatores que influenciam o crescimento do fruto: - AMBIENTAIS: como a GUA o componente principal dos frutos (50-90% na maturidade), sua falta, na fase de alongamento e maturao, pode provocar reduo do tamanho, desidratao, murchamento e queda dos frutos. Tambm o veculo de transporte dos nutrientes minerais, dos quais o NITROGNIO o que mais afeta o crescimento. Alm disso, o acmulo de COMPOSTOS DE CARBONO no fruto, para seu crescimento e armazenamento, depende das reservas da planta e da fotossntese. Em relao fotossntese, j se observou que se o nmero de folhas/fruto baixo, estes atingem tamanho pequeno e so pobres em acares. TEMPERATURAS medianas a altas encurtam o ciclo e adiantam a maturao. Sabe-se que, medida que a temperatura aumenta, aumenta a velocidade da maioria dos processos biolgicos, at alcanar um ponto timo, varivel para cada processo em particular. Outra observao j feita que as taxas de crescimento dos frutos so maiores noite, pois, durante o dia, a transpirao elevada limita o crescimento. - HORMONAIS: auxinas e citocininas presentes nas sementes dos frutos jovens so as responsveis pela regulao da diviso celular. Posteriormente, as auxinas tambm iro regular o alongamento das clulas e por isso, so responsveis pelo aumento do tamanho.
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Com poucas excees, o crescimento dos frutos desde a antese at que alcancem a maturidade, descreve uma curva tipo sigmide (tomate) (Figura 1) ou duplo sigmide (pssego, morango) (Figura 2). Neste ltimo tipo, duas fases de rpido crescimento esto separadas por um intervalo (fase intermediria) de crescimento lento ou nulo, de durao varivel. Em algumas espcies, a fase inicial de crescimento corresponde a uma abundante diviso celular no mesocarpo, na segunda fase (perodo de lento crescimento), o embrio e o endosperma se desenvolvem e na terceira, ocorre a elongao das clulas do mesocarpo. Crescimento do fruto
Tempo FIGURA 1: Curva de crescimento do fruto de tomate, mostrando o tipo sigmide. A importao e o processamento do carbono podem necessitar grande quantidade de energia, que, em combinao com a elongao celular, trazem um grande custo respiratrio para o fruto. Mesmo aqueles frutos que fazem fotossntese, no conseguem usar o carbono assimilado para incremento de matria seca, esta serve apenas para recuperar parte do carbono respirado. Em muitos frutos, o carbono se transforma, a partir da sacarose, em outros compostos de armazenamento que podem ser modificados durante a maturao. Alguns frutos, como tomate e ma, acumulam grande quantidade de amido durante as primeiras etapas do desenvolvimento. Outros, como uva e pssego, armazenam somente acares.
FIGURA 2: Curva de crescimento do fruto de pssego, mostrando o tipo duplo sigmide. 3- MATURAO: Representa a seqncia de mudanas fsico-qumicas que ocorrem no fruto e que determinam que este apresente uma cor, sabor e textura que lhe tornam apto para o consumo ou disperso. Em muitos frutos, o incio da maturao no observado claramente. Alguns frutos s amadurecem quando separados da planta (exemplo: abacate). H algumas hipteses sobre o porqu dos frutos iniciarem a maturao: 1. Diminui a concentrao de um inibidor hipottico da maturao. 2. Esgota-se um provvel promotor interno do crescimento. 3. um processo programado geneticamente. O que se observa na maioria dos frutos e que est associado sua maturao: - mudana de cor: pela perda da clorofila e sntese de novos pigmentos. - mudana de sabor: inclui variao na acidez, adstringncia e doura. - mudana de textura, consistncia e aparecimento da camada de absciso.
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Tipos de maturao: - Maturao de consumo ou gustativa: fruto alcana suas melhores caractersticas organolpticas e est apto ao consumo direto. Depende do gosto do consumidor. - Maturao fisiolgica: corresponde ao momento em que as sementes esto suficientemente desenvolvidas para serem viveis e germinarem. Mudanas que ocorrem durante a maturao: TEXTURA: Durante a maturao observa-se a perda da consistncia dos frutos, devido ao acmulo de gua e ao enfraquecimento das paredes celulares. A perda da consistncia ocorre em pocas diferentes, dependendo do fruto: no abacate, somente aps a sua separao da planta-me. Na uva, vrias semanas antes da maturao. SABOR: O fotoassimilado que chega aos frutos via floema principalmente a sacarose. A maior parte da sacarose transformada em amido, forma normal de armazenamento. Durante a maturao do fruto, estes processos se invertem e h a formao de acares a partir do amido e tambm de gorduras. Os principais acares presentes no suco celular dos frutos so a frutose, a sacarose e a glicose. A frutose mais doce que a sacarose e esta mais doce que a glicose. Assim, frutos com o mesmo contedo de acares totais podem ser mais ou menos doces em funo da porcentagem relativa de acares que contenham. Os cidos orgnicos diminuem durante a maturao, mas ainda esto presentes no fruto maduro. Eles so importantes em relao ao sabor dos frutos, determinando a acidez ou amargor e tm efeito indireto na percepo da doura. Estes cidos so usados na respirao, por isso, fatores que afetam a respirao alteram sua concentrao em frutos maduros. AROMA: As alteraes do aroma dos frutos se devem a presena de compostos volteis aromticos, como steres, lcoois, aldedos e cetonas, que