L

captulo

Fisiologia da Fala e da Fonoarticulaco

33
ntroduco

c. R.

Douglas

Medida da lnformaco
Como toda teoria matemtica, ela deve ser apoiada em cdigos com sinais fundamentais; um conjunto coerente destes sinais denominado de alfabeto, cuja cornbinaco dentro de determinadas regras gera o lxico (palavras). As palavras agrupadas com um significado - definindo urna configuraco gera a semntica, que regida pela sintaxe, na criavao de textos decodificveis e retransmitidos.

A fonoarticulaco um processo complexo, o qual envolve vrias reas ligadas ao SNC; a parte mo~ora (neuromuscular), as estruturas perifricas; alm do inter-relacionamento respectivo. Pode ser definida como a emisso da voz e o mecanismo de forma9ao das palavras. Se for comparada a diferenca existente entre os animais e o homem, poder-se-ia certamente afirmar que a funco fonatria passa a ser urna caracterstica quase especfica do ser humano. Existiria urna comunicaco presente nos animais, porm esta comunicaco nao contm classes lexicais ou semnticas e gramaticais. Sua comunicaco baseada de acordo com suas necessidades primordiais com um nvel de complexidade varivel conforme a escala zoolgica - alimentaco, sobrevivncia, perigo, acasalamento etc. - portanto, diferenciada do ser humano.

I A LlNGUAGEM

VERBAL I

Comportamento

da comunlcaeo

A palavra "comunicaco", do latim communicare = tornar comum, representa o bsico para se tornar comum, ento deve existir um emissor que utiliza um sistema de sinais com informaco atravs de um canal de informaco, bem como um receptor que possui o papel de captar a mensagem, tornando-a "comum" a transrnisso. Esta mensagem, para ser entendida ou tornar-se comum, deve ser codificada; esta codificaco para os seres humanos denomina-se linguagem, que representa um modelo de carter de tempo-espaco. O processo pode ser codificado atravs de um modelo matemtico, criando-se com isso os princpios da teora da informaco.

A linguagem verbal exige urna intensa atividade neura!. Se se imagina o processo desde a estruturavao das idias a serem transmitidas at a sua transformaco em um conjunto de sons, que, emitidos, constituido as palavras verbalizadas por um sistema que envolve msculos, ossos e sistemas, como o respiratrio, estomatogntico e posturais, alm do que as palavras so colocadas de tal forma, que sua sintaxe seja correta para poder haver urna decodificaco por parte de outro ser inteligente. Ademais, pouco se sabe sobre os princpios que regem a codificaco de informaces no sistema nervoso. Esta Iinguagem pode aparecer de vrias formas, por exemplo: Sinais naturais, visuais, auditivo s, tteis mas o homem pode representar estas sensaces, garantindo ao interlocutor urna decodificaco, atravs de formas verbais como: - falando; - escrevendo, imitando a fala com sinais escritos ou grficos; ou - lendo, imitando os sons das palavras.

Fisiologia Aplicada

a Fonoaudiologia
seu desenvolvimento mximo, por exemplo, nos surdos-mudos, que podem se comunicar quase to bem quanto aqueles que utilizam a fala. Provavelmente, deve ter surgido alguma espcie intermediria, j extinta, porque seria inadmissvel supor que o desenvolvimento de urna estrutura to complexa tenha evoludo abruptamente de alguma espcie, mas determinando urna nova espcie. Para refletir, urna das condices especiais para gerar os sons ao nvellarngeo, exige da posico ereta; se o homem tivesse conservado a postura quadrpede, nao haveria sido possvel desenvolver o fenmeno da vocalizaco. Ou seja, na filogenia, primeiro foi estabelecido o equilbrio e, logo, a fala.

Esta complexa, porm extremamente fina, combinaco, entre o mecnico e o emprico da idealizaco lgica, aparentemente distingue o homem dos animais. stes apresentam, como foi dito anteriormente, urna comunicaco voltada somente a defesa individual e coletiva, alm da reproduco e alimentaco, simplesmente mecanizando um cdigo gentico. Agora, quanto aos primatas e, recentemente, aos golfinhos e baleias, o processo se toma mais difcil de distingui-los, de algumas atribuices ditas humanas, nao s a mmica, como sons complexos e, at, no caso do famoso Washos, um chimpanz que aprendeu cerca de 150 sinais, chegando a criar frases para fugir de objeces, com clara noco de singular e plural, evidenciando urna capacidad e de conceituar. Com base ni sso, deve-se tomar um cuidado especial, quando se analisa o homem e deixa-se de olhar o mundo por volta; claro que o sistema fonoarticulador no homem atingiu urna escala to elaborada, que, provavelmente, determinou urna nova espcie, aprendendo e aprimorando seu uso, tornando-se a fonoarticulaco dos sons to intrinsecamente ligada ao homem. Aprendizado da linguagem verbal

I CARACTERSTICAS

FSICAS DO SOM I

Para a abordagem, mais adiante, das funces de cada estrutura, alguns conceitos de fsica ondulatria aplicados ao aparelho fonador so importantes de analisar previamente. Amplitude ou intensidade (sonoridade) um para metro fsico diretamente ligado a funv3.0 subgltica da coluna area, porque depende da quantidade de energia contida na corrente area produzida pelos pulmes (energa cintica); no entanto, depende tambm do nvel de tenso das pregas vocais e de sua adueo. Acusticarnente, depende da maior ou menor amplitude da vibraco, ou seja, da distancia entre a referencia e o ventre da onda, que similar, a distancia quanto ao vale. A sensaco psicofsica relacionada a intensidade, ou seja, como o homern julga um som, considerando-o mais forte ou mais fraco, recebe o nome de sonoridade (loudness). A intensidad e expressa em escala de decibis, acreditando-se que o nmero de decibis correlaciona-se ao de loudness. Freqncla ou altura Este parmetro relaciona-se com a vibraco das pregas vocais, ou seja, quantas ondas foram geradas em um perodo de tempo. Por definico, a freqncia de vibraco das pregas vocais a freqncia da fonte gltica (fg), A freqncia fundamental da voz (fg) est relacionada com a L" harmnica (fl) e a freqncia da onda complexa (fo) da seguinte forma, segundo '1'osi;
f9

