AULA 21/07/2021-

SELEÇÃO NATURAL
INTRODUÇÃO:
Teoria de Darwin: consiste de uma explicação da forma que os seres vivos evoluem, da diversidade de
vida no planeta terra. Ele dividiu em dois fundamentos:
1- Ancestralidade comum
2- Força evolutiva que permite que a partir de um ancestral comum várias espécies se originem.

 Quais as características que evoluem por seleção natural?

 Como atua a seleção natural?
 A seleção é um processo determinista?
 As adaptações produzidas pela seleção natural são perfeitas?
 A seleção é capaz de preparar uma população para enfrentar desafios naturais futuros?
 As características sobre seleção evoluem de uma mesma forma?
LUTA PELA SOBREVIVENCIA:
Darwin observava que entre os animais, desde os mais simples até os mais complexos existia o excesso
de fecundidade. Os indivíduos tinham propriedade de deixar um numero muito maior de prole do que o
número que realmente vai chegar a fase adulta da vida. Esse excesso ele acaba gerando uma competição
entre os indivíduos porque embora a capacidade de produzir prole seja grande os recursos são limitados,
então grande paetê vai morrer porque não existe recurso suficiente para todos – luta pela sobrevivência.
Excesso de fecundidade: condição universal na natureza. Os indivíduos de uma população e de diferentes
espécies competem entre si pela sobrevivência, devido a disponibilidade limitada de recursos. Somente os
competidores bem sucedidos deixarão descendentes.
Esse processo de luta pela sobrevivência é evidenciado pela seleção natural. Essa é a raiz da seleção,
ligação do excesso de fecundidade com a competição pelos recursos disponíveis na luta pela
sobrevivência. Essas duas características permeiam o processo de seleção natural.
Exemplos de excesso de fecundidade: Salmão produz milhões de ovos e na vida adulta é encontrado
poucos indivíduos. O mesmo ocorre com a tartaruga marinha, onde produz milhares de ovos e
pouquíssimos chegam à vida adulta. Já nos insetos, é muito mais evidenciado, eles têm um número de
prole muito maiores. Nas plantas se observa isso no excesso de flores, polens, sementes e etc. Elefante:
fêmea saudável produz até 2-4 filhotes durante toda sua vida reprodutiva, se todos sobreviverem e se
reproduzirem com igual frequência ao final de 750 anos seriam 19 milhões elefantes, isso é excesso de
fecundidade. Isso é excesso de fecundidade porque não existe planeta capaz de sustentar tamanha
população.
A SELEÇÃO NATURAL:
Definição: qualquer diferença consistente (não aleatória) de sobrevivência e sucesso reprodutivo (aptidão)
entre classes fenotipicamente diferentes.
População é a unidade evolutiva.
APTIDÃO: é um termo relativo e depende do fenótipo de outros indivíduos e dependente do ambiente. O
com maior aptidão é o que tem maior valor adaptativo. Diferença que se reproduz geração a geração (não
aleatória) que designa a sobrevivência e/ou sucesso reprodutivo (aquele que deixa maior número de
descendente a cada geração) entre classe fenotipicamente diferentes.
A aptidão pode aumentar somente a sobrevivência, ou somente o sucesso reprodutivo ou ambos.
A força da seleção natural tende a levar a população a aumentar a aptidão, sucesso reprodutivo e
sobrevivência selecionando a cada geração as características que estão relacionadas ao aumento de
aptidão. Essas características que conferem aptidão são chamadas de ADAPTAÇÃO.
A maior e mais importante consequência da seleção natural é a ADAPTAÇÃO.
ADAPTAÇÃO: uma característica que confere aptidão; particularidade de um indivíduo que permite que
ele sobreviva e reproduza melhor em seu ambiente natural do que se não a possuísse.
A força da seleção natural tende a levar a população a aumentar a aptidão, sucesso reprodutivo e
sobrevivência selecionando a cada geração as características que estão relacionadas ao aumento de
aptidão. Essas características que conferem aptidão são chamadas de ADAPTAÇÃO.
Adaptação é uma característica que confere aptidão, e nem toda característica é uma adaptação porque
existem característica que não influencia na sobrevivência e nem no sucesso reprodutivo, portanto não
são aptidões e nem adaptações.
A seleção natural favorece os mais adaptados; Seleção promove o aumento da seleção média da
população que é a unidade reprodutiva.
Cor do urso polar: os animais com pelo branco tinham melhor aptidão porque eles conseguiam se camuflar
e evitar a predação, esse fenótipo se estabeleceu na população e na espécie conferindo adaptação ao
ambiente. É um resultado da ação da seleção natural.
O processo evolutivo mediado por seleção natural é chamado
de evolução adaptativa: ele será sempre dividido em
sobrevivência e reprodução.
Existem exemplos em que a aptidão esta relacionado a
apenas a reprodução afetando negativamente na
sobrevivência. Mas no final o que importa é o número de
descendentes deixado a cada geração.
SEMPRE NA EVOLUÇÃO ADAPTATIVA A FORÇA
EVOLUTIVA PREDOMINANTE É A SELEÇÃO NATURAL.