se desenvolvem durante a maturao, assim como uma srie de hidrocarbonetos. COR: As mudanas na cor dos frutos ocorrem devido sntese de pigmentos que sero mais ou menos desejveis, dependendo do fruto. Os mais importantes so os carotenides, as antocianinas e as clorofilas. Os carotenides concentram-se no epicarpo dos frutos e so responsveis pelas cores amarelo e laranja, desejveis no pssego e na laranja. As antocianinas so responsveis pelo vermelho, desejveis em mas, cerejas e morangos. As clorofilas so normalmente desejveis em hortalias, no em frutos. Durante a maturao elas desaparecem progressivamente, sendo substitudas por outros pigmentos. OUTRAS SUBSTNCIAS ORGNICAS: Os LIPDEOS, que so acumulados nas membranas mais externas da epiderme, formando a cutcula, tm papel importante no controle da respirao e na proteo do fruto contra as adversidades climticas e parasitrias. Fatores que afetam a maturao: ETILENO No se sabe muito bem como este hormnio atua, mas chamado de hormnio da maturao. O etileno produzido por todos os frutos na maturao, mas nos frutos climatricos esta produo consideravelmente maior. A aplicao do etileno na fase pr-climatrica inicia a maturao de frutos climatricos. A temperatura afeta a produo de etileno pelos frutos, sendo esta mais baixa sob baixas temperaturas. A produo do etileno tambm estimulada por danos mecnicos ou por patgenos. OUTROS HORMNIOS: As AUXINAS atrasam a maturao. Seu efeito parece ser duplo e contraditrio, enquanto estimulam a sntese do etileno, atuam como protetoras dos tecidos das plantas, tornando-as insensveis ao etileno. As CITOCININAS parecem atuar como retardantes da senescncia do epicarpo. Quando so aplicadas, pode-se conseguir uma maturao normal do interior fruto, conservando a pele jovem. As GIBERELINAS atuam atrasando a perda da clorofila e o acmulo de carotenides do epicarpo. O CIDO ABSCSICO provoca senescncia em frutos climatricos e tambm acelera a maturao. OUTROS FATORES: H fatores da prpria planta que afetam a sua maturao, havendo diferenas entre as diversas variedades e dependendo da idade da planta. Alm destes, o tipo de solo, o clima e as prticas culturais tambm afetam.
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RESPIRAO DOS FRUTOS: Todos os frutos respiram, no s na fase de desenvolvimento (diviso e elongao celular), mas tambm durante a maturao e senescncia e mesmo depois de colhidos. Durante o desenvolvimento, os produtos da fotossntese so translocados s clulas do fruto, onde ocorrem processos metablicos que os transformam em carboidratos, protenas e gorduras. Para que estes processos ocorram necessria energia qumica, obtida pela respirao. Uma vez o fruto colhido, a respirao continua independente da atividade fotossinttica, utilizando os substratos acumulados durante o desenvolvimento e maturao. A respirao representada por: (CH2O)6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energia O NDICE RESPIRATRIO (IR) representa o volume de CO2 desprendido na respirao do fruto, por unidade de peso fresco e de tempo, a uma temperatura constante. Na Figura 3 representada a evoluo do IR ao longo da vida de um fruto. O IR diminui constantemente, at um momento a partir do qual comea a crescer de novo at marcar um mximo relativo. A este ltimo perodo se denomina CLIMATRIO. O final do climatrio marca o comeo da SENESCNCIA do fruto.
FIGURA 3: Curva respiratria dos frutos. Padres respiratrios: De acordo com o desenvolvimento da curva respiratria dos frutos, podem ser diferenciados dois tipos de comportamentos: a) FRUTOS CLIMATRICOS: so aqueles nos quais se produz um aumento da respirao durante o processo de maturao. O aumento da taxa respiratria no climatrio atribudo a um aumento na concentrao de etileno endgeno e pode tambm estar associado ao aumento na concentrao de hexoses fosforiladas (frutose 1,6-bifosfato) com conseqente aumento no ciclo glicoltico. A maioria dos frutos so climatricos. Exemplos: ma, pra, banana, pssego, abacate, kiwi, manga, figo, caqui, ameixa, damasco. Nestes frutos a maturao comercial coincide com o aumento da taxa respiratria. E a maturao plena, quase sempre, coincide com o mximo climatrico. Os frutos devem ser colhidos no momento em que tenham capacidade para adquirir a maturao plena posterior. Este momento coincide com o final do pr-climatrio. b) FRUTOS NO CLIMATRICOS: so aqueles que no apresentam um aumento na taxa respiratria durante o processo de maturao. So eles: azeitona, cereja, morango, limo, laranja, tangerina, uva. A colheita destes frutos deve acontecer em estado timo de consumo, uma vez que sua maturao no acontece depois de separados da planta-me. Ao contrrio dos climatricos, estes no contm amido e no apresentam modificaes fisiolgicas importantes aps a colheita (Figura 4).
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FIGURA 4: Curva de maturao dos frutos.
SENESCNCIA:
