Hoehnea 43(2): 159-171, 2 tab. 5 fig., 2016 http://dx.doi.org/10.

1590/2236-8906-54/2015

Estudo comparativo de comunidades de briófitas sujeitas

a diferentes graus de inundação no município de
São Domingos do Capim, PA, Brasil

Moisés Oliveira Lopes1 , Márcio Roberto Pietrobom1, Dimas Marchi do Carmo2 e

Denilson Fernandes Peralta2,3

Recebido: 15.07.2015; aceito: 18.02.2016

ABSTRACT - (Comparative study of communities of bryophytes in different degrees of flooding in the municipality of
São Domingos do Capim, Pará State, Brazil). Third-five transects were analyzed (10 × 10 m) for the floristic survey and
eighteen transects (six for each vegetation type: Igapó Forest (IG), Várzea Forest (VA), and Terra Firme Forest (TE)) were
randomly analyzed in order to compare the bryophyte communities. We found 118 species: 37 mosses and 82 liverworts
Lejeuneaceae (63 species) was the richest among the liverwort families to liverworts and Calymperaceae (eight species)
among mosses. The estimated species richness was lower than expected, but the collector’s curve was stabilized. The most
colonized substrate was live bark (101 spp., 45 exclusive) followed by decomposing bark (66 spp., 16 exclusive). The
results show that the vegetation types analyzed have has differences in bryophyte community richness (IG > TF > VA) and
composition, due to the occurrence of exclusive species. The cluster (UPGMA) and ordination (NMDS) analyses indicated
the presence of community structure among the three phytophysiognomy.
Keywords: Amazon Forest, Bryophyta, Igapó Forest, Marchantiophyta

RESUMO - (Estudo comparativo de comunidades de briófitas sujeitas a diferentes graus de inundação no município de São
Domingos do Capim, PA, Brasil). Foram analisadas 35 parcelas (10 × 10 m) para a listagem florística e, destas, 18 parcelas
(seis para cada fitofisionomia: Floresta de Igapó (IG), Floresta de Várzea (VA) e Floresta de Terra Firme (TE)) foram sorteadas
para a análise de comparação das comunidades de briófitas. Encontramos 118 espécies de briófitas: 37 musgos e 82 hepáticas,
sendo que Lejeuneaceae (63 espécies) foi a família mais rica para hepáticas e Calymperaceae (oito espécies) para musgos.
A estimativa de riqueza está abaixo da esperada, porém a curva de coletor estabilizada. O substrato mais colonizado foi
tronco vivo (101 spp., 45 exclusivas) seguido de tronco em decomposição (66 spp., 16 exclusivas). Os resultados obtidos
mostram que as fitofisionomias analisadas apresentam diferenças na riqueza (IG > TF > VA) e composição das comunidades
de briófitas, devido à existência de espécies exclusivas e as análises de Agrupamento (UPGMA) e Ordenação (NMDS)
indicaram estruturação das comunidades entre as três fitofisionomias.
Palavras-chave: Amazônia, Bryophyta, Floresta de Igapó, Marchantiophyta

Introdução dos principais recursos utilizados pelas briófitas,

No Estado do Pará ocorrem 329 espécies das 1.524
espécies de briófitas conhecidas para o Brasil (Costa
& Peralta 2015). Este Estado está completamente
inserido no domínio fitogeográfico da Amazônia
e possui extensa área territorial e diversidade de
ambientes.
A Região Amazônica abriga a maior bacia
hidrográfica do mundo, cobrindo cerca de seis milhões
de km2 e 11.000 afluentes (MMA 2014). A água é
vital para o desenvolvimento dos organismos e um
principalmente para a reprodução e, influencia
diretamente na sua diversidade (Gradstein et al. 2001,
Proctor 1982). A disponibilidade de água na Amazônia
define as fitofisionomias circundantes, sendo a
classificação da vegetação baseada em suas interações
como: presença constante de alagamento (Igapó),
alagamento sazonal (Várzea) e rápida drenagem (Terra
Firme), entre outras.
Costa et al. (2011) discutem a diversidade dos
musgos e Gradstein & Costa (2003) das hepáticas no

