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A. D. ABICHEQUER, H. BOHNEN, I. ANGHINONI ABSORO, TRANSLOCAO E UTILIZAO DE FSFORO POR VARIEDADES DE TRIGO SUBMETIDAS TOXIDEZ DE ALUMNIO Revista Brasileira de Cincia do Solo, vol. 27, 2003, pp. 373-378, Sociedade Brasileira de Cincia do Solo Brasil
Disponvel em: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=180214027018

Revista Brasileira de Cincia do Solo, ISSN (Verso impressa): 0100-0683 sbcs@solos.ufv.br Sociedade Brasileira de Cincia do Solo Brasil

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NOTA

ABSORO, TRANSLOCAO E UTILIZAO DE FSFORO POR VARIEDADES DE TRIGO SUBMETIDAS TOXIDEZ DE ALUMNIO(1)
A. D. ABICHEQUER(2), H. BOHNEN(3) & I. ANGHINONI(4)

RESUMO
Variedades de trigo tolerantes ao alumnio podem ser mais eficientes no aproveitamento de fsforo na presena desse elemento. O objetivo deste trabalho foi avaliar a influncia do alumnio em variedades de trigo Toropi, considerada eficiente, e CNT 8, ineficiente quanto ao aproveitamento de fsforo. Realizou-se um experimento em 1994, em casa de vegetao, em vasos que continham soluo nutritiva com duas concentraes de fsforo (1,6 e 32,3 mol L-1) e duas de alumnio (0,0 e 37,0 mol L-1). Aps 31 dias de cultivo, foram avaliados a morfologia das razes e o aproveitamento do fsforo. As razes da variedade de trigo Toropi foram menos afetadas do que as da CNT 8 pelo alumnio; no entanto, no houve relao da absoro de fsforo com o comprimento, raio mdio e superfcie do sistema radicular. A presena de alumnio aumentou a diferena entre as variedades Toropi e CNT 8 quanto eficincia de absoro, translocao e utilizao de fsforo, com vantagem para a primeira, que mais tolerante ao alumnio. Termos de indexao: eficincia, nutrio vegetal, aproveitamento de nutrientes, gentipos, tolerncia.

SUMMARY: PHOSPHORUS UPTAKE, TRANSLOCATION AND UTILIZATION IN WHEAT VARIETIES UNDER ALUMINUM TOXICITY
Aluminum tolerant wheat varieties can present increased efficiency of phosphorus use in presence of aluminum. A greenhouse experiment was conducted in 1994 to compare the wheat cultivars (Toropi) and (CNT 8), considered efficient and inefficient, respectively, in

(1)

Parte da Tese de Mestrado do primeiro autor, apresentada Faculdade de Agronomia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul UFRGS. Recebido para publicao em dezembro de 1999 e aprovado em fevereiro de 2003. (2) Pesquisador da Fundao Estadual de Pesquisa Agropecuria FEPAGRO. Rua Gonalves Dias 570, CEP 90130-060 Porto Alegre (RS). E-mail: andredab@bewnet.com.br (3) Engenheiro-Agrnomo, Colaborador Convidado do Departamento de Solos da Faculdade de Agronomia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul UFRGS. Caixa Postal 776, CEP 90001-970 Porto Alegre (RS). E-mail: bohnen@conex.com.br (4) Professor do Departamento de Solos da Faculdade de Agronomia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul UFRGS. Caixa Postal 776, CEP 90001-970 Porto Alegre (RS). E-mail: ibanghi@vortex.ufrgs.br

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A.D. ABICHEQUER et al.

relation to phosphorus use. Nutrient solutions containing two phosphorus (1.6 and 32.3 mol L-1) and two aluminum (0.0 and 37.0 mol L-1) concentrations were tested. Root morphology and phosphate use were established for the plants, which were harvested from the pots on the 31th day. Roots of the Toropi cultivar were less affected by aluminum than CNT 8; there was no relationship, however, between phosphorus uptake and root length, radius or surface. The presence of aluminum increased the difference between Toropi and CNT 8 in their efficiency of phosphorus uptake, translocation and utilization. Toropi, which is more tolerant towards aluminum, proved to be more efficient. Index terms: efficiency, plant nutrition, nutrient use, genotypes, tolerance.

