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Journal of Arid Environments 90 (2013) 88e94

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Jornal de ambientes áridos

página inicial da revista: www.elsevier.com/locate/jaridenv

Morcegos em fragmentos de caatinga xérica no semiárido brasileiro RJ Sá-Neto a,c,*, J. Marinho-

Filho a,b
a
Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Departamento de Ecologia, Instituto de Biologia, Campus Universitário Darcy Ribeiro, Universidade de Brasília e UNB, Asa Norte, Brasília, DF 70.910-900, Brasil bDepartamento de
Zoologia, Instituto de
Biologia, Campus Universitário Darcy Ribeiro , Universidade de Brasília e UnB, Asa Norte, Brasília, DF 70.910-900, Brasil
c
Laboratório de Biodiversidade do Semi-Árido, Departamento de Ciências Naturais, Campus Universitário da UESB, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia e UESB, Estrada do Bem-Querer, Km 04, Vitória da
Conquista, BA 45.083-900, Brasil

informações do artigo abstrato

Historia do artigo: A Caatinga é um mosaico de floresta xérica com vários enclaves de savana e floresta tropical no interior do Nordeste do Brasil. Esses
Recebido em 23 de setembro de 2011 enclaves aparentemente resultam da expansão/retração dos biomas mésicos e secos da América do Sul seguindo a dinâmica das
Recebido em forma revisada
mudanças climáticas no Pleistoceno. Pouco se sabe sobre as influências da proximidade de enclaves na composição de espécies de
1 de outubro de 2012
florestas xéricas. O objetivo deste estudo foi analisar os componentes faunísticos das comunidades de morcegos na caatinga xérica
Aceito em 3 de outubro de 2012
Disponível da planície do médio rio São Francisco. Morcegos foram coletados em 20 fragmentos de caatinga durante um ano. Esses dados
foram comparados com dados bibliográficos sobre levantamentos de morcegos na caatinga. Os resultados mostraram alta riqueza
de espécies na área de estudo. Encontramos uma forte influência das florestas tropicais, mas quase nenhuma influência dos habitats
Palavras-chave:
de savana na composição das espécies de morcegos. Não houve diferenças entre os habitats, no entanto, quando consideramos a
Biogeografia
Chiroptera taxonomia, o tamanho do corpo e a composição das guildas alimentares. A riqueza de espécies e os padrões de uso do habitat
Ecótonos podem estar associados tanto com a ocorrência passada de florestas tropicais na região durante o Holoceno quanto com a
Enclaves proximidade dos atuais enclaves de florestas tropicais.
Mamíferos

2012 Elsevier Ltd. Todos os direitos reservados.

1. Introdução
A zona neotropical abriga a mais rica diversidade de espécies de todas as zonas
biogeográficas do mundo (Williams et al., 1997). Além da riqueza de espécies, os
Neotrópicos também apresentam uma alta diversidade de biomas e ecorregiões e 211
ecorregiões em 11 biomas (Olson et al., 2001). Essas ecorregiões foram formadas por
diversos eventos de isolamento, expansão e retração devido a eventos tectônicos e
mudanças climáticas que ocorreram ao longo da história geológica dos Neotrópicos
(Auler et al., 2004; van der Hammen, 1974).
punas diferem de DXS, pois, embora todos os três apresentem uma estação seca
durante o ciclo anual, nos dois primeiros o período de chuvas é mais previsível.
Entre todas as ecorregiões do DXS, a caatinga representa 62,4% desse bioma nos
Neotrópicos (WWF, 2010). Para Prado (2003), a caatinga é um mosaico de florestas
xerofíticas, caducifólias, espinhosas e sazonalmente secas, situadas nas planícies entre
os planaltos do Nordeste do Brasil ao norte do estado de Minas Gerais. Devido à alta
heterogeneidade de habitats, Prado (2003) denominou essa ecorregião como as
caatingas da América do Sul.