Excesso de fecundidade: uma tarântula põe 500-1000 ovos. Alguns irão se desenvolver em indivíduos
adultos, mais de 90% morrem. Cada indivíduo possui uma combinação de alelos formado na meiose,
tendo então características diferentes os tornando similares entre si e seus pais, mas não idênticos. 90%
das tarântulas não iram sobrevivência por causa dos fatores ao acaso (que nada tem haver com seleção
natural) e 10% vão competir entre si, podendo perder ou ganhar a competição – luta pela sobrevivência.
As que sobreviveram e que estão melhor adaptadas ao seu ambiente, porque na fase juvenil visto que
competiram por recursos, de predação e venceram esse processo portanto estão mais aptas. Com esses
fenótipos mais adaptados são os que vão deixar descendentes. Ou seja, a cada geração haverá uma
alteração na frequência dos fenótipos mais adaptados – está falando de frequência de não de números
absolutos.
PREMISSAS PARA A SELEÇÃO NATURAL:
Condições para que a seleção natural ocorra:

 Reprodução;
 Hereditariedade – característica determinada geneticamente;
 Variação em caracteres individuais entre os membros da população – se ñ existe variação não tem
evolução, diferenças entre os organismos.
 Variação relacionada ao desempenho – para ela além de evoluir, ela evolua por seleção natural ela
deve estar obrigatoriamente relacionada a aptidão (sinônimo de desempenho). E deve ser passada
aos descendentes.
Exemplo: transcriptase reversa // 3TC: duas variáveis  resistente forma lenta da enzima e susceptível é a
forma rápida; as duas são determinadas geneticamente por uma alteração no gene que caracteriza a
transcriptase reversa e são herdáveis, e essa variação de lenta/rápida e susceptível/resistente interfere no
desempeno das partículas virais, porque quando trata elas com a droga 3TC aumenta a frequência da
partícula resistente a droga (lenta) e quando tira a droga de circulação aumenta a frequência da partícula
rápida, então o ambiente exerce um efeito modulador na frequência da partícula.
MEDINDO A SELEÇÃO NATURAL:

Ninhada de passarinhos com 3 classes

fenotípicas: preto, creme e branco
Ninhadas= gerações
As diferenças são consistentes ou ao acaso
(resultado do ambiente)? Se forem consistentes
são herdáveis; como faz isso? Teste estatístico
(F), mede o desvio padrão e a diferença das
medias das classes
Há diferenças entre as classes pelo teste
estatístico= A cor preta é uma aptidão e está
relacionada ao desempenho.

W (VALOR DA APTIDÃO): A cor preta é com maior aptidão (média 9,3), então divide a aptidão dele por
ele mesmo (9,3/9,3= 1,0) e da classe creme (1,4/9,3= 0,15– a aptidão é sempre relativa) e do branco
(1,4/9,3= 0,15).
Para medir o tamanho da força da seleção natural? Para medir usa o coeficiente de seleção ou S:
S= (w-1)  coeficiente de seleção; qual a forca da seleção natural sob a característica de menor valor
adaptativo
1,0 – 1= 0 PRETO – não existe coeficiente de seleção.
1 – 0,15= 0,85 CREME – 85% dos indivíduos creme serão selecionados pela força da seleção natural.
1 – 0,15= 0,85 BRANCO - 85% dos indivíduos creme serão selecionados pela força da seleção natural.

PRETO= A1A1 CREME=A1A2 MARROM=A2A2

1º: fazer a frequência fenotípica (total de cada classe/ total de indivíduos)
2º: valor adaptativo
3°: coeficiente de seleção
APÓS A SELEÇÃO
Multiplicar cada frequência (F) fenotípica pelo valor adaptativo (S) da classe:
Preto: 0,6x1= 0,6
Creme: 0,3 x 0,15= 0,045
Branco: 0,1 x 0,15= 0,015
0,6 + 0,045 + 0,015: 0,66 – não dá mais 100% porque é após a seleção (nova soma das frequências dos
fenotípicos da geração 1)
FREQUENCIAS ALÉLICAS:
Preto é homozigoto A1A1  0,6
Creme: é heterozigoto A1A2  0,045 (frequência que representa os indivíduos adultas após a seleção)
Branco: é homozigoto A2A2  0,015
Calcular a frequência de A1: homo + metade do heterozigoto / pela nova soma das frequências dos
fenotípicos da geração 1
(0,6/0,045/2)/0,66= p
p: 0,94
q: 1- 0,94= 0,05
q (A2)= 0,05
Qual o valor adaptativo médio da geração 1:
WA1A1 x P^2 + WA1A2 x 2pq + WA2A2 x Q^2=
1,0x0,94^2 + 2x0,94 x 0,05 x 0,15 + 0,15 x 0,05^2=
0,8836 + 0,0141 + 0,000375  0,898075 ~ 0,89 ou 89% (valor adaptativo médio naquela geração).
Espera-se que esse valor aumente conforme S gerações aconteçam.
GERAÇÃO 2
Frequências (nasc)
A1A1 = p^2  0,94^2  0,88
A1A2 = 2pq  2x(0,94x0,05)  0,094
A2A2 = q^2  0,05^2  0,0025
(não esta em equilíbrio de HW)
Valor adaptativo:
Valor da frequência ao nascimento x valor adaptativo:
Preto - A1A1= 0,88 x 1 = 0,88
Creme - A1A2= 0,094 x 0,15= 0,01
Branco - A2A2= 0,0025 x 0,15= 0,00
0,88 + 0,01 + 0,00: 0,89
Valor adaptativo médio: WA1A1 x P^2 + WA1A2 x 2pq + WA2A2 x Q^2= 0,98
p: (0,88 + 0,01/2) 0,89 0,99
q: 0,01
1,0 x 0,9801 + 0,15 x 0,0198 + 0,15 x 0,0001
0,9801 + 0,00297 + 0,000015: 0,98  98%
Na segunda geração a classe branca foi gerada.
MODOS DE AÇÃO DA SELEÇÃO NATURAL: a seleção natural atua sobre o indivíduo, selecionando
adaptações e aumentando a adaptabilidade média (W) da população. A seleção natural atua no sentido de
aumenta a frequência da característica adaptativa podendo ate chegar a um pico adaptativo (1)
Porque o pico de maior valor adaptativo não sempre favorece ele (por exemplo Aa)? Porque depende da
variação de cada população, do valor adaptativo de cada.
Se não tiver diferença de aptidão a população não sai do lugar (W iguais).
Pico adaptativo= maior fator adaptativo
Vale adaptativo= depressão no gráfico, menor fator adaptativo, pode não alcançar um valor adaptativo que
pode levar ela a extinção, e isso depende do acaso (mutação).
As populações possuem suas próprias mutações e variabilidade genética, cada uma responde de maneira
diferentes porque cada uma é uma UNIDADE evolutiva.
A seleção natural é um processo determinado? As mutações são processos relativos, depende de vários
fatores. Pode-se formular hipóteses.
A seleção natural atua de forma diferentes para cada característica. Isso depende da força de ação da
seleção.
Genótipos  chance de sobrevivência
AA, Aa  1 (chance de sobrevivência)
aa  1-s (chance de sobrevivência)
Quanto tempo demora para cair a frequência do homo recessivo (aa)? Depende do valor de s e de w;
quanto menor o valor adaptativo (w) desse fenótipo mais rapidamente ele é selecionado da população. Ou
quanto maior o valor de s, mais rapidamente a frequência de q cai.
O aa NUNCA atingira 100% de adaptação porque para isso é necessário que TODOS serem homozigotos
recessivo. O alelo a (menor valor adaptativo) jamais será eliminado porque ele ta escondido no
heterozigoto (Aa). Portanto, as adaptações não são perfeitas, a seleção natural é limitada.
Outro exemplo:
Genótipos  chance de sobrevivência
AA  1-t (t é para diferenciar)
Aa  1 (maior valor adaptativo)
aa  1-s
Essa população jamais chegara a um pico adaptativo, visto que ambos homozigoto tem valor adaptativos
menores, e toda vez que cruzar hetero, terá 50% de homo formado (aa) que tem menor valor adaptativo.
Outro exemplo:
Genótipos  chance de sobrevivência
AA  1 (maior valor adaptativo)
Aa  1-t
aa  1-s
Nesse caso o homo é dominante (genótipo puro) tem maior valor adaptativo (w=1) e os outros dois com
coeficiente de seleção (s). Quanto o homozigoto AA tem o maior coeficiente de evolução, por ser tratar de
um genótipo puro, ao longo das gerações pode-se eliminar um dos alelos, nesse caso o a.
Qual a velocidade que o alelo é eliminado? A velocidade depende do coeficiente de seleção quando é
possível distinguir o homo do hetero, e quando não é possível distinguir, além do coeficiente de seleção,
enquanto ainda tem os homo recessivo na população suas frequências caem rapidamente, e quando
estiverem escondidos no heterozigoto a frequência do alelo recessivo cai lentamente nas aproximações da
matemática e jamais será eliminado da população pelo fato de estar escondido no heterozigoto.
EXERCICIO
Vamos simular a evolução, por seleção natural, de dois alelos (por exemplo, os alelos ‘p’ para peixes
pintados e ‘q’ para peixes não pintados) em uma população grande o suficiente para escapar da deriva
e que esteja sujeita apenas a seleção natural. Nela, suponha que AA/Aa determine peixes pintados e
que aa determine peixes não pintados. Ainda suponha como ponto de partida que na geração 0 haja 8
indivíduos pintados 2 não pintados em um total de 10 indivíduos. Agora imagine que os peixes pintados
sejam mais eficientes em atrair as fêmeas da espécie e por consequência deixam em média 4
descendentes por geração, enquanto os peixes não pintados deixam apenas 2. Responda as questões
abaixo com base no exposto acima.

