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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ECOLOGIA AQUTICA E PESCA

Efeito de caractersticas ambientais no uso dos canais-de-mar por trs espcies de peixes bentfagos durante o perodo transio-seca no esturio de Curu (Par-Brasil)

Jos Bruno Arajo de Almeida

Belm, PA 2009

Jos Bruno Arajo de Almeida

Efeito de caractersticas ambientais no uso dos canais-de-mar por trs espcies de peixes bentfagos durante o perodo transio-seca no esturio de Curu (Par-Brasil)

Dissertao submetida ao Programa de Ps-Graduao em Ecologia Aqutica e Pesca da UFPA como requisito parcial para obteno do grau de Mestre em Ecologia Aqutica e Pesca.

Orientadora: Victoria Judith Isaac Nahum, PhD. Co-orientador: Tommaso Giarrizzo, Dr.

Belm, PA 2009 2

Jos Bruno Arajo de Almeida

Efeito de caractersticas ambientais no uso dos canais-de-mar por trs espcies de peixes bentfagos durante o perodo transio-seca no esturio de Curu (Par-Brasil)
Esta dissertao foi julgada, para a obteno do grau de Mestre em Ecologia Aqutica no Curso de Ps-Graduao em Ecologia Aqutica e Pesca da Universidade Federal do Par.

Belm, 10 de agosto de 2009


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Prof. Victoria Judith Isaac Nahum, PhD.


(Coordenadora do Curso de Ps-Graduao em Ecologia Aqutica e Pesca - UFPA)

COMISSO EXAMINADORA

Prof. Victoria Judith Isaac Nahum, PhD. UFPA/ICB Orientadora

Prof. Maurcio C. Zorro, Dr. UFPA/IFPA Examinador

Prof. Thierry Frdou, Dr. UFPA/CG Examinador

Prof. Marcus B. Fernandes, Dr. UFPA/CABRA - Examinador

Agradecimentos

Agradeo primeiramente a Deus, pelo mistrio e experimento da Vida. Aos meus pais (Jos & Maria) por toda incansvel dedicao e prlio at o presente momento. Aos meus amigos de trabalho, preciso citar alguns: Allan Jamesson, Daniel Ferraz, Rory Sena, Fabola Seabra, Elielma Borcen, dentre outros que tornam o cotidiano menos rduo. Em especial a Edilia Nogueira e a Carla Leal, pelo timo e gil trabalho laboratorial. A Dra. Victoria Isaac, por todas as recomendaes, reunies, pacincia e incentivo. Ao Dr. Tommaso Giarrizzo, por todas as incansveis palavras de apoio, idias auxiliadoras e orientao via Skype. A todos os professores do PPGEAP. Pela contribuio de cada um no processo de ps-graduao. Ao Laboratrio de Biologia Pesqueira e Manejo dos Recursos Aquticos da Universidade Federal do Par, por toda estrutura e material necessrio ao andamento da pesquisa. A RESEX Me Grande de Curu, pelo apoio logstico necessrio as expedies de campo. Ao Sr. Jorge Macedo e a Sr Rosa Macedo, por todas as acolhidas no andamento deste trabalho. Aos pescadores Jos da Costa Cabral (Tufo) e Melque Jos Macedo da Rocha (Melque), por todo apoio logstico e descontrao diante do cansao em campo. Ao financiamento das atividades de campo por parte do Programa BECA-IEB da Fundao Moore (B/2007/01/BMP/11).

RESUMO

O esturio de Curu parte de uma Unidade de Conservao (RESEX Me Grande de Curu) desde 2002 e tem como principais cursos dagua o Rio Curu e do Furo Muri. O presente estudo objetivou analisar o efeito de caractersticas ambientais no uso dos canais-de-mar pelas espcies bentfagas Colomesus psittacus, Sciades herzbergii e Genyatremus luteus. A anlise envolveu a relao de dados ambientais (salinidade, rea de inundao e cobertura arbrea) com dados biticos das trs espcies estudadas (densidade, biomassa, intensidade alimentar e distribuio dos comprimentos totais). A primeira expedio ocorreu em julho de 2008 a fim de coletar a ictiofauna e a segunda em outubro de 2008 para realizar o inventrio arbreo, sendo que cada campanha teve a durao de trs dias. Por todo o esturio de Curu, mais precisamente, ao longo do Rio Curu e do Furo Muri, foram distribudos um total de seis stios de coleta, onde no interior de cada stio foram amostrados dois canais-de-mar, perfazendo um total de doze canais-de-mar amostrados. As espcies C. psittacus, S. herzbergii e G. luteus estiveram entre as cinco mais abundantes e ocorreram em todos os stios, com exceo do S. herzbergii, o qual foi capturado somente em cinco dos seis stios. As trs espcies estudadas apresentaram, entre os stios, diferenas altamente significativas para as variaes de suas mdias de densidade, biomassa, ndice de plenitude e comprimento total, com exceo de G. luteus que no apresentou diferenas estatsticas em suas mdias de comprimento total. Todas as variaes das mdias das caractersticas ambientais referentes cobertura arbrea (densidade, altura e dimetro), assim como, a rea de inundao dos canais-demar apresentaram significativas diferenas entre os stios. Neste trabalho foi possvel verificar: a influncia do gradiente de salinidade na distribuio das espcies estudadas no interior do esturio; as relaes espaciais entre a rea de inundao e disponibilidade de recurso alimentar, onde os canais com maior rea inundada mostraram-se mais favorveis ao forrageio da ictiofauna bentfaga; que provavelmente, existe um melhor rendimento alimentar quando as espcies bentfagas freqentam os canais-de-mar cercados por vegetao desenvolvida. Palavras-Chave: Canais-de-mar, Bentfagas, Curu 5

ABSTRACT

The Curu estuary is part of a Conservation Unit (RESEX Great Mother of Curu) since 2002 and has as main water courses the Curu River and Muri bore. This study aimed to analyze the effect of environmental characteristics in the use of the creek on the benthophagous species Colomesus psittacus, Sciades herzbergii and Genyatremus luteus. The analysis involved the relationship of environmental data (salinity, submergence area and tree cover) and biotic data from the three species studied (density, biomass, feeding intensity and distribution of total length). The first expedition took place in July 2008 to collect the fish fauna and the second in October 2008 to conduct the tree inventory, and each campaign lasted for three days. For all the estuary of Curu, more precisely, along the Curu River and Muri bore were allotted a total of six study sites, where within each site were sampled two creeks, making a total of twelve creeks sampled. The species C. psittacus, S. herzbergii and G. luteus were among the five most abundant and occurred in all sites, except for S. herzbergii, which was captured only in five of the six sites. The three species showed, among sites, highly significant differences for changes in their average density, biomass, index of fullness and length, except for G. luteus which did not show statistical differences in their average total length. All variations of the average environmental characteristics related to tree cover (density, height and diameter), as well as, the area of flood creek showed significant differences between sites. This study has showed: the influence of salinity gradient in the distribution of species within the estuary; spatial relations between the flooded area and availability of food resources, where the creek with larger flooded area were more conducive to forage fish fauna benthophagous; likely, there is a better yield when feeding species benthophagous occurs in creek surrounded by vegetation developed. Key-words: Creek, Benthophagous, Curu

SUMRIO
RESUMO..............................................................................................................................5 ABSTRACT..........................................................................................................................6 1. 2. Introduo ................................................................................................................14 Justificativa ..............................................................................................................17

2.1. Populaes de peixes estudadas ..............................................................................20 2.1.1. 2.1.2. 2.1.3. 3. Colomesus psittacus (BLOCH & SCHNEIDER, 1801) .......................................20 Genyatremus luteus (BLOCH, 1790)..................................................................22 Sciades herzbergii (BLOCH, 1794) ....................................................................23

Objetivos da pesquisa ............................................................................................25

3.1. Objetivo central..........................................................................................................25 3.2. Objetivos especficos.................................................................................................25 4. Metodologia .............................................................................................................26

4.1. rea de estudo ..........................................................................................................26 4.2. Desenho amostral .....................................................................................................26 4.3. Coleta de dados ........................................................................................................28 4.4. Procedimento laboratorial..........................................................................................32 4.5. Anlise de dados .......................................................................................................34 4.5.1. 4.5.2. 4.5.3. 4.5.4. 4.5.5. 4.5.6. 4.5.7. 5. Anlises estatsticas ...........................................................................................34 Salinidade ...........................................................................................................35 Estimativa da rea de inundao .......................................................................35 Densidade e Dimetro a Altura do Peito (DAP)..................................................35 Biomassa e a Densidade da Ictiofauna ..............................................................36 Distribuio dos comprimentos totais .................................................................36 Intensidade alimentar .........................................................................................36

Resultados ...............................................................................................................37

5.1. Caractersticas do ambiente amostrado ....................................................................37 5.2. Caractersticas da ictiofauna estudada......................................................................43 5.2.1. 5.2.2. 5.2.3. Colomesus psittacus...........................................................................................43 Genyatremus luteus............................................................................................50 Sciades herzbergii ..............................................................................................55

5.3. Principais resultados da distribuio espacial ...........................................................61 6. 7. 8. Discusso.................................................................................................................62 Consideraes finais ..............................................................................................77 Referencial Bibliogrfico ........................................................................................79

NDICE DE FIGURAS
Fig. 01 - Colomesus psittacus (baiacu)............................................................................... 21 Fig. 02 - Genyatremus luteus (peixe-pedra). ...................................................................... 22 Fig. 03 - Sciades herzbergii (bagre-azul). ........................................................................... 24 Fig. 04 - Localizao dos stios e canais-de-mar amostrados em diferentes setores (superior, mdio e inferior), ao longo do Rio Curu e do Furo Muri no esturio de Curu - Par em julho de 2008. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). ............................................................................................................................. 28 Fig. 05 - Rede de tapagem armada para represar um dos canais-de-mar no estofo da preamar. .............................................................................................................................. 29 Fig. 06 - Momento final da vistoria ao longo do canal-de-mar para em seguida realizar a despesca. ............................................................................................................................ 29 Fig. 07 - Esquema com a vista superior de um canal-de-mar com as triangulaes realizadas no seu interior, a fim de estimar a rea inundada (altura) pela mar aps o estofo da preamar. .............................................................................................................. 30 Fig. 08 - Localizao das trs parcelas de 400 m cada, inventariadas para a caracterizao da cobertura arbrea existente no interior de cada um dos stios distribudos nos setores (superior, mdio e inferior), ao longo do Rio Curu e do Furo Muri no esturio de Curu em outubro de 2008. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). .................................................................................................... 31 Fig. 09 - S. herzbergii aps sofrer uma inciso ventro-longitudinal. ................................... 33 Fig. 10 - Estmago de S. herzbergii preparado para receber seco na regio pilrica. ... 33 Fig. 11 - Mapa com os valores de salinidade medidos em cada um dos seis stios distribudos no esturio de Curu em julho de 2008. CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). ................................................................................................. 37 Fig. 12 - Mdia ( desvio padro e amplitude) da rea de inundao (m) dos seis stios amostrados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). ........................................................... 38 Fig. 13 - Contribuio percentual (%) da ocorrncia das espcies de rvores inventariadas em cada stio, amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde:

CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). .................................. 39 Fig. 14 - Mdia ( desvio padro e amplitude) da densidade (ind/ha) de rvores inventariadas no interior dos stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). ..... 40 Fig. 15 - Mdia ( desvio padro e amplitude) da altura total (AT) das rvores inventariadas no interior dos stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). ..... 41 Fig. 16 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do dimetro a altura do peito (DAP) das rvores inventariadas no interior dos stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). ..... 42 Fig. 17 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da densidade estimadas para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior)....................... 43 Fig. 18 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da biomassa estimadas para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior)....................... 45 Fig. 19 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do comprimento total (CT) estimados para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior)....................... 46 Fig. 20 - Distribuio de frequncia (ordenadas) das classes de tamanho em cm (abscissas) para os Colomesus psittacus capturados em cada stio em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio), MUSUP (Muri superior) e --- possveis classes modais. ............................................................................ 48 Fig. 21 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do ndice de plenitude (%IP) estimado para todos os 300 Colomesus psittacus eviscerados, do total de 1.333 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu

mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). .................................................................................................... 49 Fig. 22 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da densidade estimadas para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). .................................. 50 Fig. 23 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da biomassa estimadas para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). .................................. 51 Fig. 24 - Distribuio de frequncia (ordenadas) das classes de tamanho em cm (abscissas) para os Genyatremus luteus capturados em cada stio em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio), MUSUP (Muri superior) e --- possveis classes modais. ............................................................................ 53 Fig. 25 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do ndice de plenitude (%IP) estimado para todos os 199 Genyatremus luteus eviscerados, do total de 226 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). .................................................................................................... 54 Fig. 26 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da densidade estimadas para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). CUSUP sem captura de S. herzbergii......................... 55 Fig. 27 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da biomassa estimadas para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). CUSUP sem captura de S. herzbergii......................... 56 Fig. 28 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do comprimento total (CT) estimado para todos os 710 S. herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). No houve captura de S. herzbergii no CUSUP.................................................................................... 57 Fig. 29 - Distribuio de frequncia (ordenadas) das classes de tamanho em cm (abscissas) para os S. herzbergii capturados em cinco dos seis stios amostrados em julho

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de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio), MUSUP (Muri superior) e ---- possveis classes modais................................................... 59 Fig. 30 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do ndice de plenitude (%IP) estimado para todos os 222 Sciades herzbergii eviscerados, do total de 710 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). No houve captura de S. herzbergii no CUSUP. ..................................... 60 Fig. 31 - Mapa resumo com os principais resultados obtidos em cada stio de coleta. ...... 61 Fig. 32 - Esquema da influncia do fator rea de Inundao no acesso da ictiofauna bentfaga aos recursos alimentares (fauna sssil e mvel) disponveis nas razes dos manguezais na mar alta. ................................................................................................... 66 Fig. 33 - Detalhe do emaranhado de razes de mangue que, ao cercarem os canais-demar, fornecem proteo natural aos diversos organismos marinhos e estuarinos. .......... 68 Fig. 34 - Molusco gastrpode em uma raiz de mangue antes de ser coberto pela mar. .. 72 Fig. 35 - Detalhe de raiz de mangue colonizada por crustceos (cracas) e algas. ............ 72 Fig. 36 - Grande nmero de caranguejos (n=13) escalando as razes de mangue durante a mar alta, de onde caem com certa frequncia, servindo de alimento aos peixes bentfagos........................................................................................................................... 75

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NDICE DE TABELAS
Tab. 01 - Cdigo em sigla e as localizaes geogrficas para cada um dos stios amostrados em julho e outubro de 2008 no esturio de Curu - Par.............................. 27 Tab. 02 - Nmero de rvores em cada uma das trs parcelas inventariadas e os respectivos totais por stio de coleta, amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. ..................................................................................................................... 31 Tab. 03 - Nmero de peixes eviscerados por stio (escolhidos aleatoriamente) e seus respectivos totais por espcies, capturadas em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. ............................................................................................................................................ 33 Tab. 04 - rea de inundao (Ai) total por stio, mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios amostrados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. ..................................................................................................................... 38 Tab. 05 - Densidade mdia de rvores, desvio padro, intervalo de confiana (IC) e comparao mltipla da significncia entre os stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu Par................................................................................................... 40 Tab. 06 - Mdia da altura total (AT) das rvores, desvio padro, mdia da AT e desvio padro aps uso da raiz quarta (R4), intervalo de confiana (IC) e comparao mltipla da significncia entre os stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. ............................................................................................................................................ 41 Tab. 07 - Mdia do dimetro a altura do peito (DAP) das rvores, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. .................................................................................................. 42 Tab. 08 - Valores de abundncia, densidade mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios, estimados para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. .............................................. 44 Tab. 09 - Valores de biomassa mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios, estimados para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. .............................................. 44 Tab. 10 - Comprimento total (CT) mdio, desvio padro, CT mdio e desvio padro aps uso da raiz quarta (R4), intervalo de confiana (IC) e comparao mltipla da significncia entre os stios para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu Par................................................................................................... 45