Em plantas de florao anual, a senescncia das folhas est coordenada com a mobilizao de nutrientes e carboidratos para as sementes em desenvolvimento. Ela constitui parte do programa de desenvolvimento de uma planta. Uma rpida senescncia e absciso das flores polinizadas, at que seja mximo o potencial para formar sementes viveis, essencial para a disseminao de muitos frutos e sementes. Muitas conferas, apesar da quantidade de anos que vivem, usam constantemente os processos de absciso e senescncia. A morte dos elementos traqueais do xilema essencial para assegurar o fluxo da gua e a formao do lenho. Por outro lado, ainda que as folhas possam viver anos, renovam-se por processos coordenados de senescncia e absciso, quando j no trazem benefcios para a planta. No outono, as folhas das rvores decduas modificam sua colorao, antes de carem. Elas mudam de cor porque as alteraes no comprimento do dia e as temperaturas baixas desencadeiam processos de desenvolvimento que levam senescncia e morte foliar. A senescncia diferente da necrose, embora ambas levem morte: a necrose a morte provocada por dano fsico, venenos ou outra leso externa, a morte devido a um trauma. A senescncia, ao contrrio, um processo de desenvolvimento normal, dependente de energia, controlado pelo prprio programa gentico da planta. As folhas so geneticamente programadas para morrer e sua senescncia pode ser iniciada por fatores ambientais. claro, ento, que todas as partes da planta envelhecem, s o momento em que isto ocorre depende do rgo e do tecido. A senescncia incide sobre aquelas partes da planta no mais necessrias, assim, pode afetar todos os rgos da planta. A morte de parte de uma planta ou de suas clulas implica uma srie de processos bioqumicos, metablicos e estruturais, cuidadosamente controlados, tanto como os outros processos de crescimento e desenvolvimento. A senescncia recupera uma poro de recursos valiosos que a planta investiu na formao do rgo. Durante a senescncia, enzimas hidrolticas decompem muitas protenas, carboidratos e cidos nucleicos. Os acares, nucleosdeos e aminocidos formados so, ento, transportados de volta para a planta via floema, onde sero reutilizados em processos de sntese. Muitos minerais tambm so transportados para fora dos rgos senescentes e retornam para o corpo principal da planta. A senescncia de rgos vegetais frequentemente est associada absciso, um processo pelo qual clulas especficas no pecolo se diferenciam, formando uma camada de absciso e permitindo ao rgo senescente a separao da planta. A senescncia pode ser: - MONOCRPICA: toda a planta se torna amarela abruptamente e morre, aps produzir frutos (depois de finalizado o ciclo reprodutivo). O hbito monocrpico supe uma senescncia aparentemente catastrfica e simultnea de todas as partes da planta, que, em princpio, mostram uma aparncia saudvel. So fatores internos que desencadeiam. Ex. plantas anuais (trigo, milho, soja). - POLICRPICA: a estrutura bsica da planta mantm-se viva atravs de mltiplas fases de reproduo e disperso das sementes. Ex. conferas.
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Senescncia de frutos: indica o amadurecimento dos frutos, importante especialmente porque a incidncia deste processo no perodo de ps-colheita, que determina em boa medida, o valor comercial dos produtos. Senescncia foliar sazonal (como em rvores decduas): em geral, uma resposta a estmulos ambientais. Um caso a mudana de cor e queda outonal das folhas em rvores caduciflias. A mobilizao do nitrognio do aparato fotossinttico e a hidrlise coordenada da clorofila permitem ver a cor dos carotenides no cloroplasto. desencadeada por fatores externos, como comprimento do dia e temperatura. Senescncia foliar seqencial: quando as folhas morrem aps atingir certa idade. Senescncia das flores. Senescncia de tipos celulares especializados (tricomas, traquedeos e elementos de vaso). Fisiologia da Senescncia: Como visto anteriormente, o fitohormnio que tem papel mais importante na senescncia dos rgos das plantas, o etileno. Como codificada geneticamente, a senescncia segue um curso previsvel de eventos celulares. Em nvel citolgico, algumas organelas so destrudas e outras permanecem ativas. O cloroplasto a primeira organela a se deteriorar no incio da senescncia foliar (j que constitui o maior depsito de nitrognio da folha), com a destruio de componentes proticos dos tilacides e de enzimas do estroma, perdendo a capacidade fotossinttica (porque diminui a quantidade de cloroplastos e/ou os mesmos perdem sua funo). Os ncleos permanecem intactos at os estdios tardios da senescncia. Os tecidos senescentes realizam processos catablicos que exigem uma nova sntese de vrias enzimas hidrolticas, como proteases, lpases, enzimas degradadoras da clorofila e enzimas envolvidas na biossntese do etileno (como a ACC sintase e ACC oxidase). A sntese destas enzimas especficas de senescncia envolve a ativao de genes especficos. Outra mudana que acontece em rgos senescentes, especialmente nas folhas, a diminuio da assimilao do CO2, o que acontece paralelamente queda no contedo de protenas totais. Isso acontece porque a RUBISCO constitui proporo importante do total de protenas solveis. Muitos autores mostraram que o fechamento estomtico tambm um dos fatores determinantes da senescncia: plantas com estmatos fechados mais tempo envelhecem mais rpido que aquelas com estmatos abertos. Com relao respirao, a senescncia pode ser classificada em climatrica e no-climatrica. Esta distino baseia-se na mesma da fisiologia da maturao dos frutos, ajustando-se bem ao processo de senescncia de flores e algumas folhas. A climatrica iniciada por um aumento na produo do etileno. Na senescncia no-climatrica normalmente no h incremento na produo de etileno ou da respirao.
CAPTULO XIV: A PROPAGAO VEGETATIVA

