Sincronização de eventos fenológicos leafing e reprodutivos

em espécies de Hymenaea L. (Leguminosae, Caesalpinioideae): o

papel de fotoperíodo como o gatilho
Resumo
Nós examinamos a fenologia de três espécies de Hymenaea L. através de observações
de campo na savana, floresta estacional decidual e ambiente de floresta
ombrófilamentos para avaliar os efeitos de diferentes ambientes condições no
comportamento foliar e reprodutivo do populações de plantas lá. Também usamos dados
de herbário para
examinar a agregação de floração para todo o gênero com base no fato de que a maioria
de suas espécies se apresentam conservadas atributos florais. Este estudo se concentrou
no seguinte perguntas: As atividades fenológicas apresentam sazonalidade? Existem
gatilhos ambientais relacionados ao fenológico eventos? São eventos leafing e
reprodutivos temporalmente agregado no gênero? Nossos resultados indicam que
espécies de Hymenaea tinham padrões anuais semelhantes de fenologia eventos, embora
tenham crescido sob condições climáticas distintas regimes. O fotoperíodo parece
funcionar como o '' gatilho '' para eventos de folheação e reprodutivos no grupo. O
agregação temporal de eventos de folhagem e floração e alta sincronia em diferentes
locais sob condições climáticas distintas regimes apontam para respostas fenológicas
conservadoras ao mesmo sinal ambiental. Esta afirmação foi principalmente apoiado
pela sazonalidade e agregação de fenômenos eventos lógicos (especialmente floração),
mesmo para espécies expostos a regimes climáticos distintos. Além disso, um dos as
espécies mais amplamente distribuídas do gênero (ambos geográfica e ecologicamente),
Hymenaea courbaril L., demonstrou tempo fenológico semelhante, reforçando o papel
do fotoperíodo como a principal pista ambiental em as estratégias de folheação e
reprodução do gênero.
Palavras-chave '' Jatobá '' Á Phenophases Á Photoperiod Á Sazonalidade

