Material Didtico de apoio disciplina BVE 270 Professor Marcelo Ehlers Loureiro Professor Carlos Martinez

Participao na editorao e processamento de imagens: Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias

Os principais fatores ambientes que afetam a fotossntese so, luz, CO2 e temperatura. A disponibilidade de gua e de nutrientes tambm so fatores importantes, com efeitos mais indiretos sobre o processo.

1) Luz
Em geral, somente 5% da energia solar que chega at a superfcie terrestre podem ser convertidos em carboidratos, mediante o processo fotossinttico (Figura 1). Do total de energia solar que chega at uma folha, 60% correspondente radiao de comprimentos de onda no absorvidos; 8% correspondem radiao que refletida ou transmitida; 8% radiao dissipada como calor. Sobram ainda 24% dessa energia, que utilizada no metabolismo geral da folha, mas cerca de 19% so perdidos no metabolismo, sendo, ento, somente 5% convertidos em carbohidratos.

Figura 1. Esquema das perdas energticas, no aproveitamento potencial da energia luminosa da radiao incidente sobre a superfcie de uma folha.

A fotossntese depende do nmero de ftons absorvidos, mais do que da energia total absorvida. A densidade do fluxo fotnico (DFF) expressa a quantidade de ftons (mol ou mol de ftons) por unidade de rea e de tempo. Num dia a pleno sol, a DFF, na faixa de radiao fotossinteticamente ativa (400 a 700 nm), pode alcanar valores de 2000 a 2500 mol m-2 s-1. Considerando-se a absoro lquida de CO2 pela planta, dois processos antagnicos ocorrem nas plantas. De um lado, ocorre a absoro de CO2 pela planta, por meio da fotossntese. De outro lado, dois outros processos metablicos liberam o CO2: a respirao mitocondrial e a fotorrespirao. Assim, podemos expressar a fotossntese lquida pela frmula seguinte:

FL = FB (RM + FR)

FL = Fotossstese Lquida FB = Fotossstema Bruta RM = Respirao Mitocondrial FR = Fotorrespirao

A fotossntese lquida das plantas responde de forma hiperblica densidade de fluxo fotnico (Figura 2). Nesta curva, percebe-se que a taxa fotossinttica aumenta com o aumento da irradincia, at que a saturao seja atingida. O nvel de radiao no qual a taxa fotossinttica lquida (FL) se iguala a zero denominado Ponto de compensao de luz ou Irradincia de Compensao. Na irradincia de compensao, o intercmbio lquido de CO2 igual a zero. Abaixo da irradincia de compensao, ocorre perda lquida de CO2, ou seja, a atividade respiratria mais intensa que a fotossinttica. importante conhecer a irradincia de compensao das plantas, pois elas s apresentam fotossntese lquida positiva se estiverem mantidas em ambientes com irradincias acima do seu ponto de compensao de luz. Plantas mantidas em ambientes com irradincias inferiores ao seu ponto de compensao luminoso consomem mais matria orgnica do que conseguem produzir pela fotossntese. Assim, para que as plantas consigam crescer (acumular matria orgnica), necessrio que elas estejam em ambientes com irradincias mais elevadas que a sua irradincia de compensao.

Figura 2: Resposta da fotossntese lquida a diferentes irradincias. O ponto de compensao luminoso aquela irradincia na qual a absoro de CO2 equivale liberao de CO2 (a fotossntese lquida igual a zero).

De acordo com seu requerimento de luz, as plantas podem ser classificadas como plantas de sol ou plantas de sombra. As plantas de sol so mais eficientes sob maiores irradincia, ou seja, respondem melhor aos incrementos da radiao. As plantas de sombra saturaram-se com baixos nveis de radiao, mas so mais efetivas no uso da radiao porque tem maior fotossntese lquida com pouca luz. Isso se deve principalmente ao menor nvel de respirao nessas plantas. Nas plantas de sol, a irradincia de compensao est na faixa de 10 a 20 mol m-2 s-1, enquanto que nas plantas de sombra, a irradincia de compensao est na faixa de 1 a 5 mol m-2 s-1 .

Figura 34: Curvas fotossintticas de resposta luz, de plantas de sol e de sombra. Plantas de sombra possuem menor ponto de compensao e saturao luminosa do que plantas de sol.

Algumas plantas C3 podem saturar-se com baixos nveis de radiao (aproximadamente 500 mol m-2 s-1 ). As plantas C4 so mais eficientes no uso da radiao e no se saturam com altos nveis de densidade de fluxo fotnico (DFF). Quando comparadas as taxas fotossintticas de plantas C3 e C4, sob o mesmo nvel de radiao, observa-se que a taxa de fotossntese da C4 maior do que da C3. O ponto de compensao luminosa no varia necessariamente quando se compara plantas C3 e C4.