INTRODUO Diferenas entre variedades de trigo quanto eficincia no aproveitamento ou uso de fsforo podem estar relacionadas com o diferente grau de tolerncia dessas variedades toxidez de alumnio, comum nos solos onde o cereal cultivado no Brasil. A eficincia no aproveitamento de fsforo resulta da eficincia de absoro, de translocao e de utilizao (Baligar & Fageria, 1999). O alumnio prejudica a absoro de fsforo de duas formas: reduz o crescimento do sistema radicular (Foy, 1976) e liga-se ao fsforo, tanto na superfcie quanto no interior das clulas, formando compostos de baixa solubilidade (Clarkson, 1966). Desta forma, ocorre reduo na absoro de fsforo, bem como precipitao do nutriente nas razes, restringindo a sua translocao para a parte area. Variedades de trigo tolerantes ao alumnio so menos prejudicadas do que as sensveis (Miranda, 1985), especialmente em solos cidos e com baixa disponibilidade de fsforo, como o caso de solos tropicais e subtropicais. Cultivares de soja tolerantes ao alumnio foram menos afetadas por essa toxidez, tanto na morfologia das razes quanto na cintica de absoro de fsforo (Vilela & Anghinoni, 1984). Cultivares de trigo tolerantes ao alumnio foram, tambm, mais eficientes na translocao de fsforo em solos com problemas de toxidez daquele elemento, sobretudo em cultivares mais sensveis (Miranda, 1985; Alves et al., 1988). Entretanto, nem sempre a eficincia de absoro e a utilizao de fsforo esto relacionadas diretamente com a tolerncia ao alumnio. Assim, a variedade de trigo BH 1146, mesmo sendo uma das fontes de maior tolerncia ao alumnio utilizada universalmente em programas de melhoramento de trigo, apresentou menor absoro de fsforo do que outros gentipos (Soon, 1992). Da mesma forma, no houve relao entre ndices de eficincia de aproveitamento de fsforo e a tolerncia de linhagens de milho e arroz ao alumnio (Furlani & Furlani, 1991). A tolerncia ao alumnio, classicamente, explicada por dois grupos de mecanismos: mecanismos de excluso, que impedem que o alumnio alcance seus stios de toxidez na planta; mecanismos internos

(de reparo), que possibilitam a penetrao do alumnio no interior da clula, mas tm sua ao fitotxica neutralizada (Canado et al., 1999). Diversos mecanismos bioqumicos tm sido propostos para explicar a tolerncia. No caso da excluso, podem-se citar: a exsudao radicular de molculas quelantes (principalmente cidos orgnicos) que complexam o alumnio, a elevao do pH da rizosfera pelas razes, a baixa CTC das razes, a sntese de mucilagem no pice radicular e sntese e exsudao de polipeptdeos. No caso da tolerncia interna, so citadas: a ao de polipeptdeos do citoplasma como molculas quelantes, a existncia de enzimas cuja atividade no prejudicada pelo alumnio e a eliminao do alumnio do ambiente celular por compartimentalizao no vacolo. Quanto herana gentica da tolerncia ao alumnio, considera-se, na maioria das espcies vegetais, que caracterstica dominante e polignica, podendo ser controlada por um ou mais genes de ao maior e diversos genes modificadores (Canado et al., 1999). O trabalho teve como objetivo avaliar a influncia do alumnio na morfologia das razes e na absoro, translocao e utilizao de fsforo por variedades de trigo com diferentes graus de aproveitamento deste nutriente.

