Floema

1. Introduo O floema tambm um tecido complexo constitudo por elementos de conduo, clulas de sustentao e clulas de armazenamento. Como o xilema, o floema primrio e o floema secundrio, so formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primrio as clulas esto organizadas apenas no sistema axial paralelamente ao maior eixo do !rgo". #elo fato de ser um tecido cu$as clulas apresentam paredes menos lignificadas %ue as paredes das clulas do xilema, o floema menos perscistente e, de&ido ' sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modifica(es com o aumento em di)metro desses !rgos, durante o crescimento secundrio, sendo, muitas &ezes, remo&ido $unto com a periderme. * o xilema permanece, praticamente, inalterado com o crescimento secundrio do !rgo.

Figura 1 - Corte longitudinal do floema mostrando a sua estrutura. +a&en, et al. ,iologia -egetal, .//0. 2.1 Elementos crivados Os elementos cri&ados so as clulas mais especializadas do floema. 1ssas clulas so &i&as e caracterizam2se, principalmente, pela presena das reas crivadas, %ue so poros modificados, nas suas paredes e pela ausncia de ncleo nas clulas maduras. Os elementos cri&ados do floema podem ser de dois tipos3 clulas crivadas e elementos de tu o crivado. 2.1.1 !aredes e "reas #rivadas 4s paredes celulares dos elementos cri&ados so primrias, geralmente, mais espessas do %ue as paredes das clulas do par5n%uima do mesmo tecido. 1m algumas espcies, essas paredes so bastante espessas e %uando obser&adas ao microsc!pio !ptico, em cortes de material fresco, mostram um bril6o perolado e so denominadas de paredes nacaradas. 4s reas crivadas Fig. 0, . e 7 " so reas da parede com grupos de poros, atra&s dos %uais, o protoplasto de elementos cri&ados &izin6os mantem comunicao, tanto no sentido &ertical como no lateral. 1sses poros so semel6antes aos poros dos plasmodesmos, apenas so de maior di)metro. Nas reas cri&adas os poros apresentam cerca de 02. 8m de di)metro, en%uanto os poros dos plasmodesmos, possuem cerca de 9/ 8m de di)metro. 4s regi(es da parede de um elemento de tubo cri&ado %ue possuem reas cri&adas mais especializadas, com poros de maior di)metro, at 0: 8m de di)metro" so denominadas de placas crivadas Fig. 0, . e 7". ;ma placa cri&ada pode apresentam apenas uma rea cri&ada, sendo portanto uma placa crivada simples fig. ." ou apresentar &rias reas cri&adas, sendo denominada placa crivada composta.

Figura 2 - <etal6e do corte longitudinal do floema de Aristolochia sp mostrando as reas cri&adas. Foto de Castro, N. =.

Figura $ - =icroscopia eletr>nica do floema de uma angiosperma mostrando Figura % - =icroscopia eletr>nica de placa cri&ada, clula do tubo cri&ado e transmisso do floema de Curcubita clula compan6eira. maxima. ???.euita.up&.es ???.curl@girl.no.sapo.ptAtecidopl.6tm.