1. Universidade Federal do Pará, campus Universitário de Bragança, Alameda Leandro Ribeiro s/n, Aldeia, 68600-000 Bragança, PA, Brasil
2. Instituto de Botânica, Av. Miguel Stéfano, 3687, 04301-012 São Paulo, SP, Brasil
3. Autor para correspondência: denilsonfperalta@gmail.com
160 Hoehnea 43(2): 159-171, 2016
Bioma Amazônia, porém não apresentam informações
sobre a diversidade e distribuição das espécies nas
fitofisionomias que formam este Bioma e incluem, por
exemplo: as Campinas, áreas de Floresta de Várzea,
Terra Firme e Igapó.
Lisboa (1991) caracteriza as briófitas dentro do
Projeto “Flora Amazônica” trazendo um histórico dos
estudos neste Bioma, desde a primeira excursão em
1977 até 1983, e enfatiza que estes estudos são muito
recentes e necessitam ser ampliados. Ainda assim, o
Projeto “Flora Amazônica” permanece até o momento
sem um diagnóstico da diversidade e endemismo
das briófitas na Floresta Amazônica, esta análise é
de extrema importância para valorizar e estimular
os estudos na região. Análises deste nível já foram
realizadas para vertebrados terrestres e, dessa maneira
são conhecidas oito áreas de extrema importância
para conservação e endemismo destes organismos na
Amazônia (Silva et al. 2005).
No Estado do Pará o esforço de especialistas, e
consequentemente o conhecimento das briófitas, está
concentrado principalmente nas regiões próximas da
capital e na Floresta Nacional de Caxiuanã (Santos
2006), onde ocorrem diferentes fitofisionomias
Amazônicas: Floresta de Várzea, Floresta de Terra
Firme, Floresta de Igapó, Capoeira, Vegetação
Savanóide, Manguezal e Restinga (Lisboa &
Ilkiu-Borges 2001, Lisboa & Ilkiu-Borges 2007,
Alvarenga & Lisboa 2009, Moraes & Lisboa 2009).
Esses trabalhos contribuíram significativamente com
informações sobre a ocorrência e ecologia (tipos de
hábitat e substratos colonizados) das comunidades de
briófitas.
Realizando comparação entre ambientes de Terra
Firme e “inundáveis” existem apenas os trabalhos
de Alvarenga & Lisboa (2009), que estudaram e
compararam as Florestas de Terra Firme, Várzea,
Capoeira, Igapó e Campina na Amazônia Oriental,
encontrando diferença na distribuição das 120 espécies
encontradas entre estas fitofisionomias, indicando
a Floresta de Terra Firme como a mais rica (porém
sem apresentar os valores encontrados para cada
fitofisionomia analisada).
E, Benavides et al. (2004), que encontraram
riqueza semelhante, porém grande diferença na
composição das 109 espécies entre Floresta de Terra
Firme (73 espécies) e “ambientes inundáveis” (79
espécies) na Amazônia Ocidental.
As briófitas submetidas à influência do alagamento
sazonal na margem de grandes rios foram estudadas
em diversos trabalhos ao redor do mundo (Glime 1968,
Flowers 1973, Empain 1973, McFarland & Wistendahl
1976), analisando aspectos da ecologia e sucessão,
porém enfocando somente as briófitas terrícolas
sendo impossível a comparação ou estabelecimento
de padrões em grande escala.
Dentro deste cenário o objetivo deste trabalho
foi comparar as comunidades de briófitas em três
fitofisionomias com disponibilidade de água elevada e
próximas geograficamente, distintas pela influência de
alagamento: Floresta de Igapó (constante), Floresta de
Várzea (sazonal) e Floresta de Terra Firme (ausência
de alagamento).
Material e métodos
Área estudada - As áreas amostradas localizam-se no
entorno das comunidades Coração de Jesus e Nova
Aliança, localizadas entre a rodovia PA-127 e o Rio
Capim, distantes 15 a 18 km do município de São
Domingos do Capim, na região nordeste do Pará, e
foram amostradas em novembro de 2012.
O clima é quente e úmido com temperatura média
de 20 °C, umidade relativa de 91% e a pluviosidade
de 2.350 mm anuais, a vegetação é caracterizada
principalmente por capoeiras em estado avançado
de desmatamento, com árvores de menor porte e
fragmentos de matas primárias bastante exploradas
(IDESP 2015).
Nesta região foram amostradas três áreas próximas
geograficamente e consideradas bem preservadas,
para a implantação das parcelas e amostragem
das briófitas, visando padronizar a luminosidade,
temperatura, idade em termos sucessionais, altitude
e disponibilidade de nutrientes. Estas áreas são
representadas pelas fitofisionomias: Floresta de Igapó
- constantemente alagada (IG), Floresta de Várzea -
alagada sazonalmente (VA) e Floresta de Terra Firme
- não alagada (TE). A caracterização florística e física
destas fitofisionomias segue Veloso et al. (1991).
Amostragem - As amostras foram coletadas com
a metodologia usual para o grupo, seguindo Papp
et al. (2011) até a estabilização da curva de coletor
