Aula 6 – EVOLUÇÃO

Evolução é a mudança em propriedades de populações de organismos, ou grupos

destas populações, ao longo de gerações. Evolução é descendência com
modificação.

A EVOLUÇÃO POR SELEÇÃO NATURAL É UMA TEORIA ECOLÓGICA

- CONDIÇÕES PARA QUE A SELEÇÃO NATURAL OCORRA:

1. Indivíduos que formam uma população não são idênticos, mas VARIAM em
alguma característica ou genótipo.
2. Esta variação (ou parte dela) é HEREDITÁRIA, ou seja, as características de um
indivíduo são determinadas ao menos em parte por seu genótipo.
3. Indivíduos tendem a produzir MAIS FILHOS (maior PROGÊNIE) do que podem
sobreviver.
4. Diferentes indivíduos deixam diferentes números de descendentes, ou seja, há
REPRODUÇÃO e/ou SOBREVIVÊNCIA DIFERENCIAL.
5. Finalmente,o número de descendentes que um indivíduo deixa depende não
inteiramente mas crucialmente, da interação entre as características do indivíduo e
seu ambiente. Progênies que variam em direções que COMBINEM MELHOR COM
O AMBIENTE terão sobrevivência mais alta.

SUCESSO REPRODUTIVO DIFERENCIAL RESULTANDO DE UMA

MELHOR COMBINAÇÃO COM O AMBIENTE É SELEÇÃO NATURAL

O que influencia o sucesso reprodutivo de um indivíduo ou sua aptidão?

APTIDÃO (FITNESS): A contribuição genética proporcional de um indivíduo (um
genótipo) a gerações futuras. Proporcional porque é menos importante o número
absoluto de descendentes que você deixa, do que o número relativo da próxima
geração que carrega seus genes.
Características de indivíduos que deixam mais descendentes têm maior
representação na população na próxima geração
COMO SABER SE UM ATRIBUTO ESTÁ ATUALMENTE SE ADAPTANDO
ATRAVÉS DE SELEÇÃO NATURAL?

1. Existe VARIAÇÃO para o atributo?

2. Esta variação é HEREDITÁRIA?
3. As variantes do atributo diferem em APTIDÃO RELATIVA?
4. Qual é a VANTAGEM SELETIVA do atributo?

ADAPTAÇÃO
O termo adaptação pode se referir a um:
-PROCESSO: mudança genética em uma população que aumenta a aptidão do
indivíduo ao ambiente.
-ATRIBUTO (CARACTERÍSTICA): uma característica hereditária que aumenta a
habilidade de um organismo em responder ao seu ambiente abiótico ou biótico

Não é possível ser indivíduo PERFEITO! (Não existe uma única solução ótima)
PORQUE NÃO???
1 - Organismos estão adaptados a CONDIÇÕES AMBIENTAIS PASSADAS – eles
são os produtos da seleção natural operando em seus antepassados.
Seus atributos podem não ser ótimos para o ambiente atual.
Se um indivíduo combina com o ambiente atual, é por que as condições ambientais
atuais estão correlacionadas com as condições ambientais passadas.

2- RESTRIÇÕES FILOGENÉTICAS. Atributos evoluem a partir de atributos pré-

existentes. Portanto, as características que uma espécie pode evoluir dependem de
uma bagagem de história evolutiva que impõe restrições à evolução futura.
A seleção natural opera sobre a variação genotípica disponível gerando máquinas
imperfeitas construídas com um arsenal restrito de peças.
Se a ‘máquina’ é ligeiramente superior em rendimento que outras na população, este
‘projeto’ espalhará rapidamente na população.
Isto se opõe fortemente à visão errônea mas comum de que a evolução leva à
perfeição.