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Tab. 11 - ndice de plenitude (%IP) mdio, desvio padro e comparao da significncia entre os stios de coleta para todos os 300 Colomesus psittacus eviscerados, do total de 1.333 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. .................................... 49 Tab. 12 - Abundncia seguida da densidade mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios estimados para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. .............................................. 50 Tab. 13 - Valores de biomassa mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios, estimadas para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par.................................................................. 51 Tab. 14 - Mdias e desvio padro do comprimento total (cm), estimados para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par.............. 52 Tab. 15 - ndice de plenitude (%IP) mdio, desvio padro e comparao da significncia entre os stios para todos os 199 Genyatremus luteus eviscerados, do total de 226 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. .............................................. 54 Tab. 16 - Abundncia seguida da densidade mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios estimados para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par.................................................................. 55 Tab. 17 - Abundncia seguida da biomassa total, mdia, desvio padro e comparao da significncia entre os stios estimados para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par........................................................................ 56 Tab. 18 - Comprimento total (CT) mdio, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. .................................................................................... 57 Tab. 19 - ndice de plenitude (%IP) mdio, desvio padro, intervalo de confiana (IC) e comparao mltipla da significncia entre os stios para todos os 222 Sciades herzbergii eviscerados, do total de 710 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. 60

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1. Introduo

Ao longo do litoral paraense, contornando ilhas, baas e esturios de rios, encontram-se amplas faixas de florestas de manguezais, as quais correspondem a 1/5 dos manguezais de todo o litoral brasileiro (HERTZ, 1991), essas faixas, quase contnuas, possuem 300 km de extenso e uma rea total de 2.176 km, a qual em conjunto com os manguezais do Maranho compe um cinturo com cerca de 7.591 km (SOUZA-FILHO, 2005), porm, apesar de possuir importantes valores econmicos, ecolgicos e sociais para o homem (MACINTOSH & ASHTON, 2002), pouco conhecido desta grande rea de manguezais (SALES et al., 2009). Os manguezais so ecossistemas com formaes vegetais dominantes em plancies de entremars (ZANELATTO, 2001), onde so considerados importantes transformadores de nutrientes em matria orgnica (SOARES et al., 2003), localizam-se na desembocadura de rios (TOMLINSON, 1986) ficando sujeitos ao regime de mars (OLIVEIRA, 2007), para o qual tem adaptaes exclusivas que permite a ocupao do ectono entre o ambiente terrestre e o oceano (CERNSOUZA et al., 2005). Apresenta florestas altamente produtivas, consideradas importantes reas de berrio para peixes juvenis em todo o litoral tropical e subtropical do mundo (KRUMME & SAINT-PAUL, 2003), no somente para peixes estuarinos, mas dulccolas e marinhos (CUNHA-LIGNON, 2005), cujos adultos ocupam outros habitats (p. ex. os corais) (KATHIRESAN & BINGHAM, 2001). Vrios estudos, em vrias partes do mundo, demonstraram a importncia das florestas de mangue para a ictiofauna (NAGELKERKEN et al., 2000). A cobertura arbrea dessas florestas produz grande quantidade de detrito vegetal (turfa). Em geral assume-se que o ponto de partida para obteno de energia pelos peixes de esturios do tipo manguezais est na detritivoria vegetal (CHAVES & VENDEL, 2008), a qual serve, direta ou indiretamente, como fonte alimentar para toda a fauna estuarina. Alm disso, nos ecossistemas estuarinos ocorre uma alta abundncia da ictiofauna, a qual utiliza esses ambientes para reproduo e migrao (BLABER & BLABER, 1980), seja nos estgios iniciais ou durante todo o ciclo de vida (LAFFAILLE et al., 2000).

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Nestes ambientes estuarinos, alm da floresta e dos canais dos rios, que drenam no mar, ocorre uma grande quantidade de canais laterais, denominados canais-de-mar (gamboas), por serem preenchidos durante a mar alta. Os canaisde-mar so habitats caracterizados por uma concepo flexuosa (em curvas), sendo tpicos de plancies litorneas (VENDEL et al., 2002), podendo variar tambm quanto a sua topografia, ordem (ramificaes) e vegetao presente. Os canais-de-mar so extremamente dependentes da contnua importao de energia em seu meio (HENDERSON & WALKER, 1986), a qual provm da entrada das guas superficiais com altos nveis de escoamento terrestre, ricos em nutrientes (KATHIRESAN & BINGHAM, 2001), assim como, provm tambm da vegetao marginal dos manguezais, a qual segundo Barbosa et al. (2007), penetra ao longo dos canais estuarinos, em direo ao continente. A presena das razes, troncos e galhos abrigam uma grande abundncia de algas e fauna sssil. Estes organismos buscam nas estruturas da vegetao o fornecimento de superfcies slidas para montar (KATHIRESAN & BINGHAM, 2001), tornando-se, ento, importantes fontes de alimento para outros

invertebrados e peixes (FARNSWORTH & ELLISON, 1996). Estudos envolvendo espcies bentfagas revelaram que uma grande variedade de peixes so predadores da fauna bentnica, como p. ex. o Colomesus psittacus (CAMARGO & ISAAC, 2001), que costuma frequentar os canais-de-mar em busca de alimento. Em suma, temos que a vegetao do manguezal enriquece e mantm elevada a produtividade do ambiente estuarino, a qual representa rica fonte de alimento de alto valor calrico e protico para inmeros organismos aquticos, inclusive aqueles de importncia econmica, assegurando a produtividade pesqueira (GRASSO et al., 1995) tanto nas reas estuarinas quanto nas costeiras adjacentes (MALLIN et al., 2004). A abundncia de peixes costeiros e marinhos depende de condies biticas e abiticas (YAEZ-ARANCIBIA et al., 1985), o que se reflete em relaes complexas. Giarrizzo & Krumme (2008) observaram que a mistura de nutrientes fluviais com guas marinhas, a dimenso do esturio, o alcance da mar e a proximidade com a pluma do Rio Amazonas, contribuem expressivamente heterogeneidade encontrada nos esturios da costa norte do Brasil. 15

Os esturios apresentam a maior biomassa ctica quando comparados a todos os outros ecossistemas marinhos conhecidos no mundo (DAY Jr et al., 1987), pesquisas recentes em esturios do norte do Brasil (KRUMME et al., 2007; GIARRIZZO & SAINT-PAUL, 2008), abordaram, respectivamente, a atividade alimentar das espcies bentfagas C. psittacus e Sciades herzbergii, avaliando o efeito sazonal em canais de mar, porm sem realizar comparaes espaciais. O efeito sazonal da salinidade, em reas tropicais, um dos fatores abiticos que mais contribuem para a variao espacial e temporal de peixes estuarinos (VEGA-CENDEJAS & SANTILLANA, 2004). No entanto, o peixe S. herzbergii destaca-se por sua ampla tolerncia s variaes no teor de salinidade (CAMARGO & ISAAC, 2003), sendo considerado estuarino-residente alm de um importante recurso pesqueiro na costa norte do Brasil (PAIVA, 1981). O Genyatremus luteus tambm uma espcie bentfaga, estuarino-marinho e que se destaca em seus valores de densidades e biomassa nas partes externas (inferior) dos esturios (BARLETTA et al., 2000), alm disso, est entre as espcies mais capturadas pela pesca artesanal, possuindo um alto valor de mercado em Abade (Distrito de Curu), assim como, uma destinao ao comrcio externo (SOUSA, 2008). Ainda assim, Souto (2008) destaca que so poucos os trabalhos com enfoque ecolgico realizados em comunidades pesqueiras de reas de manguezal. Segundo Giarrizzo & Krumme (2009) o C. psittacus (Tetraodontidae) no tem importncia econmica. No entanto, esta espcie est ligada aos nveis trficos mais elevados, atravs da rede alimentar. A alta abundncia de C. psittacus, em vrios esturios da costa norte brasileira, aponta sua importante funo no equilbrio trfico do sistema estuarino. O interesse comercial sobre C. psittacus pode ser despertado com o avano de estudos que envolvam o correto manejo de sua toxidez. A comunidade ctica apresenta numerosas vantagens como indicadora nos programas de monitoramento bitico e levantamentos, os quais permitem importantes inferncias sobre impactos ambientais nos ecossistemas estudados (FERREIRA & CAVA, 2001). Entretanto, as espcies C. psittacus, S. herzbergii e G. luteus, foram empregadas neste estudo por estarem entre as espcies mais 16

abundantes nos esturios do norte do Brasil e, principalmente, por sua relao trfica, direta e indireta, com a matria orgnica disponvel nos manguezais, revelando a condio de organismos bentfagos. Valendo ressaltar que independente das peculiaridades de cada espcie da ictiofauna estuarina, todas so importantes ao ecossistema manguezal (MACINTOSH & ASHTON, 2002). O acesso dos peixes s guas internas protegidas permitido graas importante existncia dos habitats de canais-de-mar (CHIAVERINI, 2008), porm as pesquisas nesses canais so extremamente difceis devido extenso espacial da inundao das reas entremars e a disperso dos peixes ao longo das zonas adjacentes em guas pouco profundas (VALENTINE-ROSE et al., 2007). Alguns autores (VENDEL et al., 2002; BARLETTA et al., 2003; GIARRIZZO & KRUMME, 2007) estudaram a ictiofauna encontrada nos canais-de-mar dos esturios do Brasil, considerando a interao com fatores ambientais, tais como: pH, temperatura, salinidade, transparncia da gua e sedimentos dos canais em variaes temporais (sazonalidade, dia/noite, etc.), porm nenhum trabalho procurou investigar o uso dos canais-de-mar considerando as caractersticas do ambiente que o cercam (ex. rea de inundao e cobertura arbrea). A ictiofauna demersal representa o maior grupo de peixes encontrados em ecossistemas estuarinos, provavelmente devido grande variedade de substratos e s fortes interaes biticas e abiticas associadas a este grupo, como os padres de distribuio e a disponibilidade de alimento (SCHWARZ, 2005). Baseando-se na ocorrncia dessas associaes, o presente estudo procurou observar que a variao no uso dos canais-de-mar, pelas espcies que mais os frequentam, pode estar relacionada aos aspectos da cobertura arbrea, rea inundao e s diferenas de salinidade que compem tais canais.

2. Justificativa

Os ecossistemas costeiros so afetados por numerosas atividades humanas (FREIRE, 2001), dentre estes sistemas, os manguezais so considerados, atualmente, como os mais vulnerveis aos inmeros tipos de degradaes (PARAGUASSU & SILVA, 2005). Essas degradaes aumentaram dramaticamente 17

nos ltimos anos (KRUMME, 2003), o que implica que as espcies dependentes de tais ecossistemas tambm esto em perigo (MACINTOSH & ASHTON, 2002). Esse cenrio pode estar relacionado com a ocupao antrpica sobre a regio costeira, pois de acordo com Schaeffer-Novelli (2008), grande parte da populao brasileira vive em uma faixa entre 60 e 100 km em relao ao mar. Os ecossistemas de manguezais, ao mesmo tempo em que se revestem de alta relevncia ecolgica, caracterizam-se por uma alta fragilidade frente s intervenes antrpicas mal planejadas (SOUSA, 2008). A proteo dos ecossistemas, atravs da formao de Reservas Extrativista (RESEX) uma forma de garantir a repartio dos benefcios da biodiversidade s populaes tradicionais (ISAAC et al., 2006), porm essas formaes no so suficientes para suprir as demandas por informaes biolgicas, to necessrias para garantir planos de conservao. O esturio de Curu foi classificado como uma rea de importncia biolgica extremamente alta (MMA, 2007). Esta classificao levou criao, em 2002, de uma unidade de conservao (UC) denominada Reserva Extrativista (RESEX) Me Grande de Curu, porm at o momento est reserva continua sem plano de manejo. O Plano de Manejo um instrumento que regulamenta as condutas no predatrias, fundamentadas na legislao ambiental (BENATTI, 2003). A tomada de decises de manejo envolvendo os recursos pesqueiros depende de vrios fatores, como o conhecimento da estrutura e dinmica espacial da ictiofauna (SANTOS, 2009), assim como, do conhecimento sobre os habitats de canais-de-mar, uma vez que estes ambientes heterogneos so frequentados tanto por peixes residentes quanto por migrantes estuarinos (DESMOND et al., 2000). Dessa forma, a conservao dos canais-de-mar, pertencentes RESEX Me Grande de Curu, passa pela necessidade de elaborao de um plano de manejo, o qual contenha a discusso sobre a importncia da cobertura arbrea que cerca esses canais, visto a associao direta dessa cobertura com os organismos bentnicos e indireta com a ictiofauna. Em seu estudo Figueiredo (2008) aponta que os pescadores contidos na RESEX de Curu, demonstram no ter uma noo precisa do que seja uma reserva extrativista, apesar dos sete anos de existncia da RESEX. Desse modo, a 18

execuo de estudos envolvendo o levantamento de informao ecolgica da ictiofauna existente no esturio de Curu, vem contribuir na complementao do conhecimento comunitrio quanto ao acesso aos recursos pesqueiros disponveis. De acordo com Grasso (2005) a influncia econmica prevalece sobre todos os argumentos acerca da importncia dos ecossistemas. Esta presso pode ser observada, atualmente, no municpio de Curu, pois dentre as atividades planejadas para esta regio, destacam-se as obras de um grande empreendimento porturio (Terminal Offshore do Espadarte), o quarto maior do mundo, previsto para ser instalado dentro da UC e de uma estao flutuante para o transbordo de minrio a ser instalada em guas costeiras nas imediaes da reserva. De acordo com Sousa (2008) as comunidades pesqueiras demonstram grande preocupao com as possveis interferncias destas edificaes em seu trabalho. Alm disso, estas obras podem comprometer a integridade dos ecossistemas costeiros, como o manguezal e seu complexo sistema de canais. Nesse sentido, esses impactos podero ser mais bem equacionados, a partir do levantamento prvio de informaes envolvendo diferenas espaciais no interior do esturio de Curu. Giarrizzo & Krumme (2009), ao pesquisarem o uso dos canais-de-mar pela ictiofauna, sugeriram que, considerando a importncia destes ambientes para os ciclos de vida da ictiofauna, o manejo da pesca na regio de Curu-PA deveria definir grandes reas de proteo ao invs de pocas de defeso. Neste sentido, a abordagem espacial do presente estudo pode auxiliar no apontamento das grandes reas a serem protegidas. Para tal investigao procurou-se concentrar os esforos de coleta no perodo de transio-seca, para que assim os resultados espaciais no tivessem muita influncia, para mais ou para menos, das peculiaridades bem definidas da regio quanto as suas estaes de chuva e de seca. Os estudos sobre a biologia de populaes de peixes so ferramentas essenciais para o manejo de recursos pesqueiros (ISAAC, 1990). Tal afirmao se intensifica diante da presena contnua de peixes juvenis capturados nos manguezais de Curu por Giarrizzo & Krumme (2009), assim como, no presente estudo, o que quando adicionado crescente importncia econmica do G. luteus 19

em vrios mercados pesqueiros do litoral brasileiro e o respeitvel consumo de subsistncia da espcie S. herzbergii, demonstram a urgncia pela elaborao do plano de manejo regio de Curu, a fim de evitar futuros impactos de explotao dessas espcies, frente aos empreendimentos porturios previstos regio. Barton (1995) afirmou que os manguezais podem ser desenvolvidos como locais indstria de ecoturismo. Somando a esta assertiva, Adrio (2006) afirmou que a regio do esturio de Curu potencialmente indicada ao turismo, mesmo que este ainda seja incipiente. Contudo, para tal fim turstico, o esturio de Curu encontra-se relativamente conservado, talvez por estar contido em uma UC ou por ainda apresentar capacidade de suporte s atividades antrpicas da cidade de Curu. Devido a essa relativa conservao, as suas potencialidades j vm sendo observadas pelos empreendedores, o que refora a preocupao com esta rea. No entanto, a conservao desta regio depende da compreenso das funes ecolgicas destes ambientes, da educao ambiental dos seus usurios e do adequado gerenciamento (IBAMA, 2008). Dessa forma, a pesquisa ecolgica torna-se indispensvel para tentar compreender como determinadas espcies de peixes utilizam os canais-de-mar, contribuindo, assim, com o fornecimento de dados cientficos elaborao do plano de manejo.

