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Marly Antonielle de Ávila, Islaine Francielly Pinheiro de Azevedo, Joicy Ruas Antunes, et al.
O bioma Cerrado é composto por formações de savana, mas
também inclui vegetação associada a cursos d'água pantanosos
conhecidos como veredas, com a ocorrência característica de
Mauritia flexuosa Lf (buriti ou aguaje) (Ribeiro & Walter 2008). As
veredas são sistemas complexos e, dependendo de seu estágio
evolutivo, podem estar associadas a formações florestais higrófilas
(Nunes et al. 2015).
Outra palmeira, Mauritiella armata (buritirana ou xiriri, espécie
irmã de M. flexuosa) pode ocorrer em populações densas em
algumas veredas (Nunes et al. 2015). Essa espécie também
possui significativa importância ecológica e social – principalmente
em relação aos seus frutos, que são utilizados pela fauna local e
populações humanas tradicionais (Martins et al. 2014), e
apresenta potencial para bioprospecção (Royo et al. 2019; Souza
et al. 2020a; 2020b, 2021). Mauritiella armata é amplamente
distribuída no Brasil (Lorenzi et al. 2010) e é considerada uma
espécie chave onde ocorre. O gênero Mauritiella faz parte da
subtribo Mauritiinae, um pequeno grupo monofilético com apenas
três gêneros: Lepidocaryum (com apenas uma espécie, L. tenue
(Lorenzi et al. 2010)); Mauritia Lf (com duas espécies, M. flexuosa
e M. carana (Henderson et al. 1995)); e Mauritiella (com duas
espécies que ocorrem no Brasil, M. aculeata e M. armata (Lorenzi
et al. 2010)). Todas as espécies de Mauritiinae compartilham
características como frutos cobertos por escamas, ocorrendo
principalmente em ambientes pantanosos (Reis et al. 2017), e
dioicia como sistema sexual (Henderson et al. 1995; Listabarth
1999; Lorenzi et al. 2010; Khorsand Rosa & Koptur 2013). Com
exceção de M. armata, todas as espécies da subtribo Mauritiinae
já foram descritas na literatura como dióicas. Espécies dióicas
têm como sistema reprodutivo a xenogamia, necessitando de
polinização cruzada (Storti 1993), de modo que a sincronia entre
os indivíduos estaminados e pistilados e os agentes polinizadores
(bióticos ou abióticos) são necessários para a produção de frutos.
O monitoramento fenológico permite avaliar
estratégias populacionais de plantas, incluindo o
grau de sincronização de suas fenofases vegetativas
e reprodutivas (Fenner 1998) e sincronia de floração
entre indivíduos de ambos os sexos (Listabarth 1999).
As variáveis climáticas (incluindo precipitação, parâmetros climáticos ou nas estratégias fenológicas dos
temperatura e umidade relativa do ar) são os principais indivíduos avaliados nas veredas estudadas, portanto optamos
fatores que controlam e regulam a fenologia vegetativa e por desconsiderar quaisquer diferenças entre eles.
reprodutiva da maioria das espécies vegetais (Azevedo et al. 2014).
O clima regional na área de estudo é Aw segundo a
O pico de floração de M. flexuosa, a outra espécie de palmeira
chave encontrada em veredas, ocorre durante a interface estação
chuvosa/estação seca , enquanto o pico de frutificação ocorre
durante a estação chuvosa (Khorsand Rosa et al. 2013). As
influências de variáveis climáticas nas fenologias de floração e
frutificação em palmeiras foram relatadas em vários estudos
(Listabarth 1999; Henderson et al. 2000; Khorsand Rosa et al.
2013; Silva & Scariot 2013; Mendes et al. 2017; Chagas et al.
2019), bem como as morfologias florais e sistemas sexuais de
espécies da subtribo Mauritiinae (Henderson et al. 1995; Listabarth
1999; Lorenzi et al. 2010; Khorsand Rosa & Koptur 2013), embora
estudos semelhantes para M. armata ainda sejam ausência de.
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ActaBotanica Brasilica
Existem grandes lacunas em nosso conhecimento sobre a
biologia de M. armata, que representam sérias barreiras à sua
conservação. Informações detalhadas sobre aspectos de sua
biologia reprodutiva e os parâmetros biométricos de suas
estruturas reprodutivas serão fundamentais para desenvolver
estratégias de manejo para a espécie. O objetivo do presente
estudo foi, portanto, descrever a fenologia reprodutiva de M.
armata e correlacionar essas características com variáveis
ambientais (incluindo precipitação, temperatura, duração do dia,
solos e umidade do ar) nas veredas do sul do Brasil. Também
caracterizamos seus sistemas sexuais e reprodutivos, as
variações biométricas de suas inflorescências e morfologias
florais, e os parâmetros biométricos de seus frutos e sementes,
que podem ser utilizados para estimar a produção de frutos e
quantificar sua eficácia reprodutiva. Esperamos que o padrão
fenológico de M. armata seja semelhante ao de M. flexuosa em
resposta aos mesmos filtros ambientais, para confirmar o padrão
de sistema sexual dióico da subtribo Mauritiinae e obter
informações adicionais sobre a biologia da espécie para orientar
estratégias de conservação.
Materiais e métodos
Área de estudo e espécies
Estudamos quatro populações de Mauritia armata Mart.,
distantes de 4 a 14 km entre si, em veredas da Área de Proteção
Ambiental (APA) do Rio Pandeiros.
As veredas estão próximas a Bonito de Minas, no norte do Estado
de Minas Gerais, Brasil (44°55'00 W e 15°13'29 S), e fazem parte
da mesma bacia hidrográfica (Bacia do Rio Pandeiros ) (Fig. 1) .
Os solos de vereda da região são saturados de água e compostos
por resíduos vegetais em diferentes estágios de decomposição
(Ávila et al. 2016). As veredas examinadas apresentam as
mesmas características fitofisionômicas, com a presença de
alguns impactos humanos, mas todas são consideradas
conservadas (Ávila et al. 2021). Não houve variações nos
classificação de Köppen, com invernos secos bem definidos e
estações chuvosas no verão (Alvares et al. 2014). A estação
chuvosa se estende de novembro a janeiro e a estação seca de
maio a setembro (Azevedo et al. 2014). A precipitação média
anual é de aproximadamente 920 mm e a temperatura média
anual é de 26,8°C. Durante o período de estudo, a maior
temperatura mensal foi de 25,5°C (outubro/2016) e a menor foi
de 18,9°C (julho/2017). A maior precipitação mensal (249 mm)
ocorreu em fevereiro/2018, e não houve precipitação entre junho
e agosto/2017 (Fig. 2).
Mauritiella armata é amplamente distribuída na América do Sul
(Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Peru, Suriname e
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A temperatura como principal fator que afeta a fenologia reprodutiva da palmeira dióica Mauritiella armata (Arecaceae)

