PF-Versao Final - Osorio Nhiuane

FACULDADE DE AGRONOMIA E ENGENHARIA FLORESTAL
DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL
Curso: Licenciatura em Engenharia Florestal
Projecto Final
Efeito da altitude na distribuição e diversidade de insectos em uma faixa de

vegetação nativa da floresta de Inhamacari em Machipanda
Autor:
Osório Eufrásio José Nhiuane
Supervisor:
Eng. Cláudio Cuaranhua (MSc)
Co-supervisora:
Prof. Dra. Romana Bandeira
Maputo, Janeiro de 2017

DEDICATÓRIA
Ao meu querido pai José Samuel Nhiuane que tudo faz para que eu seja uma pessoa digna e
melhor;
Em memória da minha mãe Perpétua Alfredo Bombo meu alicerce;
À minha amável namorada Ana Augusto Chichava meu envoltório;
Aos meus irmãos Benícia, Edioclésio, Edinéria Admira, Shélcia Jossefina, Gerucidio, José
Samuel Nhiuane Júnior (Jójó) e Emerson (Dódó) e a minha prima Avertina Chiote.
Dedico!
O conhecimento é um tesouro, mas a prática é uma chave para alcança-lo
(Tomas Fuler)
“Tudo quanto te vier à mão para fazer, faze-o conforme as tuas forças, porque na sepultura,
para onde tu vais, não há obra, nem indústria, nem ciência, nem sabedoria alguma”
(Eclesiastes 9:10)
AGRADECIMENTOS
À Faculdade de Agronomia e Engenharia Florestal (FAEF) pela disponibilização de fundos para

a efectivação do estudo. E aos docentes desta faculdade pelos ensinamentos durante a formação.
Ao Centro Agro-florestal de Machipanda (CEFLOMA) pelo alojamento e cobrimento das

despesas durante a estadia e viagem de regresso à Maputo. E a todos funcionários desta
instituição, em especial ao Sr. David Janasse pelo auxílio durante a colecta de dados.
A Deus todo maravilhoso, pela guia e luz divina em todos âmbitos da minha vida.
Aos meus pais José Nhiuane e Perpétua Bombo (in memoriam) pelos ensinamentos, conselhos e
apoio em todas as etapas da minha vida e batalha para minha formação. E aos meus irmãos por
pacificamente aceitarem repartir um pedaço de pão comigo durante a minha formação.
Ao meu supervisor Eng. Cláudio Cuaranhua (MSc) pela prontidão na solução de todas as
adversidades que cruzaram a componente de campo. E pela abertura, paciência, entrega e
colaboração para a efectivação e melhoria do trabalho.
A minha Co-supervisora Prof. Dra. Romana Bandeira por sempre ouvir-me pacificamente e
mostrar-se presente para juntos ultrapassarmos cada limitação deste estudo e pelas valiosas idéias
para melhoria do trabalho.
Ao CTA da FAEF, em especial Sr. Paulo Timóteo, Sr. Francisco Fabião (Sr.Chico), Sra. Adélia,
Sr. Fernando, Sra. Cândida e Sra. Lucrência pela disponibilização dos materiais de campo e de
identificação das famílias dos insectos.
A minha amável namorada Ana Chichava pelo carinho, paciência e apoio durante a formação.
Aos amigos e colegas Edgar Becha, Felizardo Cossa, Maria Amélia Maxlhaieie, Sérgio Simão,
Sheila Cuambe, Paixão Tocota, Muniro Amade, Credêncio Maúnze, Elton Zacaria, Cecília
Malobole, Cácia Cuambe, Constantino Chemane e Inês Mondlane pela calorosa amizade e
incondicional comparticipação na minha vida.
A minha família pelo incentivo durante a formação.
Alastro os agredecimentos a todos que não foram citados, mas que de alguma forma
contribuíram para a realização deste trabalho.
Obrigado
Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página ii

RESUMO
Com o objectivo de avaliar o papel da altitude na distribuição e diversidade dos insectos

realizou-se em Julho de 2015 um levantamento entomofaunístico numa faixa de vegetação nativa
da floresta de Inhamacari em Machipanda, província de Manica. Para tal foram definidas 4
altitudes especificamente 850, 1000, 1250 e 1400 m para a captura dos insectos. Em cada altitude
e ao longo de um transecto linear foram alocadas no solo 16 armadilhas do tipo pan-trap, de cor
amarela, distanciadas por cerca de 2 metros. A frequência de insectos foi usada para determinar a
distribuição dos insectos. Os índices de Margalef (D), Shannon-Wiener (H′), Simpson (S′) e
Pielou (J′) foram usados para determinar a diversidade de insectos e o coeficiente de Jaccard (J)
foi usado para determinar a similaridade entre as altitudes avaliadas. O teste Chi-quadrado
X2(α=0.05) foi usado para avaliar o efeito da altitude na distribuição dos insectos. As famílias
Formicidae (Hymenoptera) e Cecidomyiidae (Diptera) foram as mais frequentes, representando
cerca de 69,76% e 14,73% respectivamente dos insectos colectados no estudo (9.117 insectos). A
altitude de 1250 m apresentou a maior diversidade (39 famílias; D = 5,0765; H’ = 1,8282) e a
menor diversidade foi observada na altitude de 850 m (25 famílias) e na altitude de 1000 m (D =
3,1664; H’= 0,6540). Entre as altitudes, maior similaridade foi encontrada a 1000 e 1400 metros
(J=0,4865) e a baixa similaridade entre as altitudes de 850 e 1000 m (J= 0,4324). A frequência
bem como o teste estatístico Chi-quadrado mostrou que a altitude tem efeito na distribuição dos
insectos, verificando-se um declínio não linear da frequência dos insectos com o aumento da
altitude.
Palavras-chaves: Variação altitudinal, similaridade, frequência dos insectos, abundância de

insectos, famílias de insectos.
Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página iii

TABELA DE CONTEÚDO
AGRADECIMENTOS ............................................................................................................... II
ÍNDICE DE TABELAS ........................................................................................................... VI
ÍNDICE DE FIGURAS ........................................................................................................... VII
LISTAS DE ABREVIATURAS ............................................................................................... IX
1 INTRODUÇÃO ...............................................................................................................1
1.1 Antecedentes ....................................................................................................................1
1. 2 Problematização e justificativa do estudo ..........................................................................3
1.3 Objectivos ........................................................................................................................4
1.3.1 Geral .............................................................................................................................4
1.3.2 Específicos ....................................................................................................................4
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA..........................................................................................5
2.1 Os insectos e sua Importância ...........................................................................................5
2.1.1 Importância ecológica ...................................................................................................5
2.1.2 Importância económica .................................................................................................7
2.1.3 Importância médica .......................................................................................................7
2. 2 Métodos para inventariação dos insectos ..........................................................................8
2.2.1 Armadilhas de colecta activa .........................................................................................9
2.2.2 Armadilhas de colecta passiva .......................................................................................9
2.2.2.1 Armadilha de solo (pit-fall trap e yellon pan trap) ...................................................9
2.2.2.2 Armadilhas luminosas .......................................................................................... 11
2.2.2.3 Armadilha adesiva (sticky-trap) ........................................................................... 12
2.2.2.4 Armadilha de Shannon (Shannon trap) ................................................................. 13
2.3 Diversidade e distribuição de insectos............................................................................. 13
2.3.1 Riqueza de espécies ............................................................................................. 15
2.3.2 Índices de Riqueza ............................................................................................... 16
2.3.3 Índices de diversidade .......................................................................................... 17
2. 4 Similaridade ................................................................................................................... 20
2.5 Teste Chi-quadrado (X2) ................................................................................................. 22
2.6 Factores que influenciam a diversidade e a distribuição dos insectos .............................. 22
Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página iv

2.6.1 Influências dos factores ambientais (abióticos) ............................................................ 23
2.6.2 Influência de factores bióticos ..................................................................................... 24
3 METODOLOGIA .......................................................................................................... 25
3.1 Descrição da área de estudo ............................................................................................ 25
3.1.1 Localização da área de estudo ..................................................................................... 25
3.1.2 Clima .......................................................................................................................... 26
3.1.3 Relevo e solos ............................................................................................................. 26
3.1.4 Vegetação ................................................................................................................... 26
3.2 Caracterização dos pontos amostrais ............................................................................... 27
3.3 Levantamento dos dados................................................................................................. 29
3.3.1 Marcação dos pontos de colecta e montagem das armadilhas ...................................... 29
3.3.2 Colecta e acondicionamento dos insectos .................................................................... 30
3.6 Processamento e análise dos dados ................................................................................. 30
4 RESULTADOS .............................................................................................................. 34
4.1 Ocorrência e distribuição da entomofauna ao longo do gradiente altidunal...................... 34
4.1.1 Distribuição e abundância das famílias da ordem Hymenoptera................................... 37
4.1.2 Distribuição e abundância das famílias da ordem Diptera ............................................ 39
4.1.3 Distribuição e abundância de famílias de outras ordens ............................................... 41
4.4.1 Ocorrência exclusiva de famílias de insectos ............................................................... 43
4.2 Diversidade dos insectos na faixa altitudinal ................................................................... 45
4.3 Similaridade de famílias de insectos entre as altitude ...................................................... 48
4.4 Efeito da altitude na abundância e diversidade de insectos .............................................. 51
4.4.1 Abundância dos insectos com a variação da altitude .................................................... 51
4.4.2 Diversidade dos insectos com a variação da altitude. ................................................... 53
5 CONCLUSÃO ............................................................................................................... 56
6 RECOMENDAÇÕES ..................................................................................................... 57
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 58
8 ANEXOS ....................................................................................................................... 70
Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página v

ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1: Equações usadas para o cálculo dos parâmetros de distribuição e diversidade dos
insectos e similaridade. ............................................................................................................. 32
Tabela 2: Distribuição dos insectos por ordem e por altitude .................................................... 34
Tabela 3: Frequência das famílias dos insectos por altitude ...................................................... 35
Tabela 4: Diversidade baseada no número de família e a estimada pelo índice de Margalef para
as diferentes altitudes avaliadas. ................................................................................................ 45
Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página vi

ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1:A - armadilha pit-fall; B - armadilha yellon pan trap. ................................................. 10

Figura 2: Modelo de uma armadilha luminosa. ......................................................................... 12
Figura 3: Armadilha adesiva..................................................................................................... 12
Figura 4: Armadilha de Shannon. ............................................................................................. 13
Figura 5: Mapa de localização da área de estudo. ..................................................................... 25
Figura 6: Ilustração da disposição dos pontos amostrais ao longo do gradiente altitudinal da
floresta de Inhamacari. .............................................................................................................. 27
Figura 7: Representação esquemática de um transecto linear. ................................................... 29
Figura 8: A- Retirada dos insectos das armadilhas; B – Colocação dos insectos nos frascos com
álcool. ....................................................................................................................................... 30
Figura 9: Ilustração da lupa de mesa usada para a identificação das famílias de insectos. ......... 31
Figura 10: Valores referentes aos índices de diversidade de Shannon-Wiener (H´), Simpson (S´)
e de Pielou (J´) e a sensibilidade de cada índice com a variação da altitude. .............................. 47
Figura 11: Similaridade de Jaccard entre as altitudes amostradas. ............................................ 48
Figura 12: Dendrograma da similaridade entre as altitudes amostradas..................................... 49
Figura 13: Abundância dos insectos nas altitudes amostradas na região de Inhamacari. ............ 51
Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página vii

ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1:Referências usadas para a identificação de famílias de insectos. .................................. 70

Anexo 2: Parâmetros do cálculo do coeficiente de similaridade de Jaccard entre as altitudes .... 72
Anexo3: Matriz obtida pelos valores do coeficiente de Jaccard para gerar o dendrograma de
similaridade entre as altitudes. ................................................................................................... 72
Anexo 4: Exemplares de armadilhas pan-trap utilizadas no estudo. .......................................... 72
Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página viii

LISTAS DE ABREVIATURAS
CEFLOMA Centro Agro-florestal de Machipanda
CENACARTA Centro Nacional de Cartografia e Teledetecção
D Índice de diversidade de Margalef
GPS Global Positioning System (Sistema de Posicionamento Global)
H´ Índice de diversidade de Shannon-Wiener
J Coeficiente de similaridade de Jaccard
J´ Índice de equitabilidade de Pielou
MAE Ministério da Administração Estatal
S´ Índice de diversidade de Simpson
UPGMA Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Averages (Análise de Cluster
por agrupamento pareado não ponderado baseado na média aritmética).
Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página ix

1 INTRODUÇÃO
1.1 Antecedentes
Os insectos são os organismos mais abundantes e com maior diversidade de espécies,

encontrando-se em todos ambientes e exibindo variados hábitos, comportamentos e morfologia
(Camargo et al., 2015; Cruz, 2009). Estes organismos estão envolvidos em vários processos e
interacções ecológicas, como polinização, predação, dispersão de sementes, parasitismo,
ciclagem de nutrientes, decomposição da matéria orgânica e controle biológico (Camargo et al.,
2015; Gallo et al., 2002).
Os insectos desempenham um enorme papel na vida do homem desde a contribuição no

funcionamento, manutenção e estabilização dos ecossistemas até como fonte de alimentação
(Gullan e Cranston, 2014; Nunes, 2005).
A distribuição e diversidade de insectos é condicionada por váriaveis ambientais tais como:

latitude, altitude, temperatura, características de solo, cobertura do dossel, precipitação,
humidade, sazonalidadade, luz, vento, alimento e grau de isolamento (Chaladze, 2012;
Bergamin, 2010; Barbosa, 2009; Iserhard, 2003; Gallo et al., 2002).
No entanto, dentre estas variáveis, a altitude constituem-se um gradiente crucial, pois esta,
influencia na maioria das restantes variáveis ambientais (Arnhold, 2013; Barbosa, 2009),
exercendo por isso uma pressão selectiva na estrutura, abundância e diversidade de espécies
(Perillo, 2011; Romero-Alcaraz e Ávila, 2000).
Geralmente ambientes montanhosos são caracterizados por condições ambientais extremas, que
incluem baixas temperaturas, altos índices pluviométricos, altas radiações solares, baixa
produtividade primária, alta humidade do ar, aumento da velocidade do vento, pequena área
disponível para ocupação, redução de recursos alimentares, mudanças na complexidade da
vegetação (Siqueira e Rocha, 2013; Chaladze, 2012; Bergamin, 2010; Barbosa, 2009).
Em geral os ecossistemas montanhosos albergam espécies específicas a estes ambientes, que

possuem capacidade de sobrevivência em condições extremas (Bergamin, 2010), actuando
deste modo como filtros ambientais, o que significa que apenas espécies adaptadas às condições
Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página 1

ambientais locais podem ocorrer com maior frenquência e abundância (Perillo, 2011;
Bergamin, 2010). Além destas espécies poderem representar o endemismo, podem servir de
indicadores ecológicos nestes locais (Neto et al., 1995).
De forma geral verifica-se um declínio nos padrões de distribuição e riqueza de espécies com o
aumento da altitude (Sanyal et al., 2013; Freitas et al., 2007; Shimbori et al., 2003), sendo que
o pico de abundância tem-se verificado em altitudes intermediárias (Sanyal et al., 2013;
Chaladze, 2012). Este cenário deve-se as modificações que ocorrem ao longo da variação da
altitude, desde (i) factores abióticos que envolvem a diminuição da temperatura do ar, aumento
da velocidade do ar e da precipitação (Chaladze, 2012; Peroni e Hernández, 2011) e (ii) factores
bióticos que envolvem a redução da diversidade de recursos, aumento de ambientes
desfavoráveis, mudanças na complexidade da vegetação e redução da área do habitat (Barbosa,
2009; Iserhard, 2003).
Os padrões de distribuição e diversidade de organismos não são restritamente condicionados

por variáveis ambientais, mas as acções antrópicas como agricultura, mineração, pecuária,
pastagem, plantios florestais devem ser considerados, porque geram fragmentação de habitats e
consequentemente a perda da biodiversidade (Souza, 2010). Estas alterações de áreas florestais
tendem a alterar a distribuição, o comportamento e a sobrevivência de espécies de plantas e
insectos (Copatti e Gasparetto, 2012).
Em ambientes montanhosos o efeito destas actividades na definição dos padrões de riqueza e

diversidade torna-se discutível, dado que, o acesso e a exploração destes locais são reduzidos
(Perillo, 2011; Barbosa, 2009).
Segundo Silva (2009), em áreas de vegetação nativa a diversidade de espécies de insectos tende
a ser maior que em plantações florestais, pelo facto de a vegetação nativa proporcionar um
ambiente mais estável, rico em diversidade de espécies vegetais, possuir maior disponibilidade
de recursos (Barbieri, 2010). Silva (2009), defende que mesmo em caso de plantações a
diversidade da entomofauna pode variar, em ambientes com maior densidade de árvores, o que
propicia maior abundância de alimento e microclima que pode favorecer alta diversidade de
insectos.