o aprendizado da linguagem verbal requer os meios comuns a todo aprendizado, comportamento inato, condicionamento pavloviano, condicionamento operante e aprendizado imitativo. O choro, por exemplo, representaria um tipo primordial de cornunicaco, um comportamento inato, emitido imediatamente aps o nascimento e que, ao longo dos anos de vida, vai sendo aperfeicoado como meio de cornunicaco mais sofisticado em situaces sociais limtrofes; da mesma forma, o sorriso. A crianca est pronta em termos neurolgicos para aprender a reproduzir os son s de forma adequada a partir dos 3 anos de idade; nesta idade, as conexes nervosas se tornam viveis. O ser humano tem o potencial hodolgico para desenvolver o sistema da fala; porm, para aprender, necessita de urna interaco com outro sistema nervoso mais evoludo para nortear seu aprendizado; nestas circunstancias, a interaco com os outros sentidos receptivos fundamental, como viso, tato e presso, e, principalmente, audico. No caso da fala, criancas criadas em ambientes em que so pouco estimuladas, ao crescerem, apresentaro dificuldades em vocalizar as palavras.
Filo e ontogenia da linguagem Provavelmente, deve ter evoludo da mmica, que possui gestos e forma um potente alfabeto, atingindo

= fo = f1

Assim, existe urna relaco ntima entre o chamado som fundamental e seus harrnnicos. Mais

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Fisiologia da Fala e da Fonoarticulaco

adiante, ver-se- como as pregas vocais trabalham estas grandezas. A sensaco psicofsica relacionada a altura, ou seja, como julgado um som, considera-o mais grave ou mais agudo, dependen do basicamente da freqncia fundamental desse som (havendo tambm a influencia da ressonncia e da intensidade). Quanto a grandeza fsica do tom, sua unidade o hertz, e sempre esta medida expressa em urna escala de tempo (Hz).

Regiao frontal da linguagem, rea de Broca ou rea primria

Corresponde as reas 44 e 45 de Brodman ligadas a expresso da linguagem. Quando lesada, a compreenso da linguagem fica intacta, mas h grave dificuldade de expresso motora; quando esta solicitada, h, praticamente, incapacidade de falar espontaneamente. Isso constitui a afasia motora. A execuco da fala realizada pela respiraco, laringe e pelos msculos faciais e mastigatrios (musculatura estomatogntica), controlados pela rea motora pr-central (Fig. 33-1). A rea de Broca fica abaixo e adiante da rea motora, e sua funco coordenar a aco motora da fala, mas a execuco controlada diretamente pela rea motora pr-central, de modo que as partes mais inferiores desta ltima esto ligadas a funco da garganta e, para cima, em ordem sucessiva: a lngua, mandbula, lbios e, finalmente, vocalizaco. Assim, enquanto o controle da voz pr-central e dos dois hemisfrios, a rea de Broca refere-se somente a hemisfrio categrico dominante, isto , o hemisfrio esquerdo (por isso, dominante quanto a linguagem). Se acontecer urna leso da rea frontal esquerda de Broca na infancia, o hemisfrio direito pode passar a assumir a dominancia e desenvolver a capacidade de integrar a expresso da linguagem, porm este poder de compensaco do outro hemisfrio do crebro somente pode ocorrer antes dos 10 anos de idade. Aps essa idade, o crebro perde a capacidade de adaptaco da linguagem, talvez pela maior diferenciaco do hemisfrio direito na orientaco espacial e coordenaco do corpo no espa~o. Acredita-se que a capacidade de falar v-se desenvolvendo lentamente, na infancia, e seja devida a forrnaco de mltiplas sinapses que estruturam modelos neuronais na rea de Broca. Apresenta-se algo semelhante no processo de aprendizado de urna segunda lngua no adulto. Evidentemente que, por estes fatos, a crianca poderia aprender vrias lnguas com muita facilidade.

Hessonncla
Consiste na modificaco do som pelo reforce da intensidad e desons de determinadas freqncias do espectro sonoro e no amortecimento de outras. Do sistema de ressonncia vocal, consta urna srie de estruturas do aparelho fonador (pulmes, laringe, faringe, cavidades bucal e nasal, e seios paranasais) conhecidas, de conjunto, como caixas de ressonncia, A ressonncia pode ser vista como caracterstica esttica de urna voz, podendo ser classificada numa emisso, como oral, nasal ou laringofarngea.

Qualidade vocal (timbre) um termo usado para designar o conjunto de caractersticas que identificam urna voz humana. Relaciona-se com os harmnicos compostos de urna onda sonora.

I NEUROFISIOLOGIA

DA LlNGUAGEM

Pela sua complexidade, o controle neural da ernisso da voz envolve diversas reas. Dentre estas, o crtex cerebral fundamental. A linguagem controlada pelo crtex cerebral, j que leses amplas do crtex determinam srias alteraces da linguagem.

Papel do crtex de aseoclaco

Na fala, todo o crtex cerebral participa, mas seria papel do crtex de associaco estabelecer as idias, pensamentos e contedos da fala, bem como da deciso da mesma fala e das caractersticas gerais dessa fala. Contudo, a execuco da fala exige o papel de outras estruturas cerebrais; entre elas, outras tres reas corticais, denominadas especificamente de reas da fala, como so as reas de Broca, de Wernicke e de Penfield.

Regiao temporal de Wernicke ou secundria

Refere-se a urna regio amplamente localizada no lobo temporal abaixo do sulco longitudinal (Sylvius). Quando esta estrutura lesada, apresenta-se perturbaco na compreenso da linguagem, o que se denomina afasia sensorial. Tambrn se apresenta desenvolvida no hemisfrio esquerdo, hemisfrio categrico ou dominante quanto a linguagem. Esta rea representa urna rea de associaco auditiva e visual,

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Fisiologia Aplicada

a Fonoaudiologia
tores, podendo ser executados quando houver es timulaco cortical adequada, como seria o caso da fala,
em que o crtex determina um certo propsito especfico da fala, mas que exige, para sua realizaco, a existencia de um programa motor adequado para os propsitos ou objetivos desse programa pretendido de fala. Ora, dentro das estruturas motoras basais, o corpo estriado parece ser preponderante porque os sinais corticais chegam a ele, e da partem impulsos que integraro todo o programa motor preexistente entre os ncleos da base, ncleo rubro e cerebelo.

rea terciria

reas motoras

----::::::::--.c:::::.~~<

da voz

Fig. 33-1 - Esquema das reas corticais cerebrais relacionadas com a linguagem.

