Apostila da disciplina de Ecologia Geral – UFAL

Docente: Profa. Dra. Patrícia Muniz de Medeiros

Introdução

A ecologia é o campo científico que estuda as relações dos seres vivos entre si e com o
ambiente. Assim sendo, fazem parte da ecologia tanto o meio biótico – seres vivos – como o meio
abiótico – ar, água, luz solar, solo etc.

É comum que estudemos a ecologia em uma perspectiva hierárquica. Essa hierarquia se

trata de níveis de organização. O elemento mais simples que é estudado na ecologia, e que
consideraremos como o primeiro nível, é o organismo (ou indivíduo). Um organismo nada mais
é do que um ser vivo. Trata-se da unidade mais fundamental da ecologia, ou seja, os níveis que
vem antes do organismo (célula, tecido, órgão e sistema) não são estudados pela ecologia. Isso
acontece porque esses elementos que precedem o organismo não são capazes de sobreviver no
ambiente sem a presença dos demais. Por exemplo: um órgão (como um coração) não consegue
sobreviver sozinho, mas apenas quando em um corpo, na presença dos demais órgãos que
possibilitam o funcionamento do mesmo. Já o organismo é a primeira unidade biológica a
sobreviver isoladamente no ambiente e por isso ele é a unidade mais fundamental da ecologia.
Apesar destes conceitos, sabemos que para que um organismo sobreviva ele precisa de recursos
ambientais e condições favoráveis, como será tratado em breve neste texto.

O segundo nível de organização da hierarquia ecológica é a população. Uma população é

o conjunto de organismos de uma mesma espécie que coexiste no tempo e no espaço, ou seja, que
vivem juntos em uma determinada região e em um dado momento. O terceiro nível de organização
é a comunidade, que é o conjunto de populações de diferentes espécies que coexiste em uma
determinada região e momento. O quarto nível engloba o ecossistema, que é conjunto formado
pelas comunidades biológicas em interação com os fatores abióticos do meio. Juntos, os
ecossistemas do nosso planeta foram o quinto nível de organização – a biosfera – que é o conjunto
de regiões do planeta Terra capaz de abrigar formas de vida. A seguir abordaremos estes níveis
de organização de forma mais detalhada.

Organismos

É preciso conhecer alguns conceitos ecológicos antes de avançar nos estudos dos
organismos. Um dos conceitos mais importantes é o de espécie, que é o conjunto de organismos
semelhantes capazes de cruzar em condições naturais, produzindo descendentes férteis. Apesar
de haver outros conceitos de espécie que não o reprodutivo (como, por exemplo, conceitos da
biologia molecular), este é certamente o mais disseminado.
 Os organismos são classificados em organismos unitários e modulares. Os organismos
unitários são aqueles cuja morfologia geral é previsível e determinada, ou seja, apresentam
dimensões e formas definidas. A maioria dos animais são organismos unitários. Por exemplo: nós
seres humanos apresentamos uma cabeça, dois olhos, um nariz e uma boca. Nascemos bebês e,
em condições favoráveis, morremos idosos. Nos organismos unitários essas características não
mudam. Por mais tempo que um ser humano viva, ele não desenvolverá um segundo nariz, por
exemplo. Já os organismos modulares possuem desenvolvimento indeterminado. Eles crescem
por meio da produção repetida de módulos, como folhas, pólipos etc. Árvores, corais, esponjas e
cogumelos são exemplos de organismos modulares. Na maioria dos casos os organismos
modulares são sésseis (imóveis) e sua morfologia é ainda mais dependente das interações com o
meio ambiente do que a dos organismos unitários.

Um organismo consome recursos e sobrevive sob certas condições ambientais. Então é

importante diferenciar estes dois conceitos. Os recursos são fatores bióticos e abióticos dos quais
os seres vivos podem usufruir. Por exemplo: luz solar, água, nutrientes, substratos, esconderijos,
pares para acasalamento etc. Já as condições são os fatores abióticos que afetam a aptidão de um
organismo. Por exemplo: a temperatura é uma condição, pois se o organismo sobrevive em
temperaturas entre 10 e 30ºC ele não será apto a sobreviver em temperatura de 5ºC. Vento e
topografia são outros exemplos. Para ficar mais clara a diferença entre recurso e condição,
tomemos como exemplo a incidência de luz solar. Ela é claramente um recurso, pois um
organismo como uma planta consome esta luz solar para gerar energia potencial. Já a temperatura
não é consumida. Em vez disso, ela define se o organismo será ou não capaz de sobreviver em
um certo ambiente. Por isso ela é uma condição.