No material seccionado, cada poro da rea cri&ada geralmente, aparece re&estido por calose Fig. :", um polmero de glicose. O desen&ol&imento da uma rea ou de uma placa cri&ada inicia2se com a deposio de pla%uetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. 4 seguir as pla%uetas de calose se espessam re&estindo todo o poro, formando cilindros de calose, %ue se espessam cada &ez mais, at obstruir os poros por completo. Neste estgio, %ue coincide com a desati&ao ou com o incio de um perodo de dorm5ncia do elemento cri&ado, a calose pode se depositar sobre toda a rea cri&ada, como uma almofada, tornando o elemento no funcional. Nos elementos cri&ados &el6os e totalmente desati&ados a calose no mais encotrada nos poros das reas ou das placas cri&adas. No floema das plantas de regi(es temperadas se o floema est desati&ado apenas temporariamente, %uando ele &olta a ser reati&ado a calose metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmtica entre dois elementos cri&ados &izin6os. 4 calose pode ser produzida ainda, em resposta ' ferimentos. 4parentemente enzimas localizadas na plasmalema esto en&ol&idas no controle de sntese ou degradao da calose. 2.1.2 !rotoplasto dos Elementos crivados <urante a diferenciao dos elementos cri&ados o seu protoplasto passa por &rias modifica(es Fig. B". O nCcleo se desintegra, embora os plastdeos se$am mantidos armazenando amido eAou protena, o retculo endoplasmtico e as mitoc>ndrias. O tonoplasto tambm se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das dicotiled>neas e de algumas monocotiled>neas" comum a presena de uma susbst)ncia proteica, denominada prote&na ! Fig. 0 e 9" %ue aparece inicialmente sob a forma de gr)nulos no citoplasma do elemento cri&ado em diferenciao Fig. 9b" e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa clula Fig.9c2d". 2.1.$ #lulas #rivadas e Elementos de 'u o #rivado Os dois tipos de elementos cri&ados diferem entre si, pelo grau de especializao das reas cri&adas e pela distribuio das mesmas nas paredes de suas clulas. a. 4s clulas crivadas, consideradas mais primiti&as, presentes no floema das pterid!fitas e das gimnospermas so clulas alongadas e apresentam reas cri&adas, com poros pouco desen&ol&idos, nas suas paredes laterais e terminais. . Os elementos de tu o crivado presentes no floema das angiospermas, so clulas mais curtas. Os elementos de tubo cri&ado mostram um maior grau de especializao do %ue o obser&ado nas clulas cri&adas.1ssas clulas apresentam reas cri&adas com poros menores nas suas paredes laterais, en%uanto %ue, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais tambm, ocorrem reas cri&adas mais especializadas, com poros de di)metro maior, de at 0: 8m, formando as placas cri&adas Fig. 02B", %ue podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo cri&ado disp(em2se em longas sries longitudinais, unidos pelas placas cri&adas, formando assim os tu os crivados do floema.

Figura ( - 1lementos de tubo cri&ado em seco trans&ersal e longitudinal, formando os tubos cri&ados do floema. )ttp*++,,,.uic.edu+classes+ ios Os elementos de tubo cri&ados primiti&os so longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas cri&adas compostas, ou se$a, placas cri&adas com &rias reas cri&adas, cu$os poros so relati&amente estreitos. <urante a e&oluo 6ou&e uma reduo da inclinao de suas paredes terminais, as placas cri&adas passaram de compostas para simples e o di)metro dos poros dos cri&os da placa cri&ada aumentou, le&ando a uma distino entre as reas cri&adas das paredes laterais e das placas cri&adas nas paredes terminais Fig. 0". #lulas !aren-uimticas 2.2.1.#lulas .l uminosas e #lulas #ompan)eiras O mo&imento de materiais org)nicos atra&s do floema depende da interao fisiol!gica entre os elementos cri&ados e clulas paren%uimticas altamente especializadas, %ue aparecem ao lado desses elementos de conduo. Os elementos de tubo cri&ado esto associados 's clulas compan)eiras Fig. 0, 7, : e B", %ue so clulas paren%uimticas altamente especializadas, intimamente ligadas ' estes elementos de conduo, atra&s de inCmeros plasmodesmas. 4s clulas compan6eiras so clulas nucleadas com numerosas mitoc>ndrias, plastdios fre%Dentemente cloroplastdios" e ribossomos. 4 clula compan6eira ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo cri&ados Fig. 9". <urante a diferenciao do elemento de tubo cri&ado a clula meristemtica %ue formar o elemento de tubo cri&ado sofre uma di&iso longitudinal desigual Fig. 9a", formando uma clula menor, a clula compan6eira e uma clula maior, o elemento de tubo crii&ado Fig. 9b". 4 clula menor 2 clula compan6eira 2 pode sofrer no&as di&is(es trans&ersais, dando origem a outras clulas compan6eiras.