Papel da tormaco reticular

Na efetuaco da fala, a integraco neural na formaco reticular parece ser fundamental, dado que, a partir de excitaces promovidas basicamente a partir do corpo estriado excitando-se tres nveis diferentes e seqentes da forrnaco reticular que permitem a realizaco integral da fala. Os nveis nervosos em referencia so: adaptaco respiratria; emisso do som elementar ou fonaco na laringe e no sistema estomatogntico a articulaco da voz.

que se estende tambm ao lobo parietal, especialmente ao giro angular e supramarginal (Fg. 33-1).

Regiao terciria de Penfield

Descrita por Penfield, localiza-se no lobo frontal, na parte mais alta e parcialmente interna, no sulco interhemisfrico (superfcie media!). Esta rea desernpenharia um papel similar ao de outras reas descritas e, talvez, estaria ligada aos fenmenos associados a fala, como contar, ler, escrever, estabelecendo urna seqncia motora especfica. Estas reas esto ligadas entre si, atravs do fascculo longitudinal superior (arcuato). Alis, foi demonstrada que, em seres humanos conscientes, o fluxo sangneo cerebral aumenta definidamente na rea de Broca quando o indivduo conversa, e no giro temporal superior durante a leitura, o que indica a seletividade da circulaco cerebral, segundo a atividade que estiver sendo realizada pelo crebro.

Excitac;ao do centro respiratrio

Os denominados grupos dorsal e ventral localizados no ncleo do trato solitrio da formaco reticular bulbar so fundamentais na localizaco da respiraco pulmonar. O primeiro, determinando o fenmeno inspiratrio, e o segundo, facilitando a extenso suficiente da inspiraco ou permitindo a expiraco ativa, se for o caso, ou controlando a duraco do processo expiratrio, fundamental para a fala. Na fa la, ambos parecem importantes. Pela aco do corpo estriado, excita-se primeiro, ao parecer, o ncleo de Botzinger, modificando-se o programa rtmico, agora apropriado para a fala, mas logo aps intervm no grupo dorsal, determinan-

Papel do corpo estriado ou estriato

Aps a excitaco do crtex motor correspondente a regio orofacial, esta determina definida excita~ao dos ncleos da base, que j tem estabelecida prvias seqncias sinpticas entre diversos ncleos de neurnios, prprios do mecanismo de aprendizado, condico sine qua non para a fala, dado que o indivduo ser incapaz de falar se nao tiver aprendido previamente a mecnica da fala. Ora, toda mecanica motora estabelecida por inter-relacionamentos entre o crtex cerebral, os ncleos da base, o ncleo rubro e o cerebelo, de modo que se estabelecem circuitos - muitos de reverberaco - entre eles, que so armazenados como programas moIf

,-,

-, -,

, , ,,
"'~'"""
.......................

<D <D Resplra~o normal <ID Inspira~o intensa

@ Expira~o prolongada

", "

Tempo

Fig. 33-2 - Modicaco

espiromtrica

durante a fala.

458

Fisiologia da Pala e da Fonoarticulaciio

do inspiraco que se torna profunda (intensa) pela prossecuco funcional do grupo dorsal. Determina-se assim uma inspiraco profunda seguida de urna expirac;ao longa, mantida no tempo (Fig. 33-2). Esta modificaco da ventilaco pulmonar seria primordial na excecuco da fala, porque cria um grande fluxo expiratrio (mais de 1.000 mi) que se prolonga no tempo, mantendo um fluxo areo importante e mantido que passa pela laringe, condico estrita para a funco fontica.

Excitac;ao do ncleo motor do vago (X par)

estriado excita, logo aps, o ncleo motor do nervo vago (X par), localizado tambm na forrnaco reticular bulbar. O vago excitado, atravs do nervo recorrente (ou larngeo inferior) e larngeo superior, estimula os msculos intralarngeos, determinando respostas contrteis, que, de alguma maneira, modificam a funco das pregas vocais, alterando principalmente sua tenso, pelo que estas estruturas passam a vibrar a passagem do fluxo areo expiratrio. O grau de tenso determinada nas pregas vocais pode ser varivel, dependendo fundamentalmente da aco do nervo recorrente sobre a laringe.

volve-se num contedo emocional, porque nao fala do mesmo jeito quando est alegre, contente, ou quando est triste, preocupado ou furioso. Estas caractersticas emticas da fala so controladas principalmente pelo hipotlamo, que controla bastante a funco dos ncleos da base, principalmente o corpo estriado. A interferencia hipotalmica se efetua conspicuamente no controle da respiraco, mas tambm na articulaco da voz e tal vez, em menor grau, na mecanica larngea da fonaco. Vide Fig. 33-3 acerca da intervenco do hipotlamo nos centros neurais associados a fala.

o corpo

FISIOLOGIA MECNICA DA FONOARTICULACAo Caractersticas gerais da tonoarticulaco

Excitac;ao do ncleo mesenceflico

Este ncleo est localizado na forrnaco reticular mesenceflica e controla muito efetivamente a excitabilidade do ncleo motor do trigmio (V par), via de regra atravs do ncleo supratrigerninal, situado j na formaco reticular pontina. O nervo trigrnio crtico na articulaco da voz pela sua aco sobre a mandbula e os msculos supra-hiideos. Contudo, a partir do ncleo supratrigeminal (da formaco reticular pontina), h controle tambm dos msculos motores do VII par ou facial, sendo particularmente importantes na fala o bucinador e orbicular dos lbios; XII par ou hipoglosso, controlador da musculatura da lngua, tambm primordial na articulaco da voz, o IX par ou glossofaringeo, que controla parte da lngua e o palato mole, enquanto o XI par ou acessrio que age sobre os msculos cervicais permitiria a postura de extenso da cabeca, necessria para a fala adequada.

A voz pode ser descrita sumariamente pela produco de um som pela laringe (fonaco) e pelas suas modificaces ulteriores por ressonncia do ar nos vrios espacos localizados entre a laringe e os lbios, bem como outros processos (ar'ticulaco). Ambos os fenmenos so controlados pelo sistema nervoso central e podem gerar uma considervel variedade de son s; porm, praticamente impossvel estabelecer o grau de participaco das diferentes estruturas da articulaco da voz na modificaco do som iniciado pela fonaco larngea. O tono das fundamentais pode variar no homem de 90 Hz (voz baixa masculina) a 300 Hz (voz aguda feminina) durante a fala habitual. Obviamente, o trax tambm tem um papel na fonoarticulaco; pela maior ou menor ressonncia que pode produzir; alm do mais, pode-se observar que, durante a ernisso da voz, o ritmo regular da inspiraco e expiraco est modificado. A inspiraco ocorre muito rapidamente ao final das frases, ou entre as pausas produzidas. A expiraco apresenta-se prolongada e dura entre pausa e pausa. Por outra parte, atravs da respiraco, pode-se controlar a profundidade da voz; ao se aumentar a presso do ar expirado, aumenta-se a profundidade da voz ou como ocorre especificamente no canto.