Venezuela) (Leitman et al. 2015). No Brasil, encontra-se nos e frutificação (frutos maduros e imaturos) foram registrados (Fig. 3).
domínios de vegetação da Amazônia (floresta tropical úmida),
Cerrado e Caatinga ( floresta rasteira seca) associada a solos Usamos um índice de atividade (frequência das fenofases na
úmidos, podendo formar povoamentos densos e aglomerados (Leitman população,
et al. 2015).Bencke & Morelatto 2002) para avaliar sua fenologia
Mauritiella armata é uma palmeira do dossel, com múltiplos estipes, reprodutiva; apenas dados de indivíduos do sexo feminino foram
com até 20 m de altura, inflorescências interfoliadas ramificadas, e utilizados para a fenofase de frutificação. Para estimar a ocorrência
produz frutos globulares de aproximadamente 3 cm de comprimento e intensidade da sazonalidade das distribuições das fenofases ao
cobertos por escamas marrom-avermelhadas (Borchsenius et al. 1998). longo do ano, utilizou-se o teste de Rayleigh (z) para determinar suas
distribuições circulares (Zar 2010). Para isso, os meses do ano foram
Fenologia reprodutiva convertidos em ângulos (0º = janeiro, e sucessivamente até 330º =
dezembro, em intervalos de 30º), e foram calculados o ângulo médio,
Selecionamos um total de 100 indivíduos adultos de M. armata ,
o comprimento vetorial do desvio padrão angular r e a significância
25 por população (posteriormente identificados como 59 pistilados e
do ângulo ( Zar 2010). As fenofases que apresentaram ângulos
41 estaminados), em boas condições (sem doenças aparentes ou médios significativos (p ÿ 0,05) foram convertidas em datas médias.
infestações parasitárias) para os estudos fenológicos. As touceiras Essas análises foram realizadas usando o software Oriana 4.0
cresciam a distâncias mínimas de 10 m entre si. Devido à dificuldade (Kovach 1994).
de definir um único indivíduo devido às suas aglomerações de caules,
apenas um estipe foi marcado e monitorado. Na seleção dos estipes, Para avaliar a sincronia entre a ocorrência de flores, utilizou-se o
priorizou- se a presença de estruturas reprodutivas e sua fácil índice de Augspurger (Augspurger 1983) aplicado a indivíduos de
visualização para observações da fenologia . As avaliações cada grupo (pistilado e estaminado) e à população geral, sem
fenológicas foram feitas mensalmente durante 36 meses (novembro/ diferenciação. O índice de Augspurger produz um valor que varia de
2015 a outubro/2018). As fenofases de floração (aparecimento de 0 a 1, de modo que quanto mais próximo de 1, mais síncrono é o
botões e flores) evento entre os indivíduos da população (Augspurger 1983).

Figura 1. Localização da Área de Proteção Ambiental do Rio Pandeiros em Minas Gerais (sudeste do Brasil), indicando as veredas (pontos
pretos) onde os indivíduos do estudo foram marcados.