De acordo com o WWF (2010), existem 18 ecorregiões no bioma “Desertos e
Arbustos Xericos” (doravante referido como DXS) nos Neotrópicos. No geral, essas
ecorregiões têm clima árido ou semiárido, alta imprevisibilidade de chuvas e espécies de
plantas adaptadas ao xérico. No entanto, a fisionomia da vegetação é muito heterogênea,
variando de campos abertos a florestas tropicais secas sazonais (WWF, 2010). Outras
formações abertas como savanas e
* Autor correspondente. Endereço atual: Laboratório de Biodiversidade do Semi Árido e LABISA,
Departamento de Ciências Naturais, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia e UESB, Estrada do Bem
Querer, Km 04, Vitória da Conquista, Bahia 45.083-900, Brasil. Tel.: þ55 77 3423 9394; fax: þ55 77 3424
8655.
Endereços de e-mail: sa-neto@uol.com.br (RJ Sá-Neto), jmarinho@unb.br (J. Marinho-Filho).
Estudos sobre a história biogeográfica da caatinga são escassos (Auler et al., 2004;
Carmignotto et al., 2012; Leal et al., 2005; Pennington et al., 2004). No entanto, Roig-
Juñent et al. (2006), apontaram a caatinga como a primeira região árida a ser isolada na
América do Sul, considerando a fauna de artrópodes, e esse isolamento era tão antigo
que não poderia ser associado a nenhum evento vicariante conhecido na história
geológica da América do Sul. Além disso, junto com as origens da caatinga, sabe-se que
todos os ambientes sul-americanos foram alterados por processos de expansão/retração,
devido a fases áridas e úmidas que se alternaram ao longo da história climática da Terra.
Essas mudanças resultaram na presença de enclaves de floresta seca em áreas de
cerrado e floresta úmida, bem como enclaves de florestas tropicais úmidas e cerrados
em caatinga (Auler et al., 2004).