Outro conceito importante neste sentido é o de interação. As interações se dão entre

diferentes organismos, afetando-os positivamente ou negativamente. Há interações
intraespecíficas (entre organismos da mesma espécie) e interações interespecíficas (entre
organismos de espécies distintas). Neste último caso, destacam-se as interações consumidor-
recurso (predação, herbivoria, parasitismo e detritivoria), competição, mutualismo, simbiose,
comensalismo e amensalismo.

Um organismo é caracterizado quanto ao seu genótipo e fenótipo. O genótipo é a

constituição genética deste. Já o fenótipo engloba a constituição genética do organismo em
interação com o meio ambiente. Podemos usar como exemplo uma clonagem hipotética de um
ser humano. Os clones teriam exatamente a mesma constituição genética. No entanto,
consideremos que um deles vive em uma pequena cidade próxima ao mar e surfa todos os dias,
além de se alimentar apenas de comidas saudáveis, enquanto o outro vive em uma metrópole, não
se exercita e come apenas fast food. Mesmo possuindo a mesma carga genética, estes clones
certamente seriam diferentes do ponto de vista morfológico, apresentando diferentes fenótipos,
pois o genótipo dos clones foi submetido a diferentes ambientes.

Um organismo não muda sua constituição genética. Ele nasce e morre com o mesmo
DNA. Mas a expressão desses genes pode variar (para quem tiver interesse sobre o tema,
recomendamos pesquisar sobre epigenética). Assim, um mesmo perfil genético pode se traduzir
em diferentes expressões morfológicas e fisiológicas, a depender do ambiente. Por isso, um
organismo pode apresentar diversas formas, no que chamamos de plasticidade fenotípica. Quanto
mais plástico é o organismo, em mais formas ele pode se apresentar em resposta a variações
ambientais. Uma certa planta herbácea pode se apresentar frondosa e com folhas largas na
presença de água e com menor porte e folhas pequenas em ambientes com escassez hídrica. Isso
se dá porque sua carga genética permite tais configurações distintas em resposta a diferentes
condições ambientais e disponibilidades de recursos.

Um exemplo clássico de plasticidade fenotípica é o da abelha. O que diferencia a abelha

rainha das operárias é a alimentação (fator ambiental) – a abelha rainha é alimentada com geleia
real durante o seu estágio de larva. Esse alimento faz com que a abelha rainha fique maior que as
demais. Assim, o que vai definir se uma abelha é rainha ou operária não está no DNA destas, e
sim em um fator ambiental. Desse modo, um mesmo genótipo (abelha fêmea) possui uma alta
plasticidade fenotípica, uma vez que pode se converter em rainha ou operária a depender da
alimentação.

Cada organismo tem sua carga genética. Quando reunidos em uma população (conjunto
de organismos de uma mesma espécie em um dado local e momento), temos diferentes perfis
genéticos para a espécie em questão. Quanto mais heterogêneas forem as características genéticas
dos organismos, maior a variação genética. Essa variação é positiva por dois motivos: Primeiro,
quanto mais alelos diferentes para um mesmo gene, menores as chances de homozigose recessiva
(quando dois organismos com o mesmo alelo se cruzam e o descendente herda duas cópias dele).
A homozigose recessiva pode ser negativa para o indivíduo se o alelo em questão for deletério
(causador de doenças genéticas ou redutor da taxa de reprodução ou de sobrevivência de um
organismo).

Segundo, quanto o perfil genético da população varia muito, isso significa que diferentes
organismos desta população podem viver segundo condições ambientais distintas. Consideremos
uma população de uma espécie x com baixa variação genética, de modo que todos os organismos
sobrevivem apenas sob temperaturas entre 20 e 40°C. Se outra população desta mesma espécie
possuía alta variação genética, é possível que alguns organismos consigam sobreviver sob
temperaturas menores que 20 ou maiores que 40°C. Assim, caso o ambiente mude
repentinamente, assumindo temperaturas menores que 20 ou maiores que 40°C, a primeira
população pereceria por completo, enquanto a segunda teria alguns sobreviventes, que, por sua
vez, poderiam reproduzir-se de modo a recuperar a população. É isso que acontece, por exemplo,
com monoculturas de cana-de-açúcar, que possuem baixíssima ou nenhuma variação genética
(clones) e que, por isso, estão muito mais vulneráveis a oscilações ambientais do que um cultivo
com alta variação genética.