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O índice foi obtido usando o SI2 do pacote de flores e duração do dia na floração e frutificação de M. armata,
(Wang 2015). Além disso, obtivemos o valor da correlacionando-se seis meses antes da maior manifestação
correlação de Pearson entre as atividades dos dois (pico) das fenofases (janeiro a outubro de 2018). Também
grupos, considerando suas atividades reprodutivas durantecorrelacionamos
os meses. os valores mensais dos picos de atividade
Os dados referentes às variáveis ambientais foram com as diferentes variáveis climáticas usando o programa
obtidos de uma estação meteorológica instalada na área de PAST (Hammer et al. 2001). Considerando a relação natural
estudo (estação meteorológica Davis Vantage Pro2 Plus); entre as variáveis ambientais, avaliamos a existência de
as medidas de duração do dia foram obtidas no site Solar Top (http://
colinearidades entre elas utilizando a correlação de Pearson
www.solartopo.com/duracao-do-dia.htm). Utilizou-se análise (Fig. S1). No entanto, como a maioria das correlações não
de séries temporais de correlação cruzada para estudar os foi alta (inferior a 0,6), decidimos manter todas as variáveis
efeitos das variáveis ambientais de temperatura (máxima, para avaliar todas as possíveis correlações entre variáveis
média e mínima), precipitação total (mm), umidade do ar (%), ambientais e fenológicas.

Figura 2. (A) Diagrama climático da Estação Meteorológica de Januária (Davis Vantage Pro2 Plus) na área de estudo, para os anos de 1988-
2018; e (B) dados mensais de precipitação (barras) e temperaturas médias, mínimas e máximas mensais (linhas) para o período de outubro/
2016 a outubro/2018.

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A temperatura como principal fator que afeta a fenologia reprodutiva da palmeira dióica Mauritiella armata (Arecaceae)

Mensalmente, medimos a umidade do solo coletando
amostras de solo (20 cm de profundidade) em um raio de 30
cm de cada indivíduo marcado. Essa caracterização foi
realizada durante um período de 14 meses (agosto/2016 a setembro/2017).
As amostras foram transportadas para o laboratório em recipientes cada ramo e flores em cada ráquila. As medidas das diferentes
plásticos lacrados, onde foram pesadas para determinação de
suas massas frescas (MF), e posteriormente secas a 70° C (até
atingir massa constante), e novamente pesadas para determinação
de suas massas secas (MS ). Os teores de umidade do solo foram
calculados pela fórmula: Usol (%) = [(MF-MS) / MF] x 100, onde:
MF = massa fresca do solo e MS = massa seca do solo (adaptado
de Blake 1996).
Procedimentos Mixed Generalized Linear Model (GLMM)
foram empregados usando o pacote lme4 (Bates et al. 2015) para
o programa R v. 4.0.1 (R Development Core Team 2020) para
analisar as relações entre floração e frutificação com a umidade
do solo, assumindo indivíduos e áreas como fatores aleatórios
para controlar a dependência temporal das observações e a
existência de sub-replicações.
Quando observamos a presença de superdispersão utilizando a
família de Poisson, utilizou-se o binomial negativo como família de
distribuição dos resíduos. A correlação espacial dos resíduos foi
testada por meio do correlograma de Moran. Obtivemos p > 0,05
em todas as possibilidades, com ausência de autocorrelação
espacial nos modelos utilizados.
Biometria, morfologia reprodutiva e sistema sexual
Coletamos um total de 37 inflorescências estaminadas e
31 inflorescências pistiladas de diferentes indivíduos,
mediram o comprimento total de suas inflorescências (incluindo
o pecíolo e a raque principal) e contaram o número de ramos.
Selecionamos três ramos da base, meio e ápice de cada
inflorescência para medir e determinar o número de ráquis em
partes da inflorescência indicam se a produção de flores foi
uniforme na inflorescência. Inflorescências de
as épocas anteriores foram utilizadas para essa caracterização
por serem rígidas e manterem as suas características assim como
as cicatrizes das flores e/ou frutos. O número médio de flores por
inflorescência também foi calculado pela quantificação das
cicatrizes das flores nas inflorescências.
A biometria das flores foi determinada com material fresco,
medindo-se o comprimento de 50 flores estaminadas e 50 flores
pistiladas de 10 indivíduos diferentes (com paquímetro digital). O
GLMM foi utilizado para verificar diferenças entre variáveis de
inflorescência e entre flores masculinas e femininas, seguido de
testes LsMeans no programa R v. 4.0.1 (R Development Core
Team 2020), verificando a normalidade dos resíduos, ausência de
superdispersão e homocedasticidade . Usamos distribuições de
resíduos adequadas para cada variável, em que as variáveis
contínuas foram trabalhadas na família gaussiana e as variáveis
de contagem foram trabalhadas na família Poisson (número de
ramos e número de flores na ráquila), ou família binomial negativa
quando foi detectada superdispersão ( números de ráquila).
Fizemos medições biométricas dos frutos e sementes com base
em 800 frutos coletados de 10 indivíduos diferentes. o

Figura 3. Indivíduo de Mauritiella armata mostrando os estipes. Em detalhe, o desenvolvimento das inflorescências e flores
estaminadas (à esquerda), e das inflorescências, flores, infrutescências e frutos pistilados (à direita).