Mecanica da fonac;ao
Este assunto tratado mais apropriadamente no Cap. 34. Ora, lembrando os fatos fundamentais, a laringe est formada por cartilagens (onze no total) ligadas entre si por msculos intrnsecos que se classificam

Papel do hipotlamo
Sabe-se que toda fala inclui determinadas caractersticas afetivas, ou seja, ao falar, o indivduo en-

459

Fisiologia Aplicada ti Fonoaudiologia

Corpo estriado N. mesenceflico N. supra-seminal V N. motor do vago VII Laringe Vago Fona~ao Articula~ao da voz

---'r--\l~'C:-1

,..-Centro respiratrio

-"""?'..--~.

Expira~ao modificada

Fig. 33-3 - Esquema acerca das inter-relaces neurais que realizam a etetuaco da fala, atravs dos ncleos da base - principalmente corpo estriado - que vai promover primeiro aco sobre o centro respiratrio bulbar, logo sobre corresponde ao ncleo motor do vago que permite a produco da tonaco: finalmente, determinante da articulaco da voz pelo sistema estomatogntico.

G)

em tres grupos, segundo sua aco sobre as bordas livres das cordas vocais (Fig. 33-4). Estes msculos so: 1)Msculo tensor das cordas vocais (msculo cricotireideo); 2)Msculo dilatador da glote (cricoaritenideo posterior); 3) Msculos constritores da glote (cricoaritenideo lateral, tireoaritenideo inferior, tireoaritenideo superior e ariaritenideo). Exceto o ltimo, todos os msculos so pares. So inervados pelo nervo Iarngeo inferior ou recorrente, ramo do nervo vago, com excecodo msculo cricotireideo (tensor das cordas vocais) que inervado pelo ramo motor do nervo larngeo superior, tambm ramo do vago. Maiores detalhes no Cap. 34. Internamente, a laringe apresenta duas pregas bilaterais de direco antera-posterior: a corda vocal e a banda ventricular ou corda falsa. A corda vocal contida dentro do ligamento tireoaritenideo

Cartilagem tlrelde

Glote Cartilagem crlclde

Msculo cricoaritenideo lateral (constrltor)

Msculo tireoaritenideo (constritor)

, Msculo cricoaritenideo posterior (dilatador)

Cartllagem aritenide

Msculo aritenldeo transverso (constritor)

Fig. 334 denciam

seccao transversal

da laringe, onde se evido

as cartilagens

e msculos

rqo

da tona-

co.

460

Fisiologia da Fala e da Fonoarticulaiiio

inferior, estando nela inserido o msculo tireoaritenideo inferior. Quando se observa a glote pelo laringoscpio, pode-se avaliar que sua forma e dimenses so variveis de acordo com a fase respiratria: na inspiraco, as cordas vocais se afastam, enquanto se aproximam, levemente, na expiraco, Na fonaco, as cordas se aproximam, ficando paralelas e tensas, fechando a glote. A glote tem urna caracterstica bsica durante a respiraco, j que as mudancas que se apresentam na fonaco esto superpostas a posico bsica respiratria e, em grande parte, dependem dela. Ao mesmo tempo em que as cordas vocais se adaptam na ernisso da voz, h um posicionamento (aprendido) da mandbula, faringe e lngua, de modo a haver urna sincronizaco motora bucal e larngea com a respiraco, o que determina a fonaco eficiente que, de fato, constituiria urna adaptaco geral da respiraco. Pode-se estudar a funco das cordas vocais atravs do registro eletrolaringogrfico, colocando-se dois eletrodos na superfcie cutnea a cada lado da laringe; de acordo com as modificaces da irnpedncia do instrumento, registram-se as aproximaces e separaces das cordas vocais. Reflexos larngeos adaptativos Obviamente, os movimentos das cordas vocais exigem alta preciso, de modo que o sistema de controle por feedback deve ser muito estrito. Um cantor capaz de produzir 2.000 graus de tom deve modificar o comprimento de suas cordas entre 1 e 1,5 mm para cada variaco de tomo Isso ocorre por reflexos adaptativos. A parte aferente do reflexo inicia-se, quer em mecanorreceptores mucosos (a menor parte), quer em terrninaces nervosas corpusculares existentes nas articulaces ou juntas da mesma laringe, estes ltimos receptores se adaptam velozmente, o que importante na velocidad e de ajuste dos fenmenos larngeos. '1'ambrn h receptores fusais no msculo, mas bem primitivos, nos mesmos msculos larngeos. O controle da tenso muscular controlado por um grande nmero de terminaces nervosas em espiral dos msculos larngeos. Papel das falsas cordas As bandas ventriculares ou falsas cordas tm, aparentemente, como funco, manter lubrificadas as cordas vocais, isso porque contrn um alto nmero de glndulas mucosas, cuja secreco aumenta com o maior exerccio da voz. Acredita-se tambm que

93.0 das verdadeiras

estas bandas ventriculares controlariam a vibracordas vocais na ernisso de notas de tom excessivamente alto. Controle extralarngeo da fonaco