1. 2 Problematização e justificativa do estudo
As actividades antrópicas que incluem a abertura de machambas, plantações florestais,

exploração florestal, pastagem perpetuam-se na floresta de Inhamacari. Estas actividades
tendem a reduzir a diversidade da flora e da fauna em ecossistemas naturais (Fiszon et al.,
2003). Assim, muitos organismos, susceptíveis às mudanças bruscas, como os insectos, acabam
sofrendo danos irrecuperáveis, culminando muitas vezes na extinção (Iserhard, 2003).
O mecanismo usado para a quantificação e qualificação destes organismos imprescendíveis

para a manutenção e estabilização de ecossistemas naturais é inventário entomofaunístico. Os
inventários de levantamento e identificação de insectos nos ecossistemas permitem as
prevenções ou remediações de impactos nos diferentes ambientes (Azevedo et al., 2015; Wink
et al., 2005).
Com o inventário entomofaunístico de curto prazo pretende-se de forma rápida obter

informação da entomofauna característica do gradiente altitudinal da floresta de Inhamacari. O
inventário entomofaunístico suporta-se no facto dos insectos serem organismos sensíveis às
alterações ambientais, servindo assim de potenciais bioindicadores da qualidade do hábitat e da
degradação ambiental (Wink et al. 2005).
A Floresta de Inhamacari é caracterizada por ambientes vegetais diversos, em diferentes

estágios de desenvolvimento, e com variações altitudinais notáveis. E sabendo que estes
factores influem na distribuição e diversidade de insectos, há uma necessidade de se conhecer
as espécies entomofaunísticas associadas a este ecossistema florestal. Porque até agora, a
informação sobre os insectos associados à ambientes com diferentes altitudes constitui lacuna
na área de estudo até mesmo no país.
Informações sobre como a fauna varia ao longo do gradiente altitudinal na floresta de

Inhamacari trarão subsídios das eventuais prioridades de conservação de ambientes em
determinadas altitudes com a mudança da composição vegetal e dos possíveis factores
responsáveis por cada padrão de distribuição e diversidade dos insectos em cada ambiente
altitudinal.

Não menos importante, este estudo poderá possibilitar a identificação de famílias endémicas a
cada altitude amostrada assim como a identificação de famílias de insectos endémicas à
ambientes montanhosos. Podendo estes, serem usados como potenciais bioindicadores daqueles
ambientes. Dado que Bergamin (2010), salienta que ambientes montanhosos tendem a albergar
um grupo específico de espécies devido a actuação específica de factores climáticos.
1.3 Objectivos
1.3.1 Geral
Avaliar o efeito da altitude na distribuição e diversidade dos insectos em uma faixa de

vegetação nativa da floresta de Inhamacari em Machipanda.
1.3.2 Específicos
o Determinar a distribuição e a diversidade de famílias de insectos entre as altitudes de

850, 1000, 1250 e 1400 metros;
o Comparar a similaridade de famílias de insectos entre as altitudes de 850, 1000, 1250 e
1400 metros;
o Avaliar a influência da variação altitudinal na distribuição e diversidade de insectos.

2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 Os insectos e sua Importância
Os insectos são animais invertebrados caracterizados por possuir corpo dividido em três partes
(cabeça, tórax e abdômen), presença de exoesqueleto, simetria bilateral, circulação sanguínea
livre, sistema respiratório formado por tubos que atingem a parte externa do corpo por orifícios,
um par de antenas, três pares de pernas articuladas, desenvolvimento por metamorfose e asas
geralmente presentes nos adultos (Camargo et al., 2015; Cruz, 2009).
Insectos são artrópodes mais diversos do planeta correspondendo a cerca de 80% dos animais
do globo terrestre, podendo ser encontrados em quase todos os tipos de ambientes, com
excepção das regiões mais profundas do mar (Silva, 2009; Nunes, 2005). O êxito destes
organismos deve-se a sua capacidade de voo, maior adaptabilidade, presença de exoesqueleto,
tamanho reduzido, metamorfose, tipo especializado de reprodução, capacidade de explorar
ambientes heterogéneos, alta capacidade de resposta à variações ambientais (Camargo et al.,
2015; Gullan e Cranston, 2014; Cruz, 2009).
Os insectos terrestres desempenham diversos papéis na vida do homem e nos ecossistemas

terrestres (Gullan e Cranston, 2014), que incluem a importância ecológica, económica e médica.
2.1.1 Importância ecológica
Os insectos desempenham um papel muito preponderante nos ecossistemas, por estarem

envolvidos em diversos processos e interacções ecológicas, como polinização, predação,
ciclagem de nutrientes, herbivoria e controle biológico (Camargo et al. 2015; Kyerematen et
al., 2014).
Os insectos são importantes na manutenção das florestas, como polinizadores de cerca de 70%
de plantas com flores e deste modo garantindo a produtividade das culturas agrícolas e
florestais. Para esta função destaca-se a ordem Hymenoptera (abelhas, formigas e vespas)
(Garcia-Pereira et al., 2012; Nunes, 2005).

O desaparecimento dos insetos conduziria à extinção da grande maioria das angiospérmicas
(plantas com flor) por bloqueamento da polinização e da dispersão de sementes, o mesmo
aconteceria com os vertebrados terrestres, pela consequente interrupção do fluxo de matéria e
energia nas respectivas cadeias e teias tróficas (Garcia-Pereira et al., 2012). Tornando assim,
este papel dos insectos indubitável para os importantes serviços económicos do homem e
ecológicos dos ecossistemas (Picker et al., 2004).
Os insectos servem de alimentos a outros invertebrados e a uma grande quantidade de

vertebrados tais como pássaros, lagartos, sapos, macacos (Kyerematen et al., 2014; Khadijah et
al., 2013). Por exemplo: a família Acrididae (Orthoptera) serve de alimentos para muitos
vertebrados (aves, macacos, sapos) em ambientes naturais devido a seu tamanho e elevada
abundância nestes ambientes (Nunes, 2005).
Os insectos servem de decompositores do material vegetal e animal das florestas (galhos,

folhas, detritos animais) (Kyerematen et al., 2014), favorecendo desta forma o enriquecimento
do solo (Nunes, 2005). Para esta actividade destaca-se a ordem Collembola e Isoptera que tem a
capacidade de transformar árvores mortas em substâncias que são utilizadas pelas plantas. Por
exemplo, na adubação natural directa do solo (pela degradação de excrementos de animais)
salienta-se família Scarabaeidae (Coleoptera), bem como alguns coleópteros, dípteros e
lepidópteros (Nunes, 2005).
Ainda no contexto ecológico, os insectos têm elevada importância como bioindicadores da

qualidade e da degradação ambiental, devido às várias funções que desempenham na natureza,
íntima relação com a heterogeneidade dos ecossistemas e processos ecológicos e elevada
resposta às mudanças ambientais (Belamkar e Jadesh, 2014; Wink et al., 2005). Freitas et al.
(2006), salientam que os insectos respondem a qualquer tipo e intensidade de alteração
ambiental, sendo assim, considerados os melhores indicadores da condição de conservação de
uma área.
Os insectos terrestres bioindicadores podem ocupar diversos níves, podendo ser: (i) indicadores
ambientais (perturbações ou mudanças ambientais); (ii) indicadores ecológicos (alterações de
habitats, fragmentação, mudanças climáticas e poluição); e indicadores de biodiversidade
(diversidade biológica) (Wink et al., 2005).

Dentre os insectos bioindicadores, as formigas se destacam em ambientes terrestres por serem
abundantes, possuírem ampla diversidade, actuarem na dinâmica dos sistemas, ocuparem
diferentes nichos, rápida resposta às pressões ambientais, facilidade de amostragem e
disponibilidade de informação taxonómica (Souza, 2010).
2.1.2 Importância económica
A importância económica dos insectos ressalta-se pelo facto de muitas espécies serem pragas
agrárias, podendo destruir extensas áreas de cultivo (Galho et al., 2002).
Algumas pragas de grande importância para o sector florestal são: a vespa-da-madeira (Sirex
noctilio: família Siricidae: Hymenoptera) que ataca povoamentos de Pinus spp. (Júnior, 1993);
formigas cortadeiras (Atta spp. e Acromyrmex spp.: família Formicidae: Hymenoptera) e vespa-
da-galha (Leptocybe invasa: família Eulophidae: Hymenoptera) com notáveis danos sobre a
eucaliptocultura (Silva et al., 2014).
Os insectos também servem de grandes predadores e parasitóides (Picker et al., 2004), que são
considerados os inimigos naturais de pragas agrícolas e florestais (Gallo et al., 2002) agindo
como agentes de controle biológico de insectos pragas.
As famílias Chrysomellidae (Coleoptera), Tettigoniidae (Orthoptera), Vespidae (Hymenoptera)

e insectos da ordem Odonata são alguns exemplos de insectos predadores (Nunes, 2005).
Por outro lado, os insectos podem ser usados na produção de cera, mel, seda e ainda alguns
constituem fonte de alimento, podendo ser industrializados e vendidos como produtos
alimentícios industrializados (Khadijah et al., 2013; McGavin, 2007; Nunes, 2005).
2.1.3 Importância médica
Os insectos são importantes vectores de várias doenças, como é o caso da febre-amarela,

malária, dengue, doença de chagas etc. (McGavin, 2007; Picker et al., 2004). A família
Reduviidae da ordem Hemiptera, constitui um dos exemplos de insectos vectores de doenças, e
é responsável pela transmissão do agente causador de doença de chagas (Nunes, 2005).

2. 2 Métodos para inventariação dos insectos
Geralmente o levantamento dos insectos é realizado por meio de amostragem, devido a

inviabilidade da captura e contagem de toda população entomofaunística que compõe um
determinado hábitat (Camargo et al., 2015).
Para o sucesso na captura dos insectos, em que se busca uma amostragem significativa da
população, alguns factores como as condições climáticas, época do ano, fase lunar, metodologia
de amostragem e a escolha correcta do tipo de armadilha devem ser levados em consideração
bem como a extensão geográfica e o custo de efectivação do método (Gullan e Cranston, 2014).
Estes factores variam conforme o tipo de insecto, o estágio de desenvolvimento do insecto, o

tipo de planta ou animal hospedeiro (caso de insectos parasitóides), a extensão geográfica e a
finalidade que se destina os insectos colhidos. Por exemplo para estudos destinados às
colecções e aos estudos taxonómicos, as amostras devem ser bem preservadas (Camargo et al.,
2015).
Nogueira et al. (2008), releva que, o número de espécies amostradas em uma comunidade
depende do esforço amostral. E quanto mais saliente o esforço amostral, mais próximo será o
valor das espécies amostradas do valor real da comunidade. Contudo, para definir o esforço
amostral deve-se tomar em consideração os recursos financeiros, a disponibilidade de tempo e
acesso a diferentes ambientes da área.
Para a inventariação de insectos recomenda-se a realização de amostragens por meio de

armadilhas porque permitem a colecta de insectos e conjuntamente avaliar a distribuição e a
flutuação populacional dos insectos (Garlet, 2010). O uso dos diferentes equipamentos e
métodos de colectas dos insectos visa garantir maior diversidade possível de insectos (Rafael,
2002).
Uma armadilha pode ser definida como um processo mecânico, físico ou químico que captura
um organismo, para fins de controle ou monitoramento de populações desses organismos
(Rafael, 2002). Porém durante a escolha de uma armadilha deve se ter em conta a relação custo-
benefício (Garlet, 2010).

As armadilhas podem ser classificadas segundo sua finalidade, conforme o mecanismo de
funcionamento e atracção, segundo a exigência do operador ou, ainda, de acordo com o tipo de
insecto que captura.
Ainda neste contexto as armadilhas podem classificarem-se: (i) armadilhas de colecta activa e
(ii) armadilhas de colecta passiva.
2.2.1 Armadilhas de colecta activa
As armadilhas de colecta activa são aquelas em exigem a presença do operador e são propícios
para estudos com um grupo específico (Júnior, 2007 e Aquino et al., 2006). Alguns exemplos
destas armadilhas temos: rede entomólogica, pano de amostragem, aspirador de tubo e choque
de insecticida.
2.2.2 Armadilhas de colecta passiva
As armadilhas de colecta passiva são aquelas em que dispensam a presença do operador. As

técnicas passivas são recomendadas para estudos mais abrangentes. Por exemplo quando se
pretende estudar a composição de espécies de um determinado ambiente, seja ele natural ou
antrópico, ou comparar a diversidade de espécies de ambientes diversos (Camargo et al., 2015).
Esses métodos são simples, económicos, proporcionam menor esforço por parte do colector e
fornecem amostras mais representativas em termos qualitativos e quantitativos, envolvem
menos tempo de trabalho de campo e são poucos dependentes à experiência do colector
(Aquino et al., 2006), com a desvantagem de não permitir a escolha a priori do grupo ou
tamanho de insectos a colectar (Camargo et al., 2015).
2.2.2.1 Armadilha de solo (pit-fall trap e yellon pan trap)
Dentre as várias armadilhas, a pit-fall (Figura 1A) é a mais usada para amostragem de artrópodes
terrestres (Aquino et al., 2006).
As armadilhas de solo consistem basicamente de um recipiente plástico enterrado ao nível do

solo, com líquido para matar e conservar os insectos colectados (Rafael, 2002). Geralmente estas
armadilhas possuem um diâmetro de 10 cm e altura também de 10 cm (Camargo et al., 2015).

A solução preservante pode ser álcool e detergente para períodos curtos, formol à 4% para fauna
em geral ou álcool à 50% para colecta de insectos (Garlet, 2010).
É uma armadilha especialmente voltada para insectos que caminham sobre o solo por
incapacidade de voo ou por preferência de habitat do solo (McGavin, 2007; Aquino et al., 2006),
que inclui: insectos da ordem Coleoptera (Camargo et al., 2015; Thomazini e Thomazini, 2000);
larvas da ordem Coleoptera e Diptera; insectos adultos sem asas, como Collembola, Protura,
Diplura, Archaeognatha, Zygentomo, Formicídeos; insectos adultos com asas pertecentes as
famílias Sciaridae e Phoridae da ordem Diptera, além de outros artrópodes, como ácaros,
aranhas, diplópodes (Garlet, 2010).
Figura 1: A - armadilha pit-fall. Fonte: http://www.encyclopedia.com/earth-and-

environment/ecology-and-environmentalism/environmental-studies/pitfall-trap; B –
armadilha yellon pan trap. Fonte: Autor, 2016.
Considerada uma adaptação da armadilha “pit-fall” a “pan trap” é uma armadilha atractiva que
colecta os insectos atraídos por cor e que pousam no meio líquido, onde a tonalidade da cor
pode fazer toda a diferença no sucesso da colecta (Cruz, 2009). Esta armadilha pode ser de cor
branca, amarela ou verde (Júnior, 2007), cores estas, atractivas para vários grupos de insectos
(Penteado et al., 2009). A armadilha deve conter água e algumas gotas de detergente, para
facilitar o afundamento dos insectos que nela caírem (Rafael, 2002). A desvantagem deste tipo
de armadilha é de fácil transborde por chuvas, podendo ser necessário tirá-la todos os dias
(Júnior, 2007; Cruz, 2009). Porém para suprimir a retirada diária do material, recomenda-se
substituir a água pelo etileno glicol (10%) que funciona como líquido fixador, pouco volátil, e
permanece eficiente até mais de um mês (Rafael, 2002; Cruz, 2009).