0140-1963/$ e ver matéria inicial 2012 Elsevier Ltd. Todos os direitos

reservados. http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2012.10.007
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RJ Sá-Neto, J. Marinho-Filho / Journal of Arid Environments 90 (2013) 88e94
Esse mosaico de fisionomias xerofíticas com enclaves de outros biomas suscita
muita discussão sobre a classificação e os limites da caatinga. Ab'Sáber (2008)
denominou a caatinga como um domínio, que incluía não apenas as fisionomias
xerofíticas (caatinga stricto sensu), mas também os enclaves e ecótonos presentes
na região (caatinga lato sensu). Outras classificações consideram esses enclaves
como ecorregiões distintas (World Wildlife Fund, 2010).
No entanto, a caatinga ainda é uma área pouco estudada, e o conhecimento sobre
seus processos ecológicos relacionados à sucessão e colonização de espécies
vegetais e animais é escasso, bem como a importância dos enclaves para a
diversidade local e regional do domínio (Leal et al ., 2005).
A ecorregião da planície do médio São Francisco contém vegetação heterogênea
em uma formação geomorfológica e climática homogênea. As florestas xéricas nesta
região são cercadas por enclaves de savanas, ecótonos de cerrado (savana tropical
brasileira) e a mata ciliar do rio São Francisco, um grande enclave de floresta tropical
( Brasil, 2000; Silva et al., 2004).
Os primeiros estudos sobre os mamíferos da caatinga a consideravam pobre em
número de espécies e endêmicas e descreviam sua comunidade de mamíferos
como um subconjunto da fauna de mamíferos do cerrado, que incluía algumas
espécies endêmicas que não são adaptadas a ambientes áridos (Mares et al. ,
1985). Este fato torna a caatinga singular entre outras regiões áridas do planeta
(Mares et al., 1985).
No entanto, estudos posteriores indicam que a diversidade de mamíferos da caatinga
é maior e mais rica em espécies endêmicas do que se supunha inicialmente, mas
ainda semelhante ao cerrado (Carmignotto et al., 2012; Fonseca et al., 1999; Oliveira
et al., 2003).
Chiroptera é a segunda ordem de mamíferos mais rica, depois dos Roedores.
Os morcegos têm uma alta diversidade local e até mesmo espécies raras de morcegos
Fig. 1. Subdivisões da bacia do São Francisco e Pontos de amostragem e área de estudo na planície do Médio São Francisco.
89
pode ter ampla distribuição geográfica (Willig et al., 2003), resultando em menor
rotatividade de espécies quando se reduz a escala de observação. Assim, a análise
faunística de morcegos é melhor realizada em abordagens de larga escala. Além
disso, os morcegos representam 44,7% das espécies de mamíferos da caatinga
(Oliveira et al., 2003) e a análise faunística de morcegos pode ser útil para observar
interações entre fisionomias xéricas, enclaves e formações ecótonas em ambientes
de caatinga.
O presente estudo analisou as espécies de morcegos em fragmentos de mata
xérica caatinga da planície do médio São Francisco.
O objetivo deste estudo é responder as seguintes questões: (1) Quais espécies de
morcegos são registradas no domínio da caatinga e na fisionomia xérica da caatinga
florestal? (2) A morcefauna de fragmentos de caatinga xérica da planície do médio
rio São Francisco é uma subamostra da fisionomia da caatinga xérica para
componentes taxonômicos, tamanho do corpo, guildas alimentares e habitat de
ocorrência?
2. Materiais e métodos
2.1. Área de estudo
A coleta de dados de campo foi realizada na região do rio São Francisco, o
maior (2.700 km de extensão) rio inteiramente brasileiro e a mais importante bacia
hidrográfica da caatinga ( Ab'Sáber, 2008; Brasil, 2011). Esse rio é dividido em
quatro regiões (Fig. 1), (a) Alto São Francisco (Alto São Francisco): de suas
nascentes até Pirapora, em Minas Gerais, correspondendo a 17,5% da área total da
bacia; (b) Médio São Francisco (Médio São Francisco): de Pirapora a Remanso, no
estado da Bahia,
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90 RJ Sá-Neto, J. Marinho-Filho / Journal of Arid Environments 90 (2013) 88e94