A produo de mudas pode ser realizada pelo mtodo sexuado ou assexuado. O primeiro refere-se produo de mudas por meio de sementes e o segundo, por meio de propagao vegetativa. As espcies arbreas se destacam por sua grande variabilidade intra e interespecfica, como produo de biomassa, taxa de crescimento, resistncia a geadas e dficit hdrico, precocidade, sanidade, entre outros. Uma forma de manter as caractersticas favorveis, evitando a variabilidade encontrada em rvores obtidas a partir de sementes, recorrer propagao vegetativa. A propagao vegetativa uma tcnica de fundamental importncia e usada, tambm, como ferramenta para o melhoramento de espcies florestais e de frutferas. Assim, a propagao vegetativa baseia-se na reproduo de uma planta idntica planta-me, usando qualquer parte destacada desta, processo que passou a ser conhecido como clonagem. O processo da propagao vegetativa no inclui meiose, portanto os rametes (brotaes originrias da planta doadora) so geneticamente idnticos aos ortetes (planta doadora). Variaes fenotpicas entre os rametes dentro de um clone existem. As causas das variaes so, provavelmente, ambientais e so devidas a fatores relacionados ao propgulo, isto , tamanho da parte da planta, perodo que as estacas so coletadas e as condies em viveiro (vigor do propgulo ou qualidade do sistema radicular). A clonagem pode ocorrer naturalmente, a partir de estruturas vegetativas como bulbos, tubrculos e rizomas, ou, pode ser induzida pelo homem: enxertia, mergulhia, estaquia, alporquia, cultura de tecidos. Porque a propagao vegetativa utilizada? - para se obter uniformidade da populao. - pela facilidade de propagao.
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-pela possibilidade de antecipar o perodo de florescimento. - para fixar gentipos selecionados. - para combinar mais de um gentipo numa planta matriz. - para se ter maior controle do desenvolvimento. Entre os problemas associados com a propagao vegetativa esto: a) Os rametes propagados de diferentes partes de uma mesma rvore podem crescer e se desenvolver diferentemente para cada ortete. Geralmente, propgulos de regies inferiores ou centrais de uma rvore possuem caractersticas mais juvenis que aqueles originados das regies superiores e perifricas (Bonga, 1982). Tcnicas para manter ou reduzir a juvenilidade so as chaves do sucesso para qualquer programa de propagao vegetativa. b) Propgulos de rvores mais velhas, geralmente, crescem diferentemente daqueles derivados de rvores jovens e nem sempre duplicam a expresso das caractersticas associadas com a forma de crescimento juvenil. Portanto, os ortetes originrios de rvores mais jovens tm menor variao no crescimento e desenvolvimento do que aqueles originados de rvores mais velhas (Franclet, 1985). c) As condies ambientais das rvores doadoras podem afetar seu desenvolvimento, principalmente na qualidade dos rametes (Libby & Jund, 1962). Mtodos de propagao clonal: A propagao clonal pode ser alcanada pela macropropagao ou pela micropropagao. A propagao vegetativa pela macropropagao envolve os mtodos convencionais (enxertia, mergulhia, estaquia, alporquia) enquanto que na micropropagao se desenvolve a tcnica da cultura de tecidos. Muito tem sido feito para o melhoramento gentico das espcies arbreas nestas ltimas dcadas, principalmente no que se refere hibridao entre rvores superiores e estabelecimento de pomares de sementes. No entanto, para alcanar os ganhos genticos, em espcies florestais, necessrio um programa de melhoramento para selecionar rvores em poucas geraes. Um dos caminhos para alcanar rapidamente os ganhos de produtividade desejados seria pelo mtodo vegetativo atravs de material propagado clonalmente. A propagao de plantas atravs da cultura de tecidos tem sido realizada pelo emprego das culturas de calos, rgos, clulas e protoplastos. Embora explantes vegetativos de espcies arbreas, geralmente, sejam de difcil crescimento e diferenciao in vitro, a cultura de rgos tem sido promissora para algumas espcies arbreas, e empregada intensamente na propagao clonal. O emprego da cultura de calos, suspenso e protoplastos no tem tido sucesso em grande escala para regenerao em florestas clonais. A cultura de calos exibe alto grau de variao gentica em relao cultura de rgos. A micropropagao, pela embriognese somtica, outro caminho para a propagao clonal em plantas. Embries somticos se desenvolvem a partir de clulas somticas embriogenicamente competentes in vitro. A dificuldade na induo de embries somticos em algumas espcies e/ou gentipos est relacionada com a maturao e germinao dos embries somticos e desenvolvimento de plntulas somticas viveis. Estudos quanto estabilidade morfolgica e gentica dos embries somticos esto sendo intensamente