2.1. Populaes de peixes estudadas

2.1.1. Colomesus psittacus (BLOCH & SCHNEIDER, 1801)

O Colomesus psittacus, popularmente conhecido como baiacu, pertence ordem dos Tetraodontiformes. Os Tetraodontiformes so considerados o auge da evoluo dos telesteos (ACERO & POLANCO, 2006), onde esses fazem parte de um grupo diverso e bastante difundido, principalmente na pesca marinha (CARVANEVALE & SANTINI, 2006). No mbito mundial, organizam-se em mais de 400 espcies, 100 gneros e nove famlias (SANTINI & TYLER, 2003) e so caracterizados por uma variedade surpreendente de cores e formas corporais. Nos esturios do norte do Brasil, os Tetraodontiformes esto representados pela famlia Tetraodontidae, a qual est composta, at o momento, pelas espcies 20

C. psittacus, Sphoeroides testudineus e Lagocephalus laevigatus (KRUMME et al., 2004). A famlia Tetraodontidae possui distribuio circuntropical (LIMA, 2007), ou seja, ocorre nas guas quentes de todo o planeta. A distribuio do C. psittacus vai do Estado do Par, no Brasil, at o Golfo do Paria, na Venezuela (CERVIGON et al., 1992), sendo que no Brasil mais encontrado em todo esturio da regio amaznica (CAMARGO & MAIA, 2008), podendo ocorrer em gua doce a cerca de 100 km montante do rio Amazonas (BARTHEM, 1985). O peixe C. psittacus, considerado estuarino-residente (BARLETTA et al., 2005), de hbito pelgico, onde procura viver solitrio ou em grupos com no mais que dois ou trs indivduos. Os peixes da famlia Tetraodontidae so predadores eficientes, com mandbulas fortes que permitem esmagar presas com carapaas duras, forrageando em recifes de coral e esturios (SHIGEMIYA, 2004), alimentam-se principalmente de moluscos pelecpodes e gastrpodes (SZPILMAN, 2002), crustceos, matria orgnica de origem mista (detrito), restos vegetais e vrios outros suplementos da fauna bentnica (COLMENERO et al., 1981), com menos de 10 cm (WOLFF et al., 2000). C. psittacus (Figura 01) possui uma considervel contribuio para o desenvolvimento dos manguezais, pois sua intensa predao sobre os crustceos ssseis que ficam sobre as razes induz a um melhor consumo de oxignio pelo sistema radicular das rvores (PERRY, 1988), porm apesar da alta abundncia de C. psittacus nos esturios da costa norte brasileira, a sua importncia comercial, atualmente, est comprometida por possuir em seus rgos viscerais, uma das mais potentes toxinas no proticas conhecidas, a tetraodontoxina (BARLETTA & CORRA, 1992).

Foto: Milnio, RECOS

Fig. 01 - Colomesus psittacus (baiacu).

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2.1.2. Genyatremus luteus (BLOCH, 1790)

O Genyatremus luteus pertence ordem dos Perciformes e a famlia Haemulidae, sendo popularmente denominado como peixe-pedra ou roncador. O G. luteus uma das espcies mais frequente em todo o esturio do rio Anil (MA), sendo classificada como altamente constante nas pescarias artesanais (PINHEIRO Jr et al., 2005). Outrossim, uma das espcies mais capturadas pelos currais-depesca, no Estado do Par (TAVARES et al., 2005) e dentre as mais comercializadas no Golfo de Paria, na Venezuela, onde est submetida a intensos nveis de explotao artesanal e industrial (GMEZ et al., 2002). G. luteus uma espcie estuarino-marinha (GIARRIZZO & KRUMME, 2007) que possui hbito demersal, sendo encontrada na plataforma continental da Guiana Francesa entre 25 a 30 m de profundidade (ARTIGAS et al., 2003) e s vezes, em guas marinhas do Atlntico Ocidental, mais precisamente entre a Colmbia e o Brasil, sob profundidade de at 40 m (FISHBASE, 2009b), porm vive, principalmente, em guas salobras dos esturios e zonas adjacentes, sobre fundos arenosos ou lamosos (FURTADO-NETO et al., 2005). considerada uma espcie eurifgica (se alimenta de um amplo espectro de presas) e oportunista, onde provavelmente se alimenta dos itens mais abundantes no ambiente, como, por exemplo, de organismos bentnicos (crustceos, bivalves e equinodermos) com menos de 10 cm de comprimento (WOLFF et al., 2000) e preferencialmente de vegetais (ALMEIDA et al., 2005). As variaes no comprimento total ou idade dos peixes podem ser atribudas ao tipo de habitat, reas de distribuio geogrfica, fatores ambientais e aos regimes da pesca (KOSSOWSKI, 1985), o que pode contribuir para que a primeira maturao (desova) de G. luteus (Figura 02) ocorra com um comprimento total entre 14,7 a 34,5 cm ou com 2 a 3 anos de vida (GMEZ et al., 2002).

Foto: Milnio, RECOS

Fig. 02 - Genyatremus luteus (peixe-pedra).

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2.1.3. Sciades herzbergii (BLOCH, 1794)

O Sciades herzbergii, pertencente ordem dos Siluriformes e a famlia Ariidae, comumente denominado como bagre ou bagre-azul. Esta espcie considerada estuarino-residente, de hbito preferencialmente demersal e eventualmente pelgico. Geralmente ocorre em alta abundncia, possuindo relativa importncia comercial na pesca artesanal (CARVALHO-NETO & ABREU-SILVA, 2007), assim como, relativo valor para as comunidades locais, como fonte de alimento. O bagre-azul uma espcie tolerante s variaes nos componentes fsicos do ambiente, povoando lagoas hipersalinas, guas marinhas na parte inferior de rios (ARAJO Jr et al., 2006) e as guas trbidas dos esturios (LE BAIL et al., 2000), sendo encontrado sobre a plataforma continental do norte do Brasil h uma profundidade no maior que 200 m, embora j tenha sido reportada a sua ocorrncia em gua-doce (RAFFUCCI, 2007). Distribui-se ao longo da costa Atlntica, ocorrendo desde a costa da Colmbia (Caribenha) at a costa Norte do Brasil (Sergipe) (FROESE & PAULY, 2009), sendo considerada uma das espcies mais abundante nos habitats de entremars (GIARRIZZO & KRUMME, 2007), onde, geralmente, se distribuem no sentido da desembocadura dos rios na poca da desova (FIGUEIREDO & MENEZES, 1980). Usualmente os indivduos de S. herzbergii so capturados em canais-de-mar de primeira ordem, por meio de mtodos de pesca no seletivas como as tapagens (tamanho de malha de 3 cm), as quais causam um efeito adverso no recrutamento dos peixes (GIARRIZZO & KRUMME, 2009). No entanto, juvenis de S. herzbergii so encontrados nos canais-de-mar ao longo do ano com recrutamentos em maro e setembro, ressaltando a existncia de dois ciclos reprodutivos por ano (GIARRIZZO & SAINT-PAUL, 2008). Segundo Giarrizzo & Saint-Paul (2008), os espcimes de S. herzbergii possuem uma boca subterminal que permiti a captura de uma variedade de invertebrados bentnicos, como: caranguejos (Grapsidae, Porcellanidae, Portunidae e

Goneplacidae), moluscos (Mytilidae e Littorinidae), anfpodos (Gammaridae), poliquetas, invertebrados pelgicos como camares (Palaemonidae, Penaeidae e Alpheidae), insetos, completando sua dieta com peixes e materiais vegetais. 23

No perodo de transio-seca (julho para o norte do Brasil) o peixe S. herzbergii, que um predador especializado em invertebrados bentnicos, captura principalmente representantes de duas famlias: Ocypodidae, onde para tal mergulha com a cabea nas tocas localizadas na lama ou faz uma suco na parte superior da camada de sedimento (KRUMME et al., 2008) e Grapsidae, a qual vive entre as razes das rvores do manguezal (LE BAIL et al., 2000). No litoral paraense a produo pesqueira, por espcie, oriunda dos currais representada por 96,5% de peixes sseos, destacando-se entre esses o S. herzbergii (BENTES, 2004). Contudo, apesar de ser um importante recurso para a subsistncia e economia da populao local de Curu (GIARRIZZO & SAINTPAUL, 2008), assim como, s regies do Caribe (TUCKER & JORY, 1991), ainda sim, as informaes sobre sua ecologia so escassas. Estudos pretritos indicaram que a espcie S. herzbergii (Figura 03) pertence ao grupo dominante na Ilha dos Caranguejos (MA) e a mais capturada pela pesca regional (CARVALHO-NETO & ABREU-SILVA, 2007).

Foto: Milnio, RECOS

Fig. 03 - Sciades herzbergii (bagre-azul).

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3. Objetivos da pesquisa

3.1. Objetivo central

Caracterizar o uso dos canais-de-mar por trs espcies de peixes bentfagos encontradas neste tipo de habitat.

3.2. Objetivos especficos

Caracterizar e comparar os ambientes amostrados quanto salinidade, rea de inundao e cobertura arbrea; Analisar a distribuio espacial das trs espcies bentfagas, quanto densidade, biomassa, atividade alimentar e distribuio dos comprimentos totais (classes modais); Elucidar a discusso inicial sobre a relao entre os peixes bentfagos e as caractersticas do habitat de canal-de-mar para apontar reas susceptveis conservao.

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4. Metodologia

4.1. rea de estudo

O estudo foi desenvolvido no esturio do municpio de Curu (04423.56 S, 47516.80 O), o qual pertence microrregio do Salgado paraense e, ao mesmo tempo, faz parte do domnio territorial da RESEX Me Grande de Curu, localizada no nordeste do Estado do Par a 129 km de sua capital, Belm. O esturio de Curu apresenta uma forte influncia marinha e dominado por macromars semi-diurnas, com alturas variando de 2 a 4 m, onde a influncia das mars alcana at 8 a 10 milhas em terra (MCOLA & EL-ROBRINI, 2004), contendo uma plancie-de-mar coberta por aproximadamente 116 km de bosque de mangue bem desenvolvidos (GIARRIZZO et al., 2007), dominados por Rhizophora mangle (L.), Avicennia germinans (L.) Stearn. e em menor escala por Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. (GIARRIZZO & SAINT-PAUL, 2008), as quais, respectivamente, Combretaceae. O clima da regio de Curu do tipo equatorial super-mido, com temperatura mdia de 27 C e precipitao mdia anual de 2.500 mm, com duas pocas bem definidas de precipitaes: poca chuvosa de janeiro a junho, e seca, entre julho e dezembro, com precipitao mdia de 2.150 mm e 355 mm, respectivamente (ANA, 2008). pertencem s famlias Rhizophoraceae, Acanthaceae e

4.2. Desenho amostral

Os canais-de-mar, localizados nos habitats de plancie-de-mar com mangue, foram escolhidos previamente aos processos de amostragem e baseando-se nos seguintes critrios: 1- Ordem: Foram utilizados canais de 1 ordem, para que fosse possvel medir a rea de inundao antes do estofo da baixa-mar; 2- Isolamento: Canais totalmente ou parcialmente isolados de qualquer conexo com outros canais vizinhos; 26

3- Vegetao: Canais que no tivessem seus acessos obstrudos por vegetao excessiva; 4- Largura: Entrada (boca) do canal compatvel com o comprimento da rede estendida (entre 10 a 20 m); 5- Profundidade: Escolha do canal com profundidade menor ou igual a 3 m, a fim de ser compatvel com a altura mxima da rede (3 m); 6- Comprimento (extenso): Foram escolhidos, quando possvel, canais com extenses aproximadamente semelhantes.

O esturio da regio em estudo recebeu uma diviso, adotando-se um gradiente de salinidade, em trs setores hipotticos, distanciados entre si por cerca de 10 km e que apresentaram as seguintes caractersticas: Setor inferior (INF) Representado pelos canais-de-mar do arquiplago flvio-marinho da Ilha dos Guars (Ilha Romana, Marinteua e Areu), onde h forte influncia marinha; o Setor mdio (MED) - Localizado na rea de confluncia do Rio Curu com o Furo Muri e o Setor superior (SUP) - Mais distante da costa, caracterizado por apresentar maior influncia fluvial. Em cada um dos trs setores (INF, MED, SUP) foram alocados dois stios de coleta, sendo dispostos trs ao longo do Rio Curu e mais trs ao longo do Furo Muri, ficando padronizado um total de seis stios por toda a rea do interior do esturio. Cada stio recebeu um cdigo (Tabela 01), a fim de facilitar o entendimento quanto orientao espacial ao longo do esturio. Em cada um dos seis stios foram amostrados dois canais-de-mar (Figura 04).
Tab. 01 - Cdigo em sigla e as localizaes geogrficas para cada um dos stios amostrados em julho e outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios Curu inferior Curu mdio Curu superior Muri inferior Muri mdio Muri superior Cdigo CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP Coordenadas UTM 181911 184571 184780 176467 178982 173747 9934356 9925642 9915538 9935904 9927568 9918298

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Fig. 04 - Localizao dos stios e canais-de-mar amostrados em diferentes setores (superior, mdio e inferior), ao longo do Rio Curu e do Furo Muri no esturio de Curu - Par em julho de 2008. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

4.3. Coleta de dados

A primeira campanha de campo ocorreu no ms de julho de 2008, onde todas as amostragens foram efetuadas, sempre em perodos diurnos, na mar de sizgia e por um perodo de seis horas, compreendendo os estofos da preamar at a baixa mar. O esforo amostral para a captura da ictiofauna foi realizado em trs dias seguidos, onde em cada dia foram amostrados, simultaneamente, dois stios ou quatro canais-de-mar, localizados em um mesmo setor, totalizando 12 canais-demar amostrados ao final do terceiro dia. A captura dos peixes foi realizada por meio de quatro redes de tapagem, onde, em um mesmo dia, cada uma delas foi colocada, concomitantemente, nos acessos (boca) de quatro canais-de-mar localizados em um mesmo setor. Trata-se de um tipo de rede utilizada como arte de pesca passiva (aparelho fixo), com a finalidade de represar o canal-de-mar e assim capturar os peixes que adentram nos 28

manguezais. As redes possuam as seguintes caractersticas: Confeccionadas com nilon multifilamento, malha de 12 mm entre ns opostos, 10 m de comprimento e 3 m de altura, bias na tralha superior e pequenos chumbos na parte inferior. No ato das tapagens simultneas as redes foram fixadas ao fundo, minutos antes do estofo da preamar, utilizando-se galhos em forma de ganchos, prendendo-as de forma firme em todo seu comprimento, para assim evitar problemas com a forte correnteza durante a mar vazante (Figura 05).