Essa variação genética também é responsável pela evolução das espécies. O processo
evolutivo funciona da seguinte maneira: uma população possui variação genética, gerada, por
exemplo, por mutações. Assim, cada indivíduo terá uma característica geneticamente definida.
Aquelas características que foram vantajosas para a vida em um dado ambiente serão beneficiadas
pela seleção natural. Por outro lado, a seleção natural eliminará as características desvantajosas.
Como isso ocorre? Imaginemos que em um dado ambiente havia apenas mariposas brancas e, por
uma mutação no gene que define a coloração das mariposas, surgiram mariposas marrons.
Imaginemos também que, na região onde vivem as mariposas, é extremamente benéfico ser
marrom, uma vez que os mariposas marrons conseguem se camuflar nos troncos das árvores,
enganando os predadores. Assim, elas morrem menos por predação e conseguem se reproduzir
melhor. Se elas se reproduzem mais, as próximas gerações terão mais organismos com essa
característica (cor marrom) do que com coloração branca. Assim, a evolução nada mais é do que
essa mudança no repertório genético de uma população. Costuma ser impulsionada quando: (1)
há uma mutação extremamente benéfica para o organismo em certas condições ambientais, e (2)
quando há uma mudança no ambiente que beneficia certo perfil genético em detrimento de outros.

A moeda da evolução é o que chamamos de ajustamento ou, do inglês, fitness. Os

organismos com maior fitness são aqueles que sobrevivem e reproduzem mais, de modo a definir
qual será a “cara” das próximas gerações.

É importante ter em conta que um organismo não evolui e nem se adapta, uma vez que o
DNA deste não muda. Quando um organismo sai de uma condição ambiental para outra, ele se
ajusta, lançando mão da sua plasticidade fenotípica. Adaptação (característica comum em uma
população por oferecer uma função melhorada) e evolução são atributos da população, ou seja,
uma população evolui com a mudança no seu repertório genético, mas cada indivíduo mantém
seu próprio perfil genético.

Um exemplo de processo microevolutivo que ocorre bastante na agricultura convencional

é a criação de superpragas. Inicialmente, uma praga acomete certa cultura. Para livrar-se da praga,
muitos produtores usam agrotóxicos. Esses agrotóxicos matam boa parte dos organismos-praga,
mas alguns deles possuem informação genética de resistência ao agrotóxico. Eles antes não
necessariamente eram maioria, mas uma vez que o agrotóxico mata os organismos-praga não
resistentes, restam apenas os resistentes, que sobrevivem e reproduzem. O resultado disso é que
as próximas gerações serão formadas exclusivamente por organismos-praga resistentes. Isso faz
com que o produtor use um agrotóxico ainda mais forte e o processo se reiniciará em uma eterna
luta entre agrotóxicos e pragas. Ao final do processo, temos a geração de uma praga muito mais
resistente do que antes, quando os agrotóxicos não eram empregados.

Populações

Uma população é um conjunto de organismos da mesma espécie que vive em uma mesma
área ao mesmo tempo. Seu tamanho pode ser alterado por quatro fatores: natalidade, mortalidade,
imigração e emigração. Um dos desafios da ecologia é entender como as populações se
desenvolvem (crescem, diminuem ou se mantém estáveis). Esse entendimento ajuda, inclusive,
no controle de pragas, já que é necessário entender a que velocidade certas espécies atingem
populações capazes de causar danos a culturas agrícolas.

De um modo geral, a abundância de uma população é resultado de uma combinação de

muitas variáveis. Entre elas encontram-se a sua história evolutiva, os recursos dos quais a
população necessita para sobreviver e reproduzir, as condições do ambiente em que se encontram
e as taxas individuais de natalidade, mortalidade e migração. Existem dois tipos de mecanismos
reguladores da densidade de uma população: fatores denso-independentes e fatores denso-
dependentes.

Os fatores denso-independentes (ou independentes da densidade) são aqueles que não

sofrem a influência do número de indivíduos de uma população. Variáveis como a temperatura,
pH do solo, disponibilidade hídrica, salinidade etc. são bons exemplos desses fatores.