correspondendo a 53,0% de sua área total; (c) Baixo Médio São Francisco
(Submédio São Francisco): de Remanso a Paulo Afonso na Bahia,
correspondendo a 24,4% e (d) Baixo São Francisco (Baixo São Francisco): de
Paulo Afonso até seu estuário, correspondendo a 5,1% da a área da bacia
(Brasil, 2011).
O médio São Francisco forma a maior parte da bacia do São Francisco,
drenando porções dos estados de Minas Gerais e Bahia cobertas pelas matas
xéricas da caatinga e recebendo os rios tributários intermitentes da bacia de
drenagem do São Francisco.
A topografia e a vegetação são muito heterogêneas nesta região. Um planalto
coberto por savanas de cerrado e os últimos tributários perenes dominam a
margem esquerda do São Francisco, enquanto caatinga xérica e matas ciliares
são encontradas apenas nas planícies próximas ao canal principal do rio. As
planícies também prevalecem na margem direita até os limites da Chapada
Diamantina e da Serra Geral. Aqui, a caatinga de mata xérica é a fisionomia
dominante com a presença de enclaves de cerrado nos topos de morros e matas
ciliares próximas ao canal principal do rio São Francisco. Com exceção do rio
Verde Grande, todos os afluentes são intermitentes na margem direita do rio
(Brasil, 2011).
A altitude varia de 400 a 500 m de altitude, com poucas formações de
morros e cavernas (Bahia, 2011). O clima é semiárido, com temperaturas
variando entre 16,1 C e 45,0 C. A estação chuvosa ocorre no verão com chuvas
de 800 mm a 1.000 mm/ano concentradas nos meses de dezembro a fevereiro
(Bahia, 2010) .
Embora incluída no polígono brasileiro de secas, essa região apresenta menor
risco de sofrer longos períodos de estiagem, ao contrário das porções centrais
da caatinga (Ab'Sáber, 2008).
Existem três diferentes fisionomias de vegetação nesta região, que se
distribuem em faixas paralelas a partir do rio: (a) mata ciliar e a fisionomia mais
próxima à margem do rio.
Embora muito degradada, essa floresta ainda contém árvores mais altas com
maior área basal e presença de plantas menos tolerantes à seca do que outras
fisionomias da área de estudo (Brasil, 1992); (b) ala gadiço e terra inundada
sazonalmente entre a mata ciliar e a caatinga xérica (abaixo). Essa fisionomia é
dominada por um estrato herbáceo com algumas manchas naturais de mata
caducifólia com arbustos e árvores crescendo sobre solo arenoso aluvial,
eventualmente inundado na estação chuvosa, quando se formam lagoas
permanentes ou temporárias (Brasil, 1992) ; (c) caatinga xérica e relativamente
distante do rio São Francisco, é a mais representativa das três fisionomias da
área de estudo, abrangendo desde a área alagadiço até os limites da Serra
Geral, planalto que limita os sistemas de drenagem da Rio São Francisco a
leste. Apresenta vegetação caducifólia xérica, de lenho-arbustiva a arbórea de
15 m, não sujeita a inundações (Brasil, 1992). É altamente fragmentado e a
maioria dos fragmentos apresenta sinais de atividade humana (obs. pessoal).
O presente estudo foi realizado apenas em fragmentos de mata caa tinga
xérica nas planícies da margem direita do médio rio São Francisco, atingindo os
municípios de Paratinga, Bom Jesus da Lapa, Malhada, Iuiú e Palmas de Monte
Alto, todos no estado da Bahia (Anexo 1, somente versão eletrônica). A área de
estudo engloba três áreas prioritárias para a conservação da caatinga, conforme
indicado por Silva et al. (2004), mas não há informações sobre a mastofauna
dessa região (Oliveira et al., 2004).
2.2. dados de amostragem
O estudo foi realizado em 20 fragmentos de mata xérica de caatinga. Para
investigar a fauna de morcegos, cada fragmento foi amostrado uma vez a cada
dois meses, de outubro de 2009 a setembro de 2010, totalizando seis noites de
amostra por fragmento e 120 noites de amostra no total. Dez redes de neblina
(12,0 m 3,0 m) foram colocadas em uma linha
arranjo em cada noite de amostra. As redes foram abertas das 17:30 às 24:00 h