Figura / - 1s%uema mostrando a diferenciao de um elemento de tubo cri&ado. +a&en, et al. ,iologia -egetal, .//0. 4s clulas cri&adas das gimnospermas tambm esto associadas ' clulas paren%uimticas especializadas, denominadas clulas al uminosas0 ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas clulas albuminosas no esto relacionadas ontogeneticamente 's clulas compan6eiras, isto , no tem origem a partir da mesma clula meristemtica. Euando o elemento cri&ado morre suas clulas compan6eiras ou albuminosas tambm morrem. 2.2 1utras clulas

Outras clulas paren%uimticas menos especializadas tambm fazem parte do floema e, geralmente, esto relacionadas com a reser&a de subst)ncias ergsticas, tais como3 amido, cristais Fig. F", subst)ncias fen!licas, etc.

Figura 2 - Corte do floema mostrando clulas do par5n%uima contendo cristais em seu interior. ???.inea.u&a.brAser&iosA6istologiaA 2.$ Esclern-uima 4s 3i ras do floema esto presentes na parte externa do floema primrio e no floema secundrio. 1ssas fibras apresentam uma distribuio &ariada, intercalada entre as outras clulas do sistema axial. 4s fibras do floema podem ser septadas 1x3 Vitis" ou no e podem ainda, ser &i&as ou mortas na maturidade. =uitas espcies possuem fibras do floema de &alor econ>mico, como por exemplo, as fibras do lin6o Linum usitatissimum", do c)n6amo Cannabis sativa" e do rami Bohemeria nivea" usadas na confeco de tecidos. 4s esclere&des tambm so comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundrio em &rias espcies. Floema primrio O floema primrio tem origem a partir do proc4m io e constitudo pelo proto3loema e pelo meta3loema. a. O proto3loema o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciao em regi(es %ue ainda esto em intenso crescimento os seus elementos cri&ados sofrem estiramento, tornando2se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os elementos cri&ados do protofloema, geralmente so funcionais por apenas um ou dois dias. O protofloema formado por elementos cri&ados estreitos, %ue podem ou no, estar associados ' clulas compan6eiras. Euando o protofloema apresenta fibras, essas fibras comeam a espessar as suas paredes apenas ap!s a desati&ao dos elementos cri&ados. . O meta3loema diferencia2se posteriormente, ainda no corpo primrio da planta, no entanto, a sua completa diferenciao acontece somente, ap!s a fase de crescimento mais intenso da regio onde est sendo formando. Nas plantas %ue no apresentam crescimento secundrio, o metaxilema o floema funcional nas partes adultas da planta. Geus elementos cri&ados so, em geral, mais largos e numerosos %ue os elementos cri&ados do protofloema. 4s clulas albuminosas eAou compan6eiras esto sempre presentes mas, geralmente, o metafloema no forma fibras. 5I56I178.FI. 4#1HH4IO2<42JKL+M4, ,. N C4+=1KKO2J;1++1M+O, G.=. .//7. .natomia 9egetal. 1d. ;F- 2 ;ni&ersidade Federal de -iosa. -iosa. C;II1+, 1.J. 0OP9. .natomia 9egetal. !arte I - #lulas e 'ecidos. .Q ed. +oca. Go #aulo. C;II1+, 1.J. 0OPF. .natomia 9egetal. !arte II - :rgos. +oca. Go #aulo. 1G4;, R. 0O9/. .natomia das !lantas com ;ementes. Irad. 0OF7. ,erta Kange de =orretes. 1d. ,luc6er, Go #aulo. F1++M, =.J., =1N1H1G, N.K. N =ONI1N1J+O, S.+. 0OP0. 7lossrio Ilustrado de 5ot4nica. Ki&raria Nobel GA4. Go #aulo. +4-1N, #.T.U 1-1+I, +.F. N 1MCTCTO+N, G.1. .//0. 5iologia 9egetal. 9Q . ed. Juanabara Roogan. +io de *aneiro.