Se a funco larngea, bsica e adaptativa, depende da tenso e posico das cordas vocais, por urna parte, e pela presso do ar expirado, por outra, poderse-ia controlar a emisso da voz controlando-se estes dois fatores primrios. Nao obstante, a boca e a faringe representam estruturas importantes nesta regulaco, Assim, por exemplo, segundo a concepco de Husson, a linguagem oral nao deveria ser considerada como urna simples funco de mecnica estomatogntico-larngea, mas como urna conduta de natureza verbal que tem um sentido dirigido de natureza mecnica, visando a um determinado objetivo. Esta conduta verbal seria de natureza motora complexa que pode incluir mltiplas modalidades de funcionamento, mas que, resumidamente, seriam as seguintes: 1) Condutas fonatrias: agindo sobre a variabilidade de intensidad e, freqncia ou timbre dos sons emitidos pela laringe; 2) Condutas articulatrias: agindo sobre a variabilidade de fatores que determinam a articulaco do som (ver mais adiante); 3) Condutas lingsticas: referem-se aos fatores que atuam no estilo da linguagem, isto , na escolha particular das palavras, na seqncia das frases, no sotaque; enfim, no conjunto de elementos que determinam o significado e a caracterstica "pessoal" da voz. Estes tres elementos constituintes da condueo verbal, ou da expresso oral da linguagem - que so de natureza motora - de acordo com Jenkine, englobam dois sistemas neuromusculares diferentes: 1) Um bloco neuromuscular pneumo-trqueoIarngeo- faringeano; 2) Um bloco neuromuscular bucolabial. Como estabelecido previamente, ambos so controlados pelo SNC. Os efetores so principalmente msculos esquelticos, j que as glndulas excrinas e a musculatura lisa trn urna importncia secundria, assim os msculos esquelticos recebem impulsos nervosos das reas corticais motoras (giro prcentral) ou das reas corticais de associaco, passando pelo estriato at chegar aos ncleos da formaco reticular. Contudo, a rea somatossensorial ou pscentral do crtex seria tambm importante, ligando-

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Fisiologia Aplicada ti Fonoaudiologia

se aos ncleos motores dos nervos cranianos; teria especial importancia a prega curva na regia o parietal. No controle da fonaco, alm dos sinais de origem cortical ou cerebelar, apresentam-se reflexos perifricos que controlam certas caractersticas da voz. Estes reflexos so:

Reflexo ccleo-recorrencial
Contudo, tambm o ouvido interno pode ser excitado pelas ondas sonoras que o prprio indivduo emite na produco de sua voz. Esta excitaco leva a um ligeiro aumento da amplitude e a manutenco da freqncia das oscilaces das cordas vocais. O reflexo se produz em alta velocidade, porm se mantm durante todo o perodo de ernisso da voz. Este reflexo controla, por conseguinte, a prpria voz, modificando a tenso da musculatura larngea atravs do nervo recorren te, ramo do vago.

Reflexo trlqmlc-recorrencial. rea de Maurau

sistema de ondas sonoras emitidas pela laringe provoca impacto na mucosa da cavidade bucal, especialmente da rea mais anterior do palato duro. Nesta regio, existem receptores sensveis a vibrac;:aoprovocada pela onda sonora, em particular por harrnnicas de 2.500 cps que, pelo seu especial comprimento de onda, determinam a excitaco destes receptores palatinos. Esta rea, senslvel a este comprimento de onda, denomina-se rea de Maurau. Pela via trigeminal, os impulsos chegam at a formac;:aoreticular, em que as fibras fazern sinapse com o ncleo sensorial principal do trigrnio que, por sua vez, se as socia por colateral ao ncleo motor do vago. O vago, atravs do nervo larngeo recorrente, determina na musculatura vocal um aumento do tom, sendo o principal fator que mantm este estado tnico vocal. Ora, as harrnnicas de 2.500 cps dependem diretamente deste tono muscular vocal, pelo que se pode deduzir que a rnanutenco destas harrnnicas depende do controle do reflexo trigmio-recorrencial, agindo atravs de umfeedback positivo de manutenco do tono das cordas vocais (Fig. 33-5).

Reflexo retculo-recorrencial
. Quando a formaco reticular ativada, por impulsos provenientes da rea de Maurau ou do ouvido (cclea), aumenta tambm o tono do esfncter glrico. Assim, por exemplo, quando se eleva o hiide por aco da forrnaco reticular ou por efeito cortical, pode aumentar o tono muscular que leve a excitaco do ncleo motor do nervo vago no bulbo que, por via do nervo recorrente, estimula a musculatura da corda vocal, aumentando seu tono.

I FISIOLOGIA

DA ARTICULACAO

DA VOZ I

Ncleo motor do vago

----z...
Via sensitiva Ncleo sensorial principal

A articulaco da voz se refere as funces associadas do sistema farngeo-bucolabial, que determina modificaces do som fundamental produzido inicialmente nas cordas vocais. Quando as ondas sonoras entram no canal farngeo-bucal, ocorrem variaces do tono e da intensidade produzidas pela COBtraco fsica dos msculos farngeo-bucolabiais ou musculatura estomatogntica, em geral.

Impedancia farngeo-bucal
Quando se fala de impedancia, refere-se a resistencia oposta a urna presso para determinar urna variaco de fluxo quando esta presso modificada, ou seja, por definico, a impedancia em mecnica refere-se a relaco entre a forca exercida sobre um corpo e a velocidade resultante que se consegue imprimir a este corpo. Em que na boca seria:

Vago

Nervo recorrente Palato duro rea de Maurau

)))))Laringe Onda sonora

P 1_0_ 1= __

qmd
I
esquemtica do reflexo

Fig. 33-5 - Hepresentaco triqmio-recorrencial.

qmd

impedancia; PO = presso intra-oral aplicada; = fluxo mdio da distenso das estruturas

=

orais.

462

Fisiologia da Fala e da Fonoarticulaco

Representaria assim urna resistencia a passagem do fluxo areo atravs da boca. Trata-se, neste caso, de urna impedancia acstica que depende de vrios fatores, entre outros das caractersticas das paredes anfractuosas do canal farngeobucal, dos turbilhes produzidos no fluxo de ar, das diferentes posturas dos rgos moles bucais e farngeos, do aporte de harmnicas de alta freqncia capazes de criar zonas de ressonncia etc. Ento, a impedancia significaria para a laringe urna resistencia que, se nao for vencida pela presso do fluxo de ar expulso, far com que a emisso sonora pelas cordas vocais deixe de ocorrer; por isso, a impedancia farngeo-bucal seria capaz de introduzir modificaces no comportamento gltico, tais como o reflexo trigmio-recorrencial. Alis, a impedancia farngeo-bucal, quando produz distenso da glote, o faz como mecanismo protetor das cordas vocais, cuja natureza exata ainda pouco conhecida. As chamadas tcnicas vocais esto baseadas nas variaces da impedancia, de maneira a aument-Ia, como, por exemplo, produzindo um alongamento da faringe por descenso da laringe, como o que aumentaria o comprimento total do canal farngeo-bucal. A impedancia, por conseguinte, representa um fator modificador da qualidade da voz e um mecanismo protetor e controlador da funco larngea. Assim, por exemplo, quando a impedancia for baixa, a voz apresentase insignificante, apagada; quando for alta, a voz sombria, cavernosa. A voz habitual depende da regulaco adequada e dirigida da impedancia. Ora, a funco estomatogntica, fundamental na fala, se efetua por meio de variaces da impedancia.