2.2.2.2 Armadilhas luminosas
As armadilhas luminosas (Figura 2) são empregadas na colecta de insectos nocturnos. Existem

várias variações deste tipo de armadilhas (Cruz, 2009).
Este é o método mais utilizado na colecta de insectos em plantios de Eucalyptus sp., pois
permite a captura das principais pragas das ordens Lepidoptera e Coleoptera de hábitos
nocturnos (Garlet, 2010).
Camargo et al. (2015), relatam que, muitas vezes as capturas com base nas armadilhas
luminosas são realizadas com finalidade específica de levantamentos quantitativos. Nesse caso,
o tipo de armadilha a ser usada deve privilegiar a eficiência da captura. Em estudos ecológicos
e taxonómicos, cujo material precisa ser tratado e depositado em uma colecção, o tipo e o
modelo de armadilha devem favorecer a conservação dos insectos. Os modelos mais
conhecidos e utilizados de armadilhas luminosas são do tipo Liiz de Queiroz, Pensilvânia e
New Jersey.
Camargo et al. (2015) e McGavin (2007), mencionam algumas vantagens das armadilhas
luminosas, listadas a seguir: requer mínimo esforço e garante maior produtividade;
possibilidade de manter os espécimes colectados em excelentes condições; atrair grande
diversidade e quantidade de insectos; e permite uma colecta selectiva.
Segundo Camargo et al. (2015), destacam-se as seguintes desvantagens das armadilhas

luminosas: a exigência da permanência do colector junto à armadilha durante o tempo integral
de colecta, visto que essa armadilha atrai, mas não aprisiona os insectos; os horários mais
adequados para as colectas nocturnas variam de acordo com os insectos a serem capturados.
Porém para privilegiar uma colecta mais diversa, recomenda-se jornada de colectas na
escuridão frouxa ao amanhecer. Em áreas arborizadas a intensidade da luz pode ser obstruída
pelas árvores.

Figura 2: Modelo de uma armadilha luminosa. Fonte:Cruz, 2009.
2.2.2.3 Armadilha adesiva (sticky-trap)
É uma armadilha de interceptação de voo que prende os insectos à uma substância adesiva
(Figura 3). Compreende um septo transparente (de vidro ou folha de acetato) com substância
adesiva em ambos os lados (Júnior, 2007). Destina-se a colecta de pequenos insectos voadores
que ficam colados ao bater no obstáculo e é bastante eficiente na captura de dípteros pequenos
(Cruz, 2009; Rafael, 2002). Usa-se geralmente a cola comercial (tangle-trap) ou óleos de
motores de carro com alta viscosidade. É um método relativamente barato, possibilita grande
número de repetições e recomendável para o estudo de distribuição espacial e de estratificação
(Cruz, 2009).
Figura 3: Armadilha adesiva. Fonte: Santos et al., 2008.

2.2.2.4 Armadilha de Shannon (Shannon trap)
É um modelo de armadilha útil para captura de insectos atraídos por iscas de origem animal ou
vegetal (Cruz, 2009). Esta armadilha é dotada de uma tenda rectangular ou quadrada fechada
em todas as extremidades excepto a inferior, normalmente montados supensos a uma altura de
10 a 30 cm para permitir a entrada dos insectos (Rafael, 2002) (Figura 4). É mais utilizada para
colecta de insectos hematófagos (Cruz, 2009). Este modelo de armadilha é útil para
amostragem de insectos de variados tamanhos e mostra excelência para a captura de dípteros
que são atraídos por iscas. O tempo de permanência deste tipo de armadilhas no campo é
indeterminado e podem ficar no campo de dia e de noite (Cruz, 2009; Rafael, 2002).
Figura 4: Armadilha de Shannon. Fonte: Andrade, 2010.
2.3 Diversidade e distribuição de insectos
No sentido lato, a diversidade significa variedade. Se esta variedade envolver as formas de vida
na terra considera-se por biodiversidade ou diversidade biológica que é a variedade de formas
de vida (Alho, 2012). A biodiversidade inclui: a variedadede de espécies florísticas e
faunísticas, genes, comunidades; o papel desempenhado por cada organismo nos ecossistemas e
a própria diversidade de ecossistemas, quer terrestres, aquáticos ou marinhos (Pereira et al.,
2013; Brandão, 2010).

A diversidade biológica varia em três níveis especifiamente: a diversidade alfa (α), a
diversidade beta (β) e a diversidade gama (γ). Segundo Magurran (2004), diversidade alfa (α)
refere-se a diversidade local e considera o número de espécies e as suas abundâncias na área ou
comunidade biótica, enquanto a diversidade beta (β) refere-se a diversidade entre habitats e visa
a detenção de mudança de espécies ao longo de um gradiente ambiental; e diversidade gama (γ)
ou diversidade regional, refere-se a diversidade da paisagem e tem em consideração ao número
de espécies e suas abundâncias em vários habitats.
A diversidade biológica engloba dois elementos: a riqueza e a equitabilidade (Brandão, 2010;

Scolforo et al., 2008). A riqueza considera o número de indivíduos das diferentes categorias
biológicas (táxons como espécies, géneros, famílias, ordens, entre outros) e a equitabilidade
refere as abundâncias relativas das categorias biológicas (Brandão, 2010).
O conhecimento da diversidade de espécies numa área é fundamental para a compreensão da

natureza, dado que esta informação permite optimizar o gerenciamento da área em relação ao
uso e conservação de recursos naturais bem como a recuperação de ecossistemas degradados
(Melo, 2008). A diversidade é um parâmetro utilizado para avaliar uma área ou comunidade
durante ou após um período de perturbação (Peroni e Hernández, 2011), permitindo assim
avaliar a sua conservação.
Para a realização de estudos de diversidade é necessário a colecta de informação sobre a

diversidade biológica de uma área ou comunidade e é geralmente feita através de inventários
entomofaunísticos (Melo, 2008).
Segundo Scolforo et al. (2008), os estudos de diversidade estão relacionados aos padrões de
variação espacial e ambiental. Dessa maneira, áreas com muitas variações ambientais
possibilitam a presença de habitats mais heterogêneos e consequentemente maior diversidade
de espécies na área. Estes autores, ressaltam ainda que a diversidade não está correlacionada à
densidade de indivíduos na população, mas sim ao conjunto de espécies (riqueza) e o seu
número de representantes (equitabilidade).

Para a medição da biodiversidade são usados os índices de diversidade que classificam-se em:
(i) índices de diversidade alfa (Margalef, Menhinick, Simpson, Shannon-Wiener, Peilou, Hill,
Mcintosh, e Alatalo) e em índices de diversidade beta (coeficiente de similaridade de Jaccard e
de Sorensen).
Os índices de diversidade alfa fornecem as características de uma única comunidade e

constituem indicadores da riqueza e da frequência de cada espécie na comunidade (Freitas et
al., 2003). Os índices de diversidade beta, cingem-se na análise da similaridade entre as
comunidades (Kanieski, 2010), fornecem as características de um conjunto de comunidades e
são usados para descobrir o nível de heterogeneidade existente entre amostras colectadas ao
longo de um suposto gradiente (Freitas et al., 2003).
A distribuição dos indivíduos é a maneira pela qual estes se dispõem na comunidade (Silva et
al., sd.). A frequência é o parâmetro muito usado para determinar a distribuição de indivíduos
numa determinada área.
Frequência trata-se da participação percentual do número de indivíduos de cada espécie, em

relação ao total dos indivíduos colectados, sua análise é feita mediante a distribuição de
frequências (Gallo et al., 2002).
Para quantificação da diversidade biológica de uma região, ecossistema ou habitat e deste modo
prediçãodo seu funcionamento são usadas as medidas de diversidade (Peroni e Hernández,
2011) determinadas pela riqueza de espécies, pelos índices de riqueza e pelos índices de
diversidade (Magurran, 2004).
2.3.1 Riqueza de espécies
A determinação da diversidade baseada no método da riqueza consiste numa simples contagem

de espécies que ocorrem numa determinada área ou comunidade (Reis, 2012). Esta contagem
pode restringir-se no alistamento das espécies com base na composição taxonómica das
espécies que compõem a comunidade (Peroni e Hernández, 2011). Esta é a forma mais directa e
comum de se medir a diversidade de espécies (Melo, 2008).

Segundo Peroni e Hernández (2011), a descrição baseada na composição taxonómica pode
parecer simples, mas na realidade apresenta certas dificuldades, dado que existem insectos cujo
grupos taxonómicos não são conhecidos.
Apesar de ser um método muito difundido e de fácil interpretação, na maioria das pesquisas é
muito difícil ou quase impossível amostrar todas as espécies que compõem uma determinada
área ou comunidade (Melo, 2008). Por esta dificuldade ou impossibilidade de amostragem total
das espécies que compõem a área, este método não fornece muita certeza da riqueza de espécies
existentes na área, sobretudo quando se trata de invertebrados como é o caso dos insectos
(Peroni e Hernández, 2011).
Além disso, a riqueza é dependente do esforço amostral, o que significa quanto mais colectas
forem realizadas, maior será a riqueza encontrada na comunidade (Melo, 2008). Por outro lado,
este método não considera a abundância dos indivíduos (Peroni e Hernández, 2011).
No entanto como forma de contornar as dificuldades associadas a determinação da diversidade

baseada na riqueza de espécies, são descritos na literatura alguns métodos baseados nos índices
de riqueza.
2.3.2 Índices de Riqueza
Os índices de riqueza baseiam-se na relação entre o número de espécies amostradas em uma

amostra e a quantidade de indivíduos presentes na amostra (Reis, 2012).
Os índices de riqueza vêm para colmatar os problemas encontrados na determinação de riqueza

com base na composição taxonómica das espécies (Peroni e Hernández, 2011). Os índices de
Margalef e de Menhinick constituem os índices de riqueza mais comuns. Estes índices
consideram a riqueza de espécies em relação ao total de indivíduos amostrados (Kanieski et al.,
2012; Reis, 2012; Melo, 2008) e quando usados em áreas espacial e temporalmente delimitadas
são muito úteis para expressar a diversidade de forma compreensível e rápida (Freitas e
Magalhães, 2012).

Os índices de riqueza aumentam à medida que o número de espécies é maior em relação à
abundância total em um determinado hábitat (Peroni e Hernández, 2011). O índice de Margalef
e de Menhinick possuem a vantagem de assumir uma tendência constante em relação ao
aumento do esforço amostral para uma mesma comunidade (Melo, 2008).
2.3.3 Índices de diversidade
Os índices de diversidade são algumas expressões matemáticas usadas para descrever toda a
informação acumulada na comunidade (Peroni e Hernández, 2011).
Geralmente os índices de diversidade são utilizados para conjuntos de organismos similares em

vários habitats ambientalmente diferenciados (Peroni e Hernández, 2011), desde que a
metodologia de amostragem e a mensuração dos indivíduos seja a mesma nas diferentes áreas
(Scolforo et al., 2008). Os índices de diversidade são independentes do esforço amostral (Melo,
2008).
Para a mesma medida de diversidade, os índices de diversidade relacionam a riqueza e a

equitabilidade, embora ambos, sejam atributos distintos da comunidade, ou seja cada atributo
pode dar a sensação de riqueza da comunidade (Melo, 2008). Por tratar-se de estatísticas,
permitem fazer inferências sobre a comunidade a partir de amostras (Magurran, 2004).
Os índices de diversidade, embora úteis e práticos, apresentam algumas inconveniências como:

restrição à situações comparativas, devido à falta de base comparativa; incapacidade de
descrição exata da natureza da comunidade através dos valores gerados pelos índices, podendo
em alguns casos apresentar contrariedade; capacidade de gerarem mesmo valor de índice de
diversidade para comunidades distintas em termos de riqueza de espécies e equitabilidade
(Melo, 2008). Além disso, o valor do índice não é capaz de mostrar a diversidade de uma
comunidade, havendo assim, necessidade de comparações (Reis, 2012).
Os índices comumente usados para medir a diversidade de espécies são: Simpson (S´) “mais
sensível a mudanças nas espécies mais abundantes” e Shannon-Wiener (H´) “mais sensível a
mudanças nas espécies raras da comunidade” (Peroni e Hernández, 2011; Gomide et al., 2006;
Iannuzzi et al., 2003).

Na prática os índices de diversidade (Simpson e Shannon-Wiener) assemelham-se aos índices
de riqueza, diferindo apenas no peso atribuído às espécies raras. No caso dos índices de riqueza,
o peso é máximo, o que significa que as espécies raras e comuns é lhes atribuido o mesmo peso.
Enquanto, no caso do índice de Shannon-Wiener e de Simpson o peso das espécies é intermédio
e pequeno respectivamente (Melo, 2008).
O índice de Simpson baseia-se na proporção entre o número de indivíduos e valoriza as espécies

comuns de uma comunidade (Catanozi, 2011). É uma medida que reflecte a probabilidade de
dois indivíduos escolhidos aleatoriamente na comunidade pertencerem a mesma espécie
(Gomide et al. 2006).
Segundo Magurran (2004), o índice de Simpson é sensível ao tamanho da amostra. Os valores

deste índice de diversidade variam de 0 a 1, quanto maior for o valor, maior será a
probabilidade de os indivíduos serem da mesma espécie, ou seja, maior a predominância e
menor a diversidade (Catanozi, 2011; Uramoto et al., 2005). Este índice é utilizado em análises
quantitativas de comunidades biológicas, e dá maior peso às espécies abundantes (Whittaker,
1972), o que significa que o valor do índice não altera pelo aumento ligeiro da quantidade de
indivíduos de uma espécie rara (Reis, 2012).
O índice de Shannon-Wiener é uma medida da diversidade que mede o grau de incerteza, prevê
a que espécie pertencerá um indivíduo selecionado aleatoriamente, de uma amostra com um
certo número de espécies e um número total de indivíduos (Uramoto et al., 2005). É um índice
muito útil em estudos que pretendem avaliar a diversidade biológica a longo prazo (Magurran,
2004) e é independente do tamanho da amostra (Catanozi, 2011). A diversidade é directamente
proporcional ao valor calculado do índice (Magurran, 2004; Whittaker, 1972), ou seja, quanto
maior o valor do índice, maior será o grau de incerteza, consequentemente a diversidade da
amostra será alta (Uramoto et al., 2005).
Este índice atribui mesmo peso à espécies abundantes e raras (Whittaker, 1972), isto significa
que qualquer alteração na relação entre indivíduos e espécies ocorre uma variação notável no
valor obtido pelo índice (Reis, 2012). Contudo este índice exige comparações entre
comunidades, porque com apenas o valor do índice de uma única comunidade não é possível
estimar a diversidade (Melo, 2008).

O índice de Shannon-Wiener é considerado mais robusto, porque atribui o mesmo peso para as
espécies raras assim como para as espécies abundantes (Melo, 2008) e não sendo por isso
tendencioso tal como o índice de Simpson (Reis, 2012). As comparações a partir do índice de
Shannon-Wiener não são aconselháveis, pois estes variam em função dos métodos da
amostragem; pelos critérios de inclusão de indivíduos; factores climáticos, entre outros
específicos da área como por exemplo o solo (Durigan, 1999). Os valores dos índices de
Shannon-Wiener normamente situam-se entre 1,5 e 3,5 e raramente ultrapassam 4,5 (Babi e Ali,
2013), quando isso acontece, implica que o número de indivíduos na amostra é superior a
100.000 (Magurran, 2004) e que estes estão uniformimente distribuídos entre as espécies (Babi
e Ali, 2013).
Equitabilidade refere-se a maneira em que as abundâncias das espécies existentes na

comunidade encontram-se distribuídas. Comunidades com mesma riqueza podem diferir em
equitabilidade, isto devido as diferenças na distribuição das abundâncias (Peroni e Hernández,
2011).
O índice de Pielou (J´) é comumente usado para estimar a equitabilidade duma comunidade.
Este índice é derivado do índice de diversidade de Shannon-Wiener, permite avaliar a
uniformidade na distribuição das abundâncias dos indivíduos entre as espécies existentes numa
determinada comunidade (Magurran, 2004). E quando tivermos maior proximidade das
abundâncias das espécies dentro de uma comunidade, maior será a equitabilidade (Reis, 2012).
Este índice é directamente proporcional a diversidade e inversamente proporcional a

predominância de indivíduos. Esta medida compara a diversidade de Shanon-Wiener com a
distribuição das espécies observadas que maximiza a diversidade (Uramoto et al., 2005).
Segundo Reis (2012), o índice de equitabilidade de Pielou, consiste em uma medida

independente da riqueza de espécies, pois o valor deste índice não se altera mesmo com a
inclusão ou exclusão de espécies, desde que as relações entre espécies e indivíduos sejam
mantidas. O índice dispensa comparações para inferir a equitabilidade de uma comunidade, pois
se o valor estiver muito próximo ou igual a 1, a equitabilidade é máxima e caso seja igual ou
próximo a zero (0) significa que a uniformidade é mínima.