em cada fitofisionomia. Foram utilizadas 35 parcelas
(10 × 10 m) para a listagem florística e colonização
de substratos (19 para IG, 6 para TE e 10 para
VA) (tabela 1) e destas 18 parcelas (seis para cada
fitofisionomia, pois havia seis para Terra Firme e
as demais foram randomizadas) para a análise de
similaridade florística
 Lopes et al.: Briófitas sujeitas a diferentes graus de alagamento
A identificação das espécies seguiu a metodologia
descrita por Costa et al. (2010) e foi baseada nos
trabalhos de Sharp et al. (1994), Buck (1998),
Gradstein & Costa (2003) e Gradstein & Ilkiu-
Borges (2009). O sistema de classificação adotado foi
Crandall-Stotler et al. (2009) para Marchantiophyta e
Goffinet et al. (2009) para Bryophyta.
As amostras foram incorporadas nos herbários da
Universidade Federal do Pará (UFPA), com duplicatas
no Herbário do Estado “Maria Eneyda P. Kauffmann
Fidalgo” (SP). As espécies foram classificadas de
acordo com o substrato em: corticícolas (Co), epíxilas
(Epx), epifilas (epf), rupícolas (Ru) (Robbins 1952),
utilizando-se cupinzeiro (Cz) no lugar de terrícola,
pois detalha melhor este substrato para a área.
Análises - A curva de coletor que avalia a suficiência
amostral do inventário florístico foi analisada através
da estimativa acumulativa de rarefação de espécies
utilizando o programa PAST versão 3.01 (Hammer
et al. 2001). E a estimativa de riqueza a partir do
método de permutação Jackknife pelo programa
EstimateS versão 9.1 (Colwell 2013).
A comparação entre as fitofisionomias foi
baseada em uma matriz incluindo 18 parcelas usando
a presença e ausência das espécies como descritores
binários (tabela 1) incluindo as espécies raras. A
comparação florística das três fitofisionomias foi
calculada através de Análise de Agrupamento pelo
Método de Ligação Média não Ponderada (UPGMA)
utilizando o índice de similaridade de Jaccard
(Margurran 1989), Ordenação Multidimensional Não
Métrica (NMDS) utilizando o índice de similaridade
de Jaccard, através do programa PAST versão 3.01
(Hammer et al. 2001).
Tabela 1. Descrição da vegetação e localização nas 35 parcelas amostradas no município de São Domingos do Capim, Estado
do Pará, Brasil. *: indica as 18 parcelas utilizadas para comparação.
Table 1. Description and localization of the vegetation of the 35 plots sampled in the São Domingos do Capim municipality,
Pará state, Brazil. *: highlight the 18 plots used in the comparison.
Fitofisionomia Área
Sítio Santa Joana, igarapé Catita,
Floresta de Igapó (IG)
floresta alagada.
São Domingos, igarapé Catita,
Floresta de Igapó (IG)
floresta alagada.
Floresta de Terra Firme São Domingos, igarapé Catita,
(TE) floresta não alagada.
Floresta de Várzea, rio Ilha Assunção, floresta alagada
Capim (VA) sazonalmente.
161
Resultados
Riqueza - Dentre as 687 amostras de briófitas
analisadas, foram encontradas 21 famílias, 57
gêneros e 118 espécies. Sendo 37 espécies de musgos
(Bryophyta) (14 famílias e 25 gêneros) e 82 espécies
de hepáticas (Marchantiophyta) (sete famílias e 32
gêneros) (tabela 2).
A família de musgos Calymperaceae apresentou
a maior riqueza, com oito espécies, seguida de
Sematophyllaceae com cinco e, Fissidentaceae,
Hypnaceae, Leucobryaceae, Pilotrichaceae,
Pterobryaceae e Pylaisiadelphaceae com três espécies
cada uma. Calymperaceae e Sematophyllaceae
totalizam juntas 10% de todas as espécies encontradas
neste trabalho.
A família de hepáticas Lejeuneaceae apresentou
a maior riqueza, com 63 espécies, o que corresponde
a 77% das espécies de hepáticas encontradas.
Foram registradas 19 novas ocorrências de
briófitas, sendo 10 ocorrências para o Estado do Pará
e nove para a região norte brasileira (tabela 2). Cinco
espécies não apresentavam as estruturas necessárias
para completa caracterização e por serem claramente
diferentes das demais encontradas em literatura foram
indicadas na listagem florística como morfo-espécies:
Cephalozia sp., Ceratolejeunea sp., Lejeunea sp., e
Trichosteleum sp.
A suficiência amostral apontou que o número de
espécies encontradas deveria seria maior (figura 1)
provavelmente devido ao grande número de espécies
exclusivas por parcelas (raras na análise), porém a
curva de coletor com este número de parcelas já estava
estabilizada.
Colonização dos substratos - As 118 espécies
encontradas neste levantamento apresentaram a
Coordenadas Parcelas
1º50'01,9"S 1*, 2, 3*, 4, 5, 6, 7*, 8*, 9, 10,
47º44'57,8"W 21, 22, 23, 24
1º49'22,9"S
13, 16*, 18*, 19, 20
47º42'19,8"W
1º49'42"S
11*, 12*, 14*, 15*, 17*, 26*
47º42'14,9"W
1º49'30,1"S 25*, 27, 28*, 29*, 30*, 31, 32,
47º45'47,6"W 33*, 34, 35*
162 Hoehnea 43(2): 159-171, 2016