e inspecionadas a cada 30 min.
Morcegos amostrados foram identificados em campo, usando várias chaves
sistemáticas e diagnósticos de espécies. Foram sexados, pesados com 100 g
Pesola e medido o comprimento do antebraço. Todos os morcegos capturados
foram marcados com etiquetas plásticas coloridas, conforme Esbérard e Daemon
(1999) e soltos no mesmo local da captura. Cinco espécimes de cada espécie
foram coletados para posterior confirmação da identificação e foram depositados
como espécimes comprovativos na Coleção Científica de Mamíferos do
Laboratório da Biodiversidade do Semi-Árido, DCN/UESB. O levantamento e
coleta de espécimes foram autorizados pelo órgão ambiental brasileiro (licença
SISBIO número 19810-1 MMA e IBAMA & ICMBIO). A taxonomia dos morcegos
seguiu Wilson e Reeder (2005), com a inclusão de Xeronycteris vieirai (Gregorin
e Ditchfield, 2005) e Chiroderma vizottoi (Taddei e Lim, 2010).
2.3. dados bibliográficos
Para analisar os componentes faunísticos dos morcegos na fisionomia da
caatinga florestal xérica, buscamos artigos originais sobre morcegos no domínio
da caatinga. Três revisões anteriores sobre morcegos da caatinga foram usadas
como fonte de informação bibliográfica, mas os registros de morcegos e
distribuição de espécies foram usados apenas se o artigo original estivesse
disponível ou se algum dos autores das revisões também estivesse nos artigos
originais. As revisões abrangem artigos até 2003, mas estudos mais recentes
foram pesquisados na base de dados do Google Acadêmico (http://
scholar.google.com.br/ ), palavras-chave combinadas Chiroptera þ Caatinga
(Apêndice 2, Tabela 1, somente versão eletrônica).
Posteriormente, compilamos todas as espécies de morcegos registradas no
domínio da caatinga (incluindo enclaves ou ecótonos de floresta úmida ou
cerrado) e também registramos todas as espécies de morcegos associadas à
caatinga xérica florestal (quaisquer fisionomias xéricas arbóreas ou arbustivas
decíduas foram incluídas aqui). Alguns artigos originais não forneceram
informações sobre o tipo de habitat em que as espécies foram coletadas; neste
caso, as espécies foram incluídas apenas na lista de domínios da caatinga.
2.4. Análise de dados
Para avaliar se a fauna de morcegos de fragmentos de caatinga xérica da
planície do médio São Francisco era uma subamostra da fisionomia da caatinga
xérica, foi realizado um teste G de qualidade de ajuste para os quatro tipos de
componentes da fauna.
Os componentes taxonômicos foram as oito famílias de morcegos registradas
na fisionomia da caatinga xérica. Quatro classes de comprimento do antebraço
da espécie de morcego foram usadas como componentes do tamanho corporal
(tamanho grande: >50,0 mm; tamanho grande-médio: entre 40,0 mm e 49,9 mm;
tamanho médio-pequeno: entre 30 mm e 39,9 mm; tamanho pequeno : 29,9
mm). Utilizamos o comprimento médio do antebraço da espécie de morcego
registrado no banco de dados levantado neste estudo.
Como componentes das guildas alimentares foram utilizadas nove guildas
alimentares indicadas na literatura atual sobre morcegos (insetívoros aéreos de
espaço aberto; insetívoros aéreos florestais; insetívoros catadores de folhagem;
catadores aquáticos; carnívoros; hematófagos; frugívoros; alimentadores de
néctar e onívoros). Além disso, seis classes de componentes de habitat de
ocorrência foram usadas: (1) distribuição ampla e espécies registradas em pelo
menos três tipos de habitat, (2) distribuição restrita e espécies registradas
apenas na caatinga florestal xérica, (3) compartilhada com enclaves de floresta
tropical, (4) compartilhada com ecótonos de Mata Atlântica, (5) compartilhada
com enclaves de savana e (6) compartilhada com ecótonos de cerrado e quando
a distribuição de uma espécie é compartilhada entre a caatinga florestal xérica e
um de cada um dos outros quatro tipos de habitat.
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Para cada análise de componente testamos se a fauna de morcegos do