Muitos fatores bióticos podem ser utilizados como bons exemplos de fatores denso-
dependentes. A competição, o parasitismo e os patógenos agem de maneira dependente da
densidade. Neste caso, enquanto a densidade permanece baixa, a taxa de mortalidade permanece
constante. Assim, os fatores dependentes da densidade interferem diretamente nas taxas de
natalidade e mortalidade da população. A competição, por exemplo, pode ser bastante
inexpressiva quando a população é pequena e muitos recursos estão disponíveis. No entanto, com
o crescimento da população, a competição começa a se intensificar, de modo a frear a natalidade
e impulsionar a mortalidade. Os patógenos também são bons exemplos de fatores denso-
dependentes, uma vez que a probabilidade de contágio aumenta com o aumento da população.

A forma de crescimento em S, ou logística, é considerada típica de mecanismos

dependentes da densidade, enquanto que as populações podem, em certos momentos de sua
existência, vivenciar um crescimento exponencial, quando fatores denso-dependentes e denso-
independentes não regulam o crescimento populacional. As formas de crescimento de uma
população serão examinadas a seguir.

Os fatores responsáveis pelo crescimento populacional em um dado intervalo de tempo

são basicamente o número de nascidos (B), o número de mortos (D), o número de imigrantes (I)
e o número de emigrantes (E) durante esse tempo. Diz-se, portanto, que o número atual de
indivíduos de uma população é:

N(atual)=N(anterior)+B-D+I-E

Dessa forma, se o número de nascidos + o número de imigrantes excederem o número de

mortos + o número de emigrantes em determinado intervalo de tempo, a população crescerá. Se
D+E exceder B+I, a população decrescerá.

Algumas populações, em determinados momentos, experimentam um crescimento

exponencial, quando não há fatores efetivamente limitantes para o seu crescimento. Espécies
invasoras em áreas recém-abertas são um bom exemplo. No entanto, para que uma população
apresentasse permanente comportamento demográfico exponencial, seria necessário que não
houvesse nenhum fator limitando seu crescimento, o que na natureza não ocorre. Se assim fosse,
muitas populações teriam tamanhos tendendo ao infinito.

O modelo de crescimento exponencial mais simples considera uma população fechada,

ou seja, sem interferência de eventos de migração. Além disso, o modelo considera que o
crescimento da população é contínuo. Iremos adotar esse modelo, embora ele não seja o mais
preciso. Modelos precisos de crescimento populacional consideram vários outros fatores como a
estrutura etária, as migrações etc.

Assim, consideremos que, sem eventos de imigração e emigração:

N(t+1)=Nt+B-D ou ΔN=B-D

Para representar a mudança do tamanho da população na menor escala de tempo possível

(instantâneo), usa-se a função derivada, de modo que a mudança no tamanho da população (dN)
em um intervalo de tempo mínimo (dt) é dada pela equação:

dN/dt=B-D

Ao desmembrar o número de nascidos em um dado intervalo de tempo, observa-se que

este é o produto da taxa instantânea de natalidade (b) pelo número de indivíduos da população
(B=bN). Essa taxa instantânea difere do número total de nascidos por representar o número de
indivíduos nascidos para cada indivíduo da população (unidade: indivíduo/indivíduo.tempo).
Similarmente, o número de mortos é o produto da taxa de mortalidade instantânea (d) pelo número
de indivíduos da população. Essa taxa de mortalidade instantânea também representa o número
de mortos para cada indivíduo da população e é medida em indivíduos/indivíduo.tempo.

A subtração da taxa instantânea de natalidade e mortalidade (b-d) leva à constante r,

conhecida como taxa intrínseca de crescimento. Este valor determina se a população irá crescer
(r>0), diminuir (r<0) ou manter-se com o mesmo amanho (r=0). A equação dN/dt=B-D pode ser
reconstruída em dN/dt=bN-dN; dN/dt=N(b-d) e, finalmente, dN/dt=rN. Essa equação revela que
o crescimento da população é diretamente proporcional a r e ao número inicial de indivíduos e
que a população só crescerá caso a taxa instantânea de natalidade exceda a taxa instantânea de
mortalidade.

Na natureza, a situação mais comum é que fatores (dentre eles os denso-dependentes)

regulem crescimento populacional. Nesses casos, existe um tamanho populacional máximo
suportável e este tamanho é determinado pelos recursos disponíveis no ambiente (como espaço,
alimento e abrigos). Esse tamanho máximo é conhecido como capacidade de suporte (K).