MATERIAL E MTODOS Foram utilizadas as variedades de trigo (Triticum vulgare) Toropi, considerada eficiente, e CNT 8, ineficiente quanto ao aproveitamento de fsforo, de acordo com Abichequer & Bohnen (1998). A Toropi , tambm, considerada tolerante e a CNT 8, sensvel ao alumnio, conforme demonstrado por Camargo et al. (1987). O trabalho foi realizado nos meses de setembro e outubro de 1994, em casa de vegetao do Departamento de Solos da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, em Porto Alegre (RS). As duas variedades foram submetidas a duas concentraes de fsforo (1,6 e 32,3 mol L-1) e a duas concentraes

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de alumnio (0,0 e 37,0 mol L -1 ) em soluo nutritiva, com os vasos arranjados no delineamento completamente casualizado, com trs repeties. As concentraes de fsforo e alumnio foram estabelecidas em experimento preliminar. O alumnio foi adicionado como Al(SO4)3.18H2O e o fsforo como KH2PO4. A composio do restante da soluo nutritiva foi a mesma utilizada por Abichequer & Bohnen (1998) e constou de: 2,0 mmol L-1 de K (KCl); 1,0 mmol L-1 de Mg e de S (MgSO4. 7H2O); 4,0 mmol L-1 de N e 1,5 mmol L-1 de Ca [NH4NO3, Ca(NO3)2.4H2O e CaCl2.2H2O]; 3,0 mmol L-1 de Cl (KCl e CaCl2.2H2O); 105 mol L-1 de Fe (Fe-EDTA); 4,5 mol L-1 de Mn (MnSO4.H2O); 4,7 mol L-1 de Cu (CuSO4.5H2O); 1,5 mol L-1 de Zn (ZnSO4.7H2O); 23,1 mol L-1 de B (H3BO3) e 0,1 mol L-1 de Mo (Na2MoO4.2H2O). As sementes das variedades de trigo foram colocadas para germinar em papel filtro que continha soluo de 0,5 mmol L-1 de Ca(NO3)2.2H2O. Aos cinco dias, quatro plntulas homogneas foram transplantadas para vasos de dois litros, sendo fixadas em tampas de isopor. O pH da soluo nutritiva foi mantido em 4,1 0,2 e a soluo arejada continuamente, com troca a cada dois dias. A colheita do experimento ocorreu aps 31 dias de cultivo, quando as plantas estavam com 36 dias de idade. A parte area e as razes foram avaliadas separadamente para obteno do rendimento de matria seca. Nas razes, foram avaliados o comprimento, pelo mtodo de Tennant (1975), e o raio e a superfcie, por meio de frmulas (Shenk & Barber, 1979). O crescimento das razes foi considerado como exponencial e a taxa calculada conforme Shenk & Barber (1979). O teor de fsforo no tecido vegetal foi determinado aps combusto, por seis horas, em mufla a 500 oC, pela utilizao do mtodo de Murphy & Riley (1962), aps dissoluo das cinzas em HNO3 2,0 mol L-1. Calculou-se o fsforo translocado da seguinte forma: fsforo translocado = (contedo de fsforo na parte area/contedo de fsforo na planta) x 100. A eficincia de utilizao de fsforo foi calculada pelas relaes propostas por Siddiqi & Glass (1981). A anlise da varincia dos resultados foi seguida pelo teste F (P < 0,05), para a discriminao das diferenas entre as mdias. Tambm foi analisada a correlao entre o contedo de fsforo na planta e as caractersticas morfolgicas das razes.

alumnio na soluo (interao trplice). Uma maior absoro desse nutriente foi constatada na Toropi no maior nvel de fsforo na soluo, tanto na presena quanto na ausncia do alumnio. A presena deste elemento prejudicou a absoro de fsforo por ambas as variedades, mas a CNT 8 foi mais afetada. Rosa & Camargo (1990) tambm observaram maior absoro de fsforo pela variedade Toropi, comparativamente CNT 8, em solo cido com alumnio em nvel txico. Assim, o carter de tolerncia ao alumnio, apresentado pela Toropi, afetou, tambm, a eficincia da absoro de fsforo em relao variedade mais sensvel, o que foi comprovado por Miranda (1985). Para as caractersticas morfolgicas de razes, ocorreu interao significativa apenas entre variedades e concentraes de alumnio na soluo (Quadro 2). Os resultados evidenciaram uma maior tolerncia da Toropi ao alumnio, uma vez que, apesar de a CNT 8 apresentar caractersticas morfolgicas mais favorveis absoro de fsforo (maior comprimento, rea superfcial, taxa de crescimento e menor raio de razes) na ausncia do alumnio, tais caractersticas, exceo do raio mdio, no se diferenciaram na presena de alumnio. Nesta situao, ocorreu um decrscimo muito mais acentuado dos valores das caractersticas morfolgicas de razes na CNT 8, quando comparados aos da Toropi. A maior superfcie de razes apresentada pela CNT 8 na ausncia de alumnio no resultou em