área de estudo se ajusta a uma probabilidade teórica dos dados do xérico
fisionomia da caatinga arbórea. O teste G foi realizado por um
algoritmo (disponível em https://stat.ethz.ch/pipermail/r-help/2001-
setembro/015290.html) construído para o software R 2.8.1 (R
Equipe Central de Desenvolvimento, 2008). O nível de significância de todos os testes
foi de 5%.

3. Resultados

Durante 118 noites de amostragem e um esforço amostral total de

259.200 m2 h de redes abertas coletamos 651 indivíduos de 31
espécies, 26 gêneros e cinco famílias de morcegos. Isso indica um esforço
de 398 m2 h necessários para coletar novos indivíduos. a família mais rica
foi Phyllostomidae com 20 espécies, seguido por Vespertilionidae
com cinco espécies, Molossidae com quatro espécies e Emballo nuridae e
Noctilionidae com uma espécie cada (Tabela 1). O
análise de rarefação mostra que a curva de acumulação não atingiu
qualquer assíntota (Fig. 2).
Cinco espécies coletadas neste estudo ainda não haviam sido registradas
na caatinga xérica. Lasiurus blossevillii foi registrado indivíduos

Fig. 2. Curva acumulativa de espécies amostradas por indivíduo coletado na caatinga xérica
matas na planície do médio São Francisco.
tabela 1
Abundância e status da ocorrência geográfica de espécies de morcegos coletadas em
fragmentos de caatinga no vale do médio São Francisco na Bahia.
apenas em enclaves de floresta úmida e savana e Chrotopterus
táxon Ocorrência Número de %
indivíduos auritus, Phylloderma stenops e Lionycteris spurrelli foram
Emballonuridae registrado apenas em enclaves de floresta úmida. Apesar de haver
Peropteryx macrotis TRFen 2 0,31% registros da literatura para Myotis albescens na caatinga
Noctilionidae domínio, não é possível identificar em que tipo de habitat esta
Noctilio albiventris TRFen 1 0,15%
espécie foi coletada (ver Apêndice 2, Tabela 1, versão eletrônica
Phyllostomidae
apenas).
Phyllostominae
Chrotopterus auritus TRFen 3 0,47% Um total de 86 espécies de morcegos foram registradas em estudos anteriores para
Micronycteris schmidtorum AFeco 8 1,23% domínio da caatinga, 22 dos quais com ampla distribuição, tendo
Mimon crenulatum AFeco 40 6,14% foram registradas em pelo menos três tipos de habitat da caatinga, enquanto
Phylloderma stenops TRFen 0,15%
58 espécies tiveram ocorrência mais restrita, tendo sido registradas
Phyllostomus discolor Largo 1 8,91%
Largo 58 1,69% em apenas um ou dois tipos de habitat. Para seis espécies registradas em
Phyllostomus hastatus
Tonatia saurophila AFeco 11 5 0,78% caatinga não havia informações sobre o habitat em que
Glossophaginae foram encontrados (Apêndice 2, Tabela 2, versão eletrônica apenas).
Glossophaga soricina Largo 46 7,07%
Depois de atualizar nosso banco de dados de caatinga xérica com
Lionycteris spurrelli TRFen 2 0,31%
os dados de amostragem deste estudo, um total de 69 espécies foi listado.
Lonchophylla mordax Largo 32 4,92%
Carollinae Vinte e três espécies tiveram ampla distribuição, 14 espécies foram
Carollia perspicillata Largo 51 7,83% exclusivo deste ambiente, 19 espécies foram compartilhadas com enclaves de
Stenodermatinae floresta tropical, quatro espécies foram compartilhadas com Mata Atlântica
Artibeus lituratus Largo 11 1,69%
ecótonos, seis espécies foram compartilhadas com enclaves de savana e
Artibeus obscurece Largo 223 35,48%
Largo 67 10,29%
três espécies foram compartilhadas com os ecótonos do Cerrado (Apêndice 2,
Artibeus planirostris
Chiroderma villosum TRFen 0,15% Tabela 2, apenas versão eletrônica).
Platyrrhinus lineatus Largo 1 1,54% A fauna de morcegos da planície do médio São Francisco representa
Sturnira lilium Largo 10 2 0,31%
36,0% dos morcegos registrados no domínio da caatinga e 44,9% dos
Desmodontinae
morcegos da caatinga xérica. Dezesseis espécies de morcegos encontradas na