Tabela 2. Espécies de briófitas encontradas e descritores binários de ocorrência nas fitofisionomias e substratos (Fitofisionomia - IG:
Floresta de Igapó, VA: Floresta de Várzea, TF: Floresta de Terra Firme; Substrato - Co: corticícola, Epf: epifila, Epx: epíxila, Ru:
rupícola, Cz: cupinzeiro; *: indica primeira ocorrência para o Estado do Pará, **: indica primeira ocorrência para a Região Norte).
Table 2. Checklist of the bryophytes and the binary descriptors of the occurrence in the phytophysiognomies and substrates
(Phytophysiognomies - IG: Igapó Forest, VA: Várzea Forest, TF: Terra Firme Forest; Substrates - Co: Bark, Epf: epiphyllum,
Epx: saxicolous, Ru: terricolous, Cz: termite nest; *: highlight the first record to Pará state, **: highlight the first record to
North Region).

Família/Espécie IG VA TF Co Epf Epx Ru Cz Voucher

Bryophyta
Brachytheciaceae
Zelometeorium patulum (Hedw.)
1 0 1 1 1 1 0 0 163, 298, 377, 389, 400
Manuel
Calymperaceae
Calymperes afzelii Sw. 0 1 0 0 0 1 0 0 726
Calymperes erosum Müll. Hal. 1 1 1 1 0 1 0 1 70 pp., 566, 571, 731 pp.
Calymperes levyanum Besch. 1 0 1 1 0 1 0 0 425 pp., 386 pp.
Calymperes lonchophyllum
1 0 1 1 0 1 0 0 122pp., 385, 554, 565 pp.
Schwägr.
Calymperes palisotii Schwägr. 0 1 0 1 0 1 0 0 622 pp., 625 pp., 724 pp.
Octoblepharum albidum Hedw. 1 1 1 1 0 1 1 1 343, 352, 358, 392 pp.
* Syrrhopodon gardneri (Hook.)
1 0 0 1 0 0 0 0 252 pp.
Schwägr.
Syrrhopodon incompletus Schwägr. 1 0 1 1 0 1 0 0 413 pp., 422 pp.
Fissidentaceae
Fissidens guianensis Mont. 1 0 1 1 0 0 1 0 282, 309 pp.
*Fissidens inaequalis Mitt. 1 0 0 1 0 1 0 0 149, 359 pp., 445 pp., 554
*Fissidens ramicola Broth. 1 1 1 1 0 1 1 0 86 pp., 314 pp., 573, 645
Hookeriaceae
Crossomitrium patrisiae (Brid.)
1 0 1 1 1 0 0 0 269, 331 pp., 399, 446 pp.
Müll. Hal.
Hypnaceae
Chryso-hypnum diminutivum
1 0 0 1 0 1 0 0 177 pp., 227, 417, 553
(Hampe) W.R. Buck
Rhacopilopsis trinitensis (Müll.
1 0 1 1 0 0 0 0 92 pp., 252 pp., 518, 611 pp.
Hal.) E. Britton & Dixon
Vesicularia vesicularis (Schwägr.)
1 0 0 0 0 1 0 0 120 pp., 236 pp., 501
Broth.
Leucobryaceae
Leucobryum laevifolium Broth. 1 0 1 1 0 1 0 0 130 pp., 148 pp., 157 pp.
Leucobryum martianum (Hornsch.)
1 0 1 1 0 1 1 0 135 pp., 427, 596, 597 pp.
Hampe ex Müll. Hal.
Ochrobryum subobtusifolium Broth. 1 0 0 1 0 0 0 0 167 pp.
Leucomiaceae
Leucomium strumosum (Hornsch.)
1 0 1 1 0 1 1 0 90 pp., 361, 440, 543 pp.
Mitt.
Neckeraceae
Neckeropsis undulata (Hedw.)
1 0 0 1 0 1 0 0 85 pp., 219 pp., 525 pp.
Reichardt

continua
 Lopes et al.: Briófitas sujeitas a diferentes graus de alagamento 163

Tabela 2 (continuação)

Família/Espécie IG VA TF Co Epf Epx Ru Cz Voucher

Pilotrichaceae
Callicostella pallida (Hornsch.)
1 0 1 1 0 1 0 0 66, 471, 559 pp., 581 pp.
Ångström

**Lepidopilidium portoricense (Müll.

Hal.) (Müll. Hal.) H.A. Crum & 1 0 0 1 0 1 0 0 140 pp., 267, 544 pp., 564
Steere

Pilotrichum bipinnatum (Schwägr.)

1 0 1 1 0 1 0 0 125 pp., 386 pp., 525 pp.
Brid.
Pterobryaceae
Henicodium geniculatum (Mitt.) W.R.
1 0 0 0 0 1 0 0 234 pp.
Buck
Orthostichopsis tetragona (Hedw.)
0 0 1 1 0 0 0 0 604
Broth.
*Orthostichopsis tortipilis (Müll.
0 0 1 1 0 0 0 0 382
Hal.) Broth.
Pylaisiadelphaceae
Isopterygium tenerifolium Mitt. 1 0 0 0 0 1 0 0 478 pp.
Taxithelium planum (Brid.) Mitt. 1 1 1 1 0 1 0 0 64 pp., 112, 316, 729 pp.
Taxithelium sp. 0 0 1 0 0 1 0 0 383 pp.
Sematophyllaceae
Sematophyllum galipense (Müll.
1 0 0 0 0 1 0 0 532
Hal.) Mitt.
Sematophyllum subsimplex (Hedw.)
1 1 1 1 0 1 1 0 92 pp., 329, 568, 582 pp.
Mitt.
Trichosteleum sentosum (Sull.) A.
1 0 0 0 0 1 0 0 208 pp., 442, 477, 559 pp.
Jaeger
Trichosteleum sp. 0 0 1 0 0 1 0 0 288, 597 pp., 603 pp.
Trichosteleum subdemissum (Besch.)
1 1 0 1 0 1 0 0 63, 444, 569 pp., 588 pp.
A. Jaeger
Stereophyllaceae
Pilosium chlorophyllum (Hornsch.)
1 0 1 1 0 1 1 0 201, 330, 468 pp., 558 pp.
Müll. Hal.
Thuidiaceae
Pelekium schistocalyx (Müll.Hal.)
1 0 0 1 0 1 0 0 110, 358 pp., 563
Touw
Marchantiophyta
Aneuraceae
Riccardia tenuicula (Spruce) Meenks 1 0 0 0 0 1 0 0 77, 178, 244 pp., 249 pp.
Cephaloziaceae
Cephalozia sp. 1 0 1 1 0 0 1 0 281 pp., 359 pp.
Lejeuneaceae
Acrolejeunea emergens (Mitt.) Steph. 1 1 0 1 0 0 0 0 365 pp., 622 pp., 625 pp.
Archilejeunea auberiana (Mont.) A.
1 1 0 1 0 1 0 0 72, 198 pp., 206 pp., 733
Evans

continua
164 Hoehnea 43(2): 159-171, 2016

Tabela 2 (continuação)