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= 20/09/16; r = 0,645; Z = 27,451; p < 0,001). Durante o

as polpas dos frutos foram retiradas para medir cada semente.
Os comprimentos, larguras e pesos de cada fruto/semente segundo ano fenológico (2016/2017) a floração foi
foram medidos para determinar seus tamanhos, espessuras sazonal (r = 0,392; Z = 13,226; p < 0,001), com floração
e pesos máximos, medianos e mínimos. contínua durante todo o período. Durante o terceiro ano,
Para obter informações sobre a morfologia floral e os a floração atingiu o pico em outubro/2018 (data média =
sistemas sexuais de M. armata, coletamos flores de 10 18/10/18; r = 0,759; Z = 56,407; p < 0,001), com padrão sazonal.
indivíduos diferentes (tanto pistilados quanto estaminados) A frutificação foi observada no início do monitoramento
e as fixamos em etanol 70% para examinar suas fenológico, com pico em dezembro/2015 (data média =
estruturas morfológicas. A presença e localização das 13/12/2015; r = 0,801; Z = 50,012; p < 0,001). A frutificação foi
regiões produtoras de odor floral em flores estaminadas irregular e não sazonal durante o segundo ano (r = 0,238; Z =
frescas foram determinadas separando as diferentes 6,961; p < 0,001) e com baixa frequência na população avaliada;
partes florais e depois agitando-as em frascos Eppendorf no terceiro ano, a frutificação concentrou-se em dezembro/2017
para estimular e ativar a liberação de quaisquer odores. e janeiro/2018, porém também foi sazonal (r = 0,414; Z =
Não foi possível avaliar as flores pistiladas por esta 13,215; p < 0,001), devido a uma floração anterior.
técnica devido à ausência de material reprodutivo durante a coleta de dados.
Para verificar a localização das regiões produtoras de odor, Houve uma sincronia geral dos períodos de floração entre
submergimos flores frescas em vermelho neutro (Vogel 1983) e os dois sexos (Fig. 5), com leve assincronia em julho/2017,
as lavamos em água corrente; quaisquer áreas coradas foram acompanhada de leve aumento na produção de flores pistiladas
observadas sob um estereomicroscópio. e diminuição na produção de flores estaminadas. Tanto os
Para testar a viabilidade do pólen, coletamos cinco gemas indivíduos estaminados quanto os pistilados apresentaram
em pré-antese de 10 indivíduos estaminados e as armazenamos maiores expressões de floração em outubro/2018.
em etanol 70%. Em seguida, removemos as anteras e as A sincronia pelo índice de Augspurgers foi de 0,857 entre os
maceramos em lâminas com três gotas de carmim acético a 2% indivíduos pistilados, 0,783 entre os estaminados e 0,797 para
(Radford et al. 1974) por cinco minutos. Cinco lâminas foram a população total. O coeficiente de correlação de Pearson da
montadas para cada indivíduo e 300 grãos foram analisados atividade fenológica entre indivíduos estaminados e pistilados
por lâmina. Os grãos de pólen foram classificados como viáveis foi de 0,603. Essas análises mostraram alta sincronia dentro e
se tivessem exinas intactas, e foram considerados inviáveis entre os sexos.
quando não corados, ou quando visivelmente anormais em A floração apresentou correlação positiva apenas com a
tamanho, ou corados apenas com uma cor clara (Radford et al. 1974).
temperatura máxima, e correlações negativas com as
Testamos a apomixia ensacando as flores pistiladas. temperaturas mínima e média, umidade e duração do dia. As
Este teste foi realizado em apenas dois indivíduos, devido à temperaturas máximas influenciaram positivamente a floração
dificuldade de avaliação das inflorescências devido à sua altura no mês anterior ao pico de floração (r = 0,680; p = 0,021). As
e presença de espinhos. Foram ensacadas 20 ráquilas com temperaturas mínima e média exerceram influências negativas,
gemas de pré-antese em cada indivíduo. Vinte ráquilas foram três (r = -0,728; p = 0,026 er = -0,717; p = 0,007 respectivamente),
marcadas na mesma inflorescência dos controles. A ráquila foi
quatro (r = -0,856; p = 0,007; er = -0,856; p = 0,007
então monitorada por três meses para
respectivamente), e cinco (r = -0,945; p = 0,001 er = -0,956; p =
formação de frutos.
0,001 respectivamente) meses antes do pico de floração. A
Avaliamos o transporte de pólen pelo vento usando 15 umidade influenciou negativamente o pico de floração no mês
placas de Petri revestidas com vaselina (adaptada de Khorsand de maior floração (r = -0,584; p = 0,046) e nos um a quatro
Rosa & Koptur 2013) que foram distribuídas em cinco indivíduos. meses anteriores (1º mês. r = -0,609; p = 0,047; 2º mês. r =
As placas foram fixadas nas posições horizontal e vertical -0,737 ; p = 0,015; 3º mês r = -0,854; p = 0,003; 4º mês r =
próximas às inflorescências pistiladas. Após 24 horas, as placas -0,767; p = 0,026), indicando que a floração é influenciada pela
de Petri foram removidas e observadas quanto ao pólen
estação seca. A duração do dia também afetou negativamente
aprisionado sob um microscópio estereoscópico. a floração cinco (r = -0,793; p = 0,033) e seis (r = -0,943; p =
0,004) meses antes de seu pico.
Resultados
A frutificação apresentou correlações positivas com
quase todas as variáveis climáticas testadas, temperaturas
Fenologia Reprodutiva mínimas e médias, precipitação, umidade e duração do dia.
A temperatura mínima influenciou a frutificação durante seu
A floração de Mauritia armata ocorreu durante a estação pico (r = 0,688; p = 0,013), assim como um (r = 0,891; p <
seca e início da estação chuvosa, com frutificação 0,001), dois (r = 0,778; p = 0,008) e três (r = 0,671; p = 0,048)
ocorrendo durante a estação chuvosa (Fig. 4). Durante o meses antes do pico de frutificação. A temperatura média afetou
primeiro ano de avaliação, a floração foi sazonal, ocorrendo a produção de frutos um (r = 0,743; p = 0,009) e dois (r = 0,714;
de abril/2016 a outubro/2016, com pico em setembro (data média
p = 0,020) meses antes da