Foto: Giarrizzo, T.

Fig. 05 - Rede de tapagem armada para represar um dos canais-de-mar no estofo da preamar.

Ao final das seis horas de vazante ocorreu a despesca, sendo que antes da retirada da rede foi realiza uma vistoria ao longo do canal-de-mar represado, para assim evitar que alguns peixes ficassem escondidos em pequenos vales ou filetes de gua (Figura 06).

Foto: Giarrizzo, T.

Fig. 06 - Momento final da vistoria ao longo do canal-de-mar para em seguida realizar a despesca.

Todos os peixes coletados em cada canal-de-mar foram colocados em sacos plsticos adequadamente etiquetados, e dispostos em caixas trmicas com gelo para conservar durante o transporte at o Laboratrio de Biologia Pesqueira e Manejo de Recursos Aquticos da UFPA.

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A caracterizao do ambiente dos canais-de-mar no esturio de Curu foi realizada a fim de detectar possveis relaes entre as espcies de peixes bentfagos, aqui estudadas, e o meio onde foram capturadas. Foram registradas as seguintes caractersticas: salinidade, rea de inundao e cobertura arbrea. A medio da salinidade foi realizada com o auxlio de um refratmetro ptico (modelo 10049 American Optical), sendo que a gua para tal medio foi coletada a uma profundidade de 50 cm e somente uma vez para cada um dos seis stios. No foi considerada a medio de salinidade em cada canal-de-mar, no interior dos stios, pois devido pequena distncia entre esses canais (cerca de 50 a 150 m) a salinidade tendeu a ser a mesma, impossibilitando a obteno de um nmero satisfatrio de amostras para comparaes inferenciais entre os stios. Para a estimativa da rea de inundao, utilizou-se uma trena, com a qual foram realizadas medies em forma de vrios tringulos sobre a superfcie da gua. Iniciando pela primeira reta, imaginria, que atravessava a boca do canal, seguindo assim com a formao dos lados de cada tringulo por toda extenso de cada um dos doze canais-de-mar (Figura 07). As medies, em cada canal, iniciaram no momento do estofo da preamar, a fim de medir a real rea inundada pela altura que a mar atingiu.

Fig. 07 - Esquema com a vista superior de um canal-de-mar com as triangulaes realizadas no seu interior, a fim de estimar a rea inundada (altura) pela mar aps o estofo da preamar.

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A segunda campanha ocorreu no ms de outubro de 2008, com o objetivo de efetuar o levantamento da cobertura arbrea existente em cada stio. Para isso, foi utilizado o mtodo de parcelas mltiplas (SCHAEFFER-NOVELLI et al., 2000). Neste estudo, o termo parcela serviu para designar a unidade de rea utilizada no experimento. O levantamento consistiu em inventariar as rvores existentes no interior de trs parcelas de 400 m cada (0,04 ha), por sua vez contidas em cada um dos seis stios de coleta (Figura 08), totalizando 18 parcelas inventariadas (Tabela 02). O inventrio ocorreu no sentido rio para terra-firme, e as parcelas foram distribudas de maneira equidistante por, aproximadamente, 20 m entre si.

Fig. 08 - Localizao das trs parcelas de 400 m cada, inventariadas para a caracterizao da cobertura arbrea existente no interior de cada um dos stios distribudos nos setores (superior, mdio e inferior), ao longo do Rio Curu e do Furo Muri no esturio de Curu em outubro de 2008. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Tab. 02 - Nmero de rvores em cada uma das trs parcelas inventariadas e os respectivos totais por stio de coleta, amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Parcela/Stio Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Total CUINF 16 11 28 55 CUMED 14 16 9 39 CUSUP 19 16 15 50 MUINF 90 68 42 200 MUMED 13 21 20 54 MUSUP 17 15 24 56

Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

31

No levantamento da cobertura arbrea foram verificadas as seguintes variveis: A altura das rvores, estimada por meio de uma haste de 6 m de altura e por estimativas visuais comparativas. A circunferncia das rvores altura do peito (CAP) medida em uma altura de 1,3 m do solo e, posteriormente, transformada no dimetro a altura do peito (DAP), onde somente as rvores com circunferncia superior a 2,5 cm foram medidas. Nas rvores do gnero Rhizophora o CAP foi medido acima do ltimo rizforo. A identificao das espcies vegetais foi realizada primeiramente atravs do nome comum em campo e posteriormente pelo nome cientfico, aps o exame visual do material botnico coletado para confirmao em laboratrio. A identificao arbrea objetivou conhecer a composio e a densidade por espcie de rvore no interior de cada stio, a fim de se tornarem um possvel fator a ser relacionado com as espcies de peixes bentfagos do presente estudo.

4.4. Procedimento laboratorial

No Laboratrio de Biologia Pesqueira, ocorreu a identificao dos indivduos at o nvel taxonmico de espcie, baseando-se nas seguintes fontes: Menezes & Figueiredo (1985); Barletta & Corra (1992); Cervign (1996); Carpenter (2002a); Carpenter (2002b); Marceniuk (2005) e FISHBASE (2008). O estudo envolvendo a atividade alimentar das trs espcies pesquisadas baseou-se na determinao do ndice de plenitude (%IP) dos estmagos (ZAVALACAMIN, 1996). Para esta verificao em cada uma das trs espcies bentfagas, foram escolhidos e eviscerados, quando possvel, um mximo de 30 peixes por canal-de-mar amostrado. Esta escolha foi feita de maneira aleatria, obtendo-se assim peixes com diferentes tamanhos e pesos. Desta forma, foram examinados 300 tratos gastrointestinais de C. psittacus, 199 estmagos de G. luteus e 222 estmagos de S. herzbergii (Tabela 03).

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Tab. 03 - Nmero de peixes eviscerados por stio (escolhidos aleatoriamente) e seus respectivos totais por espcies, capturadas em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Espcie/Stio Colomesus psittacus Genyatremus luteus Sciades herzbergii CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP 60 42 36 60 60 42 27 37 21 56 33 25 32 38 60 30 62 Total 300 199 222

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). (-) Dado nulo, sem captura de S. herzbergii.

Em laboratrio cada indivduo, das trs espcies estudadas, teve seu comprimento total (CT) medido, com preciso de 0,1 cm e seu peso total (PT) tomado com preciso de 0,01 g. Aps a biometria, os indivduos escolhidos para o estudo da atividade alimentar sofreram uma inciso ventro-longitudinal (Figura 09), segundo os mtodos de Vazzoler (1992), e, em seguida, uma seco na regio pilrica (Figura 10) para remoo do trato gastrointestinal. Aps ter sido retirado o excesso de umidade do trato gastrointestinal, cada indivduo eviscerado teve o peso total do estmago (PTE) e o peso total do tecido estomacal (PTTE) registrados, com preciso de 0,01 g. A diferena entre o PTE (na condio de cheio) e o PTTE (na condio de vazio), resultou na descoberta do peso do contedo estomacal (PC). Para encontrar o ndice de plenitude do estmago (%IP), utilizou-se a frmula de Hynes (1950), definida por: %IP = (PC/PT) 100.

Foto: Almeida, J.B.A.

Fig. 09 - S. herzbergii aps sofrer uma inciso ventro-longitudinal.

Foto: Almeida, J.B.A.

Fig. 10 - Estmago de S. herzbergii preparado para receber seco na regio pilrica.

33

4.5. Anlise de dados

4.5.1. Anlises estatsticas

A anlise de varincia monofatorial (ANOVA one way ou teste F) foi utilizada para deteco de diferenas significativas das mdias entre os stios de coleta, considerando a caracterizao do ambiente quanto rea de inundao e cobertura arbrea, assim como, as caractersticas biticas das trs espcies estudadas (densidade, biomassa, atividade alimentar e comprimento total), dada a normalidade (Shapiro-Wilks teste W) e a homocedasticidade das varincias (Cochran & Bartlett) (HINKELMAN & KEMPTHORNE, 1994). Quando os pressupostos da ANOVA no foram atendidos, foram aplicadas transformaes de raiz quarta e logartmica (ZAR, 1996), ou, alternativamente, aplicado o teste no paramtrico de Kruskall-Wallis ou teste H. Aps a aplicao da estatstica paramtrica e em caso de deteco de diferenas significativas entre os stios, o teste de comparao mltipla post hoc LSD test foi utilizado para ordenar e determinar entre quais locais houve diferenas significativas das mdias de todas as caractersticas biticas e abiticas analisadas (DAY & QUIINN, 1989). No caso da estatstica no paramtrica, todas as vezes que a mesma detectou diferenas significativas entre as tendncias espaciais, foi aplicado o teste de comparao mltipla dos ranks das mdias, baseado no p(valor) encontrado, considerando todos os tratamentos (SIEGEL & CASTELLAN, 1988). O resultado da comparao mltipla para a deteco de significncia, entre as mdias dos stios, deu-se pela atribuio de letras maisculas (A; B; C; D; E) a cada stio, onde a disposio alfabtica denotou a ordem crescente das mdias e ao mesmo tempo o grau de afinidade para a formao de grupos homogneos entre os stios com mdias aproximadas. Para todas as anlises foi adotado um nvel de significncia igual a 0,05. Todos os resultados com distines estatsticas significativas foram ilustrados em grficos do tipo Box-Plot, indicados para facilitar a visualizao dos resultados (DORIAFILHO, 2003), pois esquematiza simultaneamente a mdia, desvio padro () e amplitude dos dados (AYRES et al., 2008). 34

Todas as informaes obtidas aps as campanhas foram inseridas em planilhas eletrnicas do programa Microsoft Excel 2007 e posteriormente exportadas realizao das anlises estatsticas no programa Statistica 7.0.

4.5.2. Salinidade

No foram realizadas anlises inferenciais quanto salinidade entre os stios por falta de um nmero satisfatrio de amostras. No entanto, foram realizadas alegaes descritivas para o valor de salinidade obtido em cada um dos seis stios.

4.5.3. Estimativa da rea de inundao A rea de inundao, de cada canal-de-mar, foi determinada com a finalidade de unificar as capturas em peso para a biomassa (g/m) e densidade (ind/m). Tal estimativa deu-se atravs da soma das reas das triangulaes registradas, onde se utilizou a frmula do semi-permetro (Teorema de Heron).
At = p . ( p a) . ( p b) . ( p c)
p= (a + b + c) 2

Onde: At = rea de cada tringulo; a, b e c = so as medidas dos lados dos tringulos; p o semi-permetro.

4.5.4. Densidade e Dimetro a Altura do Peito (DAP)

Uma vez de posse dos dados de altura e da circunferncia, procurou-se caracterizar a estrutura da vegetao arbrea calculando-se a densidade de rvores (Unidade de rvores (indivduos) / rea da parcela em hectare) encontrada no interior de cada parcela inventariada. Em seguida, realizou-se a transformao da circunferncia altura do peito (CAP) para dimetro altura do peito (DAP), por meio da diviso do CAP pelo valor do (Pi) (SILVA & FERNANDES, 2004). Onde: = 3,14
DAP = CAP

35

4.5.5. Biomassa e a Densidade da Ictiofauna

A biomassa e a densidade relativas ictiofauna capturada foram estimadas, respectivamente, dividindo-se o peso total (PT) de cada espcime em gramas pela rea de inundao (Ai) em m, assim como, dividindo-se nmero de espcimes (ne) pela mesma rea.

Biomassa = PT Ai
4.5.6. Distribuio dos comprimentos totais

Densidade = ne Ai

As medidas do comprimento total (CT) dos espcimes foram organizadas em classes de tamanho e calculadas as frequncias de indivduos por classe, gerando histogramas para cada stio de coleta. Estes histogramas foram comparados entre si, qualitativamente, de maneira a registrar distintas classes modais na populao das espcies estudadas.

4.5.7. Intensidade alimentar

O estudo de intensidade alimentar foi baseado na determinao do ndice de plenitude (%IP) do estmago de cada indivduo. O %IP indica, em porcentagem, quanto do peso total do corpo do indivduo representa o peso em alimento consumido pelo mesmo. O %IP pode apresentar pequena subestimao devido ao tempo de digesto transcorrido entre o emalhe e a coleta, porm, em geral, mais ou menos similar para todos os indivduos. Aps a determinao dos %IP de cada um dos estmagos analisados, foram realizadas comparaes entre os stios com todos os valores mdios de %IP encontrados para cada uma das trs espcies bentfagas, a fim de detectar possveis tendncias espaciais. Para o uso das anlises de varincia (ANOVA), sempre que necessrio, foi aplicado funo logstica (IPtransformado) a fim de promover a homogeneidade dos dados (unidades) de ndice de plenitude (IP) (KRUMME et al., 2008). Onde LN o log neperiano.
IPtransfor mado = LN (IP 100 IP )

36

5. Resultados

5.1. Caractersticas do ambiente amostrado

O menor valor de salinidade foi igual a 14 e ocorreu no setor superior do Rio Curu, enquanto que a maior salinidade foi igual a 27 e ocorreu no setor inferior do Furo Muri, com mdia de 23,4 para toda rea de estudo. O stio localizado no setor superior do Furo Muri (MUSUP) obteve salinidade igual a 25, enquanto que o stio localizado no setor superior do Rio Curu (CUSUP) obteve salinidade igual a 14, ou seja, apesar de fazerem parte de um mesmo setor, apresentaram salinidades potencialmente distintas. Essa diferena indica uma maior influncia das guas martimas nos stios do Furo Muri, o que pode ser atribudo caracterstica geogrfica do prprio furo, pois o mesmo apresenta seus acessos, tanto no setor inferior quanto no setor superior, voltados ao encontro do mar (Figura 11).

Fig. 11 - Mapa com os valores de salinidade medidos em cada um dos seis stios distribudos no esturio de Curu em julho de 2008. CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

37

A mdia de rea de inundao, para todos os stios, foi igual a 2.075,8 m ( 1.520,7). O stio localizado no setor inferior do Furo Muri apresentou a menor mdia da rea de inundao com 193,76 m ( 210,15) e a maior mdia ocorreu no setor mdio do Rio Curu com 2.008,46 m ( 875,50) (Tabela 04). Esta variao entre as mdias da rea de inundao foi altamente significativa entre os stios [H(5, N=231)=125,8; p<0,001] (Figura 12).
Tab. 04 - rea de inundao (Ai) total por stio, mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios amostrados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP Ai total (m) 2.882,34 4.016,93 606,34 387,53 3.293,28 1.268,14 Ai mdia (m) 1.441,17 2.008,46 303,17 193,76 1.646,64 634,07 Desvio padro 815,31 875,50 30,68 210,15 1.478,90 473,71 Teste comparativo C AB CD D A BC

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (pvalor).