pesquisados. Rejuvenescimento: A propagao vegetativa de rvores adultas requer material fisiologicamente juvenil ou com habilidade de formar razes em material adulto (Hartney, 1980). As rvores adultas necessitam de tcnicas especiais de reverter a juvenilidade para resgatar condies favorveis para enraizamento e crescimento. A reverso da fase adulta fase juvenil denominada rejuvenescimento. O rejuvenescimento para o estgio juvenil, naturalmente, ocorre durante a reproduo sexuada e na apomixia. Durante a propagao vegetativa o rejuvenescimento tambm pode ocorrer e tem sido alcanado de vrias maneiras: (1) poda drstica, (2) aplicaes de citocininas, (3) propagao seriada via enxertia, (4) propagao seriada via estaquia e (5) micropropagao.
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Enraizamento: Para obter uma alta taxa de enraizamento das estacas alguns fatores so importantes, tais como um ambiente limpo, nebulizao para prevenir o estresse hdrico, um substrato que proporcione uma boa drenagem e aerao; temperatura elevadas (25 - 30C); e algumas vezes, uma auxina. Muitos fatores afetam o enraizamento de estacas. Prticas baseadas nestes fatores tm sido desenvolvidas para promover o enraizamento em espcies com dificuldade para enraizar. Estes fatores podem ser divididos em: a) Fatores qumicos (endgeno ou exgeno) que promovam o enraizamento. No caso do eucalipto, os hormnios mais utilizados para o enraizamento so o AIB e o ANA (Couvillon, 1988). Os experimentos com estes hormnios envolvem a determinao da dosagem tima para a estaquia, o melhor mtodo para a sua aplicao, e a eficcia das diferentes auxinas (Loach, 1988). Alm dos estudos com hormnios, vrios estudos esto sendo desenvolvidos com a utilizao de acares (carboidratos), herbicidas e nebulizao de nutrientes minerais para promover o enraizamento das estacas. b) Fatores da planta que afetam o enraizamento: a juvenilidade dos brotos, a posio do broto do qual as estacas so retiradas, o dimetro das estacas, a presena de gemas e/ou folhas, efeito do perodo de coleta das estacas, influncia das espcies, efeito do perodo de dormncia e influncia do estado nutricional. c) Efeitos ambientais no enraizamento: controle da umidade; luminosidade; aquecimento do substrato; fotoperodo e tratamento e/ou acondicionamento dos brotos e estacas antes da estaquia. d) Outros fatores que afetam a resposta ao enraizamento: composio do substrato e efeito de ferimentos. Desenvolvimento da planta: Durante o ciclo de desenvolvimento (Figura), as rvores sofrem sucessivas mudanas morfolgicas e fisiolgicas. O desenvolvimento geralmente aparece como um acmulo gradual e contnuo de pequenas alteraes, ainda que algumas caractersticas paream passar por mudanas bruscas e/ou repentinas em um perodo particular no estgio de desenvolvimento. Como os meristemas so os centros ou pontos de crescimento e organizao nas rvores, eles esto intimamente envolvidos nestas alteraes. Os processos que controlam o desenvolvimento so complexos e no so inteiramente conhecidos, mas parecem estar envolvidos com: (1) reaes dos meristemas competio ou estmulo das diferentes partes da rvore; (2) idade ontogentica dos meristemas (nmero de divises celulares que esto sofrendo) e (3) reaes dos meristemas aos fatores externos da rvore. Durante o processo de maturao, ocorre a ativao e inativao dos genes nos diferentes estgios de desenvolvimento e diferenciao, resultando na sntese ou bloqueio de protenas especficas. A maturao pode envolver inativao seletiva e progressiva dos genes durante o desenvolvimento. Alguns desses genes podem ser essenciais para a reposio das protenas especficas e na diviso celular. Portanto, a maturao no ocorre na mesma velocidade em todas as partes da planta, ou seja, em muitas espcies arbreas existem meristemas que so dormentes e que so ativados durante o ciclo de desenvolvimento da planta.
Figura. Ciclo de vida de uma rvore.
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No ciclo de desenvolvimento da planta, Fortanier & Jonkers (1976) tem dividido a idade em: idade cronolgica, idade ontogentica e idade fisiolgica. Estes autores descrevem que a idade cronolgica inicia-se na germinao. A idade ontogentica se refere a passagem da planta durante as sucessivas fases do desenvolvimento, isto , embriognese, germinao e as fases de crescimento vegetativo e sexual. Idade fisiolgica, de acordo com a definio destes autores, refere-se primariamente aos "aspectos negativos da idade, tais como perda do vigor, o aumento da suscetibilidade as condies adversas, ou a deteriorao em geral". O uso do termo "maturao", portanto, seria bem definido no caso da idade ontogentica. Tipos de propagao vegetativa: Rebentos So brotaes que ocorrem em alguma regio