Quadro 1. Contedo de fsforo total, na parte area e nas razes de variedades de trigo submetidas a duas concentraes de fsforo, na ausncia e presena de alumnio, em soluo nutritiva
Concentrao de Al (mol L -1 ) 0,0 Variedade 1,6 37,0

Concentrao de P (mol L-1 ) 32,3 1,6 32,3

Toropi CNT 8 Toropi CNT 8

0,249 aB 0,254 aB

P total, mg planta-1 3,685 aA 0,210 aB 3,076 bA 0,198 aB

2,576 aA 1,598 bA

P na parte area, mg planta-1 0,182 aB 3,473 aA 0,157 aB 2,355 aA 0,182 aB 2,742 bA 0,134 aB 1,005 bA P nas razes, mg planta -1 0,067 aB 0,211 bA 0,053 aB 0,221 bA 0,072 aB 0,334 aA 0,063 aB 0,594 aA

RESULTADOS E DISCUSSO Absoro de fsforo e morfologia das razes O contedo de fsforo nas plantas de trigo (Quadro 1) foi afetado (P < 0,05) tanto pelas variedades quanto pelas concentraes de fsforo e

Toropi CNT 8

Mdias de variedades seguidas de mesma letra minscula, dentro de cada concentrao de fsforo e de alumnio, e mdias de concentraes de fsforo, seguidas de mesma letra maiscula, dentro de cada variedade e concentrao de alumnio, no diferem pelo teste F (P < 0,05).

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A.D. ABICHEQUER et al.

Quadro 2. Morfologia do sistema radicular de variedades de trigo, na ausncia e presena de alumnio, em soluo nutritiva
Concentrao de Al (mol L -1) Variedade 0,0 37,0

Comprimento, cm Toropi CNT 8 842 bA 1271 aA 663 aA 446 aB Raio mdio, mm Toropi CNT 8 0,145 aA 0,135 bB 0,150 bA 0,172 aA

alumnio e de fsforo (interao trplice). As variedades aumentaram a translocao de fsforo com o aumento de sua concentrao na soluo nutritiva, exceto no caso da CNT 8 na presena de alumnio. Na ausncia de alumnio, a Toropi foi mais eficiente na translocao de fsforo do que a CNT 8 na maior concentrao do nutriente. J, na presena de alumnio, a translocao de fsforo na Toropi foi maior nas duas concentraes deste nutriente (P) na soluo. Na verdade, a presena de alumnio no influiu na translocao de fsforo na Toropi, porm diminuiu na CNT 8 em ambas as condies de suprimento de fsforo. A eficincia de translocao de fsforo reflete a partio de fsforo nas razes e parte area (Quadro 1). A maior capacidade de translocao de fsforo da Toropi, em relao CNT 8, foi observada por Abichequer & Bohnen (1998). Ocorreu maior reteno de fsforo nas razes em condies de deficincia deste nutriente, priorizando o crescimento das razes em relao parte area, conforme observado em trigo (Miranda, 1985), em soja (Martinez et al., 1985) e em diversas espcies (Loneragam & Asher, 1967). A variedade Toropi mostrou-se mais tolerante ao alumnio e eficiente ao uso de fsforo, em relao a outras variedades, inclusive CNT 8 (Camargo et al., 1987; Ben, 1989; Abichequer & Bohnen, 1998). A sua alta eficincia na translocao de fsforo na presena de alumnio (Quadro 3) deve refletir sua capacidade de neutralizar o alumnio na raiz, ou fora dela, uma vez que o contedo de fsforo na raiz no foi afetado pelo alumnio, em ambos os nveis de fsforo (Canado et al., 1999). Ao contrrio, na CNT 8, o contedo de fsforo na raiz aumentou com a presena de alumnio, especialmente na maior concentrao de fsforo (Quadro 1).