2. 4 Similaridade
Similaridade refere-se ao nível de semelhança de espécies entre duas ou mais áreas distintas ou
estratos dentro de uma mesma área amostral (Confalonieri e Neto, 2007).
As análises de similaridade são úteis na comparação directa da fauna de diferentes locais. Como
os índices levam em conta espécies comuns entre as diferentes amostras, eles são um indicativo
directo da semelhança faunística entre diferentes áreas (Freitas et al., 2003).
A similaridade é equivalente a diversidade beta (β), dado que permite a verificação de uma
mudança de espécies ao longo de um gradiente ambiental (Whittaker, 1972).
Segundo Confalonieri e Neto (2007), a similaridade de espécies em uma comunidade diminui

com o aumento da distância geográfica entre áreas amostrais. No entanto, Ferreira e Salomão
(2011), apontam que factores ambientais, tais como: altitude, clima, topografia, e solos
condicionam a similaridade de espécies.
De acordo com Wolda (1996), a similaridade entre as comunidades tende a ser alta em áreas em
que a composição de espécies é pouco diferenciada. Este mesmo autor, aponta que entre áreas
diferentes a similaridade entre habitats depende da composição faunística e da distância
geográfica entre as áreas. Por exemplo as espécies florísticas tendem a agrupar-se em uma
determinada área, assim como a composição da fauna de um local tende a ser em função das
espécies florísticas que compõem o habitat. Sendo assim, em termos de composição de espécies
florísticas, a fauna de locais diferentes tende a diferir, enquanto a de locais idênticos tende a ser
similar.
A determinação da diversidade beta tem em vista permitir a comparação da composição de

espécies de diferentes comunidades (Freitas et al., 2003). A diversidade beta corresponde ao
inverso dos índices de similaridade e quanto maior for a diversidade beta, baixa será a
similaridade entre as comunidades. Caso o número de espécies comuns entre as comunidades
seja menor, maior será a diversidade beta (Carvalho e Felfili, 2011).

Para determinar a similaridade entre comunidades são utilizados os índices de similaridade que
são medidas que quantificam o grau de associação ou semelhança entre pares de comunidades
ou entre momentos diferentes (Freitas et al., 2003). Os índices de similaridade analisam a
diversidade beta (β-diversidade) que consiste em estimar a diferenciação entre comunidades de
hábitats diferentes, em termos da variação de espécies encontradas nestes hábitats (Whittaker,
1972).
A relevância dos índices de similaridade centra-se na independência do tamanho amostral e do

número de espécies, variando de zero (0), onde não se verifica alguma similaridade, até um (1)
onde a similaridade é máxima, indicando que ambas comunidades são iguais (Peroni e
Hernández, 2011).
Existem várias medidas de similaridade, no entanto, o índice de Sorensen e o coeficiente de

similaridade de Jaccard são os mais comuns. Estes índices consideram o número de espécies
exclusivas e o número de espécies comuns em ambas as comunidades que se desejam comparar
(Peroni e Hernández, 2011; Freitas et al., 2003; Whittaker, 1972).
Os coeficientes de similaridade de Jaccard e Sorensen são exclusivamente qualitativos e têm a

mesma tendência para expressar a similaridade entre as comunidades em análise (Durigan,
1999). A diferença entre eles, reside no facto do coeficiente de Sorensen dar maior peso às
espécies que são comuns entres as comunidades (Confalonieri e Neto, 2007; Whittaker, 1972)
De acordo com Freitas et al. (2003), os índices de similaridade podem ser usados para
comparação entre diferentes comunidades ou ambientes, nestes casos, fornecendo resultados
que permitem detectar as diferenciações na estrutura florística e faunística das comunidades.
Estes mesmos autores apontam que existe muitas opções para a representação gráfica de uma
matriz de similaridade, contudo os dendrogramas são os mais usados.
Os dendrogramas são muito usados por agruparem os pares ou grupos de comparação em

função da distância entre os mesmos, considerando pares mais similares aqueles que se
encontram mais próximos (menos distantes) (Valentin, 1995). Este tipo de gráfico representa de
forma clara as distâncias entre os grupos ou pares de comparação (Scolforo et al., 2008).

Os dendrogramas gerados pelo método de análise de cluster por agrupamento pareado não
ponderado baseado na média aritmética (UPGMA) são resultado da transformação dos dados
gerados pelo coeficiente de similaridade de Jaccard em distância Euclidiana quadrada, o que
significa a determinação da distância entre dois pontos amostrais. Quanto maior o valor gerado,
maior será a dissimilaridade entres os grupos ou pares de comparação, isto porque, geralmente
pontos mais próximos tendem a ser mais homogênios e sob actuação de mesmas condições
ambientais ou pouco distintas (Carvalho e Felfili, 2011).
2.5 Teste Chi-quadrado (X2)
O teste chi-quadrado é um teste estatístico apropriado para dados de frequências ou contagens

(Viali, 2008). O teste chi-quadrado é um teste de hipóteses não paramétrico que procura avaliar
o grau de associação entre duas variáveis qualitativas, ou seja, serve para comprovar se existe
diferença significativa entre frequências observados e esperados, baseando-se na hipótese nula
(Viali, 2008).
Durante o uso do teste chi-quadrado, regeita-se a hipótese nula em casos em o valor-p gerado
seja inferior ao nível de significância, mas não se regeita a hipótese nula em casos em que o
valor-p gerado pelo teste seja superior que o nível de significância (Pocinho, 2010).
2.6 Factores que influenciam a diversidade e a distribuição dos insectos
A presença e o sucesso de um organismo ou grupo de organismos dependem de um conjunto de

condições. Caso a condição se aproxime ou exceda os limites de tolerância considera-se uma
condição limitante ou um factor limitante (Odum, 2004).
A diversidade de insectos varia entre as áreas, e é muito condicionada pelo tipo de habitat
(Freitas et al., 2002), factores ambientais e influências antrópicas (Shimbori et al., 2003).
Segundo Barbosa (2009), os padrões de distribuição dos insectos ao longo de um gradiente

altitudinal resultam da interacção entre factores bióticos e abióticos. No caso dos insectos
fitófagos, estes são influenciados principalmente pelas características fisiológicas e fenológicas
das plantas hospedeiras, assim como pelos seus inimigos naturais (parasitóides e predadores).

2.6.1 Influências dos factores ambientais (abióticos)
Alguns factores abióticos que influenciam a distribuição e diversidade dos insectos são: a
latitude, altitude, temperatura, precipitação, humidade, sazonalidadade, luz e vento (Odum,
2004; Gallo, 2002).
A altitude constitui um importante factor abiótico (Shimbori et al., 2003), pois outros factores
bióticos e abióticos como temperatura, humidade, vento, luminosidade, plantas hospedeiras são
afectados por este factor (Peroni e Hernández, 2011; Freitas et al., 2007).
A temperatura, a humidade, a luminosidade, a velocidade do vento, a radiação incidente são

factores que variam em função da altitude com muita influência na distribuição dos organismos.
Segundo Odum (2004), a temperatura juntamente com a luz e humidade controlam largamente
as actividades estacionais e diárias das plantas e dos animais. A variabilidade da temperatura é
extremamente importante sob ponto de vista ecológico. Dado que os organismos são sensíveis
às variações da temperatura. Exercendo assim um efeito limitativo mais severo nos organismos
quando as condições de humidades são extremas.
Chaladze (2012), aponta que a riqueza de espécies é positivamente correlacionada com a

temperatura e negativamente correlacionada com a precipitação. No entanto segundo Araújo
(2013), a estação chuvosa é o período mais favorável para o desenvolvimento de insectos
herbívoros. Porém, esta hipótese pode variar dependendo do tipo de insectos que se trata, por
exemplo, quando se tratar de insectos endófagos (galhadores e minadores) por serem mais
especializados, parecem ser bem mais dependentes de fenômenos de sincronia com suas plantas
hospedeiras e não condicionados pela sazonalidade, podendo distribuírem-se em quase toda
estação do ano desde que existam as espécies hospedeiras. Enquanto insectos de vida livre, por
serem mais generalistas, a sua distribuição é mais condicionada pela sazonalidade, podendo
abservar o pico em época chuvosa.
Os períodos da actividade dos insectos variam em função das estações do ano (sazonalidade).
Apresentando maior pico e abundância na época das chuvas, mas isso não significa que os
insectos são ausentes durante os meses de estiagem (Cruz, 2009).

Segundo Kishimoto-Yamada e Itioka (2015), a chuva é um factor ambiental de grande
influência nas actividades sazonais dos insectos. Muitos artrópodes exibem o pico de
abundância no período chuvoso ou durante a transação da estação seca para chuvosa. As chuvas
afectam o crescimento das plantas, o comportamento dos insectos e a reprodução. A abundância
dos insectos, dentre outros factores, também é afectada por predadores e parasitóides e a
interacção entre ambos, por sua vez, também afectada pelas chuvas. Facto este, que pode
ocasionar o aumento de certas populações de insectos em períodos de seca, devido a reduzida
presença ou densidade da população dos seus inimigos naturais.
2.6.2 Influência de factores bióticos
Dentre os factores bióticos, a heterogeneidade espacial gerada pelos próprios organismos

destaca-se como um factor de maior importância na riqueza de espécies dentro de uma
comunidade. Partindo desta premissa, em ambientes mais heterogêneos espera-se maior riqueza
de espécies, já que estes ambientes proporcionam uma maior variedade de micro-hábitats, uma
gama mais ampla de microclimas, mais refúgios contra predadores e maior disponibilidade de
recursos (Peroni e Hernández, 2011).
Souza (2010), fundamenta que em áreas com maior complexidade estrutural como por exemplo,
estratos arbóreos definidos, caracterizado por alta diversidade de plantas e elevado grau de
conservação possuem maior disponibilidade de recursos, mais áreas de nidificação, e
consequentemente maior diversidade de insectos, concretamente da família Formicidae.
A pressão antrópica (actividades humanas) é um factor biótico potencialmente impactante à

ecossistemas naturais, levando assim à perda da biodiversidade. O desmatamento, as
queimadas, a caça, a sobre-exploração de recursos naturais e a introdução de espécies exóticas
são alguns exemplos das pressões antrópicas que alteram profundamente o balanço das
interacções biológicas dos ecossistemas, que na maioria das vezes levam à perda de processos
tais como, a estabilização do clima, protecção do solo e polinização, preponderantes para a
manutenção e estabilização dos ambientes naturais (Souza, 2010).

3 METODOLOGIA
3.1 Descrição da área de estudo
3.1.1 Localização da área de estudo
A colecta dos insectos para avaliação dos parâmetros ecológicos foi realizada em
remanescentes florestais nativos de Machipanda e na parte nativa da floresta de Inhamacari.
Ambos estão localizados no Posto Administrativo de Machipanda, a Oeste do Distrito de
Manica, Província do mesmo nome, na região central de Moçambique. A floresta de Inhamacari
a Norte e a Oeste delimita-se com a República do Zimbabué, a Sul e a Este pela vila de
Machipanda, estando geograficamente situado entre as latitudes 18°56' Sul e 18°59' Sul e entre
as longitudes 32°43' Este e 32°44' Este (Tuzine, 2011) (Figura 5).
Figura 5: Mapa de localização da área de estudo . Fonte: CENACARTA.

3.1.2 Clima
Segundo a classificação de Köppen, o clima temperado húmido (Cw) caracteriza a região da

floresta de Inhamacari, com temperatura média anual a rondar nos 19,3 °C e a precipitação
média anual em volta de 930 mm (Frechauth, 2011). A estação seca e chuvosa marca a região,
com maiores temperaturas a se observarem nos meses de Outubro a Março e altas precipitações
nos meses de Novembro a Março (Tuzine, 2011).
3.1.3 Relevo e solos
A floresta de Inhamacari insere-se num Distrito marcado por cadeias montanhosas que
compreendem basaltos, riólitos e lavas alcalinas (MAE, 2005). Algumas montanhas do Distrito
chegam a atingir cerca de 2000 metros de altitude (Tuzine, 2011). E na floresta de Inhamacari a
altitude máxima ronda nos 1650 metros (Frechauth, 2011).
Segundo Tuzine (2011), os solos característicos da região do estudo variam de argilosos

avermelhados óxidos e solos líticos, com textura que varia de argiloso e franco arenoso,
respectivamente. São solos cuja sua génese é solo do Precâmbio, rochas ácidas como granito e
gnaisse. São solos de baixa fertilidade, profundos e propensos à erosão (MAE, 2005).
3.1.4 Vegetação
A floresta de Inhamacari é caracterizada por possuir uma área com cerca de 496 ha de
plantações de espécies dos géneros Eucalyptus e Pinus e com 498 ha de floresta nativa,
totalizando uma área de 994 ha (Frechauth, 2011). Dentro da área da floresta existem algumas
porções de machambas (Amade, 2014).
A floresta sempre verde de montanha, miombo, vegetação degradada misturada com áreas de
agricultura, e a mistura entre áreas agrícolas e casas são algumas classes que compõem a secção
de mata nativa da floresta de Inhamacari (Tuzine, 2011). Em termos de composição florística a
mata nativa é composta por Brachystegia spiciformis Benth., Brachystegia bohemii Taub,
Acacia sp., Albizia adianthifolia Bonsai, Khaya nyasica Stapf ex Baker F., Julbernardia
globiflora (Benth.) Troupin, Pterocarpus angolensis DC., Pericopsis angolensis (Baker)
Meeuwen, Maytenus acuminata (L.f.) Loes., Uapaca kirkiana Müll. Arg., Ficus sp e
Tabernaemontana elegans Stapf.
3.2 Caracterização dos pontos amostrais
Os pontos amostrais deste estudo variam de 850 e 1400 metros de altitude. Apesar de existirem
pontos com altitude inferior a 850 metros na área de estudo, não foram incluídas neste estudo
por situarem-se em áreas intensamente habitadas e preferênciais para a prática de actividades
socio-económicas como: a abertura de machambas, pastagem e procura de combustíveis
lenhosos. Actividades estas, que tornam as altitudes mais baixas sem ou com pequenas áreas
com remanescentes de floresta.
Os pontos amostrais estabelecidos para a pesquisa, encontram-se nas seguintes coordenadas

geográficas: latitude 18°59'10,2'' Sul e longitude 32°44'05,4'' correspondente ao ponto 1 (cerca
de 850 metros); latitude 18°57'57,1'' e longitude 32°43'46,9'' correspondente ao ponto 2 (cerca
de 1000 metros); latitude 18°57'16,8'' Sul e longitude 32°43'10,1'' correspondente ao ponto 3
(cerca de 1250 metros) e latitude 18°56'53,5'' Sul e longitude 32°43'0,9'' correspondente ao
ponto 4 (cerca de 1400 metros). A disposição dos pontos amostrais ao longo do gradiente
altitudinal da floresta de Inhamacari é ilustrada pela Figura 6
Figura 6: Ilustração da disposição dos pontos amostrais ao longo do gradie nte

altitudinal da floresta de Inhamacari. Fonte: CENACARTA.