3. CONFLITOS EVOLUTIVOS (TRADEOFFS). Atributos representam acordos

ecológicos ou genéticos.
Um bico mais raso será prejudicado em anos de seca; mas será favorecido em anos
de chuvas. Não é possível ter um bico que traga benefício máximo em todo e
qualquer ambiente.
Além disso, e se os bicos são usados para outros propósitos, além de quebrar
sementes? Eles são. Machos maiores com bicos maiores têm territórios maiores e
têm maior sucesso em atrair parceiras. No entanto, aves com bicos menores
sobrevivem mais no primeiro ano de vida, presumivelmente porque são mais
eficientes em consumir sementes pequenas. [pressões seletivas conflitantes].

Seleção artificial deliberada:

Diferenças fundamentais com relação à seleção natural:
1. Seleção artificial tem um objetivo. Seleção natural não tem objetivo.
2. Em seleção artificial, o sucesso reprodutivo do indivíduo é largamente
determinado por uma única característica escolhida pelo manipulador, ao invés de
sua capacidade total (ou seja, a soma de todas suas características) para
sobrevivência e reprodução.
Variações intra-específicas também é biodiversidade:
Se não há variabilidade genética, não pode haver seleção natural ou artificial.
No caso da seleção artificial isto é especialmente crítico, porque selecionamos
organismos usando como critério uma ou poucas características. Qualquer alteração
ambiental maior pode levar à ruína milhões de hectares de plantações.
De algumas décadas para cá há bancos de germoplasma – bancos de diversidade
genotípica – para espécies de valor econômico.

Aula 7 – COMPETIÇÃO

As interações que espécies têm entre si e com o meio abiótico determinam a

composição e estrutura das comunidades.
Competição é uma interação entre indivíduos que resulta da necessidade
compartilhada por um recurso em disponibilidade limitada.
Por isso, leva a uma redução de algum componente do fitness (crescimento,
sobrevivência ou reprodução) dos indivíduos.
A competição é um dos fenômenos mais fundamentais em ecologia.
Afeta o sucesso dos indivíduos, a persistência e o tamanho das populações e
a composição e estrutura das comunidades.
A competição também influi muito na evolução das espécies e de seus atributos.
A competição pode ser:
- COMPETIÇÃO INTRAESPECÍFICA (entre indivíduos de uma mesma espécie)
- COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA (entre indivíduos de espécies diferentes)
A competição pode ocorrer por dois mecanismos básicos:
- COMPETIÇÃO EXPLOITATIVA: Uma interação indireta mediada pelo
compartilhamento de recursos. Consumidores têm efeito negativo sobre o recurso
consumido; por sua vez, recurso tem efeito positivo sobre consumidores.
Assim, efeito de sp 1 sobre recurso é (-), mas efeito de recurso sobre sp 2 é (+). O
efeito resultante de sp 1 sobre sp 2 é então (-) X (+) = (-)
- COMPETIÇÃO de INTERFERÊNCIA: Uma interação negativa direta. Um
organismo impede que outro organismo acesse o recurso.
EM ANIMAIS: territorialidade. Defesa de um recurso, ou de uma área que contém o
recurso.
EM PLANTAS: alelopatia.( substância secretada por arbusto cria ‘halo’ desprovido de
vegetação ao seu redor) Produção e liberação de substâncias que inibem o
crescimento de outras plantas.

‘Princípio de Gause’ ou ‘Princípio da Exclusão Competitiva’:

• Duas espécies que competem por um mesmo recurso limitante não podem
coexistir no mesmo lugar
• Corolário – para que duas espécies coexistam indefinidamente é necessário que
haja alguma separação no nicho realizado, ou seja, partilha de recursos. Do
contrário, uma espécie será inevitavelmente mais eficiente na utilização do recurso e
levará a outra à extinção.
Competição ocorre se há sobreposição no uso de um recurso; o princípio da
exclusão competitiva diz que tem que haver divergência (ou seja, minimização da
sobreposição) entre espécies no uso de recursos.