da planta, como no abacaxizeiro, bananeira, algumas palmeiras que podem ser utilizadas para propagao direta. Estaquia A estaquia a tcnica de propagao vegetativa mais rpida e de mais fcil execuo, sendo muito usada nas espcies que apresentam maior facilidade para a formao de razes adventcias. A estaquia baseada no enraizamento de um pedao de ramo (estaca), geralmente de 15 a 40 cm de comprimento e de 0,5 a 2 cm de dimetro, cortado da parte madura da planta, isto , no muito nova, ou verde. H plantas que enrazam melhor de estacas mais novas. Em fruticultura, as estacas lenhosas tm maior uso, embora para algumas espcies seja usada a estaca herbcea. Podem ser usadas para propagao ou para obteno de porta-enxertos. O ramo para estaca cortado da planta; so retiradas suas folhas e espinhos, com a tesoura de poda. Sua parte basal cortada em bisel (inclinado) junto a uma gema, e seu pice cortado reto. A seguir, so enterradas em solo bem preparado (canteiro, viveiro ou recipiente), deixando apenas 1/3 de seu tamanho para fora do solo. Das gemas, sairo as brotaes da parte area. O sistema radicular sair da parte cortada. Aps a brotao das gemas, h formao da parte area da muda, a qual deve, de preferncia, ser conduzida em uma nica haste, amarrada periodicamente a uma estaca de 70 80 cm, fincada junto planta, para que se processe um crescimento ereto da muda ou cavalo (neste caso, se estiver estaqueando para posterior enxertia). No caso da muda, a haste pode ser podada na altura de formao a 40 60 cm e, no caso de enxertia posterior, feita a 15 20 cm na haste principal, a parte acima posteriormente eliminada. So necessrias, portanto, constantes desbrotas para permitir bom desenvolvimento da haste nica, brotada da estaca inicialmente plantada. Mergulhia A mergulhia consiste no enraizamento de uma parte da planta a ser propagada, na prpria planta e depois o destacamento da mesma para obteno da muda. H muitas variaes, dependendo do tipo de ramo, da poro do ramo enterrada no solo ou do seu comprimento, obtendo-se, assim, uma ou mais mudas. A base do processo o enterrio de uma poro de um ramo, curvado da planta que se quer propagar, para que enraze e, depois do enraizamento, destaca-se de uma vez ou gradativamente a muda, plantando-a em um recipiente. O ramo que vai ser enterrado deve ser desfolhado ou anelado e, depois, preso ao solo por uma estaca de madeira, bambu ou pedao de arame grosso. A jabuticabeira e outras frutferas podem ser propagadas por mergulhia. Alporquia A alporquia um mtodo usado para propagar plantas difceis de enxertar. uma variao da mergulhia. Neste mtodo, escolhe-se, em uma planta adulta, alguns ramos de 1 a 3 cm de dimetro, faz-se neles um anelamento (retirada da casca) de 3 a 5 cm e, depois, cobre-se a parte anelada, por exemplo, com uma mistura de esterco e serragem mida, cobrindo com saco plstico, bem amarrado, forando assim o enraizamento no local cortado. Pode-se fazer um anel tambm abaixo do local que vai enraizar, para forar a brotao das gemas. Vaise cortando mais, conforme o enraizamento, at se destacar o ramo bem enraizado, tendo-se ento a muda. Esta necessita de um estufim, ou cmara de nebulizao com alta umidade para ser colocada, aps a sua retirada da planta para um perodo de adaptao e pegamento. Vrias frutferas tm sido assim propagadas, embora seja um mtodo caro e de pouco rendimento. Enxertia A enxertia a unio dos tecidos de duas plantas, geralmente da mesma espcie, passando a formar uma
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planta com duas partes: o enxerto (copa) e o porta-enxerto (cavalo). A copa, cavaleiro ou enxerto a parte de cima, que vai produzir os frutos da variedade desejada e o cavalo ou porta-enxerto o sistema radicular, o qual tem como funes bsicas o suporte da planta, fornecimento de gua e nutrientes e a adaptao s condies de solo, clima e doenas. A enxertia pode ser feita por vrios mtodos, sendo os mais comuns a encostia, a borbulhia, a garfagem com suas variaes, conforme a planta, pois cada espcie se adapta a um tipo. Encostia A encostia um tipo de enxertia no qual se leva o cavalo em um recipiente, at a planta que se quer propagar (copa). Corta-se uma poro de um ramo de cada planta, de mesma dimenso e encostam-se as partes cortadas, amarrando-se, em seguida, com fita plstica para haver a unio dos tecidos. Pode-se fazer um anelamento, que consiste de uma inciso ao redor do ramo, acima do corte, no cavalo. Aps um perodo de 30 a 60 dias, havendo a unio, pode-se cortar a parte acima do ponto de unio do cavalo, destacando o ramo da planta original, formando a nova copa, originando, assim, uma muda, agora constituda da copa e do cavalo. Esse mtodo pode ser usado para propagar plantas difceis de enxertar. A