O ponto amostral situado na altitude de 850 metros é caracterizado maioritariamente por
árvores dos gêneros Julbernadia e Brachystegia muito jovens, em regeneração (estabelecida e
não estabelecida) com altura variável entre 1 a 3 metros. Esta área é marcada por presença de
pequenas proporções da espécie Psidium vulgaris nas fases iniciais de regeneração. A presença
de árvores de grandes dimensões, arbustos e herbáceas não é pronunciada neste ponto amostral,
devido ao facto de estar circundado por habitações e ainda constituir uma área preferencial para
a pastagem. As actividades humanas neste ponto são intensas, por se localizar nas proximidades
de uma área comunitária.
No ponto amostral de 1000 metros, a presença de árvores jovens e em transição para a fase
adulta é pronunciada, portando árvores dos gêneros Brachystegia e Pterocarpus com altura
variável entre 2 a 4 metros de altura. Neste ponto as habitações são inexistentes e as
activididades humanas são reduzidas. A componente arbórea encontra-se misturada com a
componente arbustiva em pequenas proporções.
Aos 1250 metros de altitude, a presença de árvores adultas de Uapaca kirkiana, Brachystegia
spiciformis, Ficus sp. e Julbernardia globiflora é marcante. A altura das árvores variade 2 a 5
metros de altura. No momento em que se realizaram as colectas (Julho), as árvores de Uapaca
kirkiana encontravam-se em frutificação. A mistura de estrato arbustivo de Psidium vulgaris e
Vangueira infausta é notável. A presença de herbáceas neste ponto é reduzida. Este ponto por
estar próximo das instalações de segurança da floresta de Inhamacari, as actividades humanas
como, aberturas de machambas, pastagem, extracção de combustível lenhoso e materiais de
construção são mínimas.
O ponto amostral mais alto deste estudo, com cerca de 1400 metros de altitude é dominado pela
presença de árvores jovens e em transição para a fase adulta de Brachystegia spiciformis com
alturas a variarem em torno de 2 a 4 metros de altura. Este ponto possui mistura do género
Eucalyptus em regeneração e algumas árvores entre muito jovens e adultas do gênero Pinus
com menos de 2 metros e cerca de 10 e 15 metros de altura, respectivamente. Existem algumas
herbáceas, mas em pequenas proporções na área. A segurança da floresta é implacável neste
ponto com vista a evitar actividades que culminam na degradação florestal e desflorestamento.

3.3 Levantamento dos dados
3.3.1 Marcação dos pontos de colecta e montagem das armadilhas
A colecta de insectos procedeu-se durante o mês de Julho de 2015, em quatro pontos amostrais
com 850, 1000, 1250 e 1400 metros de altitude ao longo de uma faixa de vegetação nativa da
floresta de Inhamacari no Posto Administrativo de Machipanda.
A avaliação da distribuição e diversidade de insectos baseou-se numa medida quantitativa, que

consistiu na contagem dos indivíduos colectados e seguida da sua identificação (até o nível de
família) e comparação nos diferentes pontos amostrais.
Para iniciar a colecta dos insectos marcaram-se as coordenadas dos quatros pontos de colecta
nas diferentes altitudes com auxílio de GPS. Seguidamente, ao longo de um transecto linear
(Figura 7) foram montadas em cada altitude um total de 16 armadilhas do tipo pan-trap
directamente no solo, distanciadas por cerca de 2 metros. As armadilhas eram caracterizadas
por potes plásticos de cor amarela, contendo uma misturade água e álcool etílico à 70%. A
adição de álcool visou permitir a redução da tensão superficial da água com vista a aumentar a
eficiência de colecta e garantir o armazenamento dos insectos por um período longo (Rafael,
2002).
Figura 7: Representação esquemática de um transecto linear.

3.3.2 Colecta e acondicionamento dos insectos
A colecta dos insectos nas armadilhas era realizada a cada 48 horas, totalizando assim 11
colecta para todo o período em referência. Para colectar os insectos das armadilhas, foi utilizado
um funil com uma malha fina, com vista a filtrar apenas a solução mantendo os insectos na
malha que em seguida foram colocados em frascos contendo álcool à 70% para armazenamento
até ao local da triagem no CEFLOMA (Procedimentos ilustrados pela Figura 8). Durante a
colecta dos insectos a solução era descartada e renovada.
Figura 8: A- Retirada dos insectos das armadilhas; B – Colocação dos insectos nos
frascos com álcool.
3.6 Processamento e análise dos dados
A primeira fase de processamento dos dados consistiu na triagem dos insectos. Onde com
auxílio de uma lupa (de mão com magnitude de ampliação de 10X), pinça e placa de petri
foram triados os insectos conforme as suas características morfológicas externas. Em seguida os
insectos foram preservados em recipientes devidamente etiquetados e contendo álcool. A
etiquetagem dos recipientes incluiu a codificação do grupo taxónomico do insecto, altitude de
colecta, a identificação do colector e o local de colecta.
A fase de identificação dos insectos foi exclusivamente laboratorial e efectuou-se até ao nível
de família, tendo para o efeito sido necessários uma lupa de mesa de marca leica EZ4 com
magnitude de ampliação de 8X – 35 X (Figura 9) para facilitar a descrição e distinção dos
aspectos morfológicos das amostras dos insectos e material bibliográfico (chaves dicotômicas,
livros de entomologia e páginas da internet) para a comparação das características morfológicas
de famílias de insectos já identificadas. As referências usadas para este efeito encontram-se
listadas no Anexo 1.

Os insectos foram identificados até ao nível de família, devido a falta de entidades responsáveis
pela identificação de insectos no país e a falta de recursos materiais para avançar até aos níveis
taxonómicos mais inferiores. E por outro lado devido a falta de recursos monentários para
enviar as amostras de insectos às entidades de identificação estrangeiras devido a elevada
quantidade de amostras de insectos.
Figura 9: Ilustração da lupa de mesa usada para a identificação das famílias d e

insectos.
A identificação das famílias foi acompanhada pela contagem dos indivíduos para posterior
determinação dos parâmetros de distribuição e diversidade dos insectos por altitude. Para
determinar a distribuição dos insectos neste estudo recorreu-se a frequência de insectos
(equação 1).
A análise da diversidade de insectos foi determinada pelos índices de biodiversidade alfa,

especificamente o índice de Margalef (D) (equação 2), o índice de Shannon-Wiener (H´)
(equação 3), o índice de diversidade de Simpson (S´) (equação 4) e índice de Equibilidade de
Pielou (J´) (equação 5), bem como através da biodiversidade beta, que e inclui o índice de
similaridade de Jaccard (J) (equação 6) (Tabela 1).

Tabela 1: Equações usadas para o cálculo dos parâmetros de distribuição e diversidade
dos insectos e similaridade.
Parâmetro (Equação) Interpretação
Frequência Relativa (Fr) Fr: frequência de espécies

(Equação 1) ni: número de indivíduos da espécie i;
N: número total de indivíduos colectados
Índice de Margalef (D): S: corresponde ao número de espécies
colectadas;
(Equação 2)
N: número total de indivíduos colectados.
Índice de Shannon-Wiener (H´): pi: razão entre o número de indivíduos da i-ésima
´= (Equação 3) espécie (ni) e o número total de indivíduos (N).
Índice de dominância de Simpson (D´): ni: número de indivíduos da i-ésima espécie;

N: número total de indivíduos registados;
(Equação 4) D´: medida de dominância.
O índice de Diversidade de Simpson (S´) = 1- D´.
Índice Equibilidade de Pielou (J´): Hmax =ln(S);
(Equação 5) H´: corresponde ao índice de diversidade de

Shannon-Wiener;
S: número total das espécies amostradas.
Coeficiente de similaridade de Jaccard (J): a: número de espécies comuns nas áreas 1 e 2;
(Equação 6) b: número de espécies exclusivas da área 1;

c: número de espécies exclusivas da área 2.

Estes parâmetros de distribuição e diversidade dos insectos foram calculados no aplicativo
computacional Microsoft Excel 2007.
Para avaliar a similaridade entre as altitudes recorreu-se ao coeficiente de similaridade de

Jaccard. A partir dos valores gerados pelo coeficiente de similaridade de Jaccard efectuou-se a
análise de cluster por agrupamento pareado não ponderado baseado na média aritmética
(UPGMA) utilizando o programa Multi Variate Statistic Package (MMVSP 3.22).
O teste chi-quadrado foi a análise estatística usada para avaliar o efeito da altitude na
distribuição dos insectos, como forma de contornar a possibilidade de tomar inferências do
efeito da altitude na distribuição dos insectos com base apenas nas abundâncias dos indivíduos.
O teste chi-quadrado foi calculado no programa R (The R Project for Statistical Computing) ao
nível de significância de 5%, partindo da hipótese, que a altitude tem efeito na distribuição dos
insectos, conforme é apontado em diversos estudos do gênero.

4 RESULTADOS
4.1 Ocorrência e distribuição da entomofauna ao longo do gradiente altidunal
Durante o período de avaliação foram colectados um total de 9.117 insectos distribuídos em 11

ordens (Tabela 2). Da abundância total dos insectos colectados, 6.805 (74,64%) pertecem a
ordem Hymenoptera, seguido pela ordem Diptera com 2.012 insectos (22%). Nas restantes
ordens (Coleoptera, Blattodea, Hemiptera, Homoptera, Lepidoptera, Odonata, Orthoptera,
Phasmida e Thysanoptera), a abundância dos insectos foi inferior a 2% da abundância total dos
insectos colectados.
Tabela 2: Distribuição dos insectos por ordem e por altitude
Distribuição dos insectos

Totais
Ordem 850 m 1000 m 1250 m 1400 m
ni Fr. (%) ni Fr. (%) ni Fr. (%) ni Fr. (%) N Fr. (%)
Blattodea 5 0,05 0 0,00 2 0,02 17 0,19 24 0,26
Coleoptera 34 0,37 28 0,31 66 0,72 20 0,22 148 1,62
Desconhecida 0 0,00 0 0,00 4 0,04 0 0,00 4 0,04
Diptera 271 2,97 458 5,02 609 6,68 674 7,39 2012 22,1
Hemiptera 0 0,00 0 0,00 2 0,02 0 0,00 2 0,02
Homoptera 3 0,03 0 0,00 0 0,00 0 0,00 3 0,03
Hymenoptera 644 7,06 4504 49,40 1077 11,81 580 6,36 6805 74,6
Lepidoptera 0 0,00 2 0,02 2 0,02 5 0,05 9 0,1
Odonata 12 0,13 5 0,05 5 0,05 0 0,00 22 0,24
Orthoptera 14 0,15 52 0,57 13 0,14 4 0,04 83 0,91
Phasmida 2 0,02 0 0,00 1 0,01 1 0,01 4 0,04
Thysanoptera 0 0,00 0 0,00 1 0,01 0 0,00 1 0,01
Total 985 10,80 5049 55,38 1782 19,55 1301 14,27 9117 100
ni: número de indivíduos da família i; Fr.- frequência relativa; N: total de indivíduos colectados
Em Gana, Kyerematen et al. (2014), na avaliação da composição de espécies e diversidade de

insectos numa reserva natural, encontraram maior abundância de insectos da ordem
Hymenoptera, seguido pela ordem Diptera. Esta mesma tendência das abundâncias por ordem
dos insectos, pode estar associada algumas semelhanças entre as áreas amostrais de ambos os
estudos, em termos da presença de algumas áreas agrícolas e riachos próximos a alguns pontos
amostrais e serem áreas de floresta nativa.

Os 9.117 insectos colectados neste estudo distribuem-se em 54 famílias cujo nomes e as
respectivas abundâncias e frequências encontram-se na Tabela 3. A família Formicidae
(Hymenoptera) foi a mais frequente em relação as outras famílias (69,76%) seguida da família
Cecidomyiidae (Diptera) (14,73%). Os coleópteros das famílias (Cleridae, Carabidae,
Endomychidae, Lateridae e Meloidae) junto com os dípteros das famílias (Ceratopogonidae,
Scatophagidae e Tipulidae) e a famíla Andrenidae (Hymenoptera), Coenagrionidae (Odonata) e
Aeolothripidae (Thysanoptera) foram os menos frequentes (0,01%) (Tabela 3).
Tabela 3: Frequência das famílias dos insectos por altitude
Distribuição dos insectos

Totais
Ordem Família 850 m 1000 m 1250 m 1400 m
ni Fr.(%) Ni Fr.(%) ni Fr.(%) ni Fr.(%) N Fr.(%)
Blaberidae 0 0,00 0 0,00 2 0,02 0 0,00 2 0,02
Blattodea
Blattidae 5 0,05 0 0,00 0 0,00 17 0,19 22 0,24
Anobiidae 0 0,00 0 0,00 20 0,22 0 0,00 20 0,22
Bruchidae 13 0,14 2 0,02 9 0,10 2 0,02 26 0,29
Buprestidae 0 0,00 2 0,02 0 0,00 0 0,00 2 0,02
Carabidae 0 0,00 1 0,01 0 0,00 0 0,00 1 0,01
Chrysomelidae 0 0,00 1 0,01 0 0,00 1 0,01 2 0,02
Cleridae 0 0,00 0 0,00 0 0,00 1 0,01 1 0,01
Coccinellidae 7 0,08 11 0,12 2 0,02 0 0,00 20 0,22
Desconhecida 1 0 0,00 0 0,00 2 0,02 0 0,00 2 0,02
Coleoptera
Endomychidae 0 0,00 0 0,00 1 0,01 0 0,00 1 0,01
Lateridae 0 0,00 0 0,00 1 0,01 0 0,00 1 0,01
Lycidae 1 0,01 0 0,00 0 0,00 6 0,07 7 0,08
Meloidae 1 0,01 0 0,00 0 0,00 0 0,00 1 0,01
Melyridae 3 0,03 7 0,08 24 0,26 3 0,03 37 0,41
Phalacridae 2 0,02 0 0,00 3 0,03 0 0,00 5 0,05
Staphylinidae 4 0,04 4 0,04 1 0,01 7 0,08 16 0,18
Tenebrionidae 3 0,03 0 0,00 3 0,03 0 0,00 6 0,07
Desconhecida Desconhecida 4 0 0,00 0 0,00 4 0,04 0 0,00 4 0,04
Agromyzidae 0 0,00 21 0,23 62 0,68 59 0,65 142 1,56
Anthomyiidae 4 0,04 10 0,11 58 0,64 9 0,10 81 0,89
Calliphoridae 5 0,05 1 0,01 6 0,07 3 0,03 15 0,16
Cecidomyiidae 210 2,30 347 3,81 402 4,41 384 4,21 1343 14,73
Diptera
Ceratopogonidae 0 0,00 1 0,01 0 0,00 0 0,00 1 0,01
Chironomidae 0 0,00 1 0,01 16 0,18 20 0,22 37 0,41
desconhecida 2 0 0,00 0 0,00 1 0,01 8 0,09 9 0,10
desconhecida 3 0 0,00 1 0,01 0 0,00 0 0,00 1 0,01

Drosophilidae 24 0,26 55 0,60 20 0,22 84 0,92 183 2,01
Muscidae 22 0,24 13 0,14 36 0,39 7 0,08 78 0,86
Otitidae 5 0,05 0 0,00 7 0,08 90 0,99 102 1,12
Platystomatidae 0 0,00 8 0,09 0 0,00 0 0,00 8 0,09
Scatophagidae 0 0,00 0 0,00 1 0,01 0 0,00 1 0,01
Stratiomyidae 0 0,00 0 0,00 0 0,00 10 0,11 10 0,11
Tipulidae 1 0,01 0 0,00 0 0,00 0 0,00 1 0,01
Hemiptera Pentatomidae 0 0,00 0 0,00 2 0,02 0 0,00 2 0,02
Homoptera Cercopidae 3 0,03 0 0,00 0 0,00 0 0,00 3 0,03
Andrenidae 0 0,00 0 0,00 1 0,01 0 0,00 1 0,01
Apidae 4 0,04 9 0,10 1 0,01 0 0,00 14 0,15
Bethylidae 0 0,00 2 0,02 0 0,00 0 0,00 2 0,02
Cynipidae 20 0,22 49 0,54 107 1,17 16 0,18 192 2,11
Formicidae 614 6,73 4368 47,91 857 9,40 521 5,71 6360 69,76
Hymenoptera
Ichneumonidae 6 0,07 14 0,15 9 0,10 18 0,20 47 0,52
Oxaeidae 0 0,00 0 0,00 3 0,03 0 0,00 3 0,03
Pompilidae 0 0,00 60 0,66 83 0,91 23 0,25 166 1,82
Scoliidae 0 0,00 2 0,02 10 0,11 0 0,00 12 0,13
Vespidae 0 0,00 0 0,00 6 0,07 2 0,02 8 0,09
Lycaenidae 0 0,00 2 0,02 2 0,02 2 0,02 6 0,07
Lepidoptera
Nymphalinae 0 0,00 0 0,00 0 0,00 3 0,03 3 0,03
Coenagrionidae 0 0,00 0 0,00 1 0,01 0 0,00 1 0,01
Odonata
Libellulidae 12 0,13 5 0,05 4 0,04 0 0,00 21 0,23
Gryllidae 13 0,14 50 0,55 12 0,13 3 0,03 78 0,86
Orthoptera
Stenopelmatidae 1 0,01 2 0,02 1 0,01 1 0,01 5 0,05
Phasmida Phasmatidae 2 0,02 0 0,00 1 0,01 1 0,01 4 0,04
Thysanoptera Aeolothripidae 0 0,00 0 0,00 1 0,01 0 0,00 1 0,01
Total 985 10,80 5049 55,38 1782 19,55 1301 14,27 9117 100
ni: número de indivíduos da família i; Fr.- frequência relativa; N: total de indivíduos colectados.