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A temperatura como principal fator que afeta a fenologia reprodutiva da palmeira dióica Mauritiella armata (Arecaceae)

Figura 4. Histogramas circulares (em ordem cronológica) das frequências de pico de floração (pistilada em azul e estaminada em
vermelho) e frutificação de Mauritiella armata durante três anos de observações (novembro/2015 a outubro/2018). As setas pretas
indicam o ângulo médio, enquanto os comprimentos das setas correspondem às médias dos valores vetoriais (r), ou os graus de sazonalidade.

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Figura 5. Número médio de inflorescências estaminadas e pistiladas por indivíduo de Mauritiella armata durante um período de três
anos (novembro/2015 a outubro/2018).

pico de frutificação. A precipitação influenciou positivamente a As inflorescências de M. armata são intercaladas com
frutificação durante o pico (r = 0,853; p < 0,001), e um (r = a raque principal e são grandes estruturas, com várias
0,870; p < 0,001) e dois (r = 0,811; p = 0,005) meses anteriores ramificações de primeira ordem desde a base até o ápice da raque.
ao pico de frutificação. A umidade também influenciou As ráquilas curtas e numerosas que emitem flores estão
positivamente o período de pico de produção de frutos no mês inseridas nas ramificações. Ramos e rácilas estão dispostos
de maior expressão (r = 0,842; p < 0,001) e um (r = 0,680; p = alternadamente nas inflorescências. As inflorescências dos
0,021) mês anterior. A duração do dia também influenciou dois sexos apresentaram diferenças em todos os parâmetros
positivamente o pico de frutificação no mês de maior expressão biométricos (Tab. 1). As inflorescências estaminadas eram maiores (75-
(r = 0,577; p = 0,049) e um a quatro meses antes (1º mês. r = 215 cm), com maior número de ramos (13-47), ráquelas (5-95)
0,879; p < 0,001; 2º mês. r = 0,929; p < 0,001; 3º mês r = 0,851; e flores por raque (2-56), e uma média de 31.641 flores
p = 0,004; 4º mês r = 0,725; p = 0,042). Os picos de floração (p estaminadas por inflorescência, todas de tamanho pequeno
< 0,05) e frutificação (p < 0,05) foram afetados negativamente (4,91-6,37 mm). ). As flores pistiladas foram maiores (8,78-12,7
pela umidade do solo em termos de indivíduos, com as maiores mm), enquanto as inflorescências pistiladas (43-160 cm), o
intensidades de floração e frutificação ocorrendo entre os número de ramos (14-34), ráquila (3-65) e flores pistiladas por
indivíduos cultivados em locais com menor umidade (Tab. S1). ráquila (1-9) foram menores, com aproximadamente 3.956
flores por inflorescência. Cada inflorescência produziu cerca
de 550 frutos. Indivíduos pistilados produzem de uma a sete
Morfologia floral e biometria de estruturas
reprodutivas inflorescências (média de quatro por indivíduo), de modo que
um indivíduo produzirá cerca de 15.824 flores.
As flores de M. armata apresentam três sépalas e três
pétalas coriáceas amarelo-claras. As flores pistiladas têm um Ao avaliar as ramificações dos dois sexos, de acordo com
estigma trilobado e seis estaminódios, enquanto as flores suas posições na raque principal (ápice, meio ou base),
estaminadas têm seis estames e um pistilodium trilobado encontramos diferenças em relação ao tamanho, comprimento
central. Todas as partes das flores estaminadas exalam um e número de flores (Tab. 2). Os ramos do ápice eram menores
odor forte e levemente adocicado. O teste do vermelho neutro que os da base ou da região média; os números de ráquilas e
mostrou os estames completamente corados desde a base flores seguiram o mesmo padrão, com números menores no
dos filamentos até as anteras, sugerindo osmóforos ápice. As ráquilas da base eram maiores que as do meio e
concentrados. A viabilidade polínica estimada foi alta em todos menores na base em comparação com as outras partes. Os
os indivíduos analisados, com média de 94%. Os testes frutos variaram em comprimento de 1,64 a 4,12 cm (3,04 ±
indicaram que a apomixia autônoma não resultou na formação 0,37 cm), em espessura de 1,50 a 2,97 cm (média 2,07 ± 0,17
de frutos. O transporte de pólen pelo vento não foi demonstrado, cm) e em peso de 1,14 a 13,95 g (7,38 ± 1,74 g). As sementes
pois grãos de pólen de M. armata não foram encontrados em variaram em comprimento de 1,31 a 3,20 cm (2,36 ± 0,29 cm),
placas de Petri colocadas próximas a inflorescências pistiladas. em