Introdução
Estudos sobre a fenologia foliar e reprodutiva de plantas tropicais têm procurado
identificar correlações entre fatores abióticos e bióticos (Williams-Linera e Meave
2002). Em regiões com estações secas distintas, precipitação parece ser o principal fator
determinante do crescimento da planta ciclos, queda de folhas, floração e frutificação
(Lobo et al. 2003; Neves e col. 2010; Grogan e Schulze 2012). No ambiente ronments
onde o balanço hídrico permanece positivo ao longo do ano, fatores abióticos como
fotoperíodo e a intensidade da luz são consideradas variáveis importantes na definindo o
tempo, periodicidade e sincronia da folhagem e eventos reprodutivos (Borchert e
Rivera 2001; Borchert et al. 2005; Calle et al. 2010).
Fatores bióticos (por exemplo, competição por polinizadores) têm visto como exercendo
fortes pressões seletivas sobre plantas, muitas vezes resultando em períodos de floração
segregados entre as espécies congenéricas com outras formas florais semelhantes
morfologia que compartilha os mesmos grupos de polinizadores (Bawa 1983 ; Wright e
Calderón 1995 ). Esta separação de a fenologia da floração é vista como sendo
direcionada para minimizando o compartilhamento de polinizadores e, portanto,
maximizando sucesso reprodutivo (Gentry 1974; Sakai 2001; Ramirez 2006 ).
Vários pesquisadores também consideraram a influência das restrições filogenéticas
como fatores evolutivos que modulam os processos fenológicos (Wright e Caldero´n
1995). Seus estudos revelaram que filogênios intimamente relacionados grupos néticos
tendem a exibir floração agregada como um reflexo de sua ancestralidade comum
(Davies et al. 2013; Du et al. 2015; Pei et al. 2015 ; Staggemeier et al. 2015) Davies et
al. (2013 ), por exemplo, demonstrou que de perto espécies relacionadas tendem a
florescer e foliar em épocas semelhantes de o ano como respostas fenológicas a
conjuntos comuns de pistas abióticas.
A fenologia é uma ferramenta útil para monitorar, compreender e prever o momento de
eventos biológicos recorrentes de populações de plantas relacionadas às condições
ambientais, por exemplo, folhagem, floração e frutificação) (Rosenzweig et al. 2008;
Morellato et al. 2016). Os estudos fenológicos alcançaram uma relevância renovada à
luz dos cenários atuais de mudanças climáticas globais e esforços de conservação
ambiental (Morellato et al. 2016).
Hymenaea L. é um gênero da tribo Detarieae (família Leguminosae) compreendendo 17
espécies (Lee e Langenheim 1975; Souza et al. 2014; Ribeiro et al. 2015) ocorrendo
predominantemente no Novo Mundo, do centro do México (aprox. 168520N) ao sudeste
do Brasil (aprox. 20 480S) (Lee e Langenheim 1975; Mackinder 2005). O Brasil é o
maior centro de diversidade, com 15 espécies (Lima e Pinto 2015). Análises
filogenéticas da subfamília Caesalpinioideae (baseadas em dados moleculares e
morfológicos) indicaram Hymenaea como um grupo monofilético, com os gêneros
Peltogyne Vogel e Guibourtia Benn. representando grupos irmãos caracterizados por
folhetos bifoliolados e produção de resina (Fouge`re-Danezan et al. 2007, 2010).
Investigações anteriores da folhagem e reprodutiva estratégias de Hymenaea foram
baseadas nas informações recolhidos a partir de observações casuais de espécies
amazônicas dados mens (Araújo 1970 ) e herbário (Lee e Langenheim 1975 ), bem
como estudos da comunidade (Ragusa Netto e Silva 2007; Justiniano e
Fredericksen 2000) Esses estudos indicaram que a floração ocorre durante o estação
seca (ou no início da estação chuvosa), com frutificação estendendo-se por 6–8
meses; um padrão perene é uma característica predominante deste grupo (Lee e Lan-
genheim 1975 ).
A análise de espécimes de herbário apresenta uma alternativa método para avaliar as
informações de floração relativas a grupos de plantas amplamente distribuídos, ou de
áreas sem conjuntos de dados históricos, combinando informações de rótulo de herbário
com observações de campo (Primack et al. 2004; Lavoie e Lachance 2006; Miller-
Rushing et al. 2006; Robbirt et al. . 2011; Diez et al. 2012; Calinger et al. 2013). Ao
testar métodos baseados em herbário para examinar as respostas fenológicas das plantas
aos estímulos ambientais, Robbirt et al. (2011) não encontraram diferenças
significativas entre as observações de campo e os dados de herbário, mas ainda há
necessidade de mais estudos fenológicos deste tipo.
Nós investigamos a fenologia de três espécies de Hymenaea crescendo em diferentes
tipos de vegetação (savana, floresta seca e ambientes de floresta ombrófila) para avaliar
os efeitos de diferentes condições ambientais no comportamento foliar e reprodutivo de
populações de plantas, e usamos dados de herbário para testar a floração agregação
dentro de todo o gênero (baseada no fato de que a maioria das espécies apresenta
atributos florais conservados) para responder às seguintes questões: As atividades
fenológicas das espécies apresentam sazonalidade? Existem gatilhos ambientais
relacionados a eventos fenológicos? Os eventos de folheação e reprodução do gênero
estão agregados no tempo?

MATERIAIS E MÉTODOS
Fenologia baseada em dados de campo
Área de estudo
As observações fenológicas foram feitas na floresta seca (12 ° 33 0 S 9 41 ° 33 0 W, a 699 m de altitude) e
savana (12 ° 26 0 S 9 41 ° 30 0 W, a 882 m acima do nível do mar) vegetações, no município de
Palmeiras, e em uma floresta ombrófila (13 ° 58 0 S 9 39 ° 27 0 W, a 342 m de altitude) no município do
Ibirapitanga, ambos no estado da Bahia, Brasil. Palmeiras é localizada na região serrana da Chapada
Diamantina no domínio Caatinga (IBGE 2013 ). A região é caracterizado pelo clima do tipo Aw, com
invernos secos e um regime de chuvas que varia de 12 mm (agosto) a 154 mm (dezembro), com
temperaturas médias mensais variando de 18,3 ° C (julho) a 22,2 ° C (janeiro) (Alvares et
al. 2013 ). Medidores de chuva foram instalados na floresta seca e locais de savana investigados (14,2 km
de distância) para fornecer dados locais para o período de estudo.
Já Ibirapitanga está localizada na região litorânea de sul do estado da Bahia, no domínio da Mata
Atlântica (IBGE 2013) Esta região tem um clima do tipo Af, sem estação seca, com chuvas intensas ao
longo do ano; Há sim um pico de precipitação em março (média de 158 mm), com média mensal
temperaturas que variam de 21,6 ° C (julho) a 25,8 ° C (Março) (Alvares et al. 2013) Os dados de
precipitação do último local foi baseado na Reserva Ecológica Michelin conjunto de dados climáticos
(34,6 km de distância do local de estudo). O fotoperíodos em ambas as áreas de estudo foram muito
semelhantes, com menos horas de luz do dia de maio a julho e mais horas de novembro a janeiro
(USNO 2013 ) (Fig. 1 ).