rea superficial, cm 2 planta-1 Toropi CNT 8 76,5 bA 106,6 aA 63,0 aA 48,1 aB

Taxa de crescimento, x10 -6 cm s-1 Toropi CNT 8 1,78 bA 2,15 aA 1,69 aB 1,76 aB

Mdias de variedades seguidas de mesma letra minscula, dentro de cada concentrao de alumnio, e mdias de concentraes de alumnio, seguidas de mesma letra maiscula, dentro de cada variedade, no diferem pelo teste F (P < 0,05).

maior absoro de fsforo, tendo sido superada pela Toropi no nvel mais elevado desse nutriente na soluo (Quadro 1). Assim, a absoro de fsforo no se correlacionou com o comprimento (r = 0,59; ns), com a rea superficial (r = 0,72; ns), com o raio (r = 0,03; ns) e com a taxa de crescimento de razes (r = 0,46; ns). A ausncia de relao entre absoro de fsforo e morfologia de razes tambm foi verificada no experimento de Abichequer & Bohnen (1998). Pesquisas que relacionam a absoro de fsforo com caractersticas morfolgicas de razes em soluo nutritiva tm sido publicadas na literatura (Vilela & Anghinoni, 1984; Miranda, 1985; Martinez et al., 1993). A aerao da soluo diminui ou mesmo pode anular o efeito do mecanismo de difuso no suprimento de fsforo s razes (Gerloff & Gabelman, 1983). Assim, antes de se tirar concluses definitivas a respeito da relao entre a eficincia de absoro de fsforo e as caractersticas do sistema radicular de variedades de trigo com diferente sensibilidade ao alumnio, devem ser consideradas pesquisas em solo, com validao no campo. Diferenas entre variedades da mesma espcie desenvolvidas no solo podem ser causadas pela presena de plos radiculares ou micorrizas em solos deficientes em fsforo, fatores que no so relevantes em soluo nutritiva. Translocao de fsforo A eficincia de translocao de fsforo para a parte area do trigo (Quadro 3) foi, a exemplo da absoro, dependente da variedade e dos nveis de

Quadro 3. Fsforo translocado para a parte area (percentagem do fsforo absorvido presente na parte area) de variedades de trigo submetidas a duas concentraes de fsforo, na ausncia e presena de alumnio, em soluo nutritiva
Concentrao de Al (mol L -1 ) 0,0 Variedade 1,6 37,0

Concentrao de P (mol L -1 ) 32,3 1,6 32,3

_________________________________________ % _________________________________________

Toropi CNT 8

73,3 aB 71,6 aB

94,3 aA 89,2 bA

74,8 aB 67,9 bB

91,4 aA 62,8 bA

Mdias de variedades seguidas de mesma letra minscula, dentro de cada concentrao de fsforo e de alumnio, e mdias de concentraes de fsforo, seguidas de mesma letra maiscula, dentro de cada variedade e concentrao de alumnio, no diferem pelo teste F (P < 0,05).