A frequência das restantes 52 famílias de insectos não ultrapassa 2,11% (Tabela 3). Apesar
desta nota, não se pode cingir apenas na descrição da importância da família Formicidae
(Hymenoptera) e Cecidomyiidae (Diptera) por terem sido as mais frequentes na abordagem
geral.
Isso porque, existem também famílias que apesar da sua frequência ser inferior a 2,12%, devem
ser tomadas em consideração em termos da sua contribuição naquele ecossistema florestal de
Inhamacari, porque as suas frequências foram moderadamente consideráveis em todas ou em
algumas altitudes. Para tal, far-se-á menção também das famílias: Cynipidae (Hymenoptera),
Ichneumonidae (Hymenoptera), Pompilidae (Hymenoptera), Agromyzidae (Diptera),
Drosophilidae (Diptera), Muscidae (Diptera), Otitidae (Diptera), Anobiidae (Coleoptera),
Coccinellidae (Coleoptera), Melyridae (Coleoptera) e Gryllidae (Orthoptera).
4.1.1 Distribuição e abundância das famílias da ordem Hymenoptera
A ordem Hymenoptera foi a mais abundante com insectos distribuídos em 10 famílias

nomeadamente: Formicidae (69,76%), Cynipidae (2,11%), Pompilidae (1,82%), Ichneumonidae
(0,52%), Apidae (0,15%), Scoliidae (0,13%), Vespidae (0,09%), Oxaeidae (0,03%), Bethylidae
(0,02%) e Andrenidae (0,01%) (Tabela 3).
Insectos da família Formicidae foram observados em todas as altitudes, sendo a maior

frequência (47,91%) observada na altitude de 1000 m, tendo nas outras altitudes (850 m, 1250
m e 1400 m) a frequência de 6,73%; 9,40 e 5,71% respectivamente.
A menor frequência de formigas encontrada na altitude de 1400 m em relação a outras altitudes

é justificada pelo tipo de vegetação (exótica) que caracteriza a altitude de 1400 m. Cossa (2016)
observou menor frequência de himenópteros na floresta de Inhamacari em povoamentos
exóticos (3,82% a 9,71%) em relação à floresta nativa (71,97%).

Idris et al. (2002), estudando a diversidade de insectos em diferentes altitudes na Malásia,
encontraram maior abundância de insectos da ordem Hymenoptera (concretamente da família
Formicidae). Estes autores apontaram o tipo de armadilha usada no seu estudo (armadilha de
solo -pitfall) como sendo a provável causa de maior abundância deste grupo de insectos, dado
que, a maioria das formigas vive e desloca-se no chão. Esta causa apontada por estes autores,
provavelmente aplica-se para o presente estudo dado que as armadilhas também foram
colocadas sobre o solo.
A elevada abundância de formigas nos habitats avaliados não surpreende, dado que estes
insectos fazem parte do grupo de insectos mais abundantes e diversificados dos ecossistemas e
representam o primeiro grupo de insectos sociais predadores que primeiro forrageam o solo e
detritos (Suguituru et al., 2015); os seus ninhos são amplamente diversificados, podendo ser
construídos no chão, sob pedras e árvores, troncos podres, casas, restaurantes, mares e em
grandes altitudes, podendo ainda formar galerias e canais subterrâneos e a sua alimentação
também é diversificada, desde sucos de vegetais, seiva, néctar, substâncias açucaradas, líquidos
adocicados expelidos por outros insectos, carnes, insectos mortos e fungos (Baccaro et al.,
2015; John et al., 2015; Fernández e Palacio, 2006; Gallo et al., 2002); as formigas têm a
capacidade de se moverem constantemente entre habitats à procura de alimento, locais para
acasalamento e/ou para nidificação, constituíndo assim, a presença mais constante em um local
(Freitas et al., 2006).
A abundância das formigas na floresta de Inhamacari pode ser benéfica pelo facto de: (i) serem
muito importantes na manutenção de relacções ecológicas com muitos organismos, podendo
actuar como dispersores de sementes (Baccaro et al., 2015) e predadores de outros insectos
(sobretudo ortópteros) (Freitas et al., 2003); (ii) constituirem um dos principais componentes
biológicos de ambientes estruturalmente complexos como as florestas (Fittkau e Kling, 1973);
(iii) serem fundamentais no fluxo de energia e biomassa dos ecossistemas terrestres e na
estruturação de comunidades desses ecossistemas como um todo (Suguituru et al., 2015); (v)
serem ecologicamente importantes por interagirem com outros organismos em todos os níveis
tróficos (Freitas et al., 2006). A estes benefícios alguma atenção deve ser dada as formigas
herbivóras (formigas cortadeiras - Hymenoptera: Formicidae) que quando existentes e
abundantes são danosas sobre empreendimentos agroflorestais (Fernández e Palacio, 2006).

A família Ichneumonidae embora com baixa frequência (0,52) foi a família de himenópteros
que ocorreu em todas as altitudes, sendo com maior abundância (18 insectos) a ser verificada na
altitude de 1400 m. Trata-se de um grupo de insectos muito importante no controle biológico de
pragas dado que é constituído por parasitóides de insectos e de outros invertebrados
(Constantino et al., 2002), e contribuíndo desta forma para a manutenção do balanço natural de
ecossistemas (Ruíz-Cancino, et al., 2014). São endo ou exo-parasitas de insectos
holometabólicos (Ruíz-Cancino, et al., 2014) preferencialmente de lepidópteros, coleópteros,
dípteros, neurópteros e aranhas (Picker et al., 2004; Ormel, 1989). São insectos biondicadores e
reguladores naturais de artrópodes fitófagos (Tanque, 2013).
A família Cynipidae (Hymenoptera) com 192 insectos (2,11%) teve maior frequência na
altitude de 1250 m (1,17%) e menor frequência na altitude de 1400 m (0,18%). Estes
himenópteros induzem a formação de galhas nas plantas, mas também podem viver no interior
de galhas formadas por outros insectos (Constantino et al., 2002). Por este comportamento
podem ser prejudiciais ao ecossistema de Inhamacari, sobretudo quando ocorrerem em
densidades populacionais muito elevadas.
4.1.2 Distribuição e abundância das famílias da ordem Diptera
Esta ordem (Diptera) é a segunda mais frequente do estudo (22,1%), representada neste
levantamento pelas 15 famílias (13 identificadas e 2 desconhecidas) seguintes: Cecidomyiidae
(14,73%), Drosophilidae (2,01%), Agromyzidae (1,56), Otitidae (1,12), Anthomyiidae (0,89),
Muscidae (0,86), Chironomidae (0,41), Calliphoridae (0,16), Stratiomyidae (0,11),
Platystomatidae (0,09), Ceratopogonidae (0,01), Scatophagidae (0,01) e Tipulidae (0,01).
Nesta ordem, a família Cecidomyiidae foi a mais frequente (66,75%) e a segunda mais
representada no presente estudo (14,73%). A frequência destes dípteros ao longo do gradiente
altitudinal teve uma tendência equitativa, com 2,30% (210 insectos), 3,81% (347 insectos),
4,41% (402 insectos) e 4,21% (384 insectos) para 850 m, 1000 m, 1250 m e 1400 m,
respectivamente, indicando que esta família é característica da região de Inhamacari, tal
considerando que observou Jamal (2016) maior abundância desta família (30,25%) na floresta
de Inhamacari.

Os insectos da família Cecidomyiidae (Diptera) são importantes pragas sendo responsáveis pela
inducção de galhas em várias espécies de plantas (Constantino et al., 2002; Penteado et al.,
2009; Vega, 2003). A presença deste grupo pode ser denotada através do intumescimento e
ocorrência de galhas nas mais variadas partes das plantas (Penteado et al., 2009). Com isso,
elevadas densidades deste grupo de insectos pode causar certos prejuízos aos ecossistemas,
sobretudo se não houverem famílias de insectos que predam os cecidomídeos. Entretanto, nem
todos os insectos desta família alimentam-se de plantas, pois os primitivos alimantam-se de
matéria orgânica em decomposição e os machos são predadores de ácaros, afídeos, e outros
artrópodes, sendo por isso insectos a considerar no controle biológico de pragas (Vega, 2003).
A segunda mais importante família da ordem Diptera (Drosophilidae) ocorreu em todas as

altitudes, tendo apresentado maior frequência na altitude de 1400 m (0,92%) e menor
frequência na altitude de 1250 m (0,22%). Para Azevedo et al. (2015) e Picker et al. (2004) a
familia Drosophilidae tem preferência por ambientes com frutos em decomposição e com
presença de flores, o que contraria o observado neste estudo considerando que na altitude de
1250 m (com baixa frequência) haviam espécies fruteiras (Uapaca spp.) em fase de
frutificação.
Provavelmente a reduzida abundância de insectos desta família nesta altitude esteja associada a
interacção com seus inimigos naturais, dada a elevada diversidade florística e entomofaunística
(39 famílias de insectos) dos quais 12 famílias actuam como reguladores biológicos de
populações de insectos, nomeadamente: Coccinellidae (Coleoptera); Tettigoniidae (Orthoptera);
Vespidae (Hymenoptera); Cecidomyiidae (Diptera); Melyridae (Coleoptera); Gryllidae
(Orthoptera); Bethylidae (Hymenoptera); Pentatomidae (Hemiptera); Muscidae (Diptera);
Anthomyiidae (Diptera); Pompilidae (Hymenoptera); Ichneumonidae (Hymenoptera).
Na sua maioria, dípteros da família Drosophilidae são pragas importantes de culturas agrícolas
e de um grande número de fruteiras cultivadas e silvestres (Azevedo et al., 2015) e insectos são
geralmente mais abundantes no período chuvoso, embora na presença de hospedeiros possam
ser abundantes ao longo do ano (Azevedo et al., 2015).

A família Muscidae foi observada em todas as altitudes avaliadas, sendo mais frequente na
altitude de 1250 m (0,39%) e menos frequente na altitude de 1400 m (0,08%). Dípteros desta
família são muito abundantes e têm como principal representante as moscas (domésticas, tse-tse
e outros geralmente vectores de doenças como: a febre tifóide, disenteria, cólera e conjuntivite)
(Azevedo et al., 2015; Constantino et al., 2002, Ormel, 1989). Estes insectos são na sua maioria
necrófagos (Azevedo et al., 2015) embora alguns sejam hematófagos (Constantino et al., 2002).
A maioria vivem em todos tipos de sujidade (Azevedo et al., 2015), mas as suas larvas vivem
em todo tipo de matéria orgânica (Picker et al., 2004) sobretudo em estercos (Ormel, 1989)
agindo como decompositores de matéria orgânica (animal e vegetal) garantindo assim a
ciclagem de energia nos ecossistemas (Azevedo et al., 2015).
A família Otitidae não teve representantes apenas na altitude de 1000 m, entretanto a sua
frequência foi pronunciada apenas na altitude de 1400 m (0,99%) o que pode dever-se a
presença de restolhos vegetais em decomposição resultantes das actividades de exploração
florestal no habitat. Estes insectos abundam principalmente em matéria em decomposição sendo
as suas larvas saprófagas que também atacam tecidos de plantas vivas (Gallo et al., 2002;
Scholtz e Holm, 1986).
Os dípteros da família Agromyzidae apresentaram frequências consideráveis nas altitudes de

1250 m e 1400 m, com 0,68% e 0,65% respectivamente, e foram ausentes na altitude de 850 m.
As moscas desta família são na sua maioria fitófagas e de hábito minador (Costa-Lima et al.,
2015; Picker et al., 2004; Constantino et al., 2002; Gallo et al., 2002; ).
4.1.3 Distribuição e abundância de famílias de outras ordens
A família Anobiidae (Coleoptera) ocorreu de forma exclusiva na altitude de 1250 m com um

total de 20 insectos (0,22%). Embora esta família tenha importante contributo na decomposição
de material vegetal morto (Audino et al., 2007), as suas larvas podem constituir perigo a este
ecossistema, pois algumas são broqueadoras de madeira (Constantino et al., 2002)
preferencialmente seca, onde os adultos efectuam a deposição de ovos (Scholtz e Holm, 1986).

A ocorrência exclusiva desta família na altitude de 1250 m pode ser explicada pela presença de
árvores em fase de frutificação, dado que insectos desta família podem ser encontrados em
frutos de espécies frutíferas florestais, causando em algumas vezes danos externos (Silva,
2014).
A família Coccinellidae (Coleoptera) foi observada em todas altitudes com excepção de 1400
m, sendo mais frequente (0,12%) na altitude de 1000 m e menos frequente (0,02%) na altitude
de 1250 m. Esta família tem como representantes mais conhecidos as joaninhas e que são de
grande importância no controle biológico como prededores de afídeos, cochonilhas e muitas
outras espécies de insectos-pragas (Audino et al., 2007; Constantino et al., 2002; Ormel, 1989).
A ocorrência desta família na maioria das altitudes pode-se justificar pela ampla diversidade
alimentar deste grupo de insectos, que pode actuar como fitófagos (Audino et al., 2007),
fungívoros (Constantino et al., 2002) e carnívoros (Picker et al., 2004; Scholtz e Holm, 1986).
Os insectos da família Melyridae (Coleoptera) são besouros em que a maioria das larvas são
predadoras e algumas são herbívoras (Constantino et al., 2002). Os adultos e as larvas vivem no
solo e são predadores de outros insectos, os adultos alimentam-se de pólen, e são
frequentemente encontrados nas flores (Picker et al., 2004). Esta família ocorreu em todas as
altitudes, com maior frequência na altitude de 1250 m (0,26%) e menor nas altitudes de 850 e
1400 m (0,03%).
De um total de 78 grilos (Gryllidae: Orthoptera) colectados neste estudo, 0,55% indivíduos

foram colectados na altitude de 1000 m. A maioria dos grilos são insectos terrestres de hábito
nocturno e omnívoros (Picker et al., 2004; Gallo et al., 2002; Ormel, 1989) embora possam ser
encontrados em áreas semi-aquática (Gallo et al. 2002), pastagens, florestas (Hodgson, 2008),
gramíneas, quintais, campos agrícolas, árvores, arbustos e jardins (Picker et al., 2004). Os
grilídeos alimentam-se por quase tudo, incluindo tecidos, outros insectos (mortos ou vivos),
plantas em deterioração, fungos, produtos alimentares e pele (Hodgson, 2008).