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SELEÇÃO NATURAL – MODOS DE AÇÃO

RELEMBRANDO: Seleção natural como uma diferença relativa no desempenho entre classes fenotípicas
relativas; as alterações evolutivas são observadas em populações; ela atua na alteração de frequências;
limites impostos a evolução por seleção natural, onde nem toda evolui por seleção natural, somente
aquelas que afetam o desempenho; o poder da seleção natural promover picos adaptativos nas
populações pode estar relacionado ao tipo de determinação genética de cada característica= gene com
dois alelos com dominância completa o alelo recessivo sempre está escondido no heterozigoto, não sendo
capaz de promover 100% de adaptação; ou seja um desses limites é a forma que a característica é
geneticamente determinada.
COMO QUE PERCEBE A CARACTERISTICA QUE EVOLUI POR SELEÇÃO NATURAL NAS
POPULAÇÕES?
MODOS DE AÇÃO DA SELEÇÃO NATURAL (mecanismos de ação):

 Direcional
 Estabilizadora (normalizadora)
 A favor do heterozigoto (estabilizadora por alguns autores);
 Dependente de frequência (positiva ou negativa);
 Disruptiva;
 Seleção sexual (também está relacionada ao desempenho)

1- DIRECIONAL:

A característica tem uma direção de evolução; seleciona um dos extremos;

-Exemplo da evolução do peso no salmão; os pescadores começaram a dar preferência de pescar os

indivíduos maiores/pesados, reduzindo a frequência deles na população; então o salmão menor tem a
aptidão aumentada; isso observado ao longo do tempo faz a redução do tamanho dos peixes
-75% a 80% dos peixes pesados era apanhado (fator de seleção grande) levando a uma redução de cerca
de um terço do tamanho dos salmões;