No modelo logístico contínuo, a variação no tamanho populacional de um intervalo de

tempo para o outro é dada pela equação:

dN/dt=rN(1-N/K)

A fração N/K representa o quanto que foi preenchido da capacidade de suporte em termos de
tamanho populacional inicial. Assim, 1-N/K representa a proporção não usada da capacidade de
suporte, ou seja, o que ainda há de disponível para o crescimento da população.

Assim como no modelo exponencial, no modelo logístico a população para de crescer

quando N=0 ou r=0. Porém, no crescimento logístico a população também para de crescer quando
N=K, ou seja, quando a população atinge sua capacidade de suporte.

Em casos de retardos (tempo entre a população haver atingido ou passado da capacidade

de suporte e a regulação populacional), a trajetória de crescimento da população é controlada por
τ⁄(1⁄r) ou τr (τ=tempo de retardo). Se τr for pequeno, a população cresce suavemente até a
capacidade de suporte. Se τr for médio, a população em certo momento excede a capacidade de
suporte, mas as oscilações em torno desta amortecem até o K ser atingido. Se τr for alto, a
população sempre oscilará, de forma instável, acima e abaixo de K, sem que um equilíbrio seja
atingido. Caso a população apresente uma duração alta do retardo aliada a uma alta taxa de
crescimento intrínseco, aumentam as probabilidades de que esta venha a, em uma de suas grandes
oscilações, atingir o N=0 (extinção local).

Outras variações de modelos de crescimento exponencial e logístico preveem o número

total indivíduos do tempo t para o tempo t+1, além de muitos acrescentarem crescimento discreto,
crescimento em populações com estrutura etária e (no último caso) variações aleatórias na
capacidade de suporte (causadas, por exemplo, por uma seca prolongada) e variações periódicas
(cíclicas) dessa capacidade de suporte, típicas, por exemplo, de ambientes sazonais.

Apesar destes modelos de crescimento mais simples, é bastante necessário entender as

oscilações nas populações considerando os eventos de emigração e imigração. Neste sentido, o
conceito de metapopulação é bastante útil.

O termo Metapopulação foi primariamente introduzido por Levins em 1970 para designar
uma população de populações que localmente se extinguem e são recolonizadas. Um ano antes,
o mesmo Levins já havia sugerido modelos matemáticos para estudar tais metapopulações,
mesmo sem haver cunhado o termo. Esses estudos foram realizados no âmbito do controle de
pragas, mas a idéia de metapopulações, bem como os conceitos e modelos atrelados a ela, também
são importantes para a conservação da biodiversidade.

O curto conceito de Levins deu margem a diversas interpretações sobre o que de fato é
uma metapopulação. Conceitos mais abrangentes denominam de metapopulação o conjunto de
populações locais discretas conectadas por migrações, ou um sistema de populações locais
discretas, em que cada uma determina sua própria dinâmica interna, mas que possuem um grau
de influência demográfica de outras populações através da dispersão de indivíduos.

Para serem consideradas metapopulações, o conjunto de populações deve atender a alguns

pressupostos, sendo estes:

(I) As populações locais devem habitar manchas discretas de habitat, bem separadas do restante
da paisagem. Este resto da paisagem é inadequado para a espécie e é chamado de matriz.

(II) Dinâmica assincrônica das populações, de modo que cada uma delas possua eventos não
correlacionados de migração e extinção. Caso esses eventos fossem relacionados e as dinâmicas
fossem sincrônicas, essa situação não se trataria de um metapopulação, mas provavelmente de
uma população única.

(III) As manchas de habitat em que residem as populações não podem estar isoladas a ponto de
evitarem a dispersão entre populações. Caso isso ocorra, não haverá conexões entre as populações
e suas dinâmicas serão puramente locais, o que caracteriza populações relictuais. A persistência
destas em longo prazo tenderá a ser menor em relação a metapoulações verdadeiras.

(IV) Deve haver certo grau de denso-dependência nas populações locais, o que facilita eventos de
migração e extinção.
 Alguns autores vêm tratando de metapopulações como “um conjunto de
subpopulações...”, porém a ideia vigente é que estas não são subpopulações, porém verdadeiras
populações, já que suas dinâmicas internas são diferentes.