4.4.1 Ocorrência exclusiva de famílias de insectos
Foram registadas algumas famílias consideradas exclusivas, destacando-se a altitude de 1250

m, com um total de 12 famílias especificamente: Blaberidae (0,02%), Anobiidae (0,22%),
Desconhecida 1 (0,02%), Endomychidae (0,01%), Lateridae (0,01%), Desconhecida 4 (0,04%),
Andrenidae (0,01%), Oxaeidae (0,03%), Scatophagidae (0,01%), Pentatomidae (0,02%),
Coenagrionidae (0,01%) e Aeolothripidae (0,01%).
A altitude de 1000 m é o segundo ponto amostral com mais famílias exclusivas, com um total
de 6 famílias nomeadamente: Brupestidae (0,01%), Carabidae (0,01%), Bethylidae (0,02%),
Ceratopogonidae (0,01%), Desconhecida 3 (0,01%) e Platystomatidae (0,09%).
As altitudes de 850 m e 1400 m, apresentaram igual número de famílias exclusivas (3 famílias)

especificamente: Meloidae (0,01%), Tipulidae (0,01%) e Cercopidae (0,03%) na altitude de 850
m e as famílias Cleridae (0,01%), Nymplalinae (0,03%) e Stratiomyidae (0,11%) na altitude de
1400 m.
Em todas as altitudes a maioria das famílias apresentaram frequências relativamente baixas. A

condição climática da região no período em referência (estação seca) caracterizada por
temperaturas baixas e ausência de chuvas, afectaram a distribuição e abundância espacial e
temporal das de insectos (Arun e Vijayan, 2004; Savopoulou-Soultani et al., 2012; Kishimoto-
Yamada e Itioka, 2015).
Segundo Savopoulou-Soultani et al. (2012) e Gallo et al. (2002), a temperatura afecta a

comunidade dos insectos de forma directa na regulação do desenvolvimento, reprodução,
comportamento e sobrevivência dos insectos e indirectamente na sua alimentação sendo que,
temperaturas abaixo de 15° C levam a hibernação de muitos grupos de insectos.
França et al. (2014), estudando a entomofauna bioindicadora da qualidade ambiental no Brasil,

reportaram baixa abundância de insectos no inverno (época fria), tendo associado este facto à
estação do ano e as baixas temperaturas que se fazem sentir neste período.

Muitos estudos apontam que a sazonalidade (estação do ano) afecta altamente a abundância e
diversidade de insectos (Arya et al., 2015; Kishimoto-Yamada e Itioka, 2015; Araújo, 2013;
Silva, 2009; Arun e Vijayan, 2004). Por exemplo, no estudo realizado por Arya et al., 2015,
sobre a composição de espécies, abundância, densidade e diversidade de borboletas na India,
encontraram maior abundância de insectos no período chuvoso (época quente) período no qual
a temperatura, a humidade e abundância de plantas hospedeiras são também altas.
Silva (2009) na avaliação da diversidade de insectos em diferentes ambientes florestais no

Brasil, constatou que a maioria das espécies dos insectos aumentaram as suas populações no
período chuvoso e a densidade populacional reduziu nos meses secos (Maio a Agosto). O
período em que foi conduzido o presente estudo (seco) insere-se nesta escala temporal de
redução das densidades dos insectos apontada por este autor.
Cossa (2016), no seu estudo sobre composição e distribuição de himenópteros na floresta de

Inhamacari encontrou baixa abundância de insectos no período seco (Maio a Outubro) e alta
abundância de insectos no período chuvoso (Dezembro a Abril).
A sazonalidade (estação do ano) constitui-se um factor de extrema importância na distribuição

dos insectos, porque além de influenciar na variação da temperatura, humidade e frequência das
chuvas influencia intensamente na disponibilidade dos recursos (alimento e abrigo) dos insectos
contribuindo assim na variação sazonal dos insectos (Kishimoto-Yamada e Itioka, 2015; Arun e
Vijayan, 2004). Por sua vez, o alimento influencia directamente na distribuição e abundância
dos insectos e ainda afecta os processos biológicos, morfológicos e de comportamento (Gallo et
al., 2002) e na composição das espécies (Savopoulou-Soultani et al., 2012).
A vegetação é muito afectada por factores macroclimáticos (temperatura, humidade e

pluviosidade) e pouco afectada por factores específicos do habitat (Arun e Vijayan, 2004).
A sazonalidade restringe a ocorrência e a abundância de espécies, tal que em estudos sobre a

sazonalidade de insectos hemiptéros em plantas de Ficus em Nova Guiné, constatou-se que na
estação seca a abundância e a riqueza dos insectos foi menor em relação a estação chuvosa
(Novotny e Basset, 1998).

Segundo Araújo (2013), a época chuvosa é o período mais favorável para o desenvolvimento de
insectos herbívoros de vida livre. Quanto aos outros tipos de insectos (endófagos) o seu
desenvolvimento é dependente de fenômenos de sincronia com suas plantas hospedeiras.
Contrariamente do padrão comum caracterizado por alta abundância de insectos na época

chuvosa, Jamal (2016) no seu estudo sobre a composição e distribuição de dípteros na floresta
de Inhamacari verificou alta abundância de insectos em Julho, apoiando-se como factor
fundamental a disponibilidade de plantas hospedeiras, sempre presentes em Inhamacari em
função das condições favorecidas pela altitude.
4.2 Diversidade dos insectos na faixa altitudinal
A diversidade baseada no número de famílias de insectos por altitude foi equilibrada, tendo a
altitude 1250 m apresentado a maior riqueza (39) e a altitude 850m a menor riqueza de (25)
famílias. As altitudes 1000 m e 1400 m tiveram 28 e 27 famílias, respectivamente (Tabela 4).
Tabela 4: Diversidade baseada no número de família e a estimada pelo índice de

Margalef para as diferentes altitudes avaliadas.
Altitude (metros)
Índice
850 1000 1250 1400
Número de famílias 25 28 39 27
Margalef (D) 3,482 3,1664 5,0765 3,6258
Pelo índice de Margalef, a altitude de 1000 m teve a menor riqueza (D= 3,1664), seguida pelas
altitudes de 850, 1400 e 1250 metros com riqueza de 3,482; 3,6258 e 5,0765 respectivamente
(Tabela 4).
Tanto pelo número de famílias dos insectos (39 famílias), assim como pelo índice de Margalef
(5,0765) a altitude de 1250 m apresenta-se como a mais rica. A maior riqueza de insectos
observada na altitude de 1250 m em relação as restantes altitudes, pode justificar-se pela
reduzida intervenção humana e pela estrutura e composição da vegetação neste ponto que
evidencia-se como mais adulta, densa e diversificada em espécies vegetais.

A antropização e a variação de factores edáficos causam grande variabilidade na riqueza de
espécies (Scolforo et al., 2008).
Alguns estudos sobre a diversidade de insectos em diferentes ambientes florestais no Brasil,

constataram que, ambientes de vegetação nativa por serem mais estáveis, diversificados e rico
em espécies vegetais proporcionam maior riqueza e diversidade de insectos. Sendo que
ambientes florestais que albergam espécies vegetais de maior idade, grande tamanho e elevada
densidade de árvores propiciam maior abundância de alimento e microclima favorável para
insectos (Silva, 2009) como é o caso dos formicídeos (Leal, 2003).
A diversidade estimada pelo índice de Shannon-Wiener (H’) neste estudo variou entre 0,6540 e
1,8282. Este índice aponta maior diversidade para a altitude de 1250 m (H´ = 1,8282) e menor
diversidade para a altitude de 1000 m (H’ = 0,6540).
Por outro lado, os índices de Simpson (S’) e de equitabilidade de Pielou (J’) mostram que a
diversidade é mais elevada na altitude de 1400 m (S’= 0,7408 e J’ = 0,5541) e menor na altitude
de 1000 m (S’= 0,2464 e J’ = 0,1963).
A alta diversidade de insectos observada nas altitudes de 1250 m e 1400 m deve estar associada
a alta diversidade de espécies florísticas e maior densidade de árvores nestas altitudes em
relação as altitudes de 850 m e 1000 m (com baixa diversidade), facto este, que possibilita o
abrigo de uma ampla diversidade de insectos. Dado que ambientes com alta diversidade de
plantas e em altas densidades tendem a ser mais estavéis (menos perturbados), com mais
recurso alimentar e vários microhabitats, facto que permite o abrigo de uma ampla diversidade
de entomofauna (Peroni e Hernández, 2011; Silva, 2009).
A figura 10 abaixo, mostra os valores dos índices de diversidade de Shannon-Wiener, Simpson

e de Pielou e sensibilidade na estimativa da diversidade nas diferentes altitudes avaliadas. Na
figura os diferentes índices estimados evidenciam que a altitude 1000 m apresenta a menor
diversidade e estando as altitudes 1250 m e 1400 m respectivamente mais diversas.

2.0
Valor do índice de diversidade
1.8 1.8262
1.8282
1.6
1.3665
1.4
1.2
1.0 0.7408
0.8 0.6540 0.7091
0.5643
0.6
0.4 0.2464 0.4990 0.5541
0.2 0.4245
0.1963
0.0
850 1000 1250 1400
Altitude (metros)
Figura 10: Sensibilidade dos índices de diversidade de Shannon-Wiener (H´), Simpson
(S´) e de Pielou (J´) no levantamento de insectos à diferentes altitudes na região de
Inhamacari.
Segundo Babi e Ali (2013), os índices de diversidade de Shannon-Wiener (H´) normalmente

variam entre 1,5 e 3,5 e dificilmente ultrapassam 4,5. Altos valores de H´ indicam que os
insectos encontram-se uniformimente distribuídos entre as famílias ou espécies (Tanque, 2013).
Os valores de H´ (1,3665 e 0,654) para respectivamente as altitudes (850 m e 1000 m) indicam

que os insectos estão distribuídos de forma não uniforme nesse pontos amostrais, enquanto nas
altitudes de 1250 m e 1400 m com valores de H´ de 1,8282 e de 1,8262 respectivamente, a
distribuição dos insectos é uniforme.
No geral nota-se que os valores de diversidade de Shannon-Wiener (H’) obtidos neste estudo
são baixos, ou seja indicam baixa diversidade quando comparados com o valor de H’
considerado alto (3,1969) por Schmidt et al., 2005. Estes valores baixos de H’ obtidos neste
estudo mostram que os insectos não estão igualmente distribuídas pelas famílias, havendo neste
caso família (s) mais abundante (s) em relação as outras.

Uramoto et al. (2005) no estudo de populações de Anastrepha (Diptera: Tephritidae) no Brasil,
encontraram os valores de H’ = 0,75 e J’ = 0,46. Estes autores consideram que os valores
baixos observados deveram-se a ocorrência predominante de uma espécie, o que assemelha-se
ao observado na altitude de 1000 m com índices de diversidade de H’ = 0,6540 e J’ = 0,1963 e
domínio exclusivo da família Formicidae.
4.3 Similaridade de famílias de insectos entre as altitude
Entre as diferentes altitudes amostradas no presente estudo, a maior similaridade pelo índice de
Jaccard (0,4865) verificou-se entre a altitude de 1000 m e 1400 m, enquanto a menor
similaridade (0,4324) foi observada entre a altitude de 850 m e 1000 m (Figura 11).
Similaridade de Jaccard entre as altitudes

0.50 0,4857 0,4865
Coeficiente de Jaccard
0.48 0,4667
0,4545 0,4565
0.46
0.44 0,4324
0.42
0.40
850-1000 850-1250 850-1400 1000-1250 1000-1400 1250-1400
Altitude (metros)
Figura 11: Similaridade dos povoamentos de Inhamacari nas altitudes amostradas.
De um modo geral a similaridade registada entre as altitudes é baixa. Dado que considera-se
similaridade alta entre comunidades, aquelas que apresentarem valores dos índice de
similaridade iguais ou superiores a 0,5 (Filho, 2014).
A baixa similaridade apontada pelo índice de Jaccard entre as altitudes de 850 m e 1000 m,
pode estar associada ao nível de perturbação e o tipo e a estrutura da vegetação entre os pontos.
Sendo que a intervenção humana no ponto amostral dos 850 m causa a redução e até a
iliminação da vegetação, o principal recurso alimentar e de abrigo para os insectos.

O difícil acesso à altitude de 1000 m contribui para baixa perturbação, mantendo assim a
condição da vegetação hospedeira de insectos conservada, favorecendo a manutenção
entomofaunística deste habitat (Oliveira et al. 2009).
A análise da similaridade com base no dendrograma (Figura 12), mostra maior similaridade
(cerca de 76%) entre as altitudes de 850 m e 1000 m e baixa similaridade (abaixo de 40%) entre
a altitude de 1400 m e as altitudes de 850 m, 1000 m e 1250 m. Enquanto, a similaridade entre a
altitude de 1250 m e as altitudes de 850 e 1000 m é intermédia (entre 52% e 64%).
Figura 12: Dendrograma da similaridade (da distribuição das famílias de insectos) pelo índice
de Jaccard entre as altitudes amostradas na região de Machipanda.
A maior similaridade entre as altitudes de 850 m e 1000 m, em parte pode estar associada a
actuação de condições ambientais muito semelhantes influenciada pela reduzida distância que
separa estas duas altitudes dos povoamentos de Mugoriondo e Chicueia, respectivamente.
No estudo realizado por Idris et al. (2002), sobre diversidade de insectos em diferentes altitudes
na Malásia, no dendrograma gerado a partir do índice de Jaccard, os pontos amostrais próximos
apresentaram maiores similaridades (800 m e 1100 m) e maior dessimilaridade entre as
altitudes muito distanciadas (300 m e 1100 m). Estes autores associaram a isto, a influência da
temperatura, a diversidade de plantas, e a maioria das plantas que se encontram em cada
altitude.

Os índices de similaridade de espécies representam o inverso da diversidade beta, ou seja,
locais com elevada similaridade apresentam baixa diversidade beta (Nogueira et al., 2008;
Carvalho e Felfili, 2011). Com isso, áreas menos similares são mais prioritárias para a
conservação por apresentarem composição florística mais distinta (Carvalho e Felfili, 2011).
As altitudes de 850 m e 1400 m são as mais alteradas em termos de vegetação dentre as

restantes altitudes, facto que indica que estas altitudes registam a elevada perda da
biodiversidade local do ecossistema florestal de Inhamacari. O que difere estas duas altitudes é
que, na altitude de 850 m, a perturbação continua, enquanto na altitude de 1400 m, a
perturbação da vegetação consistiu na alteração da paisagem com o estabelecimento de
povoamentos exóticos (eucaliptos e pinus).
Mesmo registando elevada diversidade a altitude de 1400 m é menos similar que as restantes
altitudes, dada a presença de espécies exóticas. Sendo assim, há muita possibilidade de
ocorrerem nesta altitude espécies entomofanísticas associadas a estas espécies vegetais exóticas
abundantes naquela altitude, pois segundo Wolda (1996) a composição entomofaunística de um
local tende a ser em função das espécies vegetais que compõem o habitat.
Apesar da altitude de 1400 m não mostrar-se propicia para representar a entomofauna nativa da
região de Inhamacari, a elevada diversidade encontrada nesta altitude em relação as altitudes de
850 m e 1000 m remete-nos a propor plantações exóticas como processo inicial de reabilitação
de áreas degradadas (locais de pastagem e de agricultura) e seguido por plantações de
enriquecimento usando espécies nativas como forma de preservar a entomofauna e evitar a
perda de biodiversidade nesta região.
A diversidade de insectos na floresta de Inhamacari não é potencialmente condicionada pelo

tipo de vegetação mas aparentemente pela densidade de espécies no povoamento e pela
estrutura da vegetação (Jamal, 2016).

A similaridade obtida pelo índice de Jaccard e pelo método de dendrograma, a que melhor
reflete robustez para inventários entomofaunísticos rápidos, é o método de dendrograma pois,
este baseia-se na distância entre as áreas que se pretende comparar, normalmente áreas muito
próximas tendem a sofrer a actuação de mesmos factores ambientais, facto que possibilita a
acorrência de espécies florísticas e entomofaunísticas semelhantes.
4.4 Efeito da altitude na abundância e diversidade de insectos

4.4.1 Abundância dos insectos com a variação da altitude
Com um total de 5.049 (55%) e 1.782 (20%) insectos nas altitudes de 1000 m e 1250 m
respectivamente, registaram as maiores abundâncias. Nas altitudes de 1400 m com 1.301 (14%)
insectos e 850 m com cerca de 985 (11%) insectos registaram-se as menores abundâncias.
Os resultados deste estudo mostram uma tendência crescente de abundância de insectos da

altitude de 850 m para 1000 m, passando a decrescer entre as 1250 m e 1400 m e tendo
registado o pico na altitude intermediária (1000 m) (Figura13) (Barbosa, 2009).
5049
Quantidade de insectos
1782
1301
985
850 metros 1000 metros 1250 metros 1400 metros

Altitude
Figura 13: Abundância dos insectos nas altitudes amostradas na região de Inhamacari.