-Frequência dos homozigoticos é sempre menor que do hetero; buscaram os

mais pesados (um dos extremos da curva) tirando os alelos dominantes
(pesados) fazendo com que tenha um aumento da frequência dos alelos
recessivos que é de tamanho menor (outro extremo da curva); ao longo do
tempo tem uma alteração da média da curva da distribuição, curva indo em
direção ao extremo da curva do recessivo/tamanho menor
Essa curva está caminhando para um dos extremos, no da redução do
tamanho do salmão, nesse caso para o lado direito.
-Causada por mudança de pressão ou seleção no ambiente; num dado
momento apenas um dos extremos e favorecidos e a consequência disso e a
redução da variação genética (se alcançar homozigose 100% um alelo será
perdido), pois aumenta a proporção dos genótipos com o mesmo caráter (homo).
-Outro exemplo: resistência pesticidas em insetos-praga= com
utilização dos químicos observa-se que a resistência vai crescendo,
onde o indivíduo mutante não surge, não o herbicida que vai “criar” o
mutante, mas pelo uso e acúmulo do inseticida faz com que ele fique
frequente na população. A direção da direcional é a resistência.
-Outro exemplo: bactérias x antibióticos; seleciona bactérias
resistentes a se proliferar quando não toma antibiótico certo, apenas
elimina as bactérias mais suscetíveis e fica com as potencialmente
resistentes.
-Outro exemplo: variantes covid 19 estão respondendo a seleção
natural direcional, onde em locais de alta pressão de vírus se
desenvolve imunidade em algum grau, que funciona como pressão
de seleção, aumentando a frequência de uma variante (mais
resistente) em virtude de outra variante (menos resistente/mais
suscetível a resposta do sistema imune); o ambiente da nova cepa
(linhagem p1) pode proporcionar alta incidência da e assim um
acumulo de novas mutações, visto também a quantidade de
indivíduos contaminados desenvolveram imunidades as primeiras
cepas, fazendo com que a nova cepa aumentasse a sua frequência; vários fatores participam das
pressões de seleção: quantidade de indivíduos imunizados a determinadas cepas, incidência de novas
cepas mais resistentes/menos suscetíveis a resposta imunológica, vacinas funcionam como pressão de
seleção para algumas cepas e outras não (fazendo com que aumente a frequência da cepa resistente) etc;
Todos esses exemplos dependem das características e fatores envolvidos como os ambientais etc (as
pressões)

2- ESTABILIZADORA:

classe fenotípica media com maior aptidão; sobrevivência maior do fenótipo médio; heterozigoto

-Peso médio dos bebes humanos: bebês com pesos muito baixos tem taxa de sobrevivência menor (+/-
20%), mas bebes com peso superior a média também tem taxa de sobrevivência menor (+/- 95%),
comparados ao de peso médio que tem taxa de sobrevivência maior (quase 100%) = maior aptidão
 -ao contrário da direcional, a ação estabilizadora age contra os extremos,
então acentua a média que não mudou mas houve um estreitamento da
distribuição dos genótipos; sempre que cruzar indivíduos heterozigotos terá a
formação de indivíduos dos extremos; jamais promove pico de adaptação
100% porque os alelos homozigotos retornam nas gerações escondidos nos
genótipos heterozigotos; ao contrário da direcional que pode eliminar um alelo
se atingir pico de adaptação; então nessa seleção mantem a variabilidade
genética enquanto na direcional pode reduzir.
-Via de regra a seleção natural é um processo de redução da variabilidade
genética, no entanto o tipo de seleção natural que favorece o heterozigoto é
uma exceção porque mantem a variabilidade genética
-Outro exemplo: tamanho da prole falcão; ninhos com 5 ovos tinham maior chance de sobrevivência, e
ninhos com mais ou menos de 5 ovos tinha menos sobrevivência; duas coisas distintas que determinam
isso: menos que 5 ovos a chance de sobrevivência dos filhotes e menor e a consequência disso é a
redução do desempenho do casal; mais do que 5 ovos o casal se reproduz menos por ter que cuidar da
prole; em termos ótimos o valor mediano representa o maior valor de aptidão.
-Outro exemplo: evolução da anemia falciforme (doença mogenica; individuo portador duplo/homozigoto
recessivo– forma mais grave); distribuição da anemia falciforme coincide geograficamente com a
distribuição da malária; porque os alelos são mantidos em frequência tão alta nessas regiões? O que
explica essa correlação? A pessoa que tem anemia falciforme tem hemácia em forma de foice; homozigoto
recessivo  grave  morre; heterozigoto  nem tão grave; nesse indivíduo que tem hemácia hetero,
quando se contamina com o plasmodium da malária, as hemácias promovem uma redução do crescimento
desse plasmodium e isso individuo sofre menos com a malária que um indivíduo normal
-então há duas forças seletivas conflitantes que favorece a seleção a favor do indivíduo heterozigoto para
anemia falciforme, a anemia e a malária ; individuo normal para anemia, morre para malária; individuo
homozigoto recessivo para anemia morre de anemia; e o indivíduo heterozigoto de anemia não morre nem
de anemia e nem de malária= consegue explicar a frequência alta do alelo de anemia falciforme
‘escondida’ no heterozigoto; mas esse alelo não atinge 100% do pico adaptativo porque os alelos
homozigotos retornam nas gerações escondidos nos genótipos heterozigotos;

3- DISRUPTIVA (diversificadora se tiver em inglês)

-Dois fenótipos contrastantes selecionados ao mesmo tempo; duas forças evolutivas distintas agindo sobre
a mesma característica de forma simultânea

-tentilhões com dois tamanho de bico

diferente (robusto= semente duras)
(menor=semente mais moles) portanto esses
fenótipos são opostos; a seleção natural
estava atuando em favor dos dois em duas
regiões diferentes, e isso ia de acordo com a
disponibilidade de semente dura ou macia;
essa disponibilidade de semente funciona
como agente seletivo, iniciando um processo
de especiação dentro da população original,
pois há indivíduos que caminham a para os
extremos da curva; os indivíduos que surgirão com o cruzamento desses
dois (tentilhões bico robusto x tentilhões bicos menores) não serão
capazes/adaptados para consumir nem semente dura nem mole; ou seja o
heterozigoto tem menor valor adaptativo, fazendo com que tenha um reforço
para que os cruzamentos ocorram com indivíduos dentro do grupo de indivíduos de bico maior, e os
indivíduos do grupo menor com menor; então há realmente a possibilidade de especiação.
Heterozigoto com menor valor adaptativo;
-Se considerar essas populações que estão evoluindo em sentidos distintos como um grupo ainda, ou seja
da mesma espécie, a variabilidade genética e mantida porque temos alelos preservados em u grupo e no
outro também; mas se essas populações forem olhadas como espécies diferentes há um efeito de redução
da variabilidade genética dentro de cada unidade/população.