Comunidades

A comunidade é o conjunto de populações que vive em um dado local e momento. Ao

longo do tempo, os ecólogos têm divergido sobre o funcionamento das comunidades. Parte da
comunidade científica vê a comunidade como um superorganismo, cujos funcionamento e
organização só fazem sentido quando é considerada como uma entidade completa (conceito
holístico). Já o conceito individualista considera que o funcionamento da comunidade apenas
expressa as interações de espécies individuais que formam associações locais, e não refletem
qualquer organização acima do nível de espécie.

Atualmente uma ideia intermediária vem sendo levada em conta: a de que as comunidades
podem ser montadas desordenadamente, mas alguns atributos das comunidades surgem apenas
das interações entre as espécies. As comunidades apresentam propriedades coletivas e
propriedades emergentes. As propriedades coletivas são aquelas que se expressam quando todos
os elementos da comunidade são considerados, como a diversidade de espécies ou a biomassa da
comunidade. As propriedades emergentes, por sua vez, são a soma das propriedades dos
organismos mais suas interações. Por esse motivo, a natureza da comunidade não pode ser
analisada somente como a soma das suas espécies constituintes.

A escola holística considera que as espécies que fazem parte de uma comunidade estão
intimamente ligadas umas às outras, de maneira que os limites de distribuição das espécies de
uma comunidade coincidem, ou seja, as fronteiras entre uma comunidade e outra são bem
abruptas e bem definidas. Essa organização é chamada de comunidade fechada. As áreas de
transição (limites) entre uma comunidade e outra são chamadas de ecótono.

Já a escola individualista considera que cada espécie se distribui de forma independente

da outra, já que cada uma possui gradientes de tolerância diferentes. Por exemplo: se uma espécie
A sobrevive entre 10 e 20ºC e a espécie B entre 15 e 30ºC, então elas poderão coexistir em
determinados locais, mas também ocorrer de forma independente uma da outra em outros tantos
locais. Sendo assim, as fronteiras da comunidade não são definidas, ou seja, não há uma transição
abrupta entre duas comunidades, e sim um continuum entre elas.

Durante muito tempo a ideia de comunidade fechada foi predominante na ecologia, pois
as comunidades mais estudadas eram aquelas de regiões temperadas, onde, muitas vezes, as
fronteiras entre as elas são de fato abruptas. No entanto, quando os estudos ecológicos foram
estendidos para os trópicos, as observações de fronteiras pouco evidentes foram ficando cada vez
mais frequentes, dando força ao conceito de comunidade aberta.

As comunidades são diferentes entre si e mesmo uma comunidade pode se apresentar de

maneiras bem distintas em diferentes momentos. Por isso, sabe-se que as comunidades variam no
tempo e no espaço. Os ecólogos têm lançado mão de diversos artifícios para caracterizá-las. As
comunidades podem ser caracterizadas quanto a sua composição taxonômica, ou seja, quanto aos
grupos taxonômicos que fazem parte delas. Assim, muitas vezes as comunidades são estudadas
no sentido de descrever as espécies que as compõem. Trata-se de um trabalho árduo e que não
costuma ser feito por um só cientista, visto que há pessoas especializadas em identificar plantas,
outras em identificar insetos e assim por diante.

Como as comunidades possuem diversos organismos, que podem ser plantas, animais,
fungos etc., é comum que ela nem sempre seja estudada de forma completa. Assim, a maioria dos
estudos ecológicos de comunidades foca em grupos específicos. Exemplo disto são os estudos
fitossociológicos, que tratam da estrutura e composição das plantas de determinado local. Além
disso, como muitas vezes é difícil estabelecer os limites de uma comunidade, a escolha sobre a
área que será estudada para caracterizar certas comunidades costuma ser arbitrária.

As comunidades também podem ser caracterizadas quanto a sua riqueza, equabilidade e

diversidade. A riqueza diz respeito ao número de espécies que a comunidade apresenta. A
equabilidade, por sua vez, indica o quão equitativa é a distribuição de indivíduos entre as espécies
de uma comunidade. Por exemplo: em uma comunidade hipotética simplificada A tem-se quatro
espécies, cada uma com 25 indivíduos. Na comunidade hipotética B também há quatro espécies,
mas uma delas possui 97 indivíduos e as outras três possuem apenas um indivíduo cada. Neste
caso, apesar de a riqueza ser a mesma (quatro espécies em ambas as comunidades), a comunidade
A possui uma equabilidade maior do que a comunidade B.

