EUMYCOTA OU FUNGOS VERDADEIROS

_____________________________________________________________ 1. CARACTERSTICAS GERAIS 1.1. MORFOLGICAS (inclusive ultraestruturais) 1.1.1. Condio Eucaritica (todos) 1.1.2. Mitocndrias com cristas achatadas (todos) 1.1.3. Corpo Micelial (a maioria) 1.2. FISIOLGICAS, BIOQUMICAS E MOLECULARES 1.2.1. Quimioheterotrofismo (todos) 1.2.2. Nutrio Absorvitiva / Digesto Extracorprea Parcial (todos) 1.2.3. Parede Celular com presena de Quitina (praticamente todos) 1.2.4. Biossntese de lisina pela rota metablica AAA (cido aminoadpico) (todos) 1.2.5. UGA codificando triptfano no cdigo gentico mitocondrial (todos) 1.2.6. Armazenamento de glicognio (reserva energtica) (todos) 1.2.7. Metabolismo Energtico Aerbico (a grande maioria) 1.2.8. Crescimento Apical (a maioria) _____________________________________________________________ 2. MORFOLOGIA 2.1. Estruturas Somticas 2.1.1. Unicelular (ex. leveduras) 2.1.2. Pseudomiclio (ex. leveduras) 2.1.3. Rizomiclio 2.1.4. Miclio (a maioria) 2.1.5. Dimorfismo: Estado Leveduriforme-Micelial 2.1.6. Estruturas de Fixao 2.1.6.1. Estolo 2.1.6.2. Apressrio 2.1.7. Estruturas de Absoro e Transporte 2.1.7.1. Haustrio 2.1.7.2. Rizomorfo 2.1.8. Estruturas de Resistncia 2.1.8.1. Bulbilhos 2.1.8.2. Esclercios 2.2. Estruturas Reprodutivas 2.2.1. Assexuais: Produo de Mitsporos 2.2.1.1. Microsporforos assexuais 2.2.1.1.1. Esporangiforo (des. interno de esporos)

2.2.1.1.1.1. Zoosporngio (mitsporos mveis) 2.2.1.1.1.2. Esporngio (mitsporos imveis) 2.2.1.1.2. Conidiforo (des. externo de esporos) 2.2.1.1.2.1. Conidiforo simples ou isolado 2.2.1.1.2.2. Conidioma 2.2.1.1.2.2.1. Sinemas 2.2.1.1.2.2.2. Esporodquios 2.2.1.1.2.2.3. Acrvulos 2.2.1.1.2.2.4. Picndios 2.2.2. Sexuais 2.2.2.1. Produo de Gametas (plano ou aplanogametas) 2.2.2.1.1. Gametngios 2.2.2.2. Produo de Meisporos 2.2.2.2.1. Meiosporngios 2.2.2.2.1.1. Microsporforos 2.2.2.2.1.1.1. Zoosporngio (mei. mveis) 2.2.2.2.1.1.2. Esporngio germinal 2.2.2.2.1.1. Macrosporforos 2.2.2.2.1.1.1. Ascomas 2.2.2.2.1.1.1.1. Ascos 2.2.2.2.1.1.2. Basidiomas 2.2.2.2.1.1.2.1. Basidios 3. CITOLOGIA 3.1. Septao de Hifas 3.1.1. No-septadas ou Cenocticas 3.1.2. Septadas 3.2. Parede Celular 3.2.1. Composio Qumica 3.2.1.1. Quitina 3.2.1.2. Glicanos 3.3. Membrana Plasmtica 3.3.1. Principal esterol: ergosterol 3.4. Flagelo (em clulas reprodutivas) 3.4.1. Presena 3.4.2. Ausncia (a maioria) 3.5. Centrossomos (centrolos) 3.5.1. Presena 3.5.2. Ausncia (a maioria) 3.6. Corpos polares do fuso mittico (SPB) 3.6.1. Presena (a maioria) 3.6.2. Ausncia

4. SISTEMTICA E FILOGENIA 4.1. Filo Chytridomycota (grupo no-monofiltico) 4.2. Filo Zygomycota (grupo no-monofiltico) 4.3. Filo Glomeromycota (grupo monofiltico) 4.4. Filo Ascomycota (grupo monofiltico) 4.5. Filo Basidiomycota (grupo monofiltico) 4.6. Fungos assexuais ou mitospricos (grupo informal) Relaes Filogenticas entre os seres vivos