200 180 160

Mdia

Desvio padro

Amplitude

Area de inundao (m)

140 120 100 80 60 40 20 0

CUINF

CUMED

CUSUP

MUINF

MUMED

MUSUP

Fig. 12 - Mdia ( desvio padro e amplitude) da rea de inundao (m) dos seis stios amostrados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

38

No inventrio arbreo, realizado em cada stio, notou-se que o manguezal possui formao do tipo mista (tipo franja e ribeirinha), onde foram registradas as seguintes espcies com alguns dos seus respectivos nomes comuns no Brasil: 257 indivduos de Laguncularia racemosa (Mangue-branco, Mangue-verdadeiro, Manso ou Tinteira), 127 espcimes de Avicennia germinans (Mangue-preto ou Siriba), 50 rvores de Rhizophora mangle (Mangue-vermelho, Tinteiro, Mangue-bravo ou Sapateiro) e 20 rvores de Conocarpus erectus (Mangue-tinteiro, Mangue-de-boto ou Bolota), totalizando 454 rvores. No interior de algumas parcelas inventariadas nos setores mdio e superior do Rio Curu, notou-se a presena de focos isolados de plntulas de L. racemosa, C. erectus e A. germinans com totais de 100, 24 e 11 indivduos, respectivamente, indicando uma regenerao ativa por arbustos juvenis. A espcie com maior densidade foi L. racemosa com 6.425 ind/ha, seguida da A. germinans com 3.175 ind/ha, R. mangle com 1.250 ind/ha e a espcie C. erectus com 500 ind/ha do total de 11.350 ind/ha. A contribuio percentual das espcies de rvores em cada stio pode ser verificada na Figura 13.
100%

Rhizophora mangle
80%

60%

Laguncularia racemosa

40%

Conocarpus erectus

20%

0% CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP

Avicennia germinans

Fig. 13 - Contribuio percentual (%) da ocorrncia das espcies de rvores inventariadas em cada stio, amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

39

A densidade mdia de todas as rvores amostradas foi igual a 1.891,7 ind/ha ( 1.530,7). A maior densidade mdia de rvores entre os stios ocorreu no setor inferior do Furo Muri com 1.666,66 ind/ha ( 600,69) e a menor ocorreu no setor mdio do Rio Curu com 325,00 ind/ha ( 90,13) (Tabela 05), onde para essa variao a ANOVA detectou diferenas altamente significativas [F(5, N=12)=10,5; p<0,001], sendo que o teste de comparao mltipla, informou que a densidade mdia das rvores do stio localizado no setor inferior do Furo Muri destacou-se diante dos demais stios, os quais tenderam, aproximados valores de densidade mdia entre si (Figura 14).
Tab. 05 - Densidade mdia de rvores, desvio padro, intervalo de confiana (IC) e comparao mltipla da significncia entre os stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP Densidade mdia (ind/ha) 458,33 325,00 416,66 1.666,66 450,00 466,66 Desvio padro 218,42 90,13 52,04 600,69 108,97 118,14 IC 95% 374,07 223,91 129,27 1492,20 270,70 293,48 Teste comparativo B B B A B B

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Dados no transformados. Uso de test F e post-hoc LSD test.

2600 2400 2200

Mdia

Desvio padro

Amplitude

Densidade de rvores (ind/ha)

2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0

CUINF

CUMED

CUSUP

MUINF

MUMED

MUSUP

Fig. 14 - Mdia ( desvio padro e amplitude) da densidade (ind/ha) de rvores inventariadas no interior dos stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

40

A altura mdia para todas as rvores inventariadas foi igual a 12,3 m ( 6,9). A mdia da altura total das rvores entre os stios variou de 10,13 m ( 5,58) no setor inferior do Furo Muri a 22,67 m ( 8,89) no setor mdio do Rio Curu (Tabela 06), onde a ANOVA detectou diferenas altamente significativas para essa variao [F(5, N=448)=21,8; p<0,001] (Figura 15). Com a exceo do stio localizado no setor mdio do Rio Curu, os demais stios apresentaram entre si, valores aproximados quanto mdia de altura total das rvores.
Tab. 06 - Mdia da altura total (AT) das rvores, desvio padro, mdia da AT e desvio padro aps uso da raiz quarta (R4), intervalo de confiana (IC) e comparao mltipla da significncia entre os stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP AT mdia AT mdia Desvio padro (m) (R4) 13,22 6,08 1,87 22,67 8,89 2,14 12,72 5,21 1,86 10,13 5,58 1,74 11,15 5,34 1,79 12,69 6,25 1,84 Desvio padro (R4) 0,24 0,26 0,19 0,22 0,22 0,23 IC 95% 0,06 0,09 0,05 0,03 0,06 0,06 Teste comparativo B A B C BC B

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test F e post-hoc LSD test.

28 Mdia 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 Desvio padro Amplitude

AT das rvores (m)

CUINF

CUMED

CUSUP

MUINF

MUMED

MUSUP

Fig. 15 - Mdia ( desvio padro e amplitude) da altura total (AT) das rvores inventariadas no interior dos stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

41

Todas as rvores inventariadas no presente estudo resultaram em um dimetro a altura do peito (DAP) mdio igual a 14 cm ( 12,6). A variao das mdias do DAP das rvores entre os stios apresentou diferenas altamente significativas [H(5, N=454)=150,6; p<0,001] (Figura 16), onde a menor mdia do DAP ocorreu no setor inferior do Furo Muri com 7,46 cm ( 4,38) e a maior mdia ocorreu no setor mdio do Rio Curu, com 25,51 cm ( 15,07) (Tabela 07).
32 30 28 26 24 22

Mdia

Desvio padro

Amplitude

DAP (cm)

20 18 16 14 12 10 8 6 4

CUINF

CUMED

CUSUP

MUINF

MUMED

MUSUP

Fig. 16 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do dimetro a altura do peito (DAP) das rvores inventariadas no interior dos stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Tab. 07 - Mdia do dimetro a altura do peito (DAP) das rvores, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios amostrados em outubro de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP DAP mdia (cm) 15,95 25,51 18,21 7,46 22,48 15,54 Desvio padro 8,71 15,07 9,97 4,38 22,83 8,77 Teste comparativo A A A B A A

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (pvalor).

Essa maior mdia de DAP, justamente onde ocorreu maior mdia de altura das rvores e a menor mdia de densidade de rvores, denota que os canais-demar localizados no setor mdio do Rio Curu esto contidos em um ambiente formado por uma estrutura de rvores mais antigas. O contrrio ocorreu com o stio do setor inferior do Furo Muri, o qual devido sua localizao geogrfica considerado uma regio de maior impacto de energia (renovao constante), 42

apresentando rvores com o menor DAP mdio, assim como, com a menor mdia de altura e a maior mdia de densidade de rvores, sugerindo assim que este stio possui um ambiente composto por uma grande quantidade de rvores juvenis, ou seja, pode ser qualificado como um ambiente ainda em desenvolvimento (sucesso secundria).

5.2. Caractersticas da ictiofauna estudada

5.2.1. Colomesus psittacus

Um total de 3.794 peixes, de vrias espcies, foi capturado durante os trs dias de coleta, com uma densidade total de 4,7 ind/m, deste total Colomesus psittacus com 1.333 indivduos (35,1% do total de peixes capturados) atingiu densidade total de 1,7 ind/m. A variao das mdias de densidade para C. psittacus apresentou diferenas altamente significativas [H(5, N=1.333)=1.112,7; p<0,001] (Figura 17).

Fig. 17 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da densidade estimadas para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

As mdias da densidade de C. psittacus entre os stios variaram de 0,05 ind/m ( 0,02) no setor superior do Furo Muri para 0,37 ind/m ( 0,01) no setor inferior do Furo Muri (Tabela 08).

43

Tab. 08 - Valores de abundncia, densidade mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios, estimados para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP Abundncia 228 327 101 223 382 72 Densidade mdia (ind/m) 0,07 0,06 0,21 0,37 0,10 0,05 Desvio padro 0,03 0,08 0,10 0,01 0,03 0,02 Teste comparativo D E B A C B

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (p-valor).

A biomassa de todos os peixes, de vrias espcies, capturados foi de 194,5 g/m, deste total C. psittacus contribuiu com 100,6 g/m, cerca de 50% de captura em peso. Entre os stios as mdias da biomassa de C. psittacus variaram de 0,02 g/m ( 0,03) no setor mdio do Rio Curu para 0,22 g/m ( 0,26) no setor inferior do Furo Muri (Tabela 09), onde essa variao apresentou diferenas altamente significativas [H(5, N=1.333)=568,4; p<0,001] (Figura 18).
Tab. 09 - Valores de biomassa mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios, estimados para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP Biomassa mdia (g/m) 0,06 0,02 0,09 0,22 0,04 0,13 Desvio padro 0,07 0,03 0,25 0,26 0,09 0,28 Teste comparativo B D B A C A

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (p-valor).

44

Fig. 18 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da biomassa estimadas para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

Os 1.333 espcimes de C. psittacus capturados apresentaram comprimento total (CT) mdio igual a 12,4 cm ( 4,4), com o mnimo de 4,8 cm e o mximo de 32 cm, sendo que o CT mximo na literatura para C. psittacus igual a 28,9 cm (FISHBASE, 2009a). As mdias de CT para C. psittacus entre os stios apresentaram variaes altamente significativas [F(5, 1.327)=42,7; p<0,001], onde o setor superior do Furo Muri atingiu a maior mdia de CT com 14,83 cm ( 4,67) e o setor superior do Rio Curu a menor mdia de CT com 8,36 cm ( 2,96) (Tabela 10).
Tab. 10 - Comprimento total (CT) mdio, desvio padro, CT mdio e desvio padro aps uso da raiz quarta (R4), intervalo de confiana (IC) e comparao mltipla da significncia entre os stios para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu Par. Stio CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP CT mdio (cm) 13,99 11,74 8,36 13,08 12,23 14,83 Desvio padro 4,84 3,94 2,96 4,24 4,13 4,67 CT mdio (R4) 1,91 1,83 1,68 1,88 1,85 1,95 Desvio padro (R4) 0,16 0,15 0,14 0,15 0,14 0,15 IC 95% 0,02 0,02 0,03 0,02 0,01 0,04 Teste comparativo A C D B C A

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test F e post-hoc LSD test.

45

Entre os stios do Rio Curu possvel observar um gradiente decrescente no sentido mar-rio para as mdias do CT de C. psittacus, e para os stios do Furo Muri, possvel perceber que o stio localizado no setor superior do Furo Muri teve a mesma tendncia que o stio localizado no setor inferior do mesmo furo (Figura 19).
17

Mdia
16

Desvio padro

Amplitude

CT de Colomesus psittacus (cm )

15

14

13

12

11

10

CUINF

CUMED

CUSUP

MUINF

MUMED

MUSUP

Fig. 19 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do comprimento total (CT) estimados para todos os 1.333 Colomesus psittacus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

Quanto distribuio de frequncia de comprimento de C. psittacus, foi possvel registrar distintas classes modais para os stios do Rio Curu e Furo Muri. Essas distintas classes, com valores aproximados entre si (com certa superposio), foram delimitadas apenas visualmente, gerando a presena de grupos, os quais foram distinguidos da seguinte forma: Na parte inferior do Rio Curu diferenciou-se quatro classes modais variando aproximadamente entre 4,5 a 9,5; de 6,5 a 15,5; de 12,5 a 21,5 e de 18,5 a 30,5 cm. medida que a amostra se afasta do mar, o comprimento mdio dos indivduos de C. psittacus foi diminuindo de tal forma, que no setor mdio do Rio Curu, ocorreu ainda quatro classes, porm com decrscimo da frequncia de peixes menos juvenis: de 4,5 a 15,5; de 12,5 a 21,5; de 18,5 a 24,5 e de 24,5 a 30,5 cm. Esse decrscimo evidenciou-se de maneira mais presente no setor superior do Rio Curu, no qual foi possvel distinguir a presena de somente duas classes 46

modais, variando entre 4,5 a 12,5 e de 9,5 a 18,5 cm, ocorrendo indivduos com at 21,5 cm, porm de maneira menos frequente. Os stios do Furo Muri apresentaram uma tendncia bastante diferenciada dos stios do Rio Curu, pois a diminuio na frequncia de indivduos de maior tamanho ocorreu somente no setor mdio do Furo Muri, o qual apresentou duas classes modais com indivduos juvenis, variando entre 5,5 a 18 e 18,5 a 24,5 cm. Os setores, inferior e superior, do Furo Muri apresentaram mais de trs classes modais em cada, as quais continham indivduos pequenos e grandes, sendo que a variao dessas classes para o setor inferior foi de 4,5 a 9,5; de 8,5 a 15,5; de 12,5 a 18,5; de 15,5 a 21,5 e de 24,5 a 30,5 cm e para o setor superior foi 4,5 a 9,5; de 7,5 a 18,5; de 18,5 a 24,5 e de 25,5 a 30,5 cm, porm presena dessas quatro classes modais no setor superior do Furo Muri, se deram com uma menor frequncia (Figura 20).

47

MUINF
36 33 30 27 24 21 18 15 12 9 6 3 0 3,5 6,5 9,5 12,5 15,5 18,5 21,5 24,5 27,5 30,5 40 35 30 25 20 15 10 5 0 3,5 6,5 9,5

CUINF

12,5 15,5 18,5 21,5 24,5 27,5 30,5

MUMED
39 36 33 30 27 24 21 18 15 12 9 6 3 0 3,5 6,5 9,5 12,5 15,5 18,5 21,5 24,5 27,5 30,5 40 35 30 25 20 15 10 5 0 3,5 6,5 9,5

CUMED

12,5 15,5 18,5 21,5 24,5 27,5 30,5

MUSUP
15 12 9 6 3 0 3,5 6,5 9,5 12,5 15,5 18,5 21,5 24,5 27,5 30,5 24 21 18 15 12 9 6 3 0 3,5 6,5 9,5

CUSUP

12,5 15,5 18,5 21,5 24,5 27,5 30,5

Fig. 20 - Distribuio de frequncia (ordenadas) das classes de tamanho em cm (abscissas) para os Colomesus psittacus capturados em cada stio em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio), MUSUP (Muri superior) e --- possveis classes modais.

Quanto intensidade alimentar de C. psittacus o ndice de plenitude (%IP) atingiu mdia de 8,55% ( 6,66) para todos os espcimes examinados. As mdias do ndice de plenitude (%IP) para os C. psittacus capturados em cada um dos stios, apresentaram variao com diferenas significativas entre si [H(5, N=300)=16,4; p<0,01] (Figura 21), onde a menor mdia do ndice de plenitude foi igual a 6,67% ( 3,09), essa mdia ocorreu tanto no setor superior do Rio Curu quanto no setor superior do Furo Muri, j a maior mdia do ndice de plenitude foi de 11,20% ( 7,33) e ocorreu no setor mdio do Rio Curu (Tabela 11).
14%

Mdia

Desvio padro

Amplitude

13%

% IP para Colomesus psittacus

12%

11%

10%

9%

8%

7%

6%

5%

CUINF

CUMED

CUSUP

MUINF

MUMED

MUSUP

Fig. 21 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do ndice de plenitude (%IP) estimado para todos os 300 Colomesus psittacus eviscerados, do total de 1.333 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Tab. 11 - ndice de plenitude (%IP) mdio, desvio padro e comparao da significncia entre os stios de coleta para todos os 300 Colomesus psittacus eviscerados, do total de 1.333 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP %IP mdio 7,31 11,20 6,67 8,93 10,03 6,69 Desvio padro 4,71 7,33 3,09 6,61 9,52 4,23 Teste comparativo B A B AB AB B

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (p-valor).