Família/Espécie IG VA TF Co Epf Epx Ru Cz Voucher

Archilejeunea fuscescens (Hampe ex
1 1 0 1 0 0 0 0 134 pp., 252 pp., 295 pp.
Lehm.) Fulford
Archilejeunea parviflora (Nees)
1 1 1 1 0 0 0 0 313, 320, 369, 613
Schiffn.
Caudalejeunea lehmanniana
1 0 0 1 0 0 0 0 420 pp.
(Gottsche) A. Evans
Ceratolejeunea coarina (Gottsche)
1 1 1 1 1 1 0 0 165, 238, 439, 740 pp.
Steph.
Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.)
1 1 0 1 0 1 0 0 78 pp., 623, 685, 739 pp.
Schiffn.
Ceratolejeunea dussiana (Steph.) G.
1 0 0 1 0 0 0 0 164 pp.
Dauphin
Ceratolejeunea guianensis (Nees &
1 1 0 1 0 0 0 0 512, 642 pp., 707 pp., 735
Mont.) Steph.
Ceratolejeunea laetefusca (Austin)
1 1 0 1 0 0 0 0 654 pp., 709 pp., 731 pp.
R.M.Schust.
Ceratolejeunea minuta Dauphin 1 1 1 1 0 0 0 0 102 pp., 487, 510, 606
Ceratolejeunea sp. 0 1 0 1 0 0 0 0 621, 629, 713
Cheilolejeunea clausa(Nees &
1 1 0 1 0 0 0 0 418 pp., 650 pp., 652 pp.
Mont.) R.M. Schust.
**Cheilolejeunea comans (Spruce)
0 1 0 1 0 0 0 0 731 pp.
R.M. Schust.
**Cheilolejeunea discoidea (Lehm. &
0 1 0 1 0 0 0 0 633
Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust.
Cheilolejeunea holostipa (Spruce)
0 1 0 1 0 0 0 0 717 pp.
Grolle & R.-L. Zhu
*Cheilolejeunea neblinensis Ilkiu-
1 0 0 1 0 0 0 0 497 pp.
Borges & Gradst.
Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M.
1 1 1 1 0 1 0 0 179 pp., 194, 649, 737
Schust.
Cheilolejeunea trifaria (Reinw. et al.)
1 0 0 1 0 1 0 0 69 pp., 71
Mizut.
Cololejeunea camilli (Lehm.) A.
0 1 0 0 0 1 0 0 659 pp.
Evans
Cololejeunea contractiloba A. Evans 1 0 0 1 0 0 0 0 159 pp., 259 pp., 300 pp.
Cololejeunea gracilis (Jovet-Ast)
1 1 0 1 0 1 0 0 516pp, 658
Pócs
** Cololejeunea microscópica
1 1 0 1 0 1 0 0 484 pp., 586, 727
(Taylor) Schiffn.
Cololejeunea truncatifolia (Horik.)
1 1 1 1 1 1 0 0 116 pp., 379, 460, 656 pp.
Mizut.
Cololejeunea winkleri (M. I. Morales
1 1 1 1 1 0 0 0 373 pp., 413 pp., 647 pp.
Z. & A. Lücking) Bernecker & Pócs
Cyclolejeunea convexistipa (Lehm. &
1 0 0 1 1 0 0 0 261 pp., 309 pp., 498 pp.
Lindenb.) A. Evans

continua
 Lopes et al.: Briófitas sujeitas a diferentes graus de alagamento 165

Tabela 2 (continuação)

Família/Espécie IG VA TF Co Epf Epx Ru Cz Voucher

Diplasiolejeunea brunnea Steph. 1 0 1 0 1 0 0 0 261 pp., 598 pp.
Haplolejeunea cucullata (Steph.)
0 0 1 1 0 1 0 0 286, 287
Grolle
Harpalejeunea oxyphylla (Nees &
1 0 0 1 0 0 0 0 246 pp., 265 pp.
Mont.) Stephani
Harpalejeunea stricta (Lindenb. &
0 1 0 1 0 0 0 0 644 pp., 704 pp., 715 pp.
Gottsche) Steph.
Lejeunea asperrima Spruce 1 0 0 1 0 0 0 0 370 pp., 372a pp., 449 pp.
Lejeunea boryana Mont. 1 0 0 1 0 0 0 0 115 pp., 570
Lejeunea caespitosa Lindenb. ex
1 0 0 1 0 0 0 0 62 pp., 493
Gott.
Lejeunea calcicola R.M. Schust. 1 0 0 0 0 1 0 0 511
*Lejeunea cerina (Lehm. & Lindenb.)
1 0 1 1 0 1 1 0 67 pp., 139, 314 pp., 539
Gottsche
Lejeunea controversa Gottsche 1 0 1 1 0 1 1 0 129 pp., 280 pp., 514 pp.
**Lejeunea filipes Spruce 1 1 0 1 0 1 0 0 419 pp., 668 pp.
Lejeunea flava (Sw.) Nees 1 1 0 1 0 1 0 0 585, 694, 714, 716 pp.
**Lejeunea immersa Spruce 1 0 0 1 0 0 0 0 76, 90 pp.
Lejeunea laetevirens Nees & Mont. 1 1 0 1 0 0 0 0 203, 376 pp., 641 pp.
Lejeunea minutiloba A. Evans 1 0 0 0 0 1 0 0 131 pp.
**Lejeunea raddiana Lindenb. 1 0 0 1 0 0 0 0 250
Lejeunea sp. 1 1 0 0 0 1 0 0 127 pp., 659 pp., 668 pp.
Lejeunea tapajosensis Spruce 1 1 1 1 0 1 0 0 705, 732pp.
Lopholejeunea nigricans (Lindenb.)
1 1 0 1 0 1 0 0 293 pp., 612 pp., 657 pp.
Schiffn.
Lopholejeunea subfusca (Nees)
0 1 1 1 0 0 0 0 620 pp., 651 pp., 710 pp.
Schiffn.
Mastigolejeunea auriculata (Wilson)
1 1 1 1 0 1 0 0 234 pp., 626 pp., 702 pp.
Schiffn.
Microlejeunea epiphylla Bischl. 0 1 0 1 0 0 0 0 689 pp., 709 pp.
Microlejeunea ruthii A. Evans 0 1 0 1 0 0 0 0 689 pp.
Odontolejeunea lunulata (Weber)
1 0 0 0 1 0 0 0 488
Schiffn.
Pictolejeunea picta(Gottsche ex
1 0 1 1 0 1 0 0 118, 245, 392 pp., 574 pp.
Steph.) Grolle
Prionolejeunea muricato-serrulata
1 1 1 1 0 1 1 0 193, 309 pp., 646 pp.
(Spruce) Steph.
Pycnolejeunea contigua (Nees)
0 1 0 1 0 0 0 0 660 pp.
Grolle
*Rectolejeunea berteroana (Gottsche
0 1 0 1 0 0 0 0 709 pp., 637
ex Steph.) A. Evans
Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees)
0 1 0 1 0 0 0 0 698 pp.
Gradst.
Stictolejeunea squamata (Willd. ex
1 1 1 1 0 1 0 0 82, 198 pp., 524, 731 pp.
Weber) Schiffn.