O decréscimo de abundância e riqueza de insectos em ambientes montanhosos muitas vezes é
explicado pela actuação de factores climáticos (exemplo a diminuição da temperatura; aumento
da humidade do ar, índices pluviométricos e volocidade dos ventos) e pela disponibilidade de
recursos, dado que em regiões montanhosos, as áreas ocupadas pelas espécies são menores e
mais isoladas (Peroni e Hernández, 2011).
A aproximidade aos aglomerados populacionais e fácil acesso torna a altitude de 850 m

susceptível a actividades antrópicas como agricultura, pastagem, expansão urbana, etc.
Contribuindo na degradação de ecossistemas naturais, proporcionando assim à perda de
biodiversidade (Souza, 2010; Pereira et al., 2013). Thomazini e Thomazini (2002), verificou
que o número de ordens, famílias e principalmente de espécies de insectos encontrados em
capoeiras (terreno queimado para prática da agricultura) diminuiu com o aumento das acções
antrópicas.
Segundo Iserhard (2013) e Chima et al. (2013), as condições topográficas e elevada altitude
como as observadas a partir dos 1000 m, caracterizadas por terreno acidentado e de difícil
acesso contribuem para a reduzida acção antrópica, sendo assim, estas áreas mostram-se menos
impactadas e mais preservadas. Áreas preservadas apresentam uma maior estabilidade e
complexidade favorecendo a manutenção de muitas espécies inclusive as espécies endêmicas
(Oliveira et al., 2009). A baixa interferência humana pode contribuir para o aumento da
abundância de insectos (Chima et al., 2013), visto que, acções antrópicas influem
intensivamente na redução da riqueza e abundância de insectos, através da destruição e ou
alteração do habitat natural (Tanque, 2013; Souza, 2010; Iserhard, 2003). As plantas
hospedeiras encontradas nos habitats naturais constituem um dos principais factores que
controlam a distribuição das abundâncias dos insectos (Barbosa, 2009; Oliveira et al., 2009).
A altitude de 850 m é caracterizada por uma vegetação muito jovem, pouco diversificada e
pouco densa. Aspectos estes, que também possam ter contribuído bastante para menor
abundância de insectos nesta altitude em relação as altitudes de 1000, 1250 e 1400 m, isto
porque a vegetação constitui um abrigo e fonte de recurso alimentar para os insectos (Araújo,
2013; Araújo e Santos, 2009).

Por outro lado, habitats com maior diversidade e riqueza de plantas são no geral caracterizados
por maior densidade de árvores, maior abundância de alimentos e presença de variados
microclimas o que favorece a ocorrência de insectos em abundância e diversidade (Silva, 2009).
No entanto é importante salientar que a frequência e abundância de insectos num determinado

habitat não são influenciadas exclusivamente pela disponibilidade de recursos alimentares mas
também pela presença de inimigos naturais (predadores e parasitóides e por variáveis
ambientais (Kishimoto-Yamada e Itioka, 2015; Barbosa, 2009).
Kumar et al. (2008) estudando vespas na Costa Rica, encontraram maior riqueza e menor
abundância em altitudes baixas (0-500 m) e contrário para altitudes elevadas (1100-2000 m)
com o pico a ser observado na altitude de 1100 m. Estes autores apontam que as maiores
abundâncias verificadas nas altitudes elavadas estão relacionadas com a interacção entre o
clima em elevada altitude e o papel fisiológico das vespas e ainda com o período de colecta dos
insectos (nas manhãs muito cedo) onde as temperaturas eram baixas e não óptimas para a
locomoção das vespas, facto que reduzia a sua capacidade de fugir e autodefesa. Estes autores
ressaltam ainda que a elevação da altitude tem um grande efeito nas abundâncias, papel e
composição das comunidades de vespas.
O teste Chi-quadrado verificou que a altitude tem efeito significativo na distribuição dos
insectos (X2(0,05) =3.137,2; valor de P =2,2e-16).
4.4.2 Diversidade dos insectos com a variação da altitude.
Todos os índices de diversidade apontam que a altitude de 1000 m foi a que apresentou menor
diversidades dos insectos (D = 3,1664; H’ = 0,6540; S’ = 0,2464; J’ = 0,1963). Embora há
discrepância entre os estimadores para definir a altitude com maior diversidade, sendo que os
índices de D (5,0765) e de H’(1,8282) apontam maior diversidade para a altitude de 1250 m,
enquanto os índices de S’(0,7408) e de J’ (0,5541) apontam maior diversidade para altitude de
1400 m (Figura 10).

Sendo assim, os resultados do presente estudo não permitem elucidar claramente o efeito da
altitude na diversidade dos insectos talvez pelo facto das altitudes (1250 m e 1400 m) com
maior diversidade serem consideras como intermédias (Chaladze, 2012; Barbosa, 2009)
caracterizadas por apresentarem maior abundância e riqueza de insectos (Sanyal et al., 2013;
Chaladze, 2012; Idris et al., 2002).
O outro aspecto que dificulta a inferência clara do efeito da altitude na diversidade dos insectos,
é o facto da diversidade dos insectos não ser exclusivamente afectada pela altitude, mas sim,
pela interacção de um conjunto de factores, sendo influenciada também pela vegetação, pela
disponibilidade de recurso alimentar e pela interacção com seus inimigos naturais (predadores e
parasitóides) (Kishimoto-Yamada e Itioka, 2015; Peroni e Hernández, 2011; Barbosa, 2009).
Por exemplo, na altitude de 1250 m onde a maioria dos estimadores de diversidade apontam
como a mais diversificada, a vegetação nesta altitude é a mais diversificada e com estrutura
mais estável. Este factor (vegetação) favorece a maior diversidade e melhor distribuição
espacial de insectos (Idris et al., 2002), dado que habitats com maior diversidade florística
proporcionam diferentes microclimas e maior abundância de alimentos fornecendo assim
condições para albergar diferentes comunidades de organismos (Silva, 2009).
Idris et al. (2002), apontam que a diversidade de espécies numa determinada altitude pode ser
condicionadas pelo efeito de ecótono (ambiente de transição de um gradiente ambiental para o
outro), pela actuação de vegetação e clima tanto de um gradiente assim como do outro (neste
caso, ambiente de baixa altitude assim como de elevada altitude). Este efeito possa também ter
condicionado a alta diversidade (concretamente riqueza) de famílias de insectos encontrada na
altiude de 1250 metros.
Apesar da altitude de 1250 m ter apresentado maior riqueza de famílias em relação as restantes
altitudes, a abundância de insectos é maior na altitude de 1000 m. Este facto, em parte, deve
estar associado a existência de predadores devido a maior diversidade florística em relação as
restantes altitudes, contribuindo assim, com uma ampla variedade de insectos de diversos níveis
tróficos.

Kumar et al. (2008) no estudo sobre o padrão altitudinal da diversidade e abundância de vespas
(Vespidae) na Costa Rica, encontrou maior densidade de predadores de vespas em baixas
altitudes.
As acções antrópicas exercem influência na riqueza dos insectos (Scolforo et al., 2008), porque
estas actividades tendem a alterar a estrutura e/ou a destruir a vegetação num determinado
habitat (Tanque, 2013). Deixando desta maneira os insectos sem recurso alimentar nem abrigo.
Por isso na altitude de 850 m onde a intervenção humana é mais acentuada em relação as outras
altitudes a riqueza dos insectos foi a mais baixa.

5 CONCLUSÃO
As famílias Formicidae (Hymenoptera) e Cecidomyiidae (Diptera) foram as mais abundantes,

representando cerca de 69,76% e 14,73% respectivamente, dos insectos colectados no estudo
(9.117 insectos).
Alta diversidade de famílias de insectos foi encontrada na altitude de 1250 metros (39 famílias;
D = 5,0765; H’ = 1,8282; S’ = 0,7091 e J’ = 0,4990) e na altitude de 1400 metros (27 famílias;
D = 3,6258; H’ = 1,8262; S’ = 0,7408 e J’ = 0,5541). Enquanto a baixa diversidade foi
encontrada na altitude de 1000 metros (28 famílias; D = 3,1664; H’ = 0,6540; S’ = 0,2464 e J’ =
0,1963) e de 850 metros (25 famílias; D = 3,482; H’ = 1,3665; S’ = 0,5643 e J’ =0,4245).
A similaridade na distribuição das famílias dos insectos foi alta entre as altitudes de 1000 e
1400 metros (J = 0,4865) e baixa entre as altitudes de 850 e 1000 metros (J = 0,4324).
A altitude tem efeito na distribuição das famílias dos insectos, causando assim um declínio não
linear das frequências e abundâncias dos insectos com o aumento da altitude, com o pico a se
observar nas altitudes intérmedias.
A distribuição e a diversidade de famílias dos insectos não são afectadas exclusivamente pela
altitude, mas pela interacção entre condições ambientais de uma determinada altitude,
vegetação e acções antrópicas.

6 RECOMENDAÇÕES
A avaliação dos factores bióticos e abióticos que influenciam a distribuição e diversidade de

insectos na floresta e na região de Inhamacari como ferramenta de entendimento da distribuição
e diversidade dos insectos nesta região.
O estudo da abundância e distribuição de insectos com importância ecológica e económica,

existentes na floresta e na região de Inhamacari com vista a subsidiar decisões a tomar para
reduzir, manter ou elevar as suas populações.
Por tratar-se de uma região potencialmente endêmica existe a necessidade de elaboração de

uma lista anotada dos insectos da região de Inhamacari.
Avaliação do potencial dos remanescentes (spots) de floresta nativa nas altitudes mais elevadas
da floresta de Inhamacari como áreas de ocorrência de espécies endémicas da região.

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8 ANEXOS
Anexo 1:Referências usadas para a identificação de famílias de insectos.
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Pecuária Sul, Bagé: Brasil. 92 pp.
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Farias, P. R. S. (sd). Manual de Entomologia Geral. Brasil: Universidade Federal Rural da

Amazônia. 142 pp.
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A.; Alves, S. B.; Vendramim, J. D.; Marchini, L. C.; Lopes, J. R. S e Omoto, C. 2002. Entomologia
Agrícola.FEALQ. Piracicaba-São Paulo, Brasil. 920 pp.
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S.A., 2.ª edição. 110 pp.
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Agronomia – Série Didática N.° 14. 393 pp.
Picker, M.; Griffiths, C.; e Weaving, A. 2004.Field Guide to Insects of South Africa.Cape Town:
New Holland.444 pp.
Scholtz, C. H. e Holm, E. 1986. Insects of Southern Africa. Butterworths Durban. 502 pp.

Chaves dicotómicas
Leite, G. L. D. e Sá, V. G. M. 2010. Apostila: Taxonomia, Nomenclatura e Identificação de

Espécies. Montes Claros, Brasil: Universidade Federal de Minas Gerais, 50 pp.
Souza, B. 2007. Chaves para algumas Ordens e Familias de Insecta. Lavras, Brasil: Universidade
Federal de Lavras, 26 pp.
Souza, L.O.I.; Costa, J. M. e Oldrini, B. B. 2007. Odonata. In: Guia on-line: Identificação de larvas
de Insetos Aquáticos do Estado de São Paulo. Froehlich, C.G. (org.). 23 pp. Disponível em:
http://sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/Guia_online.
Sítios da internet:
http://www.inbio.ac.cr/papers/coleoptera/Index.html
http://www.commanster.eu/commanster/Insects/insects.html
http://www.insectidentification.org/orders_insect.asp
http://www.insectid.ento.vt.edu/insect-id/orders/
http://bugguide.net/node/view/52/tree
http://www.insectidentification.org/insect-key.asp
http://www.commanster.eu/commanster/Insects/insects.html
http://www.chemical-ecology.net/
http://www.insetologia.com.br
http://www.anetsoc.org.

Anexo 2: Parâmetros do cálculo do coeficiente de similaridade de Jaccard entre as
altitudes
Altitude Número de famílias exclusivas Famílias

J’
(metros) 850 m 1000 m 1250 m 1400 m comuns
850 - 1000 9 12 16 0,4324
850 - 1250 5 19 20 0,4545
850 - 1400 8 10 17 0,4857
1000 - 1250 7 18 21 0,4565
1000 - 1400 10 9 18 0,4865
1250 - 1400 18 6 21 0,4667
Anexo3: Matriz obtida pelos valores do coeficiente de Jaccard para gerar o

dendrograma de similaridade entre as altitudes.
Altitude (metros) 850 1000 1250 1400

850 1 0,4324 0,4545 0,4857
1000 1 0,4565 0,4865
1250 1 0,4667
1400 1
Anexo 4: Exemplares de armadilhas pan-trap utilizadas no estudo.

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FACULDADE DE AGRONOMIA E ENGENHARIA FLORESTAL

DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL

Curso: Licenciatura em Engenharia Florestal

Efeito da altitude na distribuição e diversidade de insectos em uma faixa de

Osório Eufrásio José Nhiuane

Eng. Cláudio Cuaranhua (MSc)

Prof. Dra. Romana Bandeira

Maputo, Janeiro de 2017

Em memória da minha mãe Perpétua Alfredo Bombo meu alicerce;

À minha amável namorada Ana Augusto Chichava meu envoltório;

O conhecimento é um tesouro, mas a prática é uma chave para alcança-lo

À Faculdade de Agronomia e Engenharia Florestal (FAEF) pela disponibilização de fundos para

Ao Centro Agro-florestal de Machipanda (CEFLOMA) pelo alojamento e cobrimento das

A minha família pelo incentivo durante a formação.

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página ii

Com o objectivo de avaliar o papel da altitude na distribuição e diversidade dos insectos

Palavras-chaves: Variação altitudinal, similaridade, frequência dos insectos, abundância de

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página iii

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página iv

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página v

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página vi

Figura 1:A - armadilha pit-fall; B - armadilha yellon pan trap. ................................................. 10

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página vii

Anexo 1:Referências usadas para a identificação de famílias de insectos. .................................. 70

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página viii

CEFLOMA Centro Agro-florestal de Machipanda

CENACARTA Centro Nacional de Cartografia e Teledetecção

D Índice de diversidade de Margalef

GPS Global Positioning System (Sistema de Posicionamento Global)

H´ Índice de diversidade de Shannon-Wiener

J Coeficiente de similaridade de Jaccard

J´ Índice de equitabilidade de Pielou

MAE Ministério da Administração Estatal

S´ Índice de diversidade de Simpson

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página ix

Os insectos são os organismos mais abundantes e com maior diversidade de espécies,

Os insectos desempenham um enorme papel na vida do homem desde a contribuição no

A distribuição e diversidade de insectos é condicionada por váriaveis ambientais tais como:

Em geral os ecossistemas montanhosos albergam espécies específicas a estes ambientes, que

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página 1

Os padrões de distribuição e diversidade de organismos não são restritamente condicionados

Em ambientes montanhosos o efeito destas actividades na definição dos padrões de riqueza e

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página 2

As actividades antrópicas que incluem a abertura de machambas, plantações florestais,

O mecanismo usado para a quantificação e qualificação destes organismos imprescendíveis

Com o inventário entomofaunístico de curto prazo pretende-se de forma rápida obter

A Floresta de Inhamacari é caracterizada por ambientes vegetais diversos, em diferentes

Informações sobre como a fauna varia ao longo do gradiente altitudinal na floresta de

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página 3

Avaliar o efeito da altitude na distribuição e diversidade dos insectos em uma faixa de

o Determinar a distribuição e a diversidade de famílias de insectos entre as altitudes de

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página 4

2.1 Os insectos e sua Importância

Os insectos terrestres desempenham diversos papéis na vida do homem e nos ecossistemas

2.1.1 Importância ecológica

Os insectos desempenham um papel muito preponderante nos ecossistemas, por estarem

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página 5

Os insectos servem de alimentos a outros invertebrados e a uma grande quantidade de

Os insectos servem de decompositores do material vegetal e animal das florestas (galhos,

Ainda no contexto ecológico, os insectos têm elevada importância como bioindicadores da

Osório Eufrásio José Nhiuane Projecto final Página 6

2.1.2 Importância económica

As famílias Chrysomellidae (Coleoptera), Tettigoniidae (Orthoptera), Vespidae (Hymenoptera)