Como saber se competição entre duas espécies está ocorrendo? Uma evidência
seria se a remoção de uma espécie de uma comunidade levasse à mudança ou
expansão do nicho de outra espécie.
Mas e se não houver mudança no nicho da sp 1? Significa que competição não é ou
foi importante na geração do padrão de uso de recursos???
Bem… pode ser que no passado competição foi importante, e selecionou
divergência no nicho de modo a aumentar partilha de recursos e diminuir competição
atual. Hoje, talvez não haja a flexibilidade para responder no curto prazo à remoção
do competidor.
“O FANTASMA DO PASSADO DE COMPETIÇÃO” – Não é possível fazer
experimentos para demonstrar que o padrão atual de partilha de recursos é derivado
de competição passada, mas é possível procurar padrões geográficos de
distribuição de espécies ou de seus atributos.
DESLOCAMENTO DE CARACTERES: onde duas espécies similares
ecologicamente são MAIS DIFERENTES em algum caráter (característica, atributo)
relacionado com aquisição de recursos em partes de suas distribuições em que co-
ocorrem , do que em partes em que não co-ocorrem.
Sp A e Sp B são similares ecologicamente, portanto poder-se-ia esperar que elas
apresentariam alguma sobreposição no uso de recursos.
A ESTRUTURA DA COMUNIDADE É RESULTADO DA SOMATÓRIA DE TODAS
AS INTERAÇÕES DAS ESPÉCIES ENTRE SI E COM O MEIO ABIÓTICO.

Aula 8 – PREDAÇÃO
O consumo inteiro ou parcial de um organismo vivo.
Todo organismo vivo é consumidor de outros organismos vivos; é consumido por
outros organismos vivos; ou ambos.
Não podemos ter qualquer esperança em entender a estrutura e a dinâmica de
populações e comunidades sem entender as ligações entre consumidores e suas
presas.
PREDADORES VERDADEIROS: Principalmente os animais carnívoros, mas
também predadores de semente, ou herbívoros que consomem a planta inteira, etc.
Invariavelmente matam a sua presa, e em geral imediatamente após ataque; e
consomem vários ou muitos indivíduos de presa no decorrer de sua vida.

PASTADORES: Maior parte dos herbívoros, mas também pernilongos,

sanguessugas, etc. Consomem muitos indivíduos no decorrer de sua vida; mas
consomem apenas uma fração da presa e portanto não a matam, especialmente no
curto prazo.

PARASITAS E PATÓGENOS: Vermes, microparasitas, muitos fungos, mas também

alguns insetos sedentários. Consomem apenas uma fração de uma ou poucas
presas (‘o hospedeiro’) no decorrer de sua vida. Usualmente não matam a presa,
especialmente no curto prazo.

PARASITÓIDES: Principalmente vespas e moscas: adulto de vida livre deposita

ovos em uma presa (em geral inseto) e larvas vivem dentro desta presa e a
consomem por inteiro. 10% dos animais da Terra são parasitóides!
IMPORTANTÍSSIMOS EM CONTROLE BIOLÓGICO DE PRAGAS AGRÍCOLAS!

Predadores podem regular* populações de presas. Mas nem sempre regulam. Por
quê?
Porque pode haver crescimento, sobrevivência ou reprodução compensatória das
presas sobreviventes (ou seja, as que sobrevivem podem ser beneficiadas por
redução na competição).
Porque predadores por vezes concentram esforço de captura em indivíduos jovens,
velhos, ou doentes; estes indivíduos têm pouca contribuição com a taxa de
crescimento intrínseco da população.
Porque às vezes r das presas excede enormemente r dos predadores… e claro,
porque há outros processos levando ao padrão final, como disponibilidade de
recursos, de organismos mutualísticos, fatores abióticos etc.

Interações predador-presa tendem a ciclos de abundância acoplados. POR QUÊ?