Observações fenológicas
Observações fenológicas mensais foram realizadas a partir de Maio / 2012 a abril / 2013 em indivíduos
adultos marcados de Hymenaea courbaril L. (n = 25; 3,5–30 m de altura; circunferência do tronco de 40 a
100 cm) na vegetação de floresta seca, H. stigonocarpa Mart. ex Hayne (n = 32; 1,8–8 m de altura;
circunferência do tronco de 11 a 66 cm) na savana e Hopea oblongifolia var. latifolia Lee e Lang. (n = 5;
aprox. 35 m de altura; circunferência do tronco de aproximadamente 100 cm) na floresta ombrófila. O
número de indivíduos monitorados refletiu suas densidades populacionais em cada área, com baixa
densidade de H. oblongifolia var. latifolia no sítio de floresta ombrófila (Thomas et al. 2009). Um regime
mensal de observações foi necessário porque o estudo foi realizado concomitantemente em três áreas
diferentes.
Registramos as fenofases de queda de folhas, brotamento de folhas, brotamento, floração e produção de
frutos imaturos e maduros. As intensidades dessas fenofases foram estimadas por método
semiquantitativo baseado em cinco categorias (0–4), com intervalo de 25% entre cada categoria,
conforme proposto por Fournier (1974). As espécies foram classificadas em perenifólias episódicas
(quando alternadas entre a produção de muitas, poucas ou nenhuma folha nova, sem queda concentrada
de folhas, nunca ultrapassando 50% da atividade fenológica), decíduas (com queda e rubor de folhas
marcadas, chegando a 100% de intensidades de eventos de folhagem) (adaptado de Frankie et al. 1974) e
semidecidual (quando mais de 50% das folhas foram perdidas, mas a copa da planta nunca esteve
completamente nua) (Kikuzawa e Lechowicz 2011) com base em seus ocorrências de rubor e queda das
folhas; também foram classificados de acordo com as frequências em contínuos (evento com breves
interrupções esporádicas), subanuais (evento que ocorre em mais de um ciclo por ano), anual (evento com
apenas um ciclo por ano), ou supra-anual (evento com um ciclo por mais de um ano); e durações em
breve (\ 1 mês), intermediário (1–5 meses) ou longo ([5 meses) com base em sua reprodução eventos
(Newstrom et al. 1994).

Fenologia baseada em dados de herbário

Tempos de floração do gênero

Informações sobre a floração no gênero Hymenaea foi coletado por meio de consulta aos bancos de dados
de 21 herbários: CESJ, CGMS, EAC, FMNH, HST, HFC, HUCPE, HUEFS, HUESB, HVASF, INPA-
HERBARIO, IPA, JPB, MAC, NYBG_BR, PEUFR, RB, SP, UB, UEC e UFP (siglas que seguem o
Index Herbariorum 2013, exceto para EAC, FMNH, HST, HFC, HUCPE e HUESB).Um total de 178
espécimes pertencentes a 16 espécies foram examinados (Tabela 1 ), compreendendo uma grande
proporção da área geográfica distribuição do gênero na República Dominicana (19800 0 N) para o Brasil
(20 ° 48 0 S) no Novo Mundo, e Moçambique (12824 0 S) para Madagascar (20800 0 S) na África. A
seleção dos espécimes de herbário realmente usados levou levar e consideração o seguinte: (1) o
profissional que foi responsável por suas identificações (dando prioridade a identificações feitas por
especialistas do grupo); (2) o presença de flores; (3) a localidade onde o material tinha foram coletados; e
(4) a data de coleta. A fim de determinar frequências mensais de floração, cada herbário folha ium foi
considerada um '' espécime '', rendendo um final total de espécimes com flores para cada mês em um ano
intervalo. O número de espécimes analisados por táxon variou em função da disponibilidade de herbário
espécimes.