49

5.2.2. Genyatremus luteus

Foram capturados 226 indivduos de Genyatremus luteus (5,9% do total de peixes capturados), correspondendo a uma densidade de 0,4 ind/m. A menor mdia da densidade ocorreu no setor inferior do Rio Curu com 0,01 ind/m ( 0,01) e a maior mdia ocorreu no setor inferior do Furo Muri com 0,09 ind/m ( 0,01) (Tabela 12), para essa variao das mdias de densidade entre os stios foram encontradas diferenas altamente significativas [H(5, N=226)=174,3; p<0,001] (Figura 22).
Tab. 12 - Abundncia seguida da densidade mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios estimados para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP Abundncia 27 56 21 56 55 11 Densidade mdia (ind/m) 0,01 0,01 0,04 0,09 0,02 0,01 Desvio padro 0,01 0,01 0,03 0,01 0,01 0,01 Teste comparativo CD BC A A B AD

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (p-valor).

Fig. 22 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da densidade estimadas para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

50

G. luteus contribuiu com uma biomassa de 5 g/m. Entre os stios as mdias da biomassa, para G. luteus, variaram significativamente [H(5, N=226)=134,6; p<0,001] (Figura 23). O stio que obteve a menor mdia da biomassa de G. luteus estava localizado no setor inferior do Rio Curu com 0,12 g/m ( 0,13) e com a maior mdia da biomassa localizada no setor inferior do Furo Muri com 1,15 g/m ( 0,25) (Tabela 13).

Fig. 23 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da biomassa estimadas para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Tab. 13 - Valores de biomassa mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios, estimadas para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP Biomassa mdia (g/m) 0,12 0,19 0,61 1,15 0,28 0,16 Desvio padro 0,13 0,19 0,64 0,25 0,04 0,09 Teste comparativo B B A A B A

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (p-valor).

51

O comprimento total (CT) mdio de todos os 226 G. luteus capturados foi de 8,9 cm ( 2,1), para o presente trabalho foi registrado um CT mnimo de 4,4 cm e um CT mximo de 16,6 cm, sendo que o CT mximo na literatura para G. luteus igual a 37 cm (FISHBASE, 2009b). A variao das mdias de CT dos G. luteus entre os stios no apresentaram diferenas significativas [H(5, N=226)=10,4; p=0,06], porm a menor mdia de CT ocorreu no setor inferior do Furo Muri com 8,35 cm ( 1,76) e a maior no setor superior do Furo Muri com 10,15 cm ( 2,24) (Tabela 14).
Tab. 14 - Mdias e desvio padro do comprimento total (cm), estimados para todos os 226 Genyatremus luteus capturados em julho de 2008 no esturio de Curu Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP CT mdio (cm) 9,25 9,07 8,89 8,35 8,98 10,15 Desvio padro 1,58 2,34 2,88 1,76 1,73 2,24

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior).

Para todos os stios de coleta foram visualizadas no menos que duas e no mais que trs classes modais. Por meio do registro dessas distribuies, foi possvel observar que os espcimes de G. luteus possuram uma distribuio modal relativamente semelhante ao longo do esturio, em relao ao nmero de classes registradas. No entanto, destaca-se que o setor mdio do esturio, tanto para o Rio Curu quanto para o Furo Muri, pareceu comportar, de forma mais frequente, tanto indivduos de pequeno tamanho quanto de tamanho maior, assim como, foi o nico setor onde ocorreram indivduos representantes das classes modais com at 15,5 cm (Figura 24).

52

MUINF
16 14 12 10 8 4 6 4 2 0 2,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 15,5 3 2 1 0 2,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 9 8 7 6 5

CUINF

11,5 12,5 13,5

15,5

MUMED
25 16 14 20 12 10 8 10 6 4 2 0 2,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 15,5 0 2,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5

CUMED

15

10,5 11,5 12,5 13,5 15,5

MUSUP
3

CUSUP
6 5

4 3

2 1

0 2,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 15,5

0
2,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 15,5

Fig. 24 - Distribuio de frequncia (ordenadas) das classes de tamanho em cm (abscissas) para os Genyatremus luteus capturados em cada stio em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio), MUSUP (Muri superior) e --- possveis classes modais.

53

O %IP mdio para todos os G. luteus examinados foi de 3,62% ( 1,79). Entre os stios as mdias do %IP apresentaram diferenas altamente significativas em sua variao [H(5, N=199)=38,9; p<0,001] (Figura 25), com mdia do %IP variando de 2,77% ( 1,45) no setor mdio do Furo Muri a 5,39% ( 0,91) no setor superior do Rio Curu (Tabela 15).

6.0%

Mdia

Desvio padro

Amplitude

5.5%

% IP de Genyatremus luteus

5.0%

4.5%

4.0%

3.5%

3.0%

2.5%

2.0%

CUINF

CUMED

CUSUP

MUINF

MUMED

MUSUP

Fig. 25 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do ndice de plenitude (%IP) estimado para todos os 199 Genyatremus luteus eviscerados, do total de 226 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Tab. 15 - ndice de plenitude (%IP) mdio, desvio padro e comparao da significncia entre os stios para todos os 199 Genyatremus luteus eviscerados, do total de 226 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP %IP mdio 3,24 3,37 5,39 4,09 2,77 3,02 Desvio padro 1,63 1,66 0,91 1,87 1,45 1,73 Teste comparativo BC BC A B C BC

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (p-valor).

54

5.2.3. Sciades herzbergii

Foram capturados 710 espcimes de Sciades herzbergii (18,7% do total de peixes capturados), correspondendo a uma densidade de 1,3 ind/m. A menor mdia da densidade de S. herzbergii ocorreu no setor inferior do Rio Curu com 0,01 ind/m ( 0,01) e maior no setor inferior do Furo Muri com 0,53 ind/m ( 0,09) (Tabela 16). A variao das mdias da densidade dos S. herzbergii, entre os stios, apresentou diferenas altamente significativas [H(4, N=710)=593,2; p<0,001] (Figura 26).
Tab. 16 - Abundncia seguida da densidade mdia, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios estimados para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP Abundncia 42 73 321 208 66 Densidade mdia (ind/m) 0,01 0,02 0,53 0,063 0,04 Desvio padro 0,01 0,01 0,09 0,001 0,04 Teste comparativo CD BD A B C

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). (-) Dado nulo, sem captura de S. herzbergii. Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (p-valor).

Fig. 26 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da densidade estimadas para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). CUSUP sem captura de S. herzbergii.

55

A biomassa para todos os espcimes de S. herzbergii foi de 54,1 g/m. O setor inferior do Furo Muri apresentou a maior mdia da biomassa de S. herzbergii com 19,23 g/m ( 3,54) e a menor mdia da biomassa ocorreu no setor mdio do Rio Curu com 0,19 g/m ( 0,17) (Tabela 17), essa variao, entre os stios, atingiu diferena altamente significativa [H(4, N=710)=394,8; p<0,001] (Figura 27).
Tab. 17 - Abundncia seguida da biomassa total, mdia, desvio padro e comparao da significncia entre os stios estimados para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP Biomassa mdia (g/m) 0,70 0,19 19,23 2,65 4,29 Desvio padro 0,91 0,17 3,54 0,01 4,51 Teste comparativo B C A B A

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). (-) Dado nulo, sem captura de S. herzbergii. Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (p-valor).

Fig. 27 - Mdias ( desvio padro e amplitude) da biomassa estimadas para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). CUSUP sem captura de S. herzbergii.

56

Os 710 indivduos de S. herzbergii apresentaram comprimento total (CT) mdio igual a 15,4 cm, onde o CT mnimo registrado no presente estudo foi de 2,8 cm e o CT mximo foi de 44,6 cm, porm na literatura o CT mximo para S. herzbergii igual a 100 cm (FIGUEIREDO & MENEZES, 1978). No stio localizado no setor superior do Furo Muri ocorreu maior mdia do CT dos S. herzbergii com 22,06 cm ( 6,37) e no setor mdio do Rio Curu a menor mdia com 11,35 cm ( 2,21) (Tabela 18). A variao da mdia do CT dos S. herzbergii, entre os stios, apresentou diferenas altamente significativas [H(4, N=710)=109,7; p<0,001] (Figura 28).
Tab. 18 - Comprimento total (CT) mdio, desvio padro e comparao mltipla da significncia entre os stios para todos os 710 Sciades herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP CT Mdio (cm) 15,47 11,35 15,20 15,01 22,06 Desvio padro 8,19 2,21 5,25 5,63 6,37 Teste comparativo BCD D C C A

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). (-) Dado nulo, sem captura de S. herzbergii. Uso de test H e post-hoc de comparao mltipla (p-valor).

26

Mdia

Desvio padro

Amplitude

24 CT de Sciades herzbergii (cm)

22

20

18

16

14

12

10 CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP

Fig. 28 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do comprimento total (CT) estimado para todos os 710 S. herzbergii capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). No houve captura de S. herzbergii no CUSUP.

57

As freqncias das classes de tamanho de S. herzbergii entre os stios, apresentaram uma distribuio heterognea. O stio localizado no setor inferior do Furo Muri, apresentou uma distribuio de tamanho com classes modais bem definidas em relao aos outros stios. Foram cinco as classes modais consideradas bem definidas, com variao crescente de: 7,5 a 16,5; de 13,5 a 21,5; de 19,5 a 25,5; de 28,5 a 31,5 e a quinta classe modal com comprimentos de at 35 cm. O stio localizado no setor inferior do Rio Curu, apresentou quatro classes modais, porm quando comparado com seu vizinho, ou seja, com o stio situado no setor inferior do Furo Muri, percebe-se que as classes apresentaram menores frequncias e at mesmo uma maior disperso entre si. Os indivduos de S. herzbergii de menor tamanho, ou seja, com a menor classe modal (de 7,5 a 16,5 cm) ocorreram com maior frequncia no setor inferior e mdio tanto do Rio Curu quanto do Furo Muri. Ao subir o esturio, passando do setor inferior ao setor mdio do Rio Curu, notou-se uma brusca diminuio no comprimento mdio dos indivduos, ocorrendo assim apenas uma classe modal, com variao aproximada entre 6,5 a 16,5 cm, ou seja, foram capturados apenas S. herzbergii de pequeno tamanho, quando comparado s outras classes com maior tamanho. Ao continuar subindo o esturio, passando do stio no setor mdio ao stio no setor superior do Rio Curu verificou-se a ausncia de S. herzbergii nas tapagens realizadas. A tendncia encontrada para os stios do Rio Curu em relao quantidade de classes modais e suas respectivas frequncias de comprimento de S. herzbergii, foi notavelmente diferente da tendncia registrada nos stios do Furo Muri. Ao subir o esturio pelo Furo Muri, indo do setor inferior ao setor mdio, o comprimento mdio dos indivduos tendeu a permanecer constante, ocorrendo quatro classes modais, havendo apenas ausncia da classe modal com indivduos maiores que 35 cm. Continuando a subir o esturio pelo Furo Muri, passando do setor mdio ao setor superior, notou-se ainda a ocorrncia de quatro classes modais, porm com uma frequncia bem mais homognea entre as classes de tamanho, prevalecendo neste stio frequncia dos indivduos com classe modal entre 26 a 31,5 cm (Figura 29). 58

MUINF
50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1,5 7,5 10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5 28,5 31,5 35 0 1,5 7,5 10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5 28,5 4 2 6 10 8 12

CUINF

31,5

35

MUMED
40 35 30 25 20 15 10 5 0 1,5 7,5 10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5 28,5 31,5 35 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1,5 7,5 10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5

CUMED

28,5

31,5

35

MUSUP
7 6 5 4 3 2 1 0 1,5 7,5 10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5 28,5 31,5 35 1,5 7,5 10,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5

CUSUP

Stio com menor salinidade (14) e ausncia de S. herzbergii na captura.

28,5

31,5

35

Fig. 29 - Distribuio de frequncia (ordenadas) das classes de tamanho em cm (abscissas) para os S. herzbergii capturados em cinco dos seis stios amostrados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio), MUSUP (Muri superior) e ---- possveis classes modais.

59

O ndice de plenitude (%IP) mdio para todos os S. herzbergii capturados foi de 3,06% ( 2,03). A maior mdia do %IP dos S. herzbergii examinados ocorreu no setor inferior do Furo Muri com 8,58% ( 0,67) e a menor ocorreu no setor mdio do Rio Curu com 7,98% ( 0,55) (Tabela 19). A variao das mdias do ndice de plenitude apresentou diferena altamente significativa entre todos os stios [F(4, 217)=7,4; p<0,001] (Figura 30).
Tab. 19 - ndice de plenitude (%IP) mdio, desvio padro, intervalo de confiana (IC) e comparao mltipla da significncia entre os stios para todos os 222 Sciades herzbergii eviscerados, do total de 710 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Stios CUINF CUMED CUSUP MUINF MUMED MUSUP %IP mdio 8,42 7,98 8,58 8,08 8,49 Desvio padro 0,62 0,55 0,67 0,66 0,77 IC 95% 0,39 0,31 0,46 0,44 0,59 Teste comparativo A B A B A

Nota: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). (-) Dado nulo, sem captura de S. herzbergii. Uso de test F e post-hoc LSD test.

Fig. 30 - Mdia ( desvio padro e amplitude) do ndice de plenitude (%IP) estimado para todos os 222 Sciades herzbergii eviscerados, do total de 710 capturados em julho de 2008 no esturio de Curu - Par. Onde: CUINF (Curu inferior), CUMED (Curu mdio), CUSUP (Curu superior), MUINF (Muri inferior), MUMED (Muri mdio) e MUSUP (Muri superior). No houve captura de S. herzbergii no CUSUP.

60

5.3. Principais resultados da distribuio espacial

Fig. 31 - Mapa resumo com os principais resultados obtidos em cada stio de coleta.