É comum que as pessoas confundam diversidade de espécies com riqueza de espécies.

Mas, na realidade, a diversidade leva em conta não apenas o número de espécies (riqueza), mas
também a equabilidade na comunidade. Retomemos o exemplo hipotético B acima. Se a maioria
das espécies são raras, então do ponto de vista funcional (prático) é possível que elas não estejam
exercendo funções tão relevantes ao sistema. Por isso, por mais que elas tenham o mesmo número
de espécies da comunidade A, sua diversidade é bastante menor.

Há vários índices propostos na literatura para mensurar a diversidade de uma comunidade.

Como exemplo tem-se a recíproca de Simpson (1/D), de maneira que 1/D = ΣPi2. Pi corresponde
a abundância relativa para a espécie i, que é obtida dividindo o número de indivíduos da espécie
i pelo número total de indivíduos de todas as espécies.
 Assim, tomando como exemplo nossas comunidades hipotéticas A e B, calculemos a
diversidade para cada uma.

Comunidade A –

Pi1 = 25/100 = 0,25 ---- Pi1² = 0,25²= 0,0625

Pi2 = 25/100 = 0,25---- Pi2² = 0,25²= 0,0625

Pi3 = 25/100 = 0,25---- Pi3² = 0,25²= 0,0625

Pi4 = 25/100 = 0,25---- Pi4² = 0,25²= 0,0625

ΣPi² = 0,0625 + 0,0625 + 0,0625 + 0,0625 = 0,25

Logo, a recíproca Simpson para a comunidade A é 1/0,25 = 4.

Percebe-se que quando a equabilidade é máxima (as espécies possuem exatamente a

mesma quantidade de indivíduos) o valor da recíproca de Simpson corresponde ao número de
espécies da comunidade. De certa forma, ele indica o número de espécies na prática, ou seja, do
ponto de vista do funcionamento da comunidade.

No caso da comunidade B:

Pi1 = 97/100 = 0,97 ---- Pi1² = 0,97²= 0,9409

Pi2 = 1/100 = 0,01---- Pi2² = 0,01²= 0,0001

Pi3 = 25/100 = 0,01---- Pi3² = 0,01²= 0,0001

Pi4 = 25/100 = 0,01---- Pi4² = 0,01²= 0,0001

ΣPi² = 0,9409 + 0,0001 + 0,0001 + 0,0001 = 0,9412

Logo, a recíproca Simpson para a comunidade B é 1/0,9412 = 1.06. Isso significa que, na
prática, a comunidade funcionaria quase como se tivesse apenas uma espécie.

Do ponto de vista de escala, há três tipos de diversidade. A diversidade alfa corresponde

à diversidade local, ou seja, de uma pequena área de habitat homogêneo (um lago ou um
fragmento florestal, por exemplo). Já a diversidade gama é a diversidade regional, considerando
todos os habitats presentes em uma dada área geográfica. A diversidade beta representa a
diversidade de habitats ou o grau de heterogeneidade de uma região em termos do número de
espécies. Tomemos como exemplo uma região com vários fragmentos de floresta. Se cada
fragmento possuir espécies diferentes, então a diversidade beta será alta. No entanto, se ao
percorrermos fragmento por fragmento as espécies encontradas forem exatamente as mesmas,
então a diversidade beta será baixa.
 As comunidades também variam no tempo. Chamamos esse fenômeno de sucessão
ecológica. Quando uma comunidade passa por uma perturbação (por exemplo, uma floresta é
desmatada), a sua recomposição não é aleatória, de maneira que existem padrões nestas
mudanças. Na maioria das comunidades, há espécies que são melhores competidoras que outras
sob certas condições ambientais. Nesses casos, as perturbações podem levar a sequências
previsíveis de espécies que têm diferentes estratégias de exploração de recursos: espécies iniciais
são boas colonizadoras e crescem rapidamente, enquanto espécies tardias podem tolerar níveis
baixos de recursos e crescer somente na presença de espécies iniciais, excluindo-as
posteriormente por exclusão competitiva.