Análise de dados
Estatística circular

A hipótese de sazonalidade foi testada para campo e dados fenológicos de herbário usando estatísticas
circulares (para calcular o ângulo médio, data mé2dia, comprimento da média vetor [r]), bem como o
teste de Rayleigh (Z e P). O significativo ângulo é o mês médio de atividade fenológica; a data média,
com base no ângulo médio, representa a média data de atividade fenológica; o valor r representa o grau de
agregação temporal para cada fenofase e é usado para expressar sincronia ou sazonalidade. O
√
comprimento do vetor médio (r) é obtido com base na fórmula r significa rmean= C2 + S2 /n , onde C e S
são o seno e cosseno, respectivamente, en é o total de frequências. Alto os valores de r ([0,5) indicam
atividades fenológicas sazonais; valores de r também foram usados no presente estudo para avaliar a
sincronia intraespecífica de populações, conforme observado no campo. O teste de Rayleigh (Z) foi
aplicado para determinar se o ângulos ou datas foram distribuídos uniformemente em todo o ano; quando
eles não assumiram esta distribuição, o mar a sonalidade da fenofase foi confirmada (Morellato et al.
2010 ). Todas as análises circulares foram realizadas com o Pacote '' circular '' (versão 0.4-7, https:
//www.cran.r-project.org/web/packages/circular/), usando o software R, versão 3.2.1 (R Core
Team 2014).

Análise de regressão
A influência da precipitação e do fotoperíodo nos dados fenológicos de campo foi avaliada por meio de
análise de regressão múltipla, considerando as premissas de não correlação de (1) variáveis independentes
e (2) homogeneidade e normalidade dos resíduos. Essas análises foram realizadas em R, versão 3.2.1 (R
Core Team 2014).

Agregação de dados fenológicos

A sobreposição temporal das fenofases (leafing e eventos reprodutivos para os dados de campo e apenas a
presença de flores para os dados de herbário) entre as espécies (em pares) foi testado usando a fórmula de
sobreposição de nicho proposta por Schoener ( 1970 ): ∝=1.0−0.5 ¿, onde Pxi e Pyi são as proporções
estimadas de freqüência mensal freqüência de flores por espécie pelo total de freqüências i de espécies x e
y, respectivamente. O índice varia de 0, quando não há sobreposição de floração, caso contrário,
aproxima-se de 1, com resultados >0,5 sendo considerado tered (Wallace 1981).

Resultados
Fenologia foliar
As espécies Hymenaea examinadas no demônio de campo estratou um gradiente de caducidade variando de
totalmente decídua (H. oblongifolia var. latifolia), a semi-decidua (H. courbaril L.), para perenifólia episódica (H.
stigonocarpa). A queda de folha mais acentuada foi observada principalmente em julho e agosto, durante o período
com o fotoperíodo médio mais baixo (e conseqüentemente frequentemente a temperatura mais baixa significa em
ambos os estudos áreas) (Fig. 2 ). A maior intensidade de rubor das folhas foi posterior aos eventos de queda de
folhas, com picos variando de setembro a novembro (com média crescente fotoperíodos). Queda de folha e rubor de
folha para todos os espécies eram sazonais e síncronas, com a média ângulos variando de junho a julho para a queda
das folhas, e de Agosto a novembro para liberação de folhas (Tabela 2) Fotoperiodo foi correlacionado com eventos
de leafing, e precipitação foi apenas correlacionada com queda de folhas para espécies de habitats sazonais
Tabela 3 ). As espécies observadas no campo exibiu eventos de foliares* agregados (Tabela 4).