61

6. Discusso

Os seres estuarino-residentes possuem a capacidade de completar todo seu ciclo de vida dentro do prprio ambiente estuarino (ELLIOTT et al., 2007), podem tambm suportar grande tolerncia s variaes ambientais (euritpicas) (FERRAZ, 2008) bem como, ocasionalmente, podem penetrar no mar ou na gua doce (ANDRADE-TUBINO et al., 2008). As espcies C. psittacus, S. herzbergii e G. luteus so peixes que frequentam os esturios da regio norte do Brasil durante todo o ano, evidenciando uma ampla distribuio, assim como, a condio de eurihalinas (grande tolerncia s variaes da salinidade) (BARTHEM, 1985). De acordo com Barletta et al. (2000) muitos peixes estuarinos residentes esto bem adaptados s flutuaes de salinidade. Essas flutuaes e os fenmenos associados s mesmas so considerados um dos principais fatores responsveis pelo controle da abundncia e da distribuio das espcies de peixes potencialmente dominantes (CAMARGO & ISAAC, 2003), constituindo-se em um dos fatores ambientais mais estudados na regio amaznica (SALES et al., 2009). No entanto, Hercos (2006) verificou que a salinidade teve pouca contribuio na distribuio da ictiofauna dentro do esturio de Curu, o qual possui uma baixa entrada de gua doce, fazendo com que a salinidade seja relativamente homognea entre os pontos de coleta, diminuindo assim sua importncia na distribuio espacial da ictiofauna. Alm disso, Love & May (2007) afirmam que as medidas tradicionais de variveis ambientais (pH, temperatura, salinidade, oxignio dissolvido, turbidez, etc.) podem no caracterizar adequadamente o habitat para os peixes. Corroborando assim com Ferraz (2008), o qual em seu trabalho realizado no esturio de Marapanim, nordeste do Par, distante 17,5 km da rea do presente estudo, notou que para as espcies G. luteus e C. psittacus, os fatores ambientais (temperatura, pH e salinidade) no exerceram influncia na sua tendncia de ocupao dentro do esturio. H cerca de trs dcadas, Colmenero et al. (1981) j sugestionavam que a heterogeneidade (ex. presena de diferentes habitats), assim como, as 62

disponibilidades graduais de nutrientes, promovidas pela circulao das guas, so fatores que determinam a distribuio espacial das espcies de peixes. Nesse sentido, Giarrizzo & Krumme (2006) destacaram que o tamanho do esturio, o alcance da mar, dentre outros, tambm so fatores que contribuem para a heterogeneidade encontrada entre e dentro dos esturios na costa norte do Brasil. De tal forma, que os padres de distribuio da ictiofauna, ao longo da costa brasileira, so mais associados heterogeneidade espacial e tolerncia variao de salinidade, do que s estratgias de vida das espcies (ANDRADETUBINO et al., 2008). Segundo Day Jr et al. (1987), deslocamentos observados dentro do prprio esturio por espcies estuarinas, favorecem sua distribuio ao longo destes ambientes, o que foi reforado por Elliott & McLusky (2002) ao afirmarem que os esturios so locais com variaes espaciais contnuas. Embora que, no Brasil, no existam peixes catdromos e nem verdadeiros andromos (BRANCO, 2002). Dessa forma, as explicaes s diferentes distribuies espaciais, em cada regio da costa brasileira, podem ser atribudas no somente heterogeneidade do habitat, mas tambm as caractersticas das reas marinhas adjacentes (ANDRADE-TUBINO et al., 2008). Um exemplo destas variaes espaciais a distribuio dos peixes e outros grupos em direo aos extremos, inferior e superior, de um esturio conforme sua adaptao salinidade (BARLETTA et al., 2005), essas adaptaes fisiolgicas, possibilitam certa tolerncia ao stress ambiental, favorecendo assim o deslocamento s regies onde s condies ambientais so mais favorveis (NAKAYAMA, 2004). Segundo Bentes (2004) o bagre (S. herzbergii) uma espcie de migrao regional, que oscila entre os ambientes, fluvial estuarino costeiro. Contudo Giarrizzo & Saint-Paul (2008), afirmam que, sucessivamente, com o aumento da salinidade mdia (30,5), ocorre uma reduo da densidade populacional de S. herzbergii fato que pode ser atribudo a distribuio desta espcie em direo parte superior do esturio. Esta mesma associao, envolvendo a salinidade e a densidade de S. herzbergii, foi destaque na pesquisa de Ferraz (2008), porm registrando-se o contrrio para o fator pH.

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Entretanto, apesar dos S. herzbergii possurem adaptao s grandes variaes no teor de salinidade (CAMARGO & ISAAC, 2003), os espcimes capturados neste estudo parecem preferir ambientes onde a salinidade no mude bruscamente, uma vez que, com a possibilidade de coletas simultneas em um mesmo setor, alm da diminuio do nmero de classes modais ao longo do Rio Curu, houve tambm a ausncia de S. herzbergii no setor superior do mesmo rio, embora tenha ocorrido no setor superior do Furo Muri, o qual manteve uma salinidade bem maior, o que indica que tais preferncias sejam fisiologicamente ontognicas. No trabalho desenvolvido no esturio do Rio Caet (Bragana-PA), por Krumme et al. (2004), as espcies C. psittacus e S. herzbergii apresentaram uma maior contribuio em biomassa, assim como, em abundncia, o que corrobora com a pesquisa anual realizada, por Giarrizzo et al. (2006), em quatro canais-demar do esturio de Curu, onde observaram que alm das espcies S. herzbergii e C. psittacus, o peixe G. luteus, estiveram dentre as mais abundantes com 2.699, 787 e 714 indivduos, respectivamente. Nas coletas, do presente estudo, realizadas no ms de julho, considerado como ms de transio entre os perodos de chuva e seca, as trs espcies C. psittacus, S. herzbergii e G. luteus tambm estiveram dentre as mais abundantes com 1.333, 710 e 226 indivduos, respectivamente. Pessanha et al. (2000) encontraram diferentes abundncias de peixes entre os distintos setores dos esturios, com um aumento no nmero de indivduos nos ambientes mais internos (setor mdio e superior) e uma diminuio nos locais mais externos e prximos do limite com o mar (setor inferior). No entanto, Barletta et al. (2005), ao estudarem a ictiofauna do Rio Caet, constataram que os espcimes de C. psittacus ocorreram, principalmente, no setor mdio e inferior do esturio ao longo do ano. Dessa forma, os resultados de Barletta et al. (2005), corroboram com a presente pesquisa, uma vez que a maioria das classes modais obtidas, assim como, as maiores mdias de densidade e biomassa, no somente de C. psittacus, mas tambm de S. herzbergii e G. luteus, ocorrerem na poro inferior do

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esturio, fato que pode estar relacionado procura por proteo natural, j que a maior densidade mdia de rvores ocorreu tambm no setor inferior. Krumme et al. (2004), perceberam que nas capturas efetuadas em canais prximos a bancos rasos (setor inferior) ocorreram, principalmente, S. herzbergii juvenis, enquanto que os maiores foram capturados, apenas, em canais com maiores presena de vegetao obstrutiva (ex. galhos ou troncos) (setor mdio e superior). Um resultado, do presente trabalho, que corrobora com essa percepo, o fato da maior mdia de comprimento total de S. herzbergii, ter ocorrido no setor superior do Furo Muri, onde os canais-de-mar apresentaram maior quantidade de vegetao flutuante (galhos soltos) em relao aos demais canais amostrados. Camargo & Maia (2008), ao estudarem o C. psittacus no esturio do Rio Caet, observaram que as diferenas modais de tamanho estavam possivelmente ligadas s caractersticas ambientais dos esturios. Dessa maneira, o gradiente obtido para as mdias de comprimentos totais de C. psittacus, capturados nos stios ao longo do Rio Curu, sugere que pode haver uma forte relao entre os teores de salinidade e a ocorrncia dos diferentes tamanhos em comprimento para tal espcie. Isso se refora quando notamos que no setor superior do Rio Curu, o qual possui maior influncia fluvial (mais longe do mar), foi registrado a menor mdia de comprimento total de C. psittacus. De acordo Dill (1983) a variao espacial dos ambientes naturais uma importante caracterstica para entender a baixa disponibilidade de alimento em determinados locais de um ambiente, fato que, segundo Zavala-Camim (1996), auxilia a flexibilidade alimentar dos peixes. Alm disso, as variaes ambientais como estrutura, a diversidade de habitat e circunstncias fsicas de um local, como a largura do canal, explicam a necessria tolerncia apresentada por vrias guildas ecolgicas da ictiofauna (THIEL et al., 2003), de tal forma que a relao existente entre os peixes e o ambiente evidenciada em manifestaes como os hbitos trficos (CHAVES & VENDEL, 2008). A vegetao subtidal sempre est disponvel ictiofauna, porm o acesso vegetao dos habitats intertidais (florestas de manguezais), est regularmente limitado a um ambiente de forrageamento que se expande e se retrai com o fluxo 65

e refluxo nos perodos de inundao das mars (KNEIB & WAGNER, 1994). Essa limitao est intimamente representada pelo hidroperodo (frequncia e a durao da inundao), o qual o principal fator que afeta o acesso da ictiofauna aos recursos dos manguezais, tanto temporal quanto espacialmente (ROZAS, 1995). Dessa maneira, os recursos dos manguezais (crustceos) apresentam distintos padres de distribuio entre os habitats, o que est relacionado com vrias caractersticas ambientais, como o grau de inundao das mars (KATHIRESAN & BINGHAM, 2001). Alm disso, Giarrizzo & Saint-Paul (2008), supem que a oscilao da intensidade alimentar pode ser explicada por mudanas nos fatores ambientais, como por exemplo, o aumento da rea de inundao, a qual pode acrescer disponibilidade de presas no ambiente, e ao mesmo tempo aumentar a acessibilidade dos peixes bentfagos aos recursos alimentares (Figura 32).

Adaptado: Kathiresan & Bingham, 2001

Fig. 32 - Esquema da influncia do fator rea de Inundao no acesso da ictiofauna bentfaga aos recursos alimentares (fauna sssil e mvel) disponveis nas razes dos manguezais na mar alta.

Ao realizarem estudos no Rio Caet, Barletta et al. (2003) consideraram a espcie C. psittacus como uma das mais importantes entre as espcies que utilizam os habitats de canal-de-mar. Isso se refora com observaes de Krumme et al. (2004), os quais registraram que os indivduos de C. psittacus capturados ao longo de um canal principal (rio), geralmente, continham os tratos gastrointestinais vazios, porm os capturados no interior dos canais-de-mar, em 66

geral (cerca de 73%), possuam seus condutos digestivos plenamente ocupados com crustceos (cracas e caranguejos braquiros), no ocorrendo intestinos vazios. Essas observaes corroboram para tomar os canais-de-mar como um habitat extremamente importante para alimentao de peixes bentfagos. Trs anos depois, ao realizarem estudos com C. psittacus em canais-de-mar no esturio do Rio Caet, Krumme et al. (2007), explicaram que esta espcie possui uma funo essencial nos habitats dos manguezais que frequenta, j que a principal predadora de crustceos filtradores (Cirripedia), bem como, observaram que os menores canais-de-mar so os que fornecem piores condies para a alimentao, visto que os indivduos de C. psittacus capturados nos menores canais-de-mar possuam mais intestinos vazios, do que os capturados em canais-de-mar maiores. Essa observao foi constatada no presente estudo, onde o stio com a maior mdia de rea de inundao, localizado no setor mdio do Rio Curu, tambm apresentou a maior mdia de ndice de plenitude para C. psittacus, sugerindo que quanto maior for rea de inundao maior ser a disponibilidade de recursos alimentares. Os G. luteus apresentaram a maior mdia do ndice de plenitude no setor superior do Rio Curu, ou seja, no stio com menor salinidade. Desse modo, para os G. luteus, o tamanho da rea de inundao no pareceu influenciar na preferncia ao usar os canais-de-mar, mas sim o uso de reas com menor teor de sal. Essa tendncia, para os espcimes de G. luteus, pode ser reforada ao se observar que a menor mdia do ndice de plenitude, ocorreu no setor mdio do Furo Muri, no qual foi registrada uma salinidade bem superior. Giarrizzo & Saint-Paul (2008), em estudos realizados no esturio de Curu (PA), observaram que os indivduos S. herzbergii deixavam o canal-de-mar com um alto valor de ndice de plenitude mdio, sugerindo que a busca por alimentos um fator determinante no controle da distribuio dessa espcie no interior dos esturios. Tal observao ratifica os resultados da presente pesquisa, pois para S. herzbergii notou-se que a maior mdia de ndice de plenitude ocorreu no stio com a menor mdia de rea de inundao, restando atribuir tal ndice no ao fator rea de inundao, mas sim busca por alimentos, uma vez que o stio com a menor rea de inundao foi tambm o que apresentou a maior mdia de densidade de 67

rvores, e assim, provavelmente, um maior fornecimento de organismos bentnicos. Segundo Carmo et al. (1995), os dados estruturais e de distribuio dos bosques de manguezais podem fornecer informaes relevantes para detectar alteraes oriundas de fatores naturais ou de interferncias antrpicas, alm disso, fornecem a noo do grau de desenvolvimento da floresta de mangue com caractersticas semelhantes, o que permite realizar comparaes entre reas diferentes (SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRN, 1986). Entretanto, no h facilidade na comparao entre manguezais diferentes, dada falta de padro metodolgico e critrios tcnicos definidos nos estudos (PARAGUASSU & SILVA, 2005), embora essas comparaes sejam necessrias formulao de planos para o manejo sustentvel de uma RESEX (SALES et al., 2009). Em todo caso, os manguezais, ao longo da costa brasileira, apresentam-se com caractersticas estruturais bastante distintas (SILVIA et al., 2005), sendo um ambiente propcio produo de matria orgnica, o que garante alimento e proteo natural (Figura 33) para a reproduo de diversas espcies de organismos marinhos e estuarinos (MAIA et al., 2005). Dessa forma, o tipo de habitat um dos principais fatores que influencia a tendncia de maior ou menor abundncia de peixes em esturios (SCHWARZ Jr et al., 2007), onde tal abundncia ctica poder tambm ser regulada pelos hbitos alimentares das espcies envolvidas (MOTA, 2008).

Foto: Milnio, RECOS

Fig. 33 - Detalhe do emaranhado de razes de mangue que, ao cercarem os canais-de-mar, fornecem proteo natural aos diversos organismos marinhos e estuarinos.

68

A alta abundncia e produtividade das plantas de mangue e de espcies animais tornam esse ecossistema, como um elo de fundamental importncia ecolgica entre os outros tipos de habitats marinhos e terrestres (MACINTOSH & ASHTON, 2002). Tal importncia ecolgica foi constatada na pesquisa realizada por Hercos (2006), o qual observou uma grande quantidade de matria orgnica de origem vegetal (galhos, folhas e propgulos), no ponto mdio do esturio de Curu, indicando que este ponto um local de deposio. Para o presente trabalho, o ponto mdio foi onde ocorreu presena de vegetao mais desenvolvida, logo tal deposio pode ser reflexo da atuao desta vegetao no processo de exportao de matria orgnica. Uma vez que o manguezal exporta a maioria dos seus produtos primrios para as guas costeiras adjacentes na forma de detritos vegetais (SANTOS, 2006). Segundo Alongi (1989), a ao das ondas pode impedir a fixao e o desenvolvimento adequado das plntulas, considerando a mobilidade do substrato que o manguezal costuma colonizar, assim como, de acordo com Koch (1999), as fortes correntezas, durante as mars de sizgia, carreiam grande quantidade de sedimento s partes externas (inferior) dos esturios. Dessa forma, os efeitos relacionados inundao pelas mars resultam em condies que podem prejudicar o desenvolvimento vegetal, resultando em vrios tipos de estresse, os quais dependem da distncia da linha dgua (FRY et al., 2000). No entanto, os bosques de mangue apresentam grande variabilidade estrutural (SOARES, 1999), na qual, em escala local, as diferentes espcies de vegetao so controladas pela salinidade e pela topografia, que por sua vez variam bastante entre uma regio estuarina e outra, dificultando o estabelecimento de uma tendncia geral de distribuio espacial (LACERDA, 2002), embora seja descrita a existncia de uma relao inversa entre a altura das rvores de mangue e a salinidade (LARA & COHEN, 2006). De uma maneira particular, os manguezais conseguem desenvolver-se em ambientes livres da presena do sal, porm em tais condies no ocorre formao de bosques, pois perdem espao na competio com plantas de crescimento rpido, melhor adaptadas presena de gua doce (CINTRN et al. 1980). Apesar de que em ambientes salobros, os manguezais apresentem 69