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Assim, a sensibilidade desta variedade ao alumnio deve estar relacionada com a falta de um mecanismo de sua neutralizao, evidenciada pelo encurtamento e engrossamento das razes (Quadro 2) e pelo acmulo de fsforo nas razes (Quadro 1). Tal fato tambm foi verificado por Vilela & Anghinoni (1984) em cultivares de soja, e, provavelmente, provocado pela formao de fosfato de alumnio (precipitado) e pela alta afinidade qumica entre os dois elementos. A avaliao da translocao de fsforo por variedades de trigo, por meio do exsudato xilemtico (Alves et al., 1988), tambm mostrou reduo de eficincia de translocao somente na mais sensvel e na presena de alumnio, em concentrao considerada txica. Observa-se que, embora tenha havido reduo na translocao de fsforo em variedades de trigo na presena de alumnio (Miranda, 1985), a variedade de trigo mais tolerante ao alumnio no foi mais eficiente na translocao de fsforo do que a sensvel. Isto significa que as caractersticas de tolerncia ao alumnio e de eficincia na translocao do fsforo podem ocorrer associadas, pois a presena de alumnio e a deficincia de fsforo so comuns em solos cidos, mas so comandadas por mecanismos e genes diferenciados (Canado et al., 1999). Utilizao de fsforo e produo de matria seca A eficincia de utilizao de fsforo (Quadro 4) foi influenciada pela interao de cultivares e concentraes de alumnio, no sendo significativas as demais interaes. Desta forma, enquanto as variedades apresentaram eficincia de utilizao semelhante na ausncia de alumnio, tal eficincia diminuiu para ambas as variedades na presena de alumnio, porm com maior efeito sobre a CNT 8. No caso da produo de matria seca total e da parte area, ocorreu interao trplice significativa. A Toropi apresentou maior produo de matria seca total e da parte area (Quadro 5) do que a CNT 8
Quadro 4. Eficincia de utilizao de fsforo de variedades de trigo, na ausncia e presena de alumnio, em soluo nutritiva
Concentrao de Al (mol L -1 ) Variedade 0,0
______ g 2

Quadro 5. Matria seca total e da parte area de duas variedades de trigo submetidas a duas concentraes de fsforo, na ausncia ou presena de alumnio, em soluo nutritiva
Concentrao de Al (mol L -1 ) 0,0 Variedade 1,6 37,0

Concentrao de P (mol L -1 ) 32,3 1,6 32,3

MS total, g planta-1 Toropi CNT 8 0,248 aB 0,249 aB 0,725 aA 0,708 aA 0,210 aB 0,176 aB 0,583 aA 0,331 bA

MS da parte area, g planta -1 Toropi CNT 8 0,173 aB 0,151 aB 0,622 aA 0,571 aA 0,150 aB 0,125 aB 0,492 aA 0,256 bA

Mdias de variedades seguidas de mesma letra minscula, dentro de cada concentrao de fsforo e de alumnio, e mdias de concentraes de fsforo, seguidas de mesma letra maiscula, dentro de cada variedade e concentrao de alumnio, no diferem pelo teste F (P < 0,05).

quando as variedades foram cultivadas na presena de alumnio e com 32,3 mol L-1 de fsforo, no havendo diferenas nos demais tratamentos. A eficincia no aproveitamento de fsforo pelas variedades de trigo, considerando o seu suprimento s razes, est mais condicionada eficincia de absoro e translocao do que eficincia de utilizao. Rosa & Camargo (1990) tambm obtiveram maior matria seca na Toropi, em relao CNT 8, em solo com teores txicos de alumnio.

CONCLUSES 1. As razes da variedade de trigo Toropi foram menos afetadas do que as da CNT 8 pelo alumnio; no entanto, no houve relao da absoro de fsforo com o comprimento, raio mdio e superfcie do sistema radicular. 2. A presena de alumnio aumentou a diferena entre as variedades Toropi e CNT 8 quanto eficincia de absoro, translocao e utilizao de fsforo, com vantagem para a primeira, que mais tolerante ao alumnio.

37,0 de MS mg -1 de P
______

AGRADECIMENTOS Os autores agradecem ao Prof. Luiz Carlos Federizzi, do Departamento de Plantas de Lavoura da Faculdade de Agronomia da UFRGS, pela orientao na escolha e fornecimento das sementes das variedades de trigo.

Toropi CNT 8

0,195 aA 0,203 aA

0,170 aA 0,113 bB

Mdias de variedades seguidas de mesma letra minscula, dentro de cada concentrao de alumnio, e mdias de concentraes de alumnio, seguidas de mesma letra maiscula, dentro de cada variedade, no diferem pelo teste F (P < 0,05).

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A.D. ABICHEQUER et al.

LITERATURA CITADA
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