Figura 4: Curvas fotossintticas de resposta de plantas C3 e C4 a variaes na concentrao de CO2. Plantas C4 possuem menor ponto de compensao de CO2 que plantas C3.

2) CO2
Ponto de compensao de C02 aquela concentrao de C02 na qual a fotossntese lquida (FL) zero. S a partir desse ponto ocorre acmulo de reservas e, portanto, crescimento. Plantas C4 apresentam fotorrespirao muito baixa, possuindo um menor ponto de compensao de C02. Sob condies extremas, a fotorrespirao pode consumir at 50% do carbono fixado pela fotossntese. Quando aumentamos artificialmente as concentraes de C02, a fotorrespirao pode no mais ocorrer em nveis detectveis. Nessa situao, plantas C4 continuariam ainda a realizar o ciclo C4 de concentrao de C02 nas clulas da bainha, o qual consome dois ATPs para cada C02 concentrado nessa clula (cada piruvato transformado em PEP consume 2 ATP). Assim, nessa condio de ausncia de fotorrespirao, a planta C4 estar utilizando mais ATP do que a planta C3, tendo, por conseqncia, menor fotossntese lquida e, portanto, menor crescimento e produtividade. Nas plantas C3, o ponto de compensao alcanado entre 30 a 70 L L-1 de CO2 , enquanto que nas plantas C4 o ponto de compensao de CO2 de 0 a 10 L L-1 de CO2. Entre 1850 e 1950, com a revoluo industrial e o crescimento populacional, houve um incremento na concentrao de CO2 atmosfrico de 280 para 315 ppm, o que representa um acrscimo mdio de 0,35 ppm por ano. Na atualidade j temos uma concentrao de C02 em torno de 370 ppm, sendo que o acrscimo na quantidade de CO2 na atmosfera continua aumentando a uma taxa aproximada de 2 ppm por ano. Dessa forma prev-se que a concentrao de CO2 duplicar no prximo sculo. Esse inevitvel incremento nos nveis de CO2 afetar diretamente as plantas nos sistemas naturais, agrcolas e florestais. Enquanto a produtividade de algumas espcies pode aumentar, prev-se reduo da produtividade de arroz na sia, e limitao na produtividade em outras culturas agrcolas, em funo da deficincia em nitrognio. prevista tambm uma presso evolutiva negativa nas populaes de plantas C4, nas regies tropicais de nosso planeta.

3) Temperatura
Baixas temperaturas reduzem a velocidade das reaes enzimticas, reduzindo mais significativamente a fotossntese do que a respirao. Tambm podem reduzir em excesso a fluidez da membrana, afetando a conformao das protenas de membrana, resultando na reduo de sua atividade. Temperaturas acima da temperatura tima podem aumentar a fotorrespirao em plantas C3, visto que diminuem a razo entre as concentraes de gs carbnico e oxignio ([CO2]/[O2]) dentro da clula, favorecendo a fotorrespirao. Mas temperaturas mais elevadas, fundamentalmente, elevam a fluidez e a permeabilidade da membrana, diminuindo o gradiente protnico e, por conseguinte, a produo de ATP e a fotossntese lquida.

Figura 5: Grfico da resposta da fotossntese lquida a diferentes temperaturas em plantas com nveis normais (baixos nveis) e altos nveis de CO2.

Plantas expostas a maiores concentraes de C02 apresentam aumento da fotossntese lquida entre 25 e 35C, aumento esse no verificado em plantas expostas a concentraes normais de CO2 (Figura 5). Mas a comparao das duas curvas em forma de sino permite inferir que o efeito da temperatura na fotossntese lquida no se deve fundamentalmente a alteraes nas taxas de fotorrespirao (queda da fotossntese ocorre, mesmo na ausncia de fotorrespirao), mas sim, devido a alterao na conformao tima das protenas e fluidez da membrana. A alterao da fluidez da membrana pode afetar ento a fotossntese lquida por no permitir a conformao mais adequada de suas protenas, ou devido a alteraes na sua permeabilidade, como observado sob temperaturas acima de 35C. A partir dessa temperatura ocorre retorno de prtons do lmen para o estroma, por exemplo, diminuindo ento a sntese de ATP e, por conseguinte, a fixao de carbono e a fotossntese lquida. A diferena entre essas duas curvas (Figura 5) reflete-se na diferena da temperatura mdia tima para a fotossntese entre plantas C3 e C4. Plantas C3, por no concentrarem o CO2 possuem temperatura tima para a fotossntese em torno de 25C, enquanto plantas C4, que concentram CO2, tem temperatura tima em torno de 35C.