encostia usada tambm quando se quer substituir o cavalo de uma planta j enxertada, plantada no pomar. Faz-se o plantio de 2 ou 3 cavalos de uma outra variedade diferente do cavalo inicial, ao lado do tronco da planta, fazendo-se a encostia destes cavalos na altura de 20 a 30 cm do tronco da copa. chamada, neste caso, subenxertia. Borbulhia A borbulhia consiste em se usar uma borbulha ou gema a qual vai ser fixada junto ao cavalo, aps o corte de parte do mesmo. A borbulha pode ser fixada em um corte da casca ou sob ela, em uma abertura em forma de T que pode ser normal ou invertido, em janela ou em placa. Todo corte deve ser feito com canivete bem afiado. Para se executar a enxertia ps borbulhia, normalmente usa-se um cavalo de 1 a 1,5 cm de dimetro, no qual se faz o corte a 10 15 cm. O corte feito no sentido vertical do ramo do cavalo, e depois no horizontal, na parte de cima ou de baixo do primeiro corte ou em ambos (janela). Neste corte, introduz-se a borbulha, retirada de um ramo da planta que se quer propagar. Outro tipo a borbulhia de placa, na qual se faz um corte de parte da casca e lenho do cavalo, e a borbulha, retirada do ramo na mesma dimenso, justaposta e amarrada. Aps a insero da gema, amarra-se com fitilho plstico e espera-se a brotao do enxerto, o que ocorre at os 30 dias aps a enxertia. A retirada do plstico pode ser feita de 15 a 45 dias, dependendo da fruteira. A poca de enxertia usualmente na primavera para as plantas tropicais e no inverno para as temperadas. Aps o pegamento do enxerto, inicia-se a brotao da gema, cujo broto mais forte deve ser conduzido em haste nica, tutorado a uma estaca, a qual amarrado, sendo as demais brotaes eliminadas, com canivete, tesoura de poda ou mo, quando bem novas. O enxerto forado a crescer, pela poda, anelamento ou curvamento do cavalo. O crescimento do enxerto prossegue, at a altura acima da estaca (60 cm), quando, ento, no ramo j maduro, se faz a poda de formao, na altura da estaca. Abaixo do ponto da poda de formao a futura copa da planta. Garfagem A garfagem um processo no qual se usa um pedao apical de um ramo, com 5 a 10 cm de comprimento, com vrias gemas, chamado garfo. O garfo obtido de ramos coletados da planta que se quer propagar (matriz) e que ir originar a copa. O garfo deve estar com gemas bem salientes, para que possam brotar depois da enxertia. H os tipos de garfagem no topo e lateral. A primeira pode ser em fenda (cheia, meia ou esvaziada) e em ingls (simples ou complicado). Existem outros mtodos de garfagem, mais difceis de executar. O foramento da brotao em ramos da planta-matriz, para se retirar os garfos, importante no processo de garfagem de algumas frutferas. Ele feito, eliminando-se folhas, despontando ou anelando os ramos que vo ser cortados para se retirar os garfos, de 15 a 20 dias antes da enxertia, ainda na planta. H o foramento na brotao das gemas, o que facilita o pegamento aps a enxertia. O cavalo para a garfagem pode ser o mesmo daquele indicado para a borbulhia, ou mais grosso. A garfagem mais comum feita no topo, cortando-se a parte apical do cavalo na horizontal, e nesta fazendo-se outro corte perpendicular ao primeiro, com cerca de 3 a 4 cm (fenda cheia). Nesta fenda, coloca-se o garfo, o qual foi previamente preparado com dois cortes, formando na sua parte basal uma cunha. necessrio que esta cunha seja bem adaptada ao corte feito no cavalo, para que se processe a unio, aps o amarrio com fitilho plstico. Algumas espcies requerem que seja feita uma cmara mida para melhor pegamento, o que se consegue com o amarrio de um saquinho plstico, cobrindo o garfo. Na fenda esvaziada, o corte no cavalo tambm em cunha. O dimetro do garfo deve ser de preferncia igual ao do cavalo, para boa justaposio das partes cortadas. Pode-se tambm fazer um corte simples no cavalo e no garfo, no sentido inclinado e de igual tamanho, aps o qual, o garfo e o cavalo so justapostos e amarram-se as partes cortadas, visando a sua unio (tipo ingls simples). A garfagem pode ser feita a diferentes alturas no cavalo, desde abaixo do nvel do solo, at 1 m de altura. A garfagem pode ser feita tambm lateralmente no cavalo, fazendo-se um corte na altura de 10 a 30 cm do cho, no qual o garfo cortado introduzido.
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Cultura de tecidos feita em laboratrio apropriado e utiliza tecido do vegetal, o qual cultivado em meios de cultura artificiais, in vitro, ou pela micropropagao ou microenxertia, utilizada para algumas frutferas. H informaes para a viabilidade de uso da tcnica citada para vrias fruteiras, embora comercialmente seja utilizada para poucas.
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Apostila de Fisiologia Vegetal TEORICA 2008