continua
166 Hoehnea 43(2): 159-171, 2016

Tabela 2 (continuação)

Família/Espécie IG VA TF Co Epf Epx Ru Cz Voucher

Symbiezidium barbiflorum (Lindenb.

1 1 0 1 0 0 0 0 103, 235 pp., 647 pp., 684
& Gottsche) A. Evans
Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis. 1 1 1 1 0 1 0 0 70 pp., 500, 690, 740 pp.
Taxilejeunea obtusangula(Spruce) A.
1 0 0 1 0 0 0 0 297 pp.
Evans
*Trachylejeunea aneogyna (Spruce)
0 1 0 0 0 1 0 0 612 pp.
Grolle
Trachylejeunea pandurantha
1 0 1 1 0 1 1 0 65 pp., 214, 575, 603 pp.
(Spruce) Steph.
**Vitalianthus bischlerianus (Porto &
1 1 1 1 0 0 0 0 289 pp., 497 pp., 537 pp.
Grolle) R.M. Schust. & Giancotti
Xylolejeune acrenata (Nees& Mont.)
1 0 0 0 0 1 0 0 131 pp.
X.-L. He &Grolle
Lepidoziaceae
Zoopsidella macella (Steph.) R.M.
1 0 1 0 0 1 0 0 366, 390 pp., 391 pp.
Schust.
Lophocoleaceae
Chiloscyphus liebmannianus (Gottsche)
1 0 0 1 0 1 0 0 89 pp., 102 pp., 190 pp.
J.J. Engel & R.M. Schust.
Chiloscyphus martianus (Nees) J.J.
1 0 0 1 0 0 0 0 557
Engel & R.M. Schust.
Chiloscyphus perissodontus (Spruce)
1 0 1 1 0 1 0 0 96 pp., 130 pp., 367 pp.
J.J. Engel & R.M. Schust.
Plagiochilaceae
*Plagiochila corrugata(Nees) Nees &
1 1 0 1 0 1 0 0 73 pp., 422 pp., 703 pp.
Mont.
Plagiochila disticha (Lehm. &
1 1 1 1 0 1 0 0 95 pp., 260, 429, 720 pp.
Lindenb.) Lindenb.
Plagiochila macrostachya Lindenb. 1 1 1 1 0 1 0 0 107 pp., 255, 368, 675 pp.
Plagiochila martiana (Nees) Lindenb. 0 0 1 1 0 0 0 0 273
**Plagiochila patentíssima Lindenb. 1 0 1 1 0 0 0 0 81 pp., 196, 447, 508 pp.
Plagiochila rutilans Lindenb. 1 0 1 1 0 0 0 0 173 pp., 252 pp., 458 pp.
Plagiochila simplex (Sw.) Lindenb. 1 0 0 1 0 0 0 0 210 pp.
Plagiochila subplana Lindenb. 1 0 1 1 0 1 0 0 97 pp., 222, 300 pp.
Radulaceae
Radula flaccida Lindenb. & Gottsche 1 0 1 1 1 0 0 0 100 pp., 344, 388, 542 pp.
Radula javanica Gottsche 1 1 1 1 0 1 0 0 179 pp., 279, 317, 595 pp.
*Radula mammosa Spruce 1 0 0 1 0 0 0 0 62 pp., 107 pp., 258 pp.
Radula quadrata Gottsche 0 0 1 1 0 0 0 0 290
Radula recubans Taylor 1 0 0 1 0 0 0 0 309 pp.
Total 97 52 53 101 9 66 12 2