bosques

estruturalmente

mais

desenvolvidos

quando

comparados

aos

manguezais em condies de influncia marinha (ALMEIDA, 1996). Os atributos estruturais e funcionais de cada manguezal so regidos pela interao de fatores em escala regional ("assinatura energtica") e fatores em escala local (por exemplo, associados frequncia de inundao pelas mars) (SOARES et al., 2003). No caso da regio costeira de Curu, percebe-se a presena de constantes modificaes fisiogrficas, decorrentes da interao de processos marinhos (ondas, correntezas e mars) e atmosfricos (ventos, chuvas e tempestades), atuam sobre os elementos terrestres, ocasionando, com maior frequncia e magnitude, processos erosivos locais (SOUSA, 2008). De acordo com Cohen et al. (1999), em seu estudo no esturio de Bragana (PA), os valores de densidade das rvores de manguezais no pareceram estar sendo influenciados pela salinidade, mas sim muito provavelmente por outro fator, como a ocupao de antigas clareiras provocadas pela queda de rvores senescentes. Desse modo, o fato da maior salinidade ter ocorrido no setor inferior do Furo Muri, onde tambm ocorreram os menores valores mdios de altura, dimetro e o maior valor mdio de densidade das rvores, parece no ser o motivo responsvel por esse cenrio, mas sim o grande estresse mecnico da costa e seu consequente processo de sucesso. Fernandes (2003), afirma que a arquitetura da floresta influenciada pela magnitude e periodicidade de fatores ambientais que variam de regio para regio ou at mesmo dentro de uma mesma rea. No entanto, Seixas et al. (2006) observaram uma grande diferena na estrutura e composio da cobertura arbrea para valores aproximados de salinidade em um mesmo setor. Em resumo, temos que a cobertura arbrea do setor inferior sofre com as constantes alteraes do ambiente prximo ao mar e a vegetao do setor superior sofre com as influncias das guas fluviais, estando os stios do setor mdio inseridos em condies mais estveis. Schaeffer-Novelli (1989), afirma que um baixo dimetro mdio das rvores dos manguezais retrata uma baixa produtividade primria do ambiente, porm o alto dimetro mdio reflete caractersticas de bosque desenvolvido. Chegando assim, em um estgio de maturidade plena, ou seja, onde as rvores dos manguezais 70

apresentam baixa densidade e dimetro maior que 20 cm (CINTRN et al., 1978). Nesse sentido, a maior mdia do dimetro e a maior mdia de altura das rvores inventariadas nos stios do setor mdio tanto do Rio Curu quanto do Furo Muri, indicam que os canais-de-mar desses stios estavam contidos em uma vegetao considerada desenvolvida. Os resultados do presente estudo foram similares aos encontrados por Bernini & Rezende (2004), os quais registraram caractersticas estruturais distintas entre os stios por eles distribudos no esturio do Rio Paraba do Sul (RJ), uma vez que o stio do setor mdio destacou-se pelo melhor desenvolvimento estrutural em termos de mdias de altura e dimetro, refletindo assim o grau de desenvolvimento das florestas. Kennish (1990) afirma que a dieta da ictiofauna depende de caractersticas anatmicas, nutricionais e de predao inerentes a cada espcie, mas pode variar tambm, numa mesma etapa da vida, segundo a disponibilidade local de alimento. Dessa forma o presente estudo tambm procurou relacionar as possveis diferenas das caractersticas da vegetao arbrea s proximidades dos canais-de-mar com a provvel variao no aproveitamento alimentar por parte das espcies bentfagas que mais frequentam esses canais. De acordo com Neiff et al. (2009), a vegetao representa uma importante fonte de refgio e condies para o desenvolvimento de peixes juvenis, assim como, de acordo com Choudhury (1997), o aumento do fornecimento de detritos vegetais incrementa as ocorrncias de crustceos e peixes nas proximidades costeiras. Essa relao entre a quantidade de detritos dos manguezais e as densidades e biomassas de peixes em canais-de-mar foi altamente significativa nos estudos de Daniel & Robertson (1990), sugerindo que o fornecimento de detritos vegetais (nutrientes) est fortemente ligado caracterstica de exportao e importao de matria orgnica pelos manguezais. A presena da complexa estrutura da vegetao de mangue no habitat frequentado por pequenos peixes ou mesmo juvenis considerada, por Laegdsgaard & Johnson (1995), como o aspecto mais importante dos habitats estuarinos, pois fornece mxima disponibilidade alimentar e minimiza a incidncia de predao. Tal aspecto foi ratificado nos estudos de Koch e Wolff (2002), no 71

esturio do Rio Caet, onde encontraram um grande nmero de espcies de epibentos nos canais-de-mar, alm disso, Koch et al. (2005) perceberam que tais epibentos possuam um zoneamento vertical no interior dos manguezais. Dessa maneira, pode-se dizer que as interaes entre os seres bentnicos e a cobertura arbrea so evidenciadas pela dependncia desses seres quanto sombra fornecida pelas rvores, assim como, produo de folhas e detritos vegetais (AMOUROUX & TAVARES, 2002). Vrias espcies bentnicas tm a jovem folhagem como alimento, outras consomem as folhas em decomposio e outras dependem da produo primria (epibiontes), encontrados nas razes dessas rvores (ARTIGAS et al., 2003). Laegdsgaard & Johnson (2001), afirmam que muitas formas de vegetao permitem o acmulo de pequenos invertebrados, os quais encontram abrigo e proteo nas grandes quantidades de algas que cobrem os pneumatforos, alm disso, Bosire et al. (2004), observaram, em sua pesquisa, que as rvores de mangue associadas aos microhabitats (interior do substrato, embaixo de madeira morta, entre a vegetao apodrecida) eram habitados por uma alta abundncia de caranguejos grapsdeo. A presena desses invertebrados tambm foi verificada por Maia et al. (2005), os quais conceituaram as margens dos canais-de-mar, os troncos e as razes areas de mangues, como zonas ricas em diversos grupos de organismos, como crustceos (cracas), moluscos bivalves, gastrpodes (Figura 34), alm da presena de associaes de algas (Figura 35).

Foto: Almeida, J.B.A.

Fig. 34 - Molusco gastrpode em uma raiz de mangue antes de ser coberto pela mar.

Foto: Milnio, RECOS

Fig. 35 - Detalhe de raiz de mangue colonizada por crustceos (cracas) e algas.

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Os invertebrados, assim como, as algas so alimentos para peixes juvenis, como destacado no trabalho de Almeida et al. (2005), os quais observaram uma grande abundncia de algas nos estmagos de todos os G. luteus capturados, sugerindo que esta espcie se alimenta diretamente da fauna fital. Assim sendo, a presena em alta ou baixa abundncia de organismos bentnicos pode ter como elo a oferta de diversos tipos de detritos vegetais nas proximidades dos canaisde-mar. Esse possvel elo foi evidenciado por Oliveira-Filho & Santos (2005) e por Krumme et al. (2007), os quais explicam que a energia dos detritos do mangue serve de combustvel fauna microbiana, a qual consumida pelos detritvoros (ex. caranguejos), que por sua vez, so presas para diversos peixes como o C. psittacus e o S. herzbergii. Duncan & Szelistowski (1998), afirmam que os tetraodontides so importantes predadores de gastrpodes, os quais eles capturam saltando parcialmente para fora da gua, removendo-os com a boca de sobre as razes das Rhizophora spp. O peixe C. psittacus um onvoro, estuarino-residente, dominante nos manguezais ao longo da costa norte brasileira (KEITH et al., 2000), destacandose como um especialista em se alimentar de crustceos (Cirripedia e Brachyura) (KRUMME et al., 2007), refletindo assim uma considervel influncia sobre os fluxos de matria orgnica e energia dos manguezais (KOCH & WOLFF, 2002). Segundo Perry (1988), a intensa predao dos C. psittacus sobre os crustceos filtradores (Cirripedia) sugere uma associao animal-planta, uma vez que essa intensa predao diminui a quantidade de crustceos ssseis que ficam sobre as razes, o que contribui para um melhor desenvolvimento das rvores j que facilita o consumo de oxignio pelo sistema radicular. Portanto, nos canaisde-mar em que a mdia do ndice de plenitude para C. psittacus for maior, consequentemente, maior ser a contribuio preservao da vegetao existente em tais canais. Barletta-Bergan et al. (2002), ao estudarem as larvas de peixes no esturio do Rio Caet (Bragana-PA), notaram que a abundncia das larvas de C. psittacus foi trs vezes maior no canal-de-mar localizado na setor mdio do esturio do que nos setores superior e inferior. Esse fato poder ser um indcio de que a cobertura arbrea desenvolvida, geralmente presente no setor mdio dos 73

esturios, pode prover um ambiente mais estvel, fornecendo maior condio de proteo tanto s larvas quanto aos peixes adultos, aps o processo de desova. Oliveira & Mochel (1999), afirmaram que o grande consumo de decpodes por S. herzbergii pode estar associado disponibilidade destes organismos no ambiente estuarino. Por sua vez, a presena desses organismos (crustceos) em maior escala, pode estar relacionada presena de uma vegetao arbrea mais desenvolvida. Em todo caso, Ribeiro & Carvalho-Neto (2007), em seu estudo na Ilha dos Caranguejos (MA), notaram que apesar da espcie S. herzbergii ter demonstrado onivoria, a sua estratgia alimentar foi especializada em crustceos decpodes, quase sempre engolidos inteiros, alm disso, notaram que todos os estmagos analisados continham alimento, indicando um provvel processo alimentar contnuo. Conforme estudos de Krumme et al. (2004), o peixe S. herzbergii, principalmente durante a luz do dia, chega a sair dos canais-de-mar com cerca de 50 a 75% dos seus estmagos plenos, contendo pequenos caranguejos braquiros e poliquetas, os quais so capturados no substrato macio dos canaisde-mar (GIARRIZZO & SAINT-PAUL, 2008), onde para tal, utiliza os barbilhes bucais, que so parte de um eficiente sistema de deteco, sensvel s menores vibraes na gua. Nesse sentido, Giarrizzo & Saint-Paul (2008) afirmam que, o grande nmero de caranguejos que se encontram escalando as razes de R. mangle durante a mar alta, assim como, a frequente queda dos mesmos na gua, pode ser a explicao alta taxa de predao de S. herzbergii no mangue (Figura 36). Alm do mais, tal explicao pode estar relacionada com o fato de, na presente pesquisa, a maior mdia de ndice de plenitude para S. herzbergii ter ocorrido no setor inferior do Furo Muri, ou seja, justamente no stio onde houve a maior mdia de densidade de rvores, sugerindo que quanto mais os canais-de-mar estiverem inseridos em manguezais mais densos, consequentemente maior ser a disponibilidade de recursos alimentares aos peixes bentfagos.

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Foto: Giarrizzo, T.

Fig. 36 - Grande nmero de caranguejos (n=13) escalando as razes de mangue durante a mar alta, de onde caem com certa frequncia, servindo de alimento aos peixes bentfagos.

Os resultados obtidos por Almeida et al. (2005), aps capturar 120 indivduos de G. luteus provenientes de quatro stios de coletas distintos na baa de So Jos (MA), demonstraram que a maioria dos tubos digestivos encontrava-se totalmente cheio, no havendo diferena estatstica significativa com relao aos stios de coleta. Entretanto, os stios de coleta de Almeida et al. (2005) foram distribudos ao longo da praia, ou seja, margem externa ao esturio (ambiente mais homogneo) e no no interior do esturio (ambiente com possveis gradientes) como no presente estudo. Assim, justificam-se as diferenas encontradas para as mdias do ndice de plenitude dos G. luteus entre os stios de coleta, o que sugere a possvel dependncia dos peixes s diferentes disponibilidades de alimento no ambiente e condies abiticas favorveis. De acordo com Soares et al. (2003), bosques monos-especficos de L. racemosa de pequeno porte (com estrutura homognea) so caractersticos de locais alterados em processo de recomposio, sendo um forte indcio de uma sucesso secundria. Alm disso, a espcie L. racemosa no contribui substancialmente com matria orgnica para o solo, uma vez que, quando suas folhas caem no meio aqutico so rapidamente digeridas pelos micro-organismos (OLIVEIRA-FILHO & SANTOS, 2005). Nesse sentido, essa caracterstica especfica de L. racemosa, altamente abundante no stio do setor inferior do Furo Muri, sugere um grande atrativo para organismos bentnicos (crustceos, moluscos) e consequentemente aos peixes bentfagos, ao mesmo tempo em que, indica um forte indcio de rea alterada.

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Segundo Soares & Tognella (1994), ao estudarem os manguezais do Canal de Bertioga (SP), descreveram que os bosques em borda martima (setor inferior) possuem a menor recepo de nutrientes quando comparado ao tipo ribeirinho (setores mdio e superior). Essas consideraes sugerem que as caractersticas do stio localizado no setor mdio do Rio Curu, onde as rvores foram classificadas como desenvolvidas e onde ocorreu maior multiespecificidade de rvores, ou seja, reas mais produtivas do que com um bosque mono-especfico, seriam locais propcios a uma alta abundncia de fauna bentnica de maior porte, explicando assim, as maiores mdias de ndices de plenitude de C. psittacus, os quais devem estar indiretamente relacionados maior recepo de nutrientes por parte dos canais-de-mar do setor mdio e diretamente relacionados predao dos organismos bentnicos, que utilizam tais nutrientes. Futuros estudos so necessrios para entender a influncia dos parmetros ambientais sobre os manguezais Amaznicos (MENEZES et al., 2008), bem como, para entender a alta complexidade das relaes ecolgicas do ambiente estuarino. Para promover tais entendimentos, e assim poder contribuir para que os recursos pesqueiros encontrados em manguezais sejam utilizados de forma sustentada, sugere-se continuidade de estudos envolvendo a intensidade alimentar das espcies bentfagas na regio de Curu, porm considerando distintos tipos de relao presa-predador, diferentes fatores ambientais (coletas diurno-noturnas; coletas simultneas em diferentes habitats, etc.), assim como, o uso de estatsticas correlacionantes.

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7. Consideraes finais

Em condio mais favorvel (com maior ou menor salinidade) presena de qualquer uma das trs espcies bentfagas no interior do esturio, passa a ser influenciada, significativamente, pelas caractersticas do ambiente (disponibilidade alimentar em vegetao desenvolvida, densa ou em maior rea inundada). Do contrrio a disponibilidade alimentar no sobrepe o controle exercido pela salinidade quando essa desfavorvel permanncia de qualquer uma das trs espcies bentfagas em uma determinada rea, conclui-se ento que estas espcies no esto distribudas aleatoriamente no espao (sistema estuarino), mas sim dependem de um equilbrio das condies ambientais (salinidade adequada e oferta de fauna bentnica associada vegetao);

A espcie C. psittacus consegue ter um maior aproveitamento dos recursos alimentares quando esta frequenta os canais-de-mar com grande rea de inundao, visto que estes oferecem melhores condies de forrageio do que os canais com menor rea de inundao;

Apesar da tolerncia s variaes de salinidade, S. herzbergii parece no ter preferncia por guas com baixa salinidade quando comparada s outras partes mais salinas do sistema estuarino, o que reflete a importncia da qualidade bitica da rea estuarina frequentada, contribuindo assim com a previso de ocorrncia desta espcie no espao estuarino;

G. luteus, apesar de ter apresentado uma alta densidade e biomassa no stio com maior salinidade, consegue ter um melhor rendimento alimentar ao usarem canais-de-mar localizados em reas com menor salinidade;

A multiespecificidade arbrea (maior produtividade e disponibilidade de diferentes detritos vegetais) e a ocorrncia de uma alta densidade de uma mesma espcie de rvore (Laguncularia racemosa), nas proximidades de um canal-de-mar, pareceram contribuir de forma incisiva na preferncia e distribuio espacial das trs espcies bentfagas aqui estudadas;

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A influncia das reas com vegetao desenvolvida ou com grande densidade sobre o aproveitamento alimentar das espcies C. psittacus e S. herzbergii, considerados os mais abundantes em esturios e que frequentam os manguezais por meio dos acessos dos canais-de-mar, torna expressiva a necessidade de um plano de manejo para a regio da RESEX Me Grande de Curu, o qual privilegie a preservao de grandes reas com vegetao considerada em estado de maturidade plena (desenvolvida) ou em processo de sucesso.

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8. Referencial Bibliogrfico

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