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A temperatura como principal fator que afeta a fenologia reprodutiva da palmeira dióica Mauritiella armata (Arecaceae)

Tabela 1. Variáveis biométricas (valores de média e desvio padrão) das estruturas reprodutivas das inflorescências estaminadas e
pistiladas de Mauritiella armata. As médias seguidas da mesma letra nas colunas não são significativamente diferentes de acordo com
o teste LsMeans (t) ao nível de significância de 0,05 (df = graus de liberdade; ep = probabilidade).
Variável Energia Pistilado df t p
Comprimento da inflorescência (cm) 125,7 ± 6,9 a 91,4 ± 6,4b 64 4,45 < 0,001
Número de filiais 31,9 ± 1,3 a 24,6 ± 1,1b 64 4,46 < 0,001

Comprimentos dos ramos (cm) 37,3 ± 1,8 a 23,0 ± 1,7b 64 4,46 < 0,001
Número de ráquilas 43,1 ± 1,4 a 30,6 ± 0,9b 610 12,88 < 0,001
Número de flores na ráquila 15,7 ± 0,6 a 4,0 ± 0,2b 6206 154,81 < 0,001

Comprimento da flor (cm) 5,6 ± 0,2b 11,1 ± 0,1 a 98 -46,87 < 0,001

Tabela 2. Variáveis biométricas (médias e valores de erro padrão) das estruturas reprodutivas de Mauritiella armata em diferentes
posições nas inflorescências (ápice, meio e base). As médias seguidas da mesma letra nas colunas não são significativamente
diferentes de acordo com o teste LsMeans (t) ao nível de significância de 0,05 (df = graus de liberdade; ep = probabilidade).
Variável Meio Base df

Comprimento do ramo (cm) Ápice 23,9 ± 7,1 b 32,1 ± 7,1 a 34,1 ± 7,1 a 609

Comprimento da ráquila (cm) 7,5 ± 0,3c 8,3 ± 0,4b 8,8 ± 0,4 a 6205
Número de ráquilas 31,8 ± 0,9b 39,8 ± 1,1 a 38,5 ± 1,1 a 609
Número de flores na ráquila 9,0 ± 0,9b 11,3 ± 0,9 a 10,5 ± 0,9 a 6205

Ápice - Base Ápice - Meio Base - Médio

Teste de par
t t t p
Comprimento do ramo (cm) -8,40 p < 0,0001 -6,71 p < 0,0001 1,71 0,201

Comprimento da ráquila (cm) -15,56 < 0,0001 -9,68 < 0,0001 5,88 < 0,001
Número de ráquilas -8,58 < 0,0001 -6,89 < 0,0001 1,84 0,150
Número de flores na ráquila -6,63 < 0,0001 -4,82 < 0,0001 1,81 0,167

espessura de 0,58 a 2,86 cm (1,58 ± 0,17 cm), e em dispersão) e fenologia, variações anuais na época de floração
peso de 1,04 a 9,51 g (3,82 ± 1,04 g). e frutificação são comuns (Bencke & Morellato 2002). Existem
poucos estudos fenológicos focados especificamente em
palmeiras, e esses têm considerado principalmente sua
Discussão reprodução (Castro et al. 2007). Os padrões fenológicos das
palmeiras nem sempre são sazonais (Henderson et al. 2000;
A estratégia reprodutiva de Mauritiella armata Sampaio & Scariot 2008), pois tendem a florescer em uma
mostraram sincronização da floração entre os dois sexos, estação climática específica, embora com pouca sincronia,
respostas à sazonalidade climática e relações positivas entre mas possuem longos períodos de frutificação (Henderson et
as fenofases e certas variáveis climáticas. A dioicia foi al. 2000 ) – tornando-as espécies-chave, pois seus frutos
confirmada no sistema sexual de M. armata, com indivíduos geralmente estão disponíveis mesmo em épocas de escassez (Eiserhardt et a
produzindo apenas flores pistiladas ou estaminadas. As flores A produção de flores por M. armata começa no final da
femininas necessitaram de polinização biótica para a produção estação seca, diminuindo na transição para a estação
de frutos. As inflorescências e flores masculinas e femininas chuvosa. A frutificação tende a ocorrer no início da
apresentaram parâmetros reprodutivos biométricos diferenciais, estação chuvosa (embora com grande irregularidade
com maior número de flores masculinas menores em entre os indivíduos).
inflorescências maiores e menor número de flores femininas A fenologia reprodutiva de M. armata foi associada
maiores em inflorescências menores. Esses resultados são
a variações ambientais durante os três anos de estudo.
discutidos em detalhes abaixo.
Embora o pico de floração tenha ocorrido na transição entre
Fenologia reprodutiva as estações seca e chuvosa, com frutificação na estação
chuvosa, seus gatilhos ambientais foram relacionados a
O padrão fenológico de floração de M. armata eventos anteriores, como a influência de temperaturas
foi anual com duração prolongada, enquanto a frutificação anteriores (Khorsand Rosa et al. 2013; Morellato et al.
foi contínua. Ambos foram irregulares (sensu Newstrom 2016 ). ) na emissão de estruturas reprodutivas. A frutificação
et al. 1994) ao longo dos três anos de estudo. Os ciclos também foi influenciada pela temperatura. A temperatura
fenológicos de plantas tropicais podem ser complexos tem sido considerada um dos fatores ambientais mais
com padrões irregulares de difícil reconhecimento, importantes relacionados à reprodução das plantas, pois
principalmente em estudos de curto prazo (Bencke & afeta seus processos fotossintéticos e balanços carbono/
Morellato 2002). Porque existem relações intrínsecas nitrogênio durante o período ideal para o início do
entre fatores ambientais (como clima) e sucesso reprodutivo (polinização
florescimentoe(Kramer & Kozlowski 1979). A precipitação e a duração do dia