Fenologia reprodutiva
O gênero Hymenaea exibiu anual e intermediário padrões de floração, com floração que se estende de maio a julho
nas latitudes do norte (de acordo com dados de herbário), e de novembro a fevereiro nas latitudes do sul (de acordo
com os dados de campo e herbário) (Figs. 2, 3) A floração no gênero foi sazonal e síncrona, com ângulos médios
variando de dezembro a janeiro para o espécies de latitudes ao sul, e maio para as espécies das latitudes do norte
(Tabela 2 ). As espécies observadas em campo mostraram eventos de brotamento correlacionados com fotoperíodo
(Tabela 3 ). Os dados do herbário indicaram picos de floração coincidindo com o fotoperíodo médio mais alto em
ambos latitudes do norte (13:11:58 hh: mm: ss) e do sul (12:46:08) (Fig. 3 ). Fenofases de frutificação exibidas
anualmente e padrões longos (Fig. 2) que eram sazonais e sincrônico, com ângulos médios de frutas imaturas
indicando março e maio, e ângulos médios de frutas naturais indicando Julho e setembro (Tabela 2) Todas as espécies
de Hymenaea cies demonstraram floração agregada, com temporais sobreposição em observações de campo
(Tabela 4 ), bem como dados de herbário (Tabela 5) As fenofases de frutificação foram agregado (Tabela 4), e uma
correlação só foi observada entre a produção de frutos maduros e a precipitação no mar habitats sonais (Tabela 3 ).