Relaes Filogenticas entre os eucariotos

Relaes Filogenticas entre os fungos verdadeiros ou Eumycota

Glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi)

Fonte: Adaptado de http://www.tolweb.org ( 2001 David Maddison and Wayne Maddison)

Os Eumycota ou fungos verdadeiros so organismos eucariticos, quimioheterotrficos, de nutrio absorvitiva com digesto extracorprea parcial, predominantemente aerbios que apresentam, principalmente, estrutura corprea do tipo micelial, com crescimento apical e parede celular constituda de quitina e -glicanos. Todos os Eumycota apresentam mitocndrias com cristas achatadas, o cdon UGA codificando para o aminocido triptfano no cdigo gentico mitocondrial e utilizam o glicognio como composto de reserva energtica, assim como os animais, alm da sntese do aminocido lisina pela rota metablica do cido aminoadpico (AAA), que uma caracterstica exclusiva do grupo. A maioria dos Eumycota apresenta um corpo filamentoso denominado de miclio. O miclio formado por um conjunto de filamentos anastomosados, em menor ou maior grau, denominados de hifas. Estas hifas podem ser de dois tipos bsicos, asseptadas e septadas. Hifas asseptadas, no-septadas ou cenocticas so aquelas que no apresentam septos internos de modo que no h compartimentos internamente delimitados. Contrariamente, um miclio formado por hifas septadas apresenta compartimentos internamente delimitados por septos aproximadamente regularmente espaados, denominados de compartimentos hifais que podem ser analogamente comparados a clulas. Existem basicamente dois tipos distintos de septos, septos primrios e septos adventcios. Septos primrios so os formados a partir do processo de diviso celular (mitose ou meiose), possundo, ao menos, um poro central ou, mais raramente, vrios microporos enquanto que os adventcios so septos no associados ao processo de diviso celular. O poro central dos septos primrios pode apresentar-se obstrudo por estruturas diversas e esta uma maneira pela qual compartimentos hifais podem se tornar completamente isolados dos adjacentes. A presena de septos perfurados , portanto, uma caracterstica que confere maior adaptabilidade aos fungos que a possuem, uma vez que possibilita a compartimentalizao de hifas com a manuteno da conectividade entre os diversos compartimentos, que podem ser isolados quando necessrio. Alguns Eumycota so exclusivamente unicelulares ou apresentam, pelo menos, uma fase unicelular ao longo de seu ciclo de vida, sendo, portanto, denominados de dimrficos. Denomina-se de leveduras os Eumycota exclusivamente unicelulares ou a fase unicelular de Eumycota filamentosos. As leveduras formam um grupo claramente polifiltico e a evoluo para a forma leveduriforme deve ter ocorrido diversas vezes, independentemente, nos vrios grupos fngicos provavelmente por neotenia. Isto explicaria, ao menos em parte, porque as leveduras, comparativamente aos fungos filamentosos, apresentam genomas menores e muito poucos metablitos secundrios. Os fungos verdadeiros ou Eumycota ainda podem apresentar uma srie de estruturas somticas que esto diretamente relacionadas a uma determinada funo que desempenham. Existem estruturas que esto relacionadas funo de fixao ao substrato, quer seja matria orgnica em decomposio, como no caso de alguns fungos saprbios que apresentam estolo com rizides, quer seja clulas de organismos hospedeiros, como no caso dos parasitas que apresentam apressrios. Outras, ainda, esto associadas a absoro e/ou transporte. Muitos fungos fitopatognicos formam haustrios, estruturas absorvitivas que ou penetram ativamente no citoplasma de clulas do hospedeiro (haustrio