4- SELEÇÃO DEPENDENTE DE FREQUÊNCIA:

A direção do processo de seleção muda em relação a frequência das classes fenotípicas; pode ser
negativa ou positiva;

Negativa: adaptabilidade do genótipo cai quando a frequência desse genótipo aumenta na população; ou
seja, há uma relação inversamente proporcional da frequência com a adaptabilidade;
-Exemplo: peixe parasita que se alimenta de restos de alimentos na escama dos peixes hospedeiros; se
acopla tanto do lado esquerdo quanto direito da presa, isso depende do posicionamento da boca; esse
posicionamento é determinado por dois alelos (herança monogênica simples) que determina o
posicionamento a direita ou a esquerda; quando os alelos são mantidos em equilíbrio, tem-se uma
população de peixes parasitas igualmente representados por indivíduos com boca a direita e indivíduos
com boca a esquerda, com igual frequência; sendo assim o animal é parasitado tanto do lado esquerdo
como o direito em igual frequência
Quando isso acontece, é mais difícil a ele se proteger, fazendo que ambos os parasitas (boca direita ou
boca esquerda) tenha sucesso reprodutivo
Quando o animal é parasitado somente por indivíduos de boca pra direita por exemplo, acontece que o
indivíduo parasitado consegue se proteger melhor, fazendo com que o valor adaptativo dessa
caracteristica caia e o valor adaptativo da característica boca para esquerda aumenta, fazendo com que as
classes voltem ao equilíbrio
-Melhor pico adaptativo é quando tem o equilíbrio das classes fenotípicas; o heterozigoto não é favorecido
como na estabilizadora, mas ambas as classes fenotípicas tem frequências iguais na população, assim
tendo um valor adaptativo maior.
-Pode ter o contrário disso, dependência positiva, quando a frequência da classe fenotípica aumenta, o
valor adaptativo aumenta (diretamente proporcional).
-exemplo: formas impatalaveis de borboleta que são realmente impalataveis e animais que imitam a forma
impalatável; quando os realmente impalatáveis tem uma frequência alta na população, os predadores
‘aprendem’ a evita-las, esse aprendizado é reforçado pela frequência da forma impalatavel (maior a
frequência, maior a capacidade do predador aprender que é impalatavel, maior capacidade de
sobrevivência, maior valor adaptativo, maior sucesso reprodutivo); quando ela migra para uma região que
a forma impalatavel é rara, há maior predação porque os animais ‘não sabem’ fazendo com que diminui
sua frequência e seu valor adaptativo.
-Maior frequência= maior aprendizado de organismos predadores.

5- SELEÇÃO SEXUAL:

Evolução de características que interferem no sucesso reprodutivo; e na maioria das vezes diminui a
capacidade de sobrevivência do animal; é distinto de seleção natural pois esse provoca o aumento da
chance de sobrevivência ou apenas não redução dessa chance; diferente da seleção sexual que reduz a
chance de sobrevivência.
- porque então permanecem na população? Promovem um sucesso reprodutivo muito grande que ele é
mais compensador que a maior sobrevivência do indivíduo. Ele anula as perdas relacionadas a
sobrevivência.
- como ela se dá na natureza? Entre animais que tem dimorfismo sexual, onde as características
normalmente estão presentes nos machos, que investe mais nisso energeticamente; menos comum estar
presente na fêmea, pois esta gasta energia para reprodução em si (alimentação do embrião e cuidado
parental por exemplo);
-Como essa característica permanece? Normalmente são características que transmitem sensação de
sucesso/prosperidade, onde a fêmea entende que esse macho apresenta o maior sucesso reprodutivo da
população; por isso as fêmeas são capazes de causar o aumento do sucesso reprodutivo; mas também
pode reduzir a chance de sobrevivência no macho, onde ele pode ter dificuldades de fugir da predação por
exemplo; exemplo: pavão que abre a cauda que chama atenção para impressionar a fêmea, mas também
chama a atenção do predador.
- Por mais que traga prejuízo o ganho é muito maior; visto que a evolução e um processo populacional e
não individual; pois o indivíduo em sim tem maior chance de ser predado, mas passa o gene a diante com
sucesso maior que os demais; essas características se relacionam com outras que do sucesso para a
população.
As características evoluem com a mesma velocidade? Características próprias do organismo interfere
isso; -evolução da resistência do antibiótico (uma célula/ característica monogenica) = em minutos;
-Evolução do coeficiente de cefalização (muitas células/ característica multifatorial) = 80 milhões de anos;
É relativo o resultado da seleção natural, pois os seres, características, mecanismos e formas genéticas
são todas distintas.

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28/07
ADAPTAÇÃO E SELEÇÃO NATURAL

 como essas adaptações resultam do processo de seleção natural

 adaptações complexas e simples
 o que é adaptação? Como que se alcança? Limites de evolução impostos a elas? Teorias a
evolução dessas adaptações