TABELA 33-1
Freqnclas Vogal emitida U (aberta) U (fechada) OU O caractersticas Baixa freqncla das vogais (Hz)

Alta freqncla

400 475 500 700 825 550 500 550 375

800 1.000 850 1.150 1.200 1.900 2.100 2.100 2.400

A
E (aberta) E (fechada) El I

at chegar a 40 (teoria da dupla ressonncia); a freqncia das vogais varivel (Tabela 33-1). A dupla ressonncia poderia ser avaliada atravs de trs mtodos: a) Anlise subjetiva dos sons da voz, confirmada por Paget, mostrando a existencia de dois picos nos tonos de cada vogal (dupla ressonncia); b) Registros fotogrficos das ondas da voz; e) Modelos de cmaras ressonantes em srie que abrangem urna ampla faixa de tonos, de modo que, quando ligados a urna fonte produtora da nota fundamental, pode se obter um som semelhante a vogal (Tabela 33-1). Esta dupla ressonncia seria determinada ma articulaco da voz. na mes-

A boca como ressonador

Urna funco importante na articulaco da voz a capacidad e da boca de agir como caixa de ressonncia, como se pode evidenciar na emisso das vogais. Quando se emitem diferentes vogais, porque h variaces na presso e no tono do som ao nvel das estruturas bucais. Contudo, alm das modificaces bucais, a ernisso das vogais depende inicialmente da laringe, sem obrigatoriedade de ulteriores modificaces do res sonador bucal.

Os ressonadores

orais
apacomprin33-1:

No aparelho farngeo-bucal ou supra-gltico, rece de fato urna srie de espacos que podem portar-se como cmaras de ressonncia. Os cipais seriam os seguintes e resumidos no Boxe

Teoria da dupla resscnncia

Atravs de metodologias diferentes, tem sido demonstrado que as vogais consistem em sons que tm urna nota fundamental (a "formadora") que varia de urna para outra vogal, e que depende da caracterstica de cada voz em particular; alm disso, a vogal possui duas harmnicas principais que podem ser de intensidade diferente

Boxe 33-1 Camaras orais de ressonancla

Vestbulo larngeo/supraglticas Espaco epigltico Espaco retrofarngeo Espaco linguopalatino posterior Espaco linguopalatino anterior Espacos vestibulares

463

Fisiologia Aplicada

a Fonoaudiologia
Rela~ao tonaco/artlculeco
A importancia relativa da fonaco e da articulaco, ao formar os sons da fa la, embora nao conhecida com exatido. Tern-se estabelecido que o sussurro consiste somente em fenmeno articular, sern a participaco das cordas vocais, pelo que deduzido que a fonaco nao seria essencial na gnese dos sons, mas representaria um importante mecanismo de ampliavao, conferindo inflexo e qualidade emocional a voz; porm, isso se aplica somente as lnguas que podem ser sussurradas, como so as lnguas ocidentais em geral: portugus, ingles, espanhol ou francs, excluindo-se outras lnguas diferentes como o chins ou os dialetos africanos. Nestas ltimas, a inflexo fundamental, e a fonaco se torna fator essencial, nao podendo haver sussurro diferente da fala. Nao obstante, trabalhos mais recentes permitem suspeitar de que, de fato, a fonaco seja importante tambm no sussurro, j que, durante sua produco, h captaco de potenciais eltricos nos msculos larngeos e, sob laringoscopia, observam-se modificaces da forma da glote. Para apoiar estas observaces, a ttulo de exemplo podem-se considerar as consoantes D e '1', que diferem entre si, somente pelo fato de que a primeira nao acompanhada de fonaco, enquanto a ltima o . Ora, se a fonaco nao interferisse no sussurro, essas duas consoantes se confundiriam, mas, na realidade, isso nao acontece, pela prvia fonaco. Pode-se ento concluir que h participaco das cordas vocais ainda no sussurro, embora com papel possivelmente menor, nao sendo to fundamental na compreenso da verbalizaco, como tem sido postulado.

Mas, considerando-as no contexto articulador, seriam estas cama ras ou compartimentos: a) Na mesma laringe, o vestbulo entre as verdadeiras e falsas cordas; b) Cmara entre a laringe e a base da lngua, envolvendo a epligote; e) Espaco entre a parede farngea, o palato mole e a vula; d) Compartimento formado entre o dorso da Ingua e a superfcie posterior do palato duro; e) Cmara entre o dorso da lngua e a superfcie anterior do palato duro; f) Espaco vestibular entre os dentes e os lbios. Aceita-se, em geral, que o tono inferior (menor freqncia) de urna vogal seja produzido pelas cama ras farngeas de ressonncia, enquanto aquele tono mais alto (maior freqncia) seria produzido pelas ressonncias originadas nas cmaras bucais.

Poslco dos ressonadores orais

Na emisso de vogais, o fluxo de ar passa ininterruptamente, via de regra, sem maior interferencia da impedancia, que pode variar por interposico da lngua, lbios e estruturas farngeas, ademais das bochechas e dentes. Alm disso, as modificaces so muito rpidas e variveis, tornando seu estudo muito difcil. Registros oscilogrficos da voz mostram que a onda padro tpica para cada som nao produzida instantaneamente. Pelo menos, aproximadamente 1/4 da duraco total do som seria preenchido por sons intermedirios atpicos. Em parte, j no incio da fala, os rgos da fonoarticulaco adotam urna posico correta, mas, parcialmente ao final, tomam urna posico j preparatria para o prximo som. Por exemplo, quando se produz o som "ah", parece que as posices das estruturas orais seriam insignificantes quanto as suas modificaces, mas a caracterstica inicial seria o estreitamento entre a epiglote e a parede farngea, seguida por urna arnpla abertura da boca, que tende a acentuar todos os sobretonos, sem ser seletiva. Nas vogais 1 e E, a faringe abre-se e amplia-se, a lngua dobra-se ao meio e se encosta firmemente contra o palato duro, adotando sua forma. Na vogal U, os lbios trn um papel fundamental, assim como as bochechas. Os ditongos so combinaces de duas vogais seguidas rapidamente, de maneira que o movimento executado pelas estruturas orais depende da passagem de urna vogal para a seguinte.