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Marly Antonielle de Ávila, Islaine Francielly Pinheiro de Azevedo, Joicy Ruas Antunes, et al.
fatores ambientais da fenologia reprodutiva (Morellato et al.
2000; McLaren & McDonald 2005; Begnini et al. 2013, Khorsand
Rosa et al. 2013). A influência das chuvas no florescimento das
palmeiras varia de acordo com a espécie e as condições
edafoclimáticas locais (Begnini et al. 2013; Pires et al. 2016).
Em M. flexuosa, por exemplo, a floração ocorre no período de
transição da estação chuvosa para a seca (de agosto a
novembro), com a precipitação exercendo influência negativa
(Khorsand Rosa & Koptur 2013). Um dos principais
desencadeadores do florescimento nessa espécie, no entanto,
é a ocorrência de chuvas três meses antes (Khorsand Rosa &
Koptur 2013). Da mesma forma, tanto as inflorescências quanto
as infrutescências da palmeira Syagrus romanzoffiana
apresentaram correlações positivas e negativas com fotoperíodo,
precipitação e temperatura (Begnini et al. 2013). A reprodução
em M. armata também é determinada pelas variações de
temperatura e precipitação, tanto no mês de sua maior
manifestação, como nos meses anteriores, evidenciando-as
como gatilhos ambientais que determinam a ocorrência de picos
de floração e frutificação.
Borchert et ai. (2004) observaram que as variações sazonais na
precipitação e disponibilidade de água no solo parecem ser não
apenas as causas imediatas – mas também as causas finais da
periodicidade da floração em florestas tropicais secas.
Além da influência das variáveis climáticas na fenologia
reprodutiva das populações de M. armata , os indivíduos
apresentaram respostas diferenciadas de floração e frutificação
em relação aos níveis de umidade do solo. A maior atividade
reprodutiva foi observada em indivíduos cultivados em solos
mais secos. Embora a espécie habite preferencialmente solos
encharcados e úmidos, a diminuição da umidade parece servir
como gatilhos ambientais que induzem ao aumento da produção literatura (2,5-3,5 cm) (Henderson et al. 1995). Como M. armata
de flores e frutos. A maior reprodução em solos mais secos
pode representar uma resposta da planta a uma condição de
crescimento desfavorável , direcionando a alocação de recursos
para a reprodução (Kozlowski & Pallardy 2002). Mas o padrão
fenológico resultante é semelhante ao observado para as
plantas lenhosas do Cerrado, que florescem principalmente na
transição entre a estação seca e chuvosa (Batalha & Martins 2004). excessivas que excedem as capacidades de recrutamento
Dioicia e aspectos florais
A expressão sexual de uma espécie revela seu sistema de
polinização e, consequentemente, seu sistema reprodutivo
(Henderson 2002). Mauritiella armata é uma espécie dióica -
um sistema sexual encontrado em aproximadamente 30% de
todas as espécies de palmeiras - e que obriga a polinização
cruzada (Nadot et al. 2016). O grau de dimorfismo sexual
observado em espécies dióicas está correlacionado com seus
modos de polinização e outros fatores ecológicos, como no caso
de espécies que tendem a produzir flores do sexo oposto em
condições ambientais desfavoráveis (Freeman et al. 1997). Com
a separação completa dos sexos em diferentes indivíduos
dentro de uma população, torna-se obrigatória a polinização
cruzada por agentes polinizadores bióticos ou abióticos,
definindo o sistema reprodutivo de M. armata como xenogamia
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Acta Botanica Brasilica
(já que a possibilidade de apomixia foi descartada). Mauritiella
armata apresentou alta sincronia de floração entre indivíduos
pistilados e estaminados, uma estratégia necessária para a
polinização cruzada e consequentemente sucesso reprodutivo.
Espécies dióicas dependem de polinização cruzada
(Henderson 2002), e várias estratégias facilitam o sucesso
reprodutivo dessas plantas, como sincronia de floração entre
indivíduos estaminados e pistilados (Listabarth 1999), alta
viabilidade de grãos de pólen (Oliveira et al. 2003; Ostrorog &
Barbosa 2009), e características da biologia floral que promovem
atração de polinizadores (Storti 1993), como as observadas em
M. armata. Estudos indicam que a entomofilia é a síndrome de
polinização mais frequente em vários grupos de palmeiras
tropicais, com a polinização por besouros sendo observada
apenas em algumas espécies extremamente especializadas
(Henderson 1986; Scariot et al. 1991; Storti 1993; Henderson
2002; Barfod et al.
2011). Não houve evidência de polinização pelo vento no
presente estudo. A produção de odor pelas flores
estaminadas de M. armata e a ausência de dispersão de
pólen pelo vento indicaram a necessidade de polinização
biótica e possivelmente entomófila. Na palmeira dióica irmã
M. aculeata, a floração é perfeitamente sincronizada entre
os sexos e é polinizada por abelhas (Listabarth 1999). O
vento parece ser importante para a polinização de M.
flexuosa, embora os besouros também possam desempenhar
um papel importante (Storti 1993; Khorsand Rosa & Koptur 2013).
Os frutos de M. armata, assim como os de M. flexuosa, são
elipsóides-oblongos, cobertos por pequenas escamas marrom-
avermelhadas. O comprimento médio do fruto aqui observado
(aproximadamente 3 cm) confirma dados já publicados na
não produz frutos abundantes, mas ainda assim é explorada
pelos habitantes locais, a caracterização morfométrica dos
frutos pode auxiliar na futura seleção de frutos maiores e na
propagação e exploração sustentável dessa espécie. Práticas
de manejo sustentável que favorecem a manutenção dos
recursos colhidos (Guedje et al. 2007) podem evitar coletas
(Ticktin 2004). Portanto, é fundamental estudar a ecologia de
plantas úteis e avaliar os impactos da colheita como estratégias
de manejo e conservação sustentáveis (Hall & Bawa 1993).
As variáveis biométricas de M. armata apresentaram
diferenças florais refletindo suas posições nas inflorescências.
As menores médias de todos os parâmetros avaliados foram
observadas na posição do ápice. A maior abundância de
estruturas (raque e flores) na região basal pode estar relacionada
à maior disponibilidade de recursos ali, pois o acesso
diferenciado aos recursos nutricionais pode influenciar na
distribuição, morfologia e funcionamento das flores (Mazzottini-
dos-Santos et al. 2015) . Os indivíduos avaliados apresentaram
inflorescências estaminadas maiores e com maior número de
flores do que as inflorescências pistiladas, embora as flores pistiladas fossem m
Esse mesmo padrão foi observado em M. flexuosa (Storti
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A temperatura como principal fator que afeta a fenologia reprodutiva da palmeira dióica Mauritiella armata (Arecaceae)