Discussão
Nossa investigação da relação entre dados de campo e herbário sobre o desempenho fenológico oferece
vários insights sobre a importância do fotoperíodo como um fator não climático na agregação temporal
de espécies de Hymenaea e sua sazonalidade. Evidência dos efeitos de fotoperíodo na fenologia foram
relatados anteriormente, mas nosso estudo é o primeiro a ligar os picos de floração com o fotoperíodo
médios mais longos usando herbário e campo dados de espécies congenéricas geograficamente e
ecologicamente amplamente distribuído. As espécies Hymenaea examinadas no campo apresentou folha
agregada e fases reprodutivas que tendia a ocorrer em épocas semelhantes do ano, mesmo sob diferentes
condições climáticas.
Vários estudos examinaram a influência do ambiente fatores mentais na fenologia vegetal (Morellato et
al. 2000 ; Calle et al. 2010; Diez et al. 2012; Grogan e Schulze 2012 ; Souza e Funch 2015), e estudos
recentes mostraram que grupos intimamente relacionados tendem a demonstrar floração e rubor de folhas
em momentos semelhantes como consequência de respostas conservadas a gatilhos ambientais (Stagge-
meier et al. 2010 ; Davies et al. 2013 ; Du et al. 2015; Pei et al. 2015; Staggemeier et al. 2015) Hymenaea
é uma pequena grupo de plantas amplamente distribuído por toda a região Neotropical (com apenas uma
espécie localizada na África oriental) que é considerado monofilético com base na morfologia e análises
moleculares (Fouge`re-Danezan et al. 2007, 2010), com uma série de morfológicas conservadas
(vegetativas e reprodutiva).
No presente estudo, a agregação de folhagem e floração eventos e suas correlações com fotoperíodo
demonstraram que essas atividades fenológicas são provavelmente características conservadas em
Hymenaea. Os argumentos que dão suporte a essa afirmação incluem o seguinte: (1) esses eventos
fenológicos foram altamente agregados entre as espécies estudadas no campo; (2) os dados do herbário
incluíram amostragem substancial do gênero (94% das espécies); (3) a floração no gênero, com base em
dados de herbário, também foi agregada; (4) todas as espécies estudadas em campo tiveram eventos de
brotamento e brotamento de folhas correlacionados ao fotoperíodo; (5) as épocas de floração das espécies
congenéricas foram congruentes com os fotoperíodos médios mais elevados; e (6) H. courbaril, uma
espécie amplamente distribuída pelos Neotrópicos (e a única espécie encontrada acima do equador no
presente estudo), apresentou floração correlacionada com os fotoperíodos médios mais altos em conjuntos
de dados de campo e herbário.
As espécies de floresta seca e savana monitoradas aqui apresentou queda foliar concentrada no período
seco, enquanto folha produção coincidiu com picos de chuva, demonstrando a sazonalidade de seus
eventos de folheamento. A influência da sazonalidade ambiental nos eventos de folheação de espécies
tropicais foi relatada em uma série de outros estudos (Janzen 1967; Daubenmire 1972; Frankie et al.
1974; Borchert 1980; Lima et al. 2012), e nosso estudo demonstrou que a espécie de floresta ombrófila H.
oblongifolia também compartilhou eventos de folhagem de alta intensidade durante o mesmo período que
espécies de ambientes secos , indicando que o padrão de deciduidade observado não correspondeu aos
gradientes de disponibilidade de água nesses habitats. A similaridade no tempo de eventos de folhagem
de três espécies crescendo sob regimes de chuva distintos sugere que a folhagem é definida como
fotoperíodo no gênero, uma variável previsível e semelhante em todos os três habitats estudados.
Stubblebine et al. (1978) relataram a influência do fotoperíodo na liberação de folhas em populações de
H. courbaril ocorrendo do México ao norte do Brasil, com queda de folhas geralmente concentrada na
estação seca (seguido de fluxo de folhas) - o mesmo observado no presente estudo. Além disso, esta
evidência leva a futuras investigações sobre os mecanismos fisiológicos, como potencial hídrico e / ou
longevidade foliar, que pode estar desempenhando um papel importante na regulação da fenologia foliar
em Hymenaea.
As espécies Hymenaea também demonstraram aggre-floração fechada e atividades de frutificação, com o
fotoperíodo parecendo ter uma influência significativa no desencadeamento dos eventos de floração. O
fotoperíodo mostrou ser associado à quebra de dormência de botões, crescimento vegetativo, e mesmo a
determinação sexual em várias espécies de plantas (Stubblebine et al. 1978; Borchert e
Rivera 2001 ; Calle et al. 2010; Polgar e Primack 2011 ; Selvagem e Cavender-Bares 2013 ). O alto grau
de sobreposição observado no tempo das fases de floração nas três espécies estudadas em campo também
são apoiadas por herbário dados, que forneceram maior geografia e espécies cobertura e apoiou nossas
análises em termos de períodos de floração (Primack et al. 2004; Lavoie e Lachance 2006 ; Miller-
Rushing et al. 2006 ; Tannus et al. 2006 ).
Registros de herbário provaram ser ferramentas úteis que pode fornecer fortes evidências para a con
filogenética
hipótese de tensões para grupos de plantas amplamente distribuídos, especialmente quando se considera a
correlação entre características da planta e respostas fenológicas aproximadas (Diez et al. 2012; Pei et
al. 2015 ). Nossas análises sugerem, como relatado por outros autores (Wright e Calderón 1995 ; Davies
et al. 2013 ; Pei et al. 2015 ), que espécies relacionadas tendem a ter padrões de tempo semelhantes para
a história de vida eventos, provavelmente como resultado de conservados evolutivamente respostas a
estímulos ambientais (neste caso, o fotoperíodo).
Os arranjos florais são importantes para atrair polinizadores e irá conseqüentemente influenciar o
desenvolvimento e a dispersão dos frutos (Primack 1987); características do pericarpo são igualmente
importantes para seleção de agentes de dispersão (Poschlod et al. 2006) Todos os espécies examinadas
aqui compartilham uma série de atributos florais e de frutas mas que sugerem, respectivamente,
quiropterofilia e zoocoria, como já descrito para algumas espécies de Hymenaea (Asquith et
al. 1999 ; Gibbs et al. 1999; Gorchov et al. 2004 ; Fleming et al. 2009 ). As características florais e frutais
refletem características gerais padrões reprodutivos para o gênero e, em conjunto com o agregação de
eventos reprodutivos fenológicos ao longo o ano, definir estratégias reprodutivas para o grupo. Nós
observamos sobreposição de frutificação entre H. courbaril e H. stigonocarpa, com populações
localizadas muito próximas umas das outras. O fruto deles os tempos de produção e maturação exibiram
menor sazonalidade do que a floração, o que pode ser explicado pelo tempo mais longo necessário para a
maturação completa de frutos grandes (Staggemeier et al. 2010) Os padrões agregados de floração e
frutificação podem ser vantajoso para as espécies Hymenaea por facilitar as interações com visitantes
florais e dispersores de sementes, especialmente para espécies em áreas próximas (por exemplo, H.
courbaril e H. stigonocarpa).
O presente estudo aponta o fotoperíodo como a pista ambiental mais fortemente correlacionada com
eventos de folhagem e floração, e sugere que as características fenológicas são conservadas no gênero.
Esta afirmação é principalmente suportada pela sazonalidade observada e agregação de eventos
fenológicos, especialmente a floração, mesmo para espécies crescendo sob regimes climáticos distintos.
Além disso, a atividade fenológica de H. courbaril, uma das espécies mais amplamente distribuídas do
gênero geográfica e ecologicamente, foi correlacionada com o fotoperíodo (Stubblebine et al. 1978), e era
muito semelhante à de outras espécies do gênero - reforçando a papel desta pista ambiental na folhagem e
reprodutiva estratégias de Hymenaea.