Emissao de consoantes
As consoantes so produzidas por interrupco da passagem do ar atravs da faringe e boca, seja pela lngua, dentes ou lbios, provocada basicamente pelo mesmo mecanismo da impedancia. Usando o modelo de Paget, quando se interrompe temporariamente o fluxo atravs de pipas em srie, podem-se produzir son s bastante semelhantes as consoantes; por exemplo, se o modelo reproduzir "ah", mas for tampado com a palma da mo e logo aps rapidamente aberto pela rernoco da mo, haver emisso de "pah" ou "bah". As consoantes, assim como as vogais, ocorrem por impedancia e ressonncia das cmaras farngeo-bucais, e seus sons tambm poderiam ser analisados em dois tonos principais. Os sons nasais M, N, NH so mais complexos, compostos por tres principais, sendo o terceiro produzido quando a boca est obstruda e o som orientado para as cavidades nasais (sons nasais). Algumas consoantes como P, B, T e D diferem das vogais pelo fato de que

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Fisiologia da Fala e da Fonoarticulaco

freqncias que, alm disso, fazem variar a caixa de as estruturas orais tm que se movimentar enquanto elas ressonncia onde so produzidas. preciso destaesto sendo pronunciadas, havendo assim um cerro grau car que a ressonncia bucal resultaria fundamental de velocidade de mudanca do tono, que precisamenpara a ernisso de todas as consoantes. te o que ajuda a diferenciar estas consoantes. tambm evidente que as ressonncias para as consoantes variam de acordo com a vogal a elas associada, possivelClassifica{:ao das consoantes mente, pela posico adequada e oportuna procurada peAs consoantes podem ser classificadas de vrios mola lngua, para associar a vogal com a consoante. Nos pa- . dos, como pode ser avaliado nos Boxes 33-11 e 33-111. latogramas, tm sido estudadas as posices da lngua em relaco ao palato duro, durante a pronunciaco das consoantes. Anthony usou nos palatogramas a distribuiBoxe 33-11 cyaode um corante aplicado previamente no palato duro. Classifica~8o das consoantes, de Estes palatogramas so usados assim na avaliaco das acordo com as estruturas que causam mudancas da relaco lngua-palato depois da instalaco impedancia ou lnterrupeo do fluxo de ar de prteses, por exemplo. Podem-se tambm avaliar as presses de aplicaco da lngua contra o palato. Esbilabiais, como B, P e M; tas presses variam entre 35 e 160 g X cm ? durante a labiodentais, como F e V; fala e entre 140 e 320 g X cm -2 durante a deglutico. linguodentais, como D e T; linguopalatais, como G e K. As consoantes diferem umas das outras pela impedancia produzida, dependendo do fato de serem ou nao acompanhadas de fonaco. Quando so acompanhadas de fonaco, chamam-se consoantes vocalizadas; Boxe 33-11I quando nao o so, chamam-se consosantes nao-vocaClassificaQ80 das consoantes, de lizadas. Assirn, as principais diferencas entre S e Z, P e acordo com suas caractersticas sonoras B, por um lado, ou F e V, por outro, residem no fato de - Nasal, como em N, M ou NH, que requerem obsque as cordas vocais esto silenciosas em S, P e F, mas truco da boca com passagem nasal aberta; participarn da ernisso de Z, B e V. Nao obstante, duranLateral, como em L; o ar toreado a lateral izar-se te o sussurro das chamadas consoantes vocalizadas (Z, na boca; Be V), ocorrem mudancas nas falsas cordas (bandas venEnrolada, como em R; triculares), com o que muda a ressonncia produzida pePlosiva, como em P, B, T, D, G e K, que requerem la cmara interposta entre as cordas verdadeiras e falsas. uma completa parada do fluxo de aro Sendo chamadas tambm de consoantes de detenco; Fricada ou fricativa, como em F e V, que preciCaractersticas de sam s de uma parada parcial; treqncla das consoantes - Africada ou africativa, como em CH e J, que, embora abrangendo uma parada parcial do fluxo de Como se pode observar na Tabela 33-11, na gear, tambm precisam de liberaco rpida de aro nese das consoantes h variaces importantes das

TABELA 33-11- Caractersticas Som Ressonancia larngea

250-400 200-250 200-250 250-300 500-700

de freqncla
Ressonncia

das consoantes

(Hz) Ressonancia bucal

2.000-3.000 1.400-2.000 2.300-2.600 900-1.700 1.800-2.400

nasal
600 600 600 600 1.000-1.600

L N NH
M R

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Fisiologia Aplicada ti Fonoaudiologia

Papel das estruturas moles

As consoantes labiais so produzidas fechandose os lbios e, logo aps, reabrindo-os abruptamente. Nas consoantes labiodentais, o lbio inferior encontra o incisivo superior e rapidamente removido. As consoantes linguodentais so produzidas por rernoco da ponta da lngua dos incisivos ou do palato duro, imediatamente posterior aos dentes. As consoantes sibilantes, como S, X ou Z, dependem da passagem do ar expirado atravs de um espac;o muito estreito, entre a ponta da lngua e a parte anterior do palato duro, com fonaco, no caso de Z, ou, sem fonaco, no caso de S, CH e ]. Requerem a maior parte da superfcie da lngua em con tato com o palato duro, mas permitindo um espac;o mais largo do que no caso de S ou Z e, logo aps, rpida retirada da lngua do palato. O enrolado R devido a rpida vibraco da ponta da lngua. L produzido por desvio do ar expirado do centro da boca para ambos os lados. M som labial, enquanto N seria som mais dental, mas com desvio aos condutos nasais, havendo ressonncia nasal durante sua produco. Alis, merece destacar o papel do palato mole. Na produco da maior parte das consoantes (menos M, N e NH), o palato mole fecha a passagem da orofaringe para a nasofaringe, por movimentos de ascenso do palato mole, que volta a descer quando cessa a pronncia destas consoantes. Este movimento parece ser fundamental; acompanha-se de discreta, mas constante, elevaco da faringe. A elevaco do palato mole pode atingir total ou parcialmente a parede farngea, especialmente com vogais mantidas.