Desmodus rotundus Largo 34 5,22%
Diaemus Youngi Descansar 1 0,15% área de estudo teve ampla distribuição no domínio da caatinga, sendo
Diphylla ecaudata TRFen 1 0,15% registradas em pelo menos três habitats: Phyllostomus discolor, Glosso phaga
Vespertilionidae soricina, Carollia perspicillata, Artibeus planirostris e
Eptesicus brasiliensis Descansar 8 1,23% Molossus molossus foram registrados em todos os cinco habitats. Artibeus lit uratus,
Lasiurus blossevillii Largo 2 0,31%
Largo 0,15%
Platyrrhinus lineatus, Sturnira lilium, Desmodus rotundus e
Lasiurus ega
Myotis albescens Descansar 1 0,61% Myotis nigricans foi registrado em todos os habitats, exceto no cerrado
Myotis nigricans Largo 47 1,08% ecótono; Lasiurus ega esteve ausente apenas da Mata Atlântica
Molossidae ecótono.
Cynomops planirostris Descansar 4 0,61%
Phyllostomus hastatus, Lonchophylla mordax e L. blossevillii
Eumops glaucinus AFeco 1 0,15%
Molossops temminckii Largo 4 0,61% foram registradas na caatinga xérica e em ambos os enclaves
molosso molosso Largo 2 0,31% habitats. Artibeus obscurus foi registrado na floresta xérica
caatinga e em ambos os habitats de floresta tropical (enclave e ecótono).
Resto: Restrito à caatinga xérica; TRFen: Compartilhado com a floresta tropical
enclave; AFeco: Compartilhado com o ecótono da Mata Atlântica; Ampla: Ocorrência em três Houve registros de Molossops temminckii na mata xérica
ou mais ambientes. caatinga, ecótono de Mata Atlântica e enclave de cerrado.
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Sete espécies neste estudo foram compartilhadas com enclaves de floresta
tropical: Peropteryx macrotis, Noctilio albiventris, Chiroderma vil losum,
Diphylla ecaudata já haviam sido registradas por outros estudos, enquanto
estes foram os primeiros registros de P. stenops, L. spurrelli e C. auritus em a
caatinga da mata xérica. Quatro espécies foram compartilhadas com ecótonos
da Mata Atlântica: Micronycteris schmidtorum, Mimon crenulatum, Tonatia
saurophila e Eumops glaucinus. Neste estudo não capturamos espécies
compartilhadas com o enclave de savana ou os ecótonos do Cerrado.
Quatro espécies do presente estudo foram registradas exclusivamente na
caatinga xérica: Diaemus youngi, Eptesicus brasiliensis e Cynomops planirostris
já haviam sido registradas em outros estudos, enquanto M. albescens foi
registrado pela primeira vez.
A fauna de morcegos na área de estudo difere daquela encontrada na
caatinga xérica (G ¼ 13.993; DF ¼ 5; p ¼ 0,016), mas difere na composição
taxonômica em nível de família (G ¼ 5.817; DF ¼ 7; p ¼ 0,561), guildas
alimentares (G ¼ 4,416; DF ¼ 8; p ¼ 0,818) e tamanho corporal (G ¼ 1,697;
DF ¼ 3; p ¼ 0,638) não foram encontrados (Fig. 3 ) .
4. Discussão
Os resultados indicam uma alta riqueza de espécies de morcegos na
planície do médio rio São Francisco. Esta área contém um terço das espécies
registradas no domínio da caatinga e quase metade das espécies já registradas
na caatinga xérica. Isso representa a segunda maior riqueza de espécies de
morcegos já encontrada em qualquer parte do domínio da caatinga,
independentemente do(s) tipo(s) fisionômico(s). Entre todos os estudos
faunísticos realizados neste domínio (Fabián, 2008; Falcão, 2005; Gregorin et
al., 2008; Guedes et al., 2000; Mares et al., 1981; Nogueira, 1998; Oliveira e
Pessôa, 2005; Rios et al., 2008; Silva, 2007; Sousa et al., 2004), apenas a
caatinga xérica de Exu, em Pernambuco, apresentou maior riqueza de espécies
com 35 espécies de morcegos registradas (Mares et al., 1981).
Apesar da alta riqueza de espécies, a área de estudo apresenta baixa
densidade de morcegos. Existem poucos estudos com morcegos que
considerem sua abundância na caatinga; além disso, a maioria deles não
relata claramente o esforço de amostragem e é muito difícil inferir a densidade de morcegos