seguinte distribuição segundo a colonização de
substratos: Co (85%) > Epx (55%) > Ru (10%) > Epf
(7,5%) > Cz (2%) (figura 2).
Foi observada especificidade de substrato por
parte da brioflora, sendo que 63 espécies (53% das
ocorrências) foram exclusivas de um substrato e 56
(47%) foram generalistas (figura 2), ou seja, não
apresentaram especificidade de substrato (destas, 42
(35%) ocorreram em dois substratos (Co, Epx), 13
espécies (11%) em três substratos (Co, Epx, Epf) e,
somente Octoblepharum albidum ocorreu em quatro
substratos (Co, Epx, Ru, Cz).
As hepáticas tiveram o maior número de
ocorrências exclusivas como corticícolas (34%, 40
espécies), seguida de epíxilas (6,5%, oito espécies)
e epifilas (1,5%, duas espécies, Diplasiolejeunea
brunnea e Odontolejeunea lunulata, ambas da
família Lejeuneaceae). As famílias com maior
número de espécies exclusivamente corticícolas
foram Lejeuneaceae, Plagiochilaceae, Radulaceae e
Lophocoleaceae, e as famílias mais frequentes com
espécies epíxilas foram Lejeuneaceae, Aneuraceae e
Lepidoziaceae.
Os musgos tiveram maior número de ocorrências
exclusivas como epíxilas (6,5%, oito espécies) e
corticícolas (4,2%, cinco espécies).
Distribuição da comunidade de briófitas entre
as fitofisionomias - Na comparação entre as três
fitofisionomias a maior riqueza de briófitas foi
registrada na IG, com 97 espécies (o que corresponde
a 81% do total), seguida de TE com 53 (44%) e VA
com 52 (43%) (figura 3).
180
160
140
120
Número de spécies
100
80
60
40
20
0
0 5 10 15 20
Número de parcelas
Figura 1. Estimativa de riqueza a partir do método de permutação
Jackknife mostrando que a riqueza observada está abaixo da
esperada. Riqueza observada, Jackknife.
Figure 1. Richness estimation by the Jackknife permutation,
showing that the richness is below than expected, Richness
obtened, Jackknife.
Lopes et al.: Briófitas sujeitas a diferentes graus de alagamento 167
Exceto por uma área de TF a ordenação (UPGMA)
e agrupamento (NMDS) mostram agrupamento entre
as parcelas das fitofisionomias, sendo entre IG e TF
(figura 4) mais próximas entre si (figura 5).
A riqueza de musgos foi maior na IG com 31
espécies (26%), seguido de TE com 22 (18%) e VA
com oito (7%). Cinco das espécies encontradas neste
levantamento foram comuns às três fitofisionomias
analisadas: Calymperes erosum, Octoblepharum
albidum, Fissidens ramicola, Sematophyllum
subsimplex e Taxithelium planum.
A riqueza de hepáticas foi maior em IG com
66 (55%), seguida por VA com 44 (36%) e TE
com 31 (26%). Quinze espécies foram comuns às
três fitofisionomias analisadas: Aphanolejeunea
truncatifolia, Aphanolejeunea winkleri,
Archilejeunea parviflora, Ceratolejeunea coarina,
Ceratolejeunea minuta, Cheilolejeunea rigidula,
Lejeunea tapajosensis, Mastigolejeunea auriculata,
Prionolejeunea muricato-serrulata, Stictolejeunea
squamata, Symbiezidium transversale, Vitalianthus
bischlerianus, Plagiochila disticha, Plagiochila
macrostachya e Radula javanica.
A colonização dos substratos entre as
três fitofisionomias seguiu este padrão:
Co > Epx > Ru > Epf > Cz, porém, a IG apresentou
maior número de espécies para o substrato corticícola.
Discussão
Riqueza - A riqueza de espécies, gêneros e famílias
encontrada na listagem florística está próximo às 120
espécies, 59 gêneros e 23 famílias (79 hepáticas, 66%
do total) encontradas por Alvarenga & Lisboa (2009)
para a Amazônia Oriental e as 109 espécies, 52 gêneros
e 20 famílias (77 hepáticas, 71%) encontradas por
Benavides et al. (2004) para a Amazônia Ocidental.
A grande quantidade de espécies de Lejeuneaceae
encontradas está de acordo com o que Gradstein
& Costa (2003) relatam sobre a riqueza dessa
família para a Amazônia, sendo um dos táxons mais
importantes de hepáticas folhosas para esse domínio.
O número de espécies de hepáticas que ocorre na
25 30 35 40 Amazônia corresponde a 27,4% das espécies deste
domínio fitogeográfico, sendo o segundo maior em
diversidade de hepáticas do Brasil (Gradstein &
Costa 2003) e aproximadamente 3% das que ocorrem
na América tropical de acordo com Gradstein et al.
(2001).
O número de espécies da família Lejeuneaceae
encontrado neste levantamento corresponde a 91,3%
168 Hoehnea 43(2): 159-171, 2016

do total de espécies de hepáticas até agora registradas
para o Estado do Pará e está próximo do número de
espécies encontrado na Estação Científica Ferreira
Penna (57 espécies) por Ilkiu-Borges (2000), o que
mostra que a estimativa de riqueza está próxima para
o ocorrente na região.
De acordo com Gradstein et al. (2001) as famílias
de musgos Calymperaceae, Sematophyllaceae,
Figura 2. Distribuição das espécies de briófitas encontradas
em relação ao substrato colonizado, comparando a ocorrência
total, comuns e exclusivas (Co: corticícola, Epx: epíxila, Ru:
rupícola, Epf: epifila e Cz: cupinzeiro). Total, Comuns,
Exclusivas.
Figure 2. Distribution of bryophytes species in substrate,
comparing the occurrence of total, frequent and exclusive
(Co: bark, Epx: saxicolous, Ru: rock, Epf: epiphyllum and
Cz: termite nest). Total, Frequent, Exclusive.
120
100
Numero de espécies
Fissidentaceae e Pilotrichaceae correspondem a 50%
do total da diversidade de musgos na Amazônia e
estas, também foram as mais ricas neste levantamento.
Colonização dos substratos - A maioria das espécies
de briófitas que ocorrem nas florestas tropicais está
relacionada com vegetação ocorrente, pois dependem
da sua disponibilidade como substrato (Ruinen 1953).
Isso está de acordo com os resultados encontrados,
tendo em vista que 54% das espécies registradas
ocorrem em troncos, vivos ou mortos, e em folhas que
são os substratos mais abundantes na área estudada.
A ocorrência das duas espécies de Calymperaceae
sobre cupinzeiro reafirma a grande amplitude
ecológica desta família na Amazônia descrita em
Gradstein et al. (2001).
A espécie Diplasiolejeunea brunnea encontrada
neste levantamento somente como epifila, apresenta
menor amplitude ecológica que a descrita por Ilkiu-
Borges (2000) para Estação Científica Ferreira Penna,
Caxiuanã onde ela foi registrada como corticícola, o
que pode indicar que a área é bem preservada.
A ausência de espécies terrícolas segue a ausência
de espécies no solo de florestas causado pelo acúmulo
e constante deposição de folhas como descrito por
Wagner et al. (2014). E no caso da VA o solo é
constantemente lavado pelo alagamento sazonal e na
IG não existe solo disponível para colonização das
briófitas.
Existe em literatura a descrição de espécies
beneficiadas pelo alagamento em florestas temperadas,
como Ephemerum crassinervium, Riccia hirta, Riccia
huebeneriana e Ricciocarpus natans (Middleton
2002), e Ephemerum cohaerens e E. rutheanum
(Bjlsma et al. 2012), porém o alagamento descrito
nestes trabalhos trata de solos saturados e com apenas