Quando há muitas presas, predadores têm comida à vontade e, portanto,
apresentam alta taxa reprodutiva e baixa taxa de mortalidade; população de
predadores aumenta.
Mas grande população de predadores consome grande número de presas, levando
a população de presas a um declínio. Problema: muitos predadores e poucas
presas. Baixa taxa reprodutiva e alta taxa de mortalidade entre predadores.
População de predadores colapsa. Diminui a pressão de predação sobre presas,
que estão em baixa densidade; alta taxa reprodutiva e baixa taxa de mortalidade,
aumenta população de presas.
Note que neste argumento população de predadores ‘segue’ a população de presas
(‘atraso’ na resposta). Claro! Demora para converter recursos em filhotes, e
predadores freqüentemente têm maior r que presas.

Aula 9 – TEIAS
Predação tem consequências muito importantes para a organização de
comunidades biológicas. Isso porque as consequências da predação extendem
muito além do efeito direto do predador sobre a sua presa.
QUANDO ANALISAMOS TEIAS DE INTERAÇÕES ENTRE MUITAS ESPÉCIES,
PRECISAMOS ANALISAR NÃO APENAS OS EFEITOS DIRETOS MAS TAMBÉM
OS INDIRETOS.
EFEITO DIRETO: A ação imediata de uma espécie sobre outra (A sobre B).
Exemplos de efeito direto: Competição de interferência, Infecção de hospedeiro por
parasita, Predação.
EFEITO INDIRETO: O efeito de uma espécie sobre outra, mediada por uma espécie
intermediária (isto é, efeito de A sobre C conforme mediado por B). Efeitos indiretos
mediados pela densidade. O efeito se dá através da alteração na densidade da
espécie intermediária. (Não há mudança na intensidade da interação entre A e B, ou
entre B e C).
Efeitos indiretos mediados pelos atributos: O efeito se dá através da alteração de
mudanças nos atributos da espécie intermediária.
Presença de A induz mudanças em atributos da morfologia, fisiologia,
comportamento e história de vida de B (isso ocorre se o atributo for plástico). Pode
ocorrer mesmo que não haja efeitos de A na densidade de B (embora tendam a
estar associados). Importante: presença de A pode mudar a intensidade da
interação entre B e C.

Aula 10 – MUTUALISMO
Comensalismo: Uma interação direta em que indivíduos de uma espécie são
beneficiados; enquanto que indivíduos da outra espécie não são beneficiados nem
prejudicados.
Mutualismo: Uma interação direta em que indivíduos das duas espécies são
reciprocamente beneficiados. É uma troca de benefícios. É uma TROCA de bens ou
serviços. Por isso envolve não apenas BENEFÍCIOS mas também CUSTOS. Para
persistir evolutivamente, BENEFÍCIOS > CUSTOS. Cada parceiro persegue SEUS
PRÓPRIOS INTERESSES ‘EGOÍSTAS’ – os benefícios mutualísticos emergem
como subproduto.

Espécie hospedeira: oferece RECURSOS ou ABRIGO.