A B

C D

Fig. 3. Comparação da proporção de espécies nos componentes da fauna de morcegos da fisionomia da planície do médio São Francisco (área de estudo) e da caatinga xérica. (A)
Componentes do habitat de ocorrência e Resto: Restrito à caatinga xérica; TRFen: Compartilhado com Enclave de Floresta Tropical; AFeco: Compartilhado com o ecótono da Mata
Atlântica; Sven: Compartilhado com enclaves de savana; CEReco: Compartilhado com o ecótono cerrado; Amplo: Ocorrência em três ou mais ambientes; (B) Guildas alimentares e AI:
Insetívoros aéreos de espaço aberto; FAI: Insetívoros aéreos florestais; FolG: Insetívoros coletores de folhagem; AqG: Espigador aquático; Carro: Carnívoro; Hema: Hematófago; Fru:
Frugívora; Nect: Alimentar-se de néctar e Oni: Onívoro; (C) Família táxon e Phy: Phyllostomidade; Molo: Molossidade; Vesp: Vespertilionidade; Emba: Emballonuridae; Mormoo:
Mormoopidae; Noct: Noctilionidae; Furi: Furipteridae; Nata: Natalidae; (D) Tamanho do corpo.
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caatinga. Por exemplo, o estudo com a maior abundância de morcegos no domínio
da caatinga relata 2.333 morcegos coletados na caatinga xérica de Exu e 2.497
indivíduos coletados em enclaves de cerrado do Crato, Ceará (Mares et al., 1981) .
Mas nenhuma comparação pode ser feita entre aquele estudo e o nosso, uma vez
que o esforço de amostragem da rede de neblina não é explícito, impossibilitando
saber quantos morcegos foram capturados diretamente de seus abrigos (Mares et
al., 1981).
No entanto, os poucos estudos disponíveis para a comparação da densidade de
morcegos sustentam que a baixa densidade encontrada na planície do médio São
Francisco é comum em outras áreas da caatinga terrestre de mata xérica. Silva
(2007), também amostrando uma caatinga de mata xérica na Fazenda Araras em
Brejo de Madre de Deus, Pernambuco, relatou uma densidade um pouco maior do
que a observada no presente estudo, com 587 indivíduos capturados em um esforço
amostral de 151.200 m2 h, ou seja , , um esforço de 257 m2 h para coletar novos
indivíduos (Silva, 2007). Além disso, na Floresta Nacional Contendas do Sincorá, na
caatinga xérica, Rios et al. (2008) relataram apenas 41 morcegos em 45.360 m2 h,
ou seja, 1.106 m2 h para capturar um novo indivíduo. Por outro lado, a densidade é
um pouco maior no enclave florestal da Serra do Bituri, onde 819 indivíduos foram
amostrados em um esforço amostral de 151.200 m2 h, ou seja, um esforço de 185
m2 h para capturar novos indivíduos (Silva, 2007).
A baixa densidade de morcegos parece ser um padrão comum na caatinga
xérica. Sabe-se que a produtividade primária restringe a biomassa e a abundância
de espécies nos ecossistemas (Brown et al., 2004), e a produtividade da caatinga
tende a ser baixa devido à imprevisibilidade dos períodos chuvosos (Prado, 2003).
A composição de espécies por tipos de habitat nas planícies do médio rio São
Francisco não deve ser uma amostra aleatória da caatinga florestal xérica, pois há
uma forte influência dos componentes dos ambientes florestais pluviais (enclaves e
ecótonos) na composição da fauna de morcegos em a área de estudo e quase
nenhuma influência de habitats de savana. Este fato é corroborado pelas novas
ocorrências de espécies na caatinga xérica, bem como pela ocorrência de espécies
com distribuição restrita. Todas as espécies em ambos os casos são compartilhadas
com ambientes de floresta tropical e nenhuma é compartilhada com ambientes de
savana.
De fato, algumas espécies compartilhadas com ambientes de floresta tropical
úmida, como P. stenops e C. villosum, estão associadas a ambientes úmidos
(Esbérard e Farias, 2006; Taddei e Lim, 2010), enquanto outras espécies, como D.
youngi , C. planirostris, E. glaucinus, L. spurrelli e N. albiventris, são muito raras em
levantamentos faunísticos, ou apresentam algum tipo de restrição de habitat (Best et
al., 1997; Feijó et al., 2010; Gregorin e Mendes, 1999; Hood e Pitocchelli, 1983;
Tavares et al., 2010).
No entanto, outras espécies da mesma categoria, como P. macrotis e D.
ecaudata, embora raras em abundância, são relatadas em vários estudos como
amplamente distribuídas e presentes em vários ambientes (Greenhall et al., 1984;
Jones e Hood, 1993; Tavares e outros, 2010).
Além disso, o domínio da caatinga é a área natural mais desconhecida no Brasil
(Lewinsohn e Prado, 2002), e todas as outras análises que realizamos não mostraram
diferença significativa entre nosso local de estudo e uma amostra aleatória da fauna
de morcegos da caatinga xérica.
No entanto, a forte presença de espécies compartilhadas com ambientes de
floresta tropical úmida pode ser explicada pela influência das matas ciliares do rio
São Francisco na área de estudo. Muitos estudos mostram a importância dos
enclaves no aumento da diversidade regional e local das comunidades (por exemplo,
Werneck e Colli, 2006) e o mesmo pode ser invocado para os morcegos: Silva (2007)
justifica a presença de Pygoderma bilabiatum e Artibeus fimbriatus na floresta xérica
caatinga que ele amostrou pela proximidade de enclaves de Mata Atlântica naquela
área. As matas ciliares do rio São Francisco são consideradas, por muitos estudos,
como remanescentes da Mata Atlântica (eg Brasil, 2000). Durante o
93
Climas holocênicos mais úmidos podem ter resultado em formações florestais
associadas à Amazônia e à Mata Atlântica que cobriam o médio São Francisco
(Carmignotto et al., 2012; Oliveira et al., 1999). Ambas as situações podem ter
resultado na influência de espécies florestais detectadas em nossa área de estudo.
Há uma alta diversidade de morcegos em fragmentos de caatinga xérica da
planície do médio rio São Francisco. Entre os morcegos encontrados na área de
estudo, encontram-se espécies de todas as guildas alimentares, de todos os
tamanhos corporais e de todas as famílias de morcegos registradas para a caatinga
xérica florestal em levantamentos faunísticos anteriores (Fabián, 2008; Falcão, 2005;
Gregorin et al ., 2008; Guedes et al., 2000; Mares et al., 1981; Nogueira, 1998;
Oliveira e Pessoa, 2005; Rios et al., 2008; Silva, 2007; Sousa et al., 2004). Esta alta
biodiversidade é provavelmente o resultado da soma de uma fauna específica de
morcegos representativa das florestas xéricas e da influência de uma fauna de
morcegos da floresta tropical na área de estudo. Mas independentemente das
implicações biogeográficas, esses resultados enfatizam a importância dos fragmentos
de caatinga xérica da planície do médio rio São Francisco como área prioritária para
a conservação da caatinga.
Agradecimentos
Gostaríamos de agradecer aos proprietários de terras que nos permitiram
trabalhar e coletar morcegos em suas propriedades, bem como a Geronimo Rios,
Manoel Novaes e Alcestes Bomfim pela ajuda no trabalho de campo. Agradecemos
também aos Drs. Bruce Patterson, Michele Martins Correa e um revisor anônimo
pelas correções e sugestões que melhoraram muito o manuscrito; Babi Zimbres pela
revisão em inglês e assistência com figuras. O trabalho de campo contou com o
apoio da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia e UESB; A FAPESB
concedeu bolsa de doutorado ao RJSN e o Conselho Nacional de Pesquisas (CNPq)
e a FAPDF concederam, respectivamente, bolsa e apoio financeiro ao JMF.
Apêndice A. Materiais suplementares
Materiais complementares relacionados a este artigo podem ser encontrados em
http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2012.10.007.
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