intracelular) ou penetram apenas na parede celular (haustrio intraparietal). Rizomorfos so agregaes de hifas em que h claramente uma diferenciao entre a parte central, formada por compartimentos hifais alongados e uma parte perifrica formada por compartimentos hifais curtos e de colorao escura, apresentando uma estrutura apical semelhante a um meristema radicular vegetal. Os rizomorfos so estruturas de absoro e transporte de metablitos entre diferentes regies do miclio. Os Eumycota podem ainda desenvolver estruturas somticas de resistncia, em geral de formato aproximadamente esfrico, em alguma parte do corpo micelial, que podem ser simples como bulbilhos, ou mais complexas como esclercios. Estes ltimos consistem de massas de hifas formando uma estrutura extremamente compacta, com grande quantidade de material de reserva energtica. As hifas radiantes de um miclio podem entrelaar-se e agregar-se atravs de anastomoses, chegando a soldar-se completamente em um arranjo tridimensional de modo a formar um pletnquima que, embora morfologicamente semelhante, distinto dos tecidos encontrados em animais e vegetais. Existem dois tipos bsicos de pletnquima: o prosnquima, em que as hifas ainda podem ser individualizadas e o pseudoparnquima, em que as hifas esto to intimamente soldadas umas s outras que impossvel distingui-las tanto que, em um corte microscpico, o pseudoparnquima semelhante ao parnquima dos vegetais, justificando, assim, a origem de seu nome. Diversas estruturas reprodutivas, tanto associadas reproduo assexuada como sexuada, podem ser encontradas em Eumycota. As estruturas de reproduo assexuada so aquelas envolvidas na produo de mitsporos ou esporos provenientes de mitose. Dois tipos bsicos de estruturas de reproduo assexuada produtoras de mitsporos, que so microsporforos, podem ser distinguidos: esporangiforos e conidiforos. Ambos compreendem hifas especializadas, simples ou ramificadas que produzem mitsporos. Nos esporangiforos, os mitsporos (denominados de esporangisporos) so formados no interior de estruturas denominadas esporngios a partir de clivagem citoplasmtica enquanto que nos conidiforos os mitsporos (denominados de condios) so formados nas extremidades ou laterais de clulas esporgenas ou conidiognicas. Os condios sempre so esporos imveis ou aplansporos, mas os esporangisporos podem ser tanto imveis (aplansporos) quanto mveis (plansporos ou zosporos). Conidiomas so estruturas multi-hifais especializadas que produzem condios que podem ser simplesmente formadas por conidiforos agrupados como os sinemas ou cormios, ou apresentarem outros tecidos fngicos e/ou do hospedeiro envolvidos como os esporodquios, acrvulos e picndios. As estruturas de reproduo sexuada dos Eumycota abrangem dois tipos bsicos: os gametngios, produtores de gametas e, principalmente, os meiosporngios que produzem meisporos ou esporos provenientes de meiose. Estes meiosporngios podem gerar esporos mveis e imveis. Dois destes meiosporngios so caractersticos do grupo em que ocorrem: asco (Ascomycota) e basdio (Basidiomycota). Ascos e basdios geralmente so formados em estruturas macroscpicas morfologicamente complexas ou macrosporforos, denominadas, respectivamente, de ascomas e basidiomas.

Todos os Eumycota ou fungos verdadeiros apresentam o polissacardeo quitina na parede celular e o ergosterol como o principal esterol da membrana plasmtica. Clulas reprodutivas flageladas (gametas e/ou esporos) e mitose cntrica (com centrossomos) s so encontradas nos grupos mais antigos (Chytridiomycota). A grande maioria dos fungos apresenta clulas reprodutivas imveis e mitose do tipo acntrica, ou seja, sem centrossomos, mas com corpos polares do fuso mittico (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, fungos assexuais). Acredita-se que os fungos verdadeiros ou Eumycota, incluindo Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota, juntamente com os microspordios (Microsporidia), que compreendem parasitas intracelulares amitocondriais, constituam um grupo monofiltico e so filogeneticamente mais prximos de animais (Metazoa), coanoflagelados (Choanoflagellida) e Mycetozoa do que de outros eucariotos. Chytridiomycota e Zygomycota no so grupos monofilticos, havendo uma intergradao entre diversas linhagens j parcialmente reconhecidas, inclusive com os Microsporidia. Todas essas provveis linhagens monofilticas so atualmente denominadas de linhagens fngicas basais. Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota, denominados de fungos coronais (crown fungi) formam muito provavelmente um grupo monofiltico. Este clado, bem suportado e se correlaciona temporalmente exatamente com a origem e diversificao das plantas terrestres, mostrando que a conquista do ambiente terrestre pelos primeiros vegetais est fortemente correlacionada a sua interao ntima com os ancestrais deste grupo. Evidncias tanto morfolgicas (hifas regularmente septadas e hifas dicariticas em, pelo menos, alguma etapa do ciclo de vida) como moleculares (derivadas do seqenciamento dos genes que codificam o RNA ribossmico e alguns genes codantes de proteina) indicam que Ascomycota e Basidiomycota provavelmente compartilham um ancestral comum exclusivo mais recente, compreendendo um clado informalmente denominado de Dikaryomycotina. tanto Ascomycota como Basidiomycota compreendem grupos monofilticos e so, entre si, grupos-irmos.