Espécie visitante: provê SERVIÇOS ESPECIAIS (polinização, dispersão de
sementes, nutrientes, proteção, limpeza).
MUTUALISMO PODE SER:
- OBRIGATÓRIO: Se obrigatório, a extinção da população de um parceiro implica na
extinção da população do outro. (Por exemplo cupins, que tem associação
simbiótica* com protozoários intestinais).
- FACULTATIVO: Se facultativo, a extinção da população do parceiro ou a
nãoassociação reduz a performance dos indivíduos do outro. (MICORRIZAS.
Associação de raízes com hifas de fungos. Maior parte das plantas tem este tipo de
associação)
MUTUALISMO PODE SER:
- ESPÉCIEESPECÍFICO
- DIFUSOS: Ou seja, muitas espécies de parceiros. Ao menos um dos mutuais é
generalista. O visitante quer aproveitar as recompensas, e o visitado quer maximizar
retorno de serviços.
Mas, considerando que nem todos os mutuais são igualmente eficientes, pode haver
evolução* de mecanismos restringindo o acesso à recompensa apenas àqueles
mais eficientes. Na verdade, co-evolução: evolução de duas ou mais espécies em
resposta umas às outras.
Como testar um mutalismo? Bem, para provar que a relação é realmente
mutualística (+,+), então a remoção de um parceiro deve levar a um decréscimo na
aptidão do outro parceiro. É importante também identificar qual a moeda de troca.
A hipótese ‘O mundo é verde’ de Hairston, Smith e Slobodkin (1970)* O mundo é
verde; portanto herbívoros não podem ser limitados por disponibilidade de alimento.
Herbívoros então devem ser limitados por predação.
Por sua vez, se plantas são abundantes e não limitadas por herbivoria, então plantas
devem ser limitadas por competição. E se ninguém come predadores, então
predadores são limitados pela disponibilidade de herbívoros. Ou seja, há alternância
do processo regulador importante em cada nível trófico.
*importante para manejo de populações (biomanipulação), p.ex. para manejo de
pestes (em sistemas terrestres) ou controle de eutrofização (em sistemas aquáticos).
Duas circunstâncias em que cascatas tróficas não funcionam (i.e., não são
observadas):
1. Há produtores comestíveis e produtores não-comestíveis. Assim, não-comestíveis
são liberados de competição porque herbívoros dizimam comestíveis. Resultado:
uns diminuem, outros aumentam, no total nada muda (compensação dentro do nível
trófico)
2. Quando níveis tróficos são ‘borrados’ por onivoria (i.e., alimentação em vários
níveis tróficos).
COMPETIÇÃO EXPLOITATIVA: Se a interação indireta é negativa, quanto mais de
C1 tiver num ambiente, menos C2 há de ter; e viceversa. Competição é mecanismo
clássico para este padrão. Quanto mais de C1, menos recursos para C2.
Mas… e se as espécies partilharem um predador, e não um recurso?
COMPETIÇÃO APARENTE*: Neste caso, se a população de SP1 aumenta,
prejudica a população de SP2 porque sustenta um aumento na população do
predador.
Não é competição! Mas leva ao mesmo padrão. A interação é a imagem da
competição exploitativa, vista num espelho! Presas não interagem diretamente, só
indiretamente através do predador compartilhado.
E se as presas interagirem diretamente? Muitas interações entre predação e
competição! Consequências enormes!
“COEXISTÊNCIA MEDIADA POR PREDADORES”, pela presença de um
“PREDADOR-CHAVE” Porque um predador-chave aumentando a diversidade da
comunidade?
Porque se o predador não estiver presente, C1 ‘chuta’ C2 da comunidade por
exclusão competitiva. Mas se o predador come preferencialmente C1, ele reduz a
população de C1 para níveis que permitem existência de C2.
EFEITO LÍQUIDO de uma espécie sobre outra é o BALANÇO DO EFEITO DIRETO
MAIS TODOS OS INDIRETOS!
Efeitos indiretos mediados pelos atributos: O efeito se dá através da alteração de
mudanças nos atributos da espécie intermediária. Presença de A induz mudanças
em atributos da morfologia, fisiologia, comportamento e história de vida de B (isso
ocorre se o atributo for plástico). Pode ocorrer mesmo que não haja efeitos de A na
densidade de B (embora tendam a estar associados). Importante: presença de A
pode mudar a intensidade da interação entre B e C.

A B C
|_______|
Porque esta distinção é crítica? Com interações indiretas mediadas pela densidade,
se você sabe efeito de A sobre B, e de B sobre C, você pode prever o efeito de A
sobre C. Mas se interações indiretas mediadas por atributos, interações tornam-se
dependentes do contexto; em outras palavras, se você sabe efeito de A sobre B, e
de B sobre C, você talvez não consiga fazer a previsão do efeito de A sobre C.