ADAPTAÇÃO: apenas as adaptações evoluem por seleção natural; adaptação é uma característica do
indivíduo que interfere no seu desempenho; nem toda característica do ser vivo funciona como
adaptação (cor dos olhos, cor do cabelo etc) porque essas características diferem entre si, porém essa
diferença não está relacionada a maior ou menor chance de sobrevivência
- A seleção natural sempre tenderá a promover a seleção dos indivíduos mais adaptados; caminho de
aumento do valor adaptativo; ou seja, adaptação=seleção natural, pois a seleção natural é a única
força evolutiva capaz de resultar em adaptação em uma população natural; outras forças evolutivas
podem não levar a adaptação, elas atuam de força randômica e não influencia no desempenho.
É tendencioso apresentar as adaptações para um objetivo (arvore investe mais em altura PARA alcançar a
luz- visão determinista; tal animal nada mais rápido PARA alcançar sua presa); esse para não existe em
termos evolutivos; essas adaptações são resultadas de um processo mecânico, não tem finalidade e nem
pré-determinação porque é um evento aleatório; pois esse processo tem origem aleatória que é a
mutação. Essas características se estabelecem pelo surgimento aleatório da mutação, que interage
junto com o ambiente e a as pressões de seleção natural.
A mutação de maior investimento de altura faz com que o indivíduo alcance maior absorção de luz,
que afeta o DESEMPENHO e tem como consequência mecânica o maior número de descendentes,
 fazendo com que a frequência aumente com o passar das gerações; fazendo com que a característica
possa permanecer na população.
Ela cresceu por causa da mutação aleatória, conseguiu mais luz e consequentemente deixou mais
descentes portanto a característica de altura permaneceu.
EXPLICAÇÕES PARA A ADAPTAÇÃO= evolução adaptativa que é resultado da seleção natural
Há diferenças muito grandes e complexas das adaptações nos seres (olho, asa, mimetismo etc); não
são resultantes de uma única mutação, é por efeito acumulativo; acumulo de pequenas mudanças;
gradualismo filético  Darwin (1850)= acúmulo gradual de pequenas mudanças ao longo do tempo
em numa linhagem podendo levar a divisão dessa linhagem (1850)
Evolução de resistência a drogas/herbicidas/inseticida/bactéria ao antibiótico é uma característica
condicionada por um único gene, alteram o desempenho dos indivíduos, mas surge de uma geração
pra outra porque elas advêm da troca de um único nucleotídeo do gene ou uma única deleção, são
mutação simples da origem a essas adaptações simples. Então no início pode ter uma cultura de
bactérias altamente suscetíveis ao antibiótico e na geração seguinte 100% dos indivíduos mutantes
portadores de mutação com resistência ao antibiótico, esse processo rápido de evolução está
relacionado com a forte pressão seletiva do antibiótico presente no meio de cultivo e a determinação
genética da resistência ao antibiótico. Além que o uso de drogas/herbicidas/inseticida é ‘grande’ e isso
influencia também.
Existem mutações que não podem surgir de uma hora para outra: por exemplo – asas coberta de
penas foram o acúmulo de muitas mutações, um efeito cumulativo gradual de pequenas mudanças
para cada adaptação.
Saltacionismo  Wright = mutacionistas (1900); mutações das adaptações complexas surgiram em
saltos não tem avanço gradual; de grandes mutações; ocorrência de macromutações (1900); papel
maior da mutação do que ela realmente tem; forma de afrontar o gradualismo de Darwin; população
ancestral e com o saltacionismo na próxima população ela seria diferente, por causa da evolução em
salto.
Equilíbrio pontuado  Eldredge e Gold (1970) = conjunto de fosseis durante o tempo/localidades;
regiões mais isoladas de coleta onde há uma grande mudança morfológica num curto espaço de
tempo entre as espécies dessas regiões; onde no mesmo espaço de tempo no gradualismo filético
observa-se duas espécies e no equilíbrio pontuado observa-se 3 ou mais por exemplo.
-eles conseguiram observar que essas diferenças morfológicas e a velocidade de evolução ocorriam
em populações pequenas, periféricas e menores; onde nessas regiões tinha um ambiente mais
heterogêneo (pressões seletivas mudam mais rapidamente) assim essas características interferem na
velocidade do processo de evolução; ou seja, essa ideia não se contrapõem ao Darwin, porque o
gradualismo filetico continua acontecendo nas populações maiores e de ambiente mais homogêneo,
mas esse gradualismo pode ser acelerado em determinadas condições= equilíbrio pontuado; depende
do tipo de população, onde o gradualismo é mais frequente na maioria delas.
-é um processo de especiação peripátrica (só escrito não comentou)
ADAPTAÇÕES COMPLEXAS
Origem das adaptações complexas:

 Coadaptações;
 Pré-adaptação (co-opções);
 Combinação de estruturas (pré-existentes que passam a ter uma nova função quando
combinadas).

- Dependendo do nível de complexidade os três ou dois podem acontecer de forma simultânea.

1-COADAPTAÇÕES: característica formada por várias partes; processos dependentes um do
outro;
- por exemplo o olho= adaptação causada pela evolução do olho, que todas as partes deles evoluam de
forma dependente entre si, se ajustam para que o funcionamento do olho alcance maior desempenho;
essas estruturas apresentam aleatoriamente melhor ajuste em relação a outra; por exemplo, quando a
distância entre a retina e a córnea muda durante a evolução, tem que haver mudanças na forma do
cristalino; não tem como todas as estruturas do olho evoluírem de uma vez só, assim as diferentes partes
evoluíram independentemente em pequenos passos (exemplos: órgãos, sistemas, fluxo de informação
genética na célula/expressão do gene).
Característica Rudimentar  aparece uma mutação dentre todos rudimentares  esse mutante tem maior
sucesso e deixa mais descendentes  aquela mutação começa se estabelecer e assim sucessivamente;
- “Adaptação complexa, cuja evolução teria exigido mudanças mutuamente ajustadas em mais de uma de
suas partes”.
Uma camada de células fotossensíveis  as propriedades ópticas são melhoradas com uma invaginação
 surgimento do cristalino, achatamento da Iris e mudanças na distância cristalino-retina: foco
- Difícil de compreender pois é milhões de anos, o olho foi estimado meio milhão de anos por software não
fosseis; mas precisamos entender que pelo desempenho maior a mutação foi selecionada nas gerações
seguintes; isso vai acontecendo gradualmente, onde a seleção natural vai atuando no aumento da
frequência das adaptações
2- PRE-ADAPTAÇÕES:
Estrutura pré-existente pode ter surgido com uma função totalmente diferente daquela que vemos no
presente; identifica essa característica num ancestral com função a, e depois na linhagem atual a mesma
característica com função b
-Exemplo: descobriram em 2002 fosseis de dinossauros não voadores que possuam penas;
provavelmente as penas evoluíram nestes animais com função de ornamento sexual ou termorregulação;
a relação das penas com o voo surge como uma novidade apenas nas aves
-Outro exemplo: membros dos tetrápodes que evoluíram inicialmente para a natação e rastejamento na
água, e posteriormente com o acúmulo de mudanças levou a adaptação para a locomoção na terra;
-Outro exemplo: cristalina dos olhos; molécula de forma globular pode ser modificada para se tornar uma
cristalina  derivam de uma proteína de choque térmico e nas aves e repteis são derivadas de enzimas;
-Muito frequentes porque são facilmente visualizados nos registros fosseis
3- COMBINACAO DE ESTRUTURAS:
duas estruturas pré existentes são combinadas e formam uma nova estrutura com uma função nova.
- Exemplo mais comum: a enzima produtora de lactose em mamíferos (lactose sintetase) resultou da
combinação da enzima galactosil transferase e alfa-lactoalbumina que formam um complexo nos
mamíferos
IMPERFEIÇÃO DAS ADAPTAÇÕES: porque nem sempre e possível a seleção natural levar a população
ao pico adaptativo; as adaptações que existem na natureza não são perfeitas; há quatro razoes para a
imperfeição das adaptações