1993), e é considerada uma característica da família, com a
flor feminina maior se desenvolvendo em frutos grandes
(Tomlinson 1990). Existem diferentes padrões de alocação
de recursos entre os sexos (Willson 1979), e muitos dos
caracteres sexuais dimórficos em M. armata possivelmente
refletem respostas aos custos de reprodução (Barret & Hough 2013).
As caracterizações biométricas e quantificações das
estruturas reprodutivas das inflorescências de M. armata
geraram informações que podem contribuir diretamente para
o manejo e colheita sustentável de seus recursos frutíferos
de valor econômico e social. Projetando a partir da estimativa Augspurger CK. 1983. Fenologia, sincronia de floração e frutificação de
de 14% de formação natural de frutos relatada para M.
flexuosa (Storti 1993), cada inflorescência pistilada de M.
armata poderia produzir aproximadamente 550 frutos e, com
uma média de quatro inflorescências por indivíduo, 2.216
frutos poderiam ser produzidos por indivíduo. A produção
média de frutos de M. flexuosa na região amazônica foi de
479 frutos por cacho (Storti 1993), de modo que a produção
estimada de frutos de M. armata seria ainda maior – embora
nossos resultados mostrem grandes variações no tamanho
de seus frutos e sementes. A caracterização morfométrica
dos frutos, conforme relatado aqui, pode auxiliar na seleção
de frutos maiores e na propagação e exploração sustentável
da espécie. Práticas de manejo sustentável que favorecem
a manutenção dos recursos colhidos (Guedje et al. 2007)
podem evitar coletas que excedam as capacidades de
recrutamento (Ticktin 2004). Portanto, é essencial estudar a
ecologia de plantas úteis e avaliar os impactos da colheita
para desenvolver estratégias de manejo e conservação
sólidas (Hall & Bawa 1993).
Observações finais
As veredas são importantes ambientes úmidos do Cerrado
que fornecem habitat para espécies vegetais com as funções
ecológicas necessárias para manter o equilíbrio hídrico desses
sistemas (Bijos et al. 2017; Ávila et al. 2021). Mauritiella armata,
assim como M. flexuosa, é uma espécie-chave em ecossistemas
de vereda, sendo a espécie de grande importância ecológica e social. de Agronomia. pág. 371-390.
A falta de informações ecológicas sobre M. armata
(e seu valor econômico potencial) fornece um incentivo para
novas investigações – e elucidar seu sistema de polinização
será fundamental para garantir seu sucesso reprodutivo e
uso sustentável.
Agradecimentos
This research was supported by the Long-term
Eiserhardt WL, Svenning JC, Kissling WD, Balslev H. 2011. Ecologia geográfica
Ecological Research Network (PELD-VERE) of the
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq 441440/2016-9; 441583/2020-2;
da Ciência, Tecnologia e Inovações. The authors thank
FAPEMIG for the first author’s doctoral scholarship and
the field assistance of the Plant Ecology Laboratory
(Unimontes) and Instituto Estadual de Florestas staffs.
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