Evolu~ao ontoqnlca da fonoartlculaco. Vocaliza~ao

A primeira manifestaco sonora do homem o grito do rcem-nascido devido a simples reaco frente a entrada de ar nos pulmes. Logo aps, aparece a balbuciaco que representa uma expresso de jbilo e caracteriza-se pelo aparecimento de consoantes, diversamente do grito, em que s h vogais. Neste perodo, tanto o grito como o balbucio so exteriorizaco de expresses emocionais independentes das acsticas. Constituem a denominada vocalizaco, Inicia-se ento a associaco acstica de sons emitidos, ou seja, associaco sensorial-motora entre o som emitido e o som ouvido, o que permite o desenvolvimento da linguagem, como a imitaco fontica do que escutado, isto , repetico dos estmulos auditivos (fala, msica, ruidos); o que se denomina perodo de eco. Quando aparece a compreenso, e sua ligaco a expresso verbal, nasce, de fato, a linguagem, ou seja, com 12-18 meses de idade. A fa la inicial constitui-se de palavras isoladas; no processo evolutivo, aparecem as ligaces, formando frases com sentido. J , a partir do stimo ano de vida, a capacidade infantil para a linguagem similar a do adulto. A partir do que foi expesto, pode-se salientar a importancia da audico no processo de aprendizagem e formaco da linguagem.

Altera~oes fundamentais
Alm das afasias se considerar: motora

da linguagem
e sensorial, devem-

Controle reflexo da artlculaeo da voz

Existe um controle reflexo dos movimentos da faringe, e especialmente da boca, durante a verbalizaco. Este controle da articulaco inicia-se na cclea, como tambm em receptores da lngua, sendo aparentemente estes ltimos os mais importantes, como se pode avaliar na anestesia da superfcie da lngua, no bloqueio da transmisso nervosa originada na lngua, e ao impedir a aco do ouvido pela utilizaco de rudo intenso em ambos os ouvidos. So os reflexos ccleo-oral e glosso-oral. A parte anterior da lngua a responsvel por articulaces complexas, como as de S e CH, porque estruturas dessa regio trn mais receptores do tato, rgos tendneos e receptores fusais, do que na parte posterior da lngua, responsvel por movimentos . . mais grossetros.

Alexia a incapacidad e para ler, que pode, ou nao, ser acompanhada de afasia (motora ou sensorial). Isoladamente, pode manifestar-se devido a alteraces do lobo occipital do hemisfrio categrico. Dislexia uma alexia incompleta; o indivduo afetado nao pode ler alm de algumas poucas palavras, entendendo bem; contudo, com maior quantidade, faz confuso, Trata-se transtornos das vias de projeco anterior aps a excitaco dos lobos ocipital e parietal,

Altera~oes da evoluco da linguagem

Durante o desenvolvimento da linguagem, podem apresentar-se distrbios por causas muito variveis, como retardo mental, surdez congnita total ou

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Pisiologia da Pala e da Fonoarticulaco

parcial, leses cerebrais, alteraces na maturaco neural, perturbaces congnitas dos rgos da fonaco, fatores emocionais ou, o que muito freqente, falta de estmulo auditivo ou emocional, fatores que levam a urna evoluco rpida e eficiente da linguagem, como falha que acontece em grupos humanos pouco desenvolvidos, ou em indivduos isolados de outros seres humanos.

Ronquidao
Trata-se de urna aco involuntria que se produz no sono de ondas lentas (SOL, no-Rli.M nas fases III ou IV), e cessa imediatamente com o despertar ou passagem a fase REM. A ronquido causada pela vibraco - usualmente durante a inspiraco - da borda

fina do palato mole e dos pilares posteriores da amgdala. Pode-se acompanhar de vibraces dos lbios e das janelas do nariz. Robin determinou que, na maioria das pessoas que roncam, h urna obstruco do canal nasal, que leva a um aumento de resistencia nasal a respiraco, com ligeira depresso da ventilaco pulmonar, queda de pOz e aumento de pCOz, estimulando a ventilaco pulmonar e determinando maior fluxo de ar e vibraco do palato mole, porm baixa freqncia respiratria. A obstruco nasal pode ser produzida por aumento de tamanho das adenides e eventualmente, tonsilas, alm de rinite vasomotora, deslocamento do septo nasal ou outros defeitos nasais. '1'odavia, a depresso fisiolgica respiratria do sono no-Rl M seria um fator importante na determinaco do ronco.

SINOPSE
1. A linguagem constitui o principal mecanismo de comunicaco entre seres humanos.' 1'odo o crtex cerebral determina a funco de expresso lingstica; porm, tres reas parecem essenciais na expresso verbal: primria de Broca (frontal), secundria de Wernicke (temporal) e terciria de Penfield (frontal superior). 2. Atravs do crtex motor pr-central correspondente ao controle da motricidade orofacialinicia-se a fala, atuando como gatilho do programa motor verbal iniciado pelos ncleos basais - preponderadamente o corpo estriado - cerebelo e ncleo rubro. H interferencia do hipotlamo conferindo o tono afetivo da verbalizaco. 3. O corpo estriado controla tres nveis motores da fala: 1) Centro respiratrio (grupos dorsal e ventral) da forrnaco reticular bulbar, determinando inspiraco profunda e expiraco prolongada; 2) Ncleo motor do vago, que, atravs do nervo recorren te, modifica a funco larngea ou fonaco; 3) Ncleos mesenceflico e supratrigeminal da forrnaco reticular mesenceflicapon tina, controlando a musculatura estornatogntica: articulaco da voz. 4. H controle da fonaco por reflexos originados na laringe (msculos e articulaces) e na boca (reflexos trigmio-recorrencial, ccleo-recorrencial). Reflexos originados no mesmo sistema estornatogntico modulam a articulaco da voz.

Referencias Bibliogrficas

1. BENEDIDKTSSON, E. Variations in tongue and jaw position in S sound production in relation to front teeth occlusion. Acta Odont. Scand., 15:275, 1957. 2. BOND, E.K. & LA WSON. W.A. Speech and its relation to Dentistry. Dental Pract., 19:75; 113; 150, 1969. 3. COOPER, S. Muscle spindles in the intrinsec muscle of the togue. J. Physiol. (London), 122: 193, 1953.

CURRY, R. The mechanism ofthe human voice. London, ChurchilI, 1940. S. EMMELIN, N. & ZOTl'ERMAN, Y. Oral Physiology. Oxford, Pergamon Press, 1972. 6. FAABORG-ANDERSEN, K. Electromyographic investigation of intrinsec laringeal muscle in humans. Acta Physiol. Scand., 41: Suppl. 140, 1957.

4.

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