 Espaços de tempo
 Restrições genéticas
 Restrições ao desenvolvimento
 Restrições históricas

Nem sempre a mutação que confere melhor valor adaptativo está presente na população, então as
populações variam muito, tem as que apresentam ou não mutações que são capazes de lidar com o meio
ambiente; esses fatores então são limitantes a adaptação perfeita 100% pico adaptativo
-De tempo e históricas pode ser entendido como a mesma coisa
-Custo da adaptação também pode ser considerado limitante
1- ESPACO DE TEMPO:
exemplos de espécies vegetais que produzem frutos muito grande, que são adaptados a uma fauna de
herbívoros grandes que foi extinto de forma abrupta; ou seja há uma ruptura no processo de adaptação,
porque os animais que se alimentavam desses frutos e faziam a disseminação das sementes passaram a
ser extintos e agora essas características de ter o fruto grande já não favorece mais a espécie vegetal
porque os animais pequenos não consegue disseminar suas sementes porque o fruto é muito grande; não
é uma característica que promove adaptação; então um novo pico adaptativo está se estabelecendo por
meio da seleção natural, no qual muito provavelmente o tamanho do fruto será alterado; ou seja, a espécie
vegetal está adaptada a um ambiente do passado porque a seleção natural demora atuar; espécie como
‘fotografia’ do passado.

2- RESTRIÇÃO HISTÓRICA:
Não deixa de ser uma restrição de espaço de tempo; algumas populações naturais estão imperfeitamente
adaptadas atualmente porque o histórico evolutivo de seus ancestrais os posicionaram em uma direção
que mais tarde tornou-se a direção errada; três gráficos (aptidão x tempo) em três tempos diferentes, onde
no tempo 1 a população caminha no sentido de ter o maior valor de aptidão médio (pico adaptativo) para a
esquerda, que é o que a seleção natural faz, porque seleciona de forma contraria os alelos que interferem
negativamente no desempenho; no tempo 2 o ambiente muda, e isso promove uma ruptura do que era
uma curva única, onde uma parte da população que ainda não tinha alcançado o pico adaptativo, mas que
agora tem um valor adaptativo maior comparado ao tempo 1 devido a alteração ambiental; ou seja, tem
situações distintas em que as populações se encontram; no tempo 3 o pico adaptativo é em sentido a
direita, pelas modificações do ambiente, diferente do tempo 1 que era em sentido da esquerda
Com o passar do tempo pode ter a manutenção do ambiente com as mesmas pressões seletivas (tempo
1), ou ao longo do tempo pode ter alterações do ambiente (tempo 2 e 3), há novas pressões, onde
indivíduos que eram menos adaptados anteriormente podem chegar ao pico adaptativo, e aqueles que
eram adaptados podem chegar ao vale adaptativo/ou diminuir o valor de aptidão médio pela mudança do
ambiente/alteração de pressões seletivas.