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CESNORS FREDERICO WESTPHALEN DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL PROF.

ADRIANA TOURINHO SALAMONI

APOSTILA DE AULAS TERICAS DE FISIOLOGIA VEGETAL

CAPTULO I: A GUA, AS CLULAS E A PLANTA

Prof. Adriana Salamoni

Prof. Adriana Salamoni

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CAPTULO II: BALANO HDRICO DAS PLANTAS

15% ar 35% gua 2. GUA NO SOLO:

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Constitucional (10000 atm) solo

higroscpica (10000 e 31 atm)

capilar (31 e 1/3 atm)

gravitacional (< que 1/3 atm)

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superfcie da parede celular do mesofilo

controlam pequenas aberturas

demanda competitiva. gua abundante/gua menos abundante.

Regulao temporal da abertura dos estmatos Clulas-guarda

vlvulas hidrulicas multisensoriais. presena

Prof. Adriana Salamoni

- temperatura. - da prpria planta.

Figura 1 - Rotas para absoro de gua pelas razes.

Figura 2 Trajetria da gua pela folha.

Prof. Adriana Salamoni

CAPTULO III: ESTRESSE RESPOSTAS ANATMICAS E FISIOLGICAS

Prof. Adriana Salamoni

Prof. Adriana Salamoni

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CAPTULO IV: NUTRIO MINERAL

Prof. Adriana Salamoni

TRANSPORTE: Depende do tipo de substncia e regulado principalmente por membranas.

Prof. Adriana Salamoni

Prof. Adriana Salamoni

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Prof. Adriana Salamoni

CAPTULO V: METABOLISMO DO NITROGNIO

Prof. Adriana Salamoni

NO3- (principal) e NH4+.

NO2- + H2O + 2H+

Desnitrificao: NO3- ou NO2-

Prof. Adriana Salamoni

ASSIMILAO DO NO3-: acares de reserva produtos da fotossntese

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CAPTULO VI: A FOTOSSNTESE

Prof. Adriana Salamoni

Prof. Adriana Salamoni

Prof. Adriana Salamoni

ESQUEMA Z (FOTOSSISTEMA I E II):

Prof. Adriana Salamoni

Prof. Adriana Salamoni

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CAPTULO VII: FOTOSSNTESE - ECOFISIOLOGIA

Prof. Adriana Salamoni

Prof. Adriana Salamoni

CAPTULO VIII: TRANSPORTE NO FLOEMA

Prof. Adriana Salamoni

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CAPTULO IX: A RESPIRAO VEGETAL

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