80
uma película de água sobre o solo. Uma situação
60 diferente da encontrada em VA e IG onde o nível da
água varia de um a oito metros entre as estações do
40
ano.
20
Distribuição da comunidade de briófitas entre as
0
fitofisionomias – A fitofisionomia mais rica foi IG
Igapó Várzea Terra Firme mesmo apresentando o solo constantemente alagado,
Fitofisionomias o que inviabiliza a colonização deste substrato. A
Floresta de Terra Firme foi o segundo ambiente mais
rico por apresentar a maior disponibilidade de substrato
Figura 3 - Distribuição das espécies de briófitas encontradas em e a Floresta de Várzea, devido ao seu alagamento
relação às fitofisionomias, comparando as estimativas obtidas por
Jackknife (intervalo de confiança < 95%). Riqueza observada,
sazonal possui a menor riqueza, provavelmente devido
Riqueza estimada. ao alagamento inconstante.
Figure 3. Distribution of bryophytes species in the phytophysiognomies,
De acordo com Proctor (1982) e Wagner et al.
with the Jackknife estimation (confidence interval < 95%). (2014) a tolerância às altas temperaturas, à alta radiação
Richness obteined, Richness estimated. luminosa e a à dessecação são as características
 Lopes et al.: Briófitas sujeitas a diferentes graus de alagamento
ecofisiológicas chaves que moldam a comunidade de
briófitas em ambientes tropicais.
O resultado obtido neste trabalho indica as
fitofisionomias IG e TF possuem as floras mais
similares e ambas compartilham espécies com VA,
mesmo a VA e TF possuindo o solo como substrato
colonizável em comum e IG não.
Figura 4. Diagrama produzido pela análise de ordenação
multidimensional não métrica (NMDS) da composição florística
das 18 parcelas analisadas para a comparação entre as três
fitofisionomias através do índice de Similaridade Jaccard.
Igapó, Terra Firme, Várzea.
Figure 4. Non metric multidimensional ordination (NMDS) of the
floristic composition for the 18 plots analyzed to the comparison
of the three phytophysiognomies using Jaccard similarity index.
Igapó, Terra Firme, Várzea.
Figura 5. Dendrograma da composição florística das 18 parcelas
analisadas para a comparação entre as três fitofisionomias através
do índice de similaridade de Jaccard (95% com coeficiente de
correlação cofenética a 0,8306) (IG: Floresta de Igapó, TF:
Floresta de Terra Firme, VA: Floresta de Várzea).
Figure 5. Dendrogram of the floristic composition for the 18 plots
analyzed to the comparison of the three phytophysiognomies using
Jaccard similarity index (95% of cofenetic correlation coefficient
with 0,8306) (IG: Igapó Forest, TF: Terra Firme Forest, VA:
Várzea Forest).
169
Táxons com menor tolerância à dessecação
são excluídos de ambientes influenciados por
regime hídrico sazonal ou inconstante, o que causa
especialização em ambientes sujeitos a estresse hídrico
(Wagner et al. 2014) e considerados especialistas, e
aqueles que possuem maior tolerância a dessecação
são generalistas.
Dentre as espécies citadas como tolerantes à
dessecação, ou seja, generalistas, e podem indicar que
a área está em recuperação estão Calymperes erosum
e Sematophyllum subsimplex, encontradas em todas
as fitofisionomias deste estudo e também em todas
as fitofisionomias estudadas por Moraes (2006) na
Estação Científica Ferreira Penna.
O número de espécies encontrado difere do
apresentado por Alvarenga & Lisboa (2009) que
apresenta a TE como mais rica, seguida de VA e
IG, porém os próprios autores apontam falha na
padronização da amostragem. Para esta mesma área,
lkiu-Borges (2000), realizando inventário apenas da
família Lejeuneaceae, encontrou maior riqueza de
espécies para a VA. Porém ambos os trabalhos não
apresentam análise de suficiência amostral o que
compromete a comparação com os resultados obtidos.
Benavides et al. (2004) encontrou um número de
espécies semelhante entre a Mata de Terra Firme e os
“ambientes inundáveis” (incluindo VA a IG), o que difere
com os resultados encontrados neste levantamento, onde
a IG foi a mais rica. Porém, Benavides et al. (2004),
apesar de encontrar número semelhante de espécies entre
os ambientes estudados, descrevem agrupamento das
comunidades de briófitas entre ambientes inundáveis e
Terra Firme semelhante ao resultado obtido neste trabalho.
Os resultados obtidos mostram que as fitofisionomias
analisadas apresentam diferenças na riqueza (IG > TF
> VA) e composição das comunidades de briófitas,
devido à existência de espécies exclusivas e as análises
de Agrupamento (UPGMA) e Ordenação (NMDS)
indicarem estruturação das comunidades entre as três
fitofisionomias, o que enfatiza a necessidade de análises
que indiquem os fatores que influenciem nessas diferenças.
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