Portanto, quando se estuda uma característica de adaptação num determinado tempo isso é uma
‘fotografia’ de um momento especifico da evolução da característica, não refletindo a história como um
todo da evolução da característica ; essa fotografia pode mostrar um pico ou um vale adaptativo porque
essa população no passado estava adaptado mas o ambiente mudou e a velocidade da mudança do
ambiente não foi acompanhada pela velocidade necessárias para que as seleção natural conseguisse
estabelecer um novo pico adaptativo; nessas duas situações semelhantes de restrição de tempo e
restrição histórica, existe uma ação fundamental do tempo no processo de evolução por seleção demora,
ela demora para promover alteração por seleção natural, pode ter alteração no ambiente que altera muito
mais rápida do que a própria seleção natural que pode mudar a população.
Com o passar do tempo a população tende a alcançar o pico adaptativo porque a variabilidade genética
está presente na população, o que restringe é apenas o tempo.
3- RESTRIÇÕES GENETICAS:
Por exemplo nos casos de vantagem do heterozigoto; se o heterozigoto é o mais adaptado, a população
jamais conseguira alcançar 100% da adaptabilidade (pico adaptativo), pois as características genéticas
limitam isso, sempre será produzido a forma homozigota (letalidade) no exemplo do reptil Triturus cristatus
que apresenta cromossomos letais balanceados (1A e 1B) heteromórficos, as proles homomorficas
morrem; ou seja, sempre no cruzamento dos hetero os homo (50%) morrem, porque o alelo sempre está
escondido nos hétero para atingir o pico era necessário não ter mais os homo, não com a meiose. Nesse
caso não tem a ver com o tempo.
Portanto, a forma como a característica é geneticamente determinada limita o pico de adaptação máximo.
4- RESTRICOES AO DESENVOLVIMENTO:
Mutantes com alteração de uma parte do corpo que promovem consequentemente a alteração de outra
parte relacionada ao controle do mesmo gene; genes relacionados a biologia do desenvolvimento;
acontece isso porque o controle é compartilhado; alteração em uma estrutura muda a estrutura de outra;
ocorre devido ao efeito pleiotropico de uma série de genes  uma mutação em A benéfica pode alterar
B, que para este será maléfica então a mutação que ocorreria em A passa a ser limitada por causa dos
efeitos negativos que causa em B; mutação que altere o comprimento do pelo protegendo do frio, altera
também o tamanho das extremidades levando a perda de calor; devido a esse efeito pode ocorrer que
uma nova mutação traga adaptação a uma estrutura e afete negativamente outras estruturas; atrasa a
evolução de determinadas características.
A seleção natural fica impossibilidade de fazer que uma característica alcance seu pico máximo. Porque
se isso acontece a população é levada a um vale por causa da outra característica que é afetada
negativamente. É lago meio termo, que fique bom para os dois.
Adaptações – trade offs (o custo é o limite): adaptação sempre tem um custo; a evolução de uma
característica boa pode acabar acaba prejudicando outra características, que pode impedir uma evolução
ainda maior = atingir pico adaptativo; uma característica limitada pela evolução de outra.
Exemplo característica de seleção sexual – desenvolvimento de chifre em besouro: investimento em
chifres promove aumento do desempenho, pois tem aumento da taxa de reprodução; observaram que em
cada espécie a região de desenvolvimento do chifre era em área diferente (perto dos olhos, asas ou
antenas) porque então havia essa variação? Observaram que todos os chifres promovem o mesmo valor
adaptativo, mas o investimento do desenvolvimento do chifre causa uma limitação do desenvolvimento da
área da qual o chifre nasce, se nasce perto dos olhos afeta o desenvolvimento dos olhos (olhos, asas ou
antenas); relacionaram a ecologia dos animais em relação ao chifres, onde perceberam que as espécies
noturnas raramente tem chifre na área que restringe a formação dos olhos, justamente para não limitar a
visão noturna e nos diurnos tanto faz.
A mesma adaptação tem custo diferentes para espécies próximos de acordo com sua ecologia.
As adaptações são complexas na sua origem, no processo de formação e quando relaciona o custo de
desenvolvimento delas.
CARACTERÍSTICAS QUE NÃO SÃO ADAPTAÇÕES , de onde essas características podem ter surgido?
Características que não seja relacionado ao desempenho= pode ser resultado por composição química ou
estrutural (cor vermelha do sangue); neutra e pode ter evoluído por deriva genética (algumas doenças
genéticas dos humanos); por estar fisicamente ligado (próximo à o cromossomo onde e carregada junto) a
um caráter que promove adaptação; ou por ser uma consequência da história filogenética (homologia,
ossos vestigiais).
COMO RECONHECER UMA ADAPTAÇÃO?
a) complexidade: a complexidade de determinadas estruturas naturalmente sugere que tenham evoluído
por seleção natural como os olhos, encéfalo.
B) design: morfologia = função, como as asas; algo que evolui por desempenhar uma característica NÃO
para (finalidade) desempenha-la; relação de característica e função; evolui por desempenhar uma
característica.
c) experimentos: é possível concluir se uma característica contribui ou não para o desempenho do
organismo; tamanho da pena esta relacionado a adaptação, animal com cauda curta e longa e a diferença
no seu desempenho
d) método comparativo: característica conservada em várias espécies num mesmo ambiente por ex., se
uma característica evolui de forma independente em diferentes linhagens de um determinado ambiente,
então ela deva promover adaptação a esse ambiente (analogias= características relacionadas a função
mas não tem uma origem ancestral comum, convergência).

LAMARCK? Evolução para rediscutir as ideias de Lamarck (ambiente promove uma modificação nos ser
vivo, e se essa modificação responde adequadamente ao ambiente automaticamente é passada as
gerações seguintes, ambiente transformando os seres vivos que evoluíram de forma linear);
Últimos achados da biologia molecular que fez repensar as ideias de Lamarck: epigenética= qualquer
alteração do material genético que não é genética (não é uma alteração de nucleotídeo) que é passada a
diante; são mudanças químicas do DNA que alteram a disponibilidade daquela informação para a
maquinaria de transcrição da célula por exemplo, onde um gene pode ser desligado ou ligado ao longo da
vida do organismo, como a metilação de bases nitrogenadas (desligamento do gene= condensamento
grande; porque ela condensa o gene e a maquinária não consegue trabalhar) e acetilação (acontece nas
histonas, compactação do DNA que fica acessível aos fatores de transcrição); mudanças químicas no que
alteram a disponibilidade do material genético para a transcrição mas não afeta a informação material
genético;
ambiente pode promover alteração epigenética e resultar na determinação de uma característica:
florescimento ou não da planta, quando o gene está ativo (desmetilado)  histonas acetiladas  gene é
expresso e mantem a repressão do florescimento e crescendo; alteração da temperatura para quente 
sinalização  desacetilar as histonas/metilar o gene  não tem mais a produção da proteína que impedia
o florescimento. Isso é um controle epigenético.
genes imprintados (imprint) também é epigenético): cromossomos, vem 1 do pai e 1 da mãe existem
correspondência alelilca nesses cromossomo mas existem alguns genes tem que devem ser expressos
em uma única dose, se forem em dose dupla pode ser letal então para esses genes, um deles devem vir
silenciados (metilado) e o outro cromossomo vem ativado, esse padrão é reproduzido no momento da
replicação do genoma e é transmitido geração a geração, uma alteração hereditária e promovo alteração
no desempenho. Principal aspecto que comprova os clones humanos.
acomodando as ideias de Lamarck: atribui o papel do ambiente a evolução das espécies, a evolução
dessas características que correspondem a fenômenos epigenéticos; essas podem produzir variantes
fenotípicas distintas que altera o desempenho e pode assim evoluir por seleção natural;
alterações epigenéticas nos seres vivos por: temperatura, eventos catastróficos (efeito fundador),
poliploidia e hibridização.