As espécies pioneiras são as primeiras a colonizar um local após a perturbação. No caso

das plantas, elas costumam ter alta tolerância a luz solar, de modo que suas sementes e plântulas
se desenvolvem sob alta luminosidade. Também são tolerantes ao vento e a outros atributos de
ambientes perturbados. Ao se estabelecerem, as espécies pioneiras vão criando condições para a
chegada de outras espécies (as climácicas), uma vez que formam sombra, diminuem o efeito do
vento, retêm água etc. Sob estas novas condições ambientais, as espécies climácicas acabam por
tornar-se melhores competidoras que as pioneiras, de forma a gradativamente exclui-las. Assim,
o estágio inicial da sucessão é formado por espécies pioneiras, enquanto nos estágios
intermediários coexistem espécies pioneiras e climácicas, pois a substituição entre elas é
gradativa. Já no estágio final, chamado de clímax, as espécies climácicas já excluíram as pioneiras
e dominam o ambiente.

Segundo a hipótese do distúrbio intermediário, a maior riqueza de espécies não é

encontrada nem em ambientes perturbados e nem em ambientes sem perturbação alguma, mas
sim em ambientes intermediários, pois eles englobam tanto espécies pioneiras quanto espécies
climácicas. Assim, considerando a sucessão ecológica, é de se esperar que a maior riqueza seja
encontrada em estágios intermediários de sucessão.

A sucessão pode ser primária ou secundária. Ela é primária quando a área de ocorrência
da sucessão não havia sido colonizada anteriormente por comunidades. Por exemplo: crateras
após a queda de meteoros, áreas tomadas por lavas de vulcões, substratos formados após o
derretimento de geleiras etc. A sucessão é considerada secundária quando sua área de ocorrência
já estava colonizada por comunidades. No caso de ecossistemas terrestres, quando a vegetação de
uma área foi parcial ou completamente removida, o solo ainda mantém um banco de sementes
que será útil para a sucessão.

Dois conceitos muito importantes na ecologia de comunidades são os de habitat e nicho

ecológico. O habitat de um organismo é o tipo de local onde este se desenvolve. Por exemplo, há
várias espécies de cactos que são encontradas exclusivamente em afloramentos rochosos e tais
rochas são então o habitat destes cactos. Este conceito é muitas vezes confundido com o de nicho
ecológico. No entanto, o nicho é um hipervolume n-dimensional, onde cada dimensão
corresponde a uma variável biótica ou abiótica, seja ela um recurso ou condição, relevante para o
sucesso da espécie. Em outras palavras, o nicho é o conjunto de recursos, condições e interações
que caracterizam a espécie. Um conceito mais simples (e menos preciso) é o de que o nicho
representa o modo de vida da espécie. Por exemplo: A espécie de morcego Artibeus lituratus se
mantem mais ativa durante a noite, é frungívora (se alimenta de frutos) e ocorre desde o México
até o sul do Brasil e a Argentina. Essas características, juntamente com outras características da
espécie, formam o seu nicho ecológico.

O nicho ecológico pode ser dividido em dois tipos: o nicho fundamental e o nicho
realizado. O nicho fundamental considera o conjunto das condições e de recursos que permitem
a manutenção de uma população viável, na ausência de outras espécies. Ou seja, trata-se do
potencial de distribuição da espécie. Já o nicho realizado é o que acontece na prática, considerando
as interações com outras espécies (competidores, predadores, etc.). Por exemplo, uma espécie de
ave A pode viver entre 20 e 40ºC, o que constitui uma dimensão do seu nicho fundamental. No
entanto, em ambientes com temperaturas entre 30 e 40ºC ocorre uma espécie de ave B, que é
melhor competidora que a espécie A, consumindo os recursos disponíveis de forma mais eficiente.
Sendo assim, a espécie A, por mais que tenha potencial de viver em ambientes entre 30 e 40ºC,
na prática não o faz. Assim, temperaturas entre 20 e 30ºC fazem parte do nicho realizado da ave
A.

Ecossistemas

Os ecossistemas compreendem as comunidades em sua interação com os fatores abióticos

do meio (água, luz solar etc.). Eles são mantidos pela combinação de dois processos: (1) o fluxo
unidirecional de energia do sol através do sistema, e (2) a ciclagem dos nutrientes, responsável
por prover constantemente aos organismos matéria em condições de assimilação. Os seres vivos
são peças chave dos ecossistemas, precisamente porque a energia dos ecossistemas flui por meio
deles e eles fornecem matéria que é reciclada via decomposição. Ainda, os seres vivos possuem
um papel importante na ciclagem de nutrientes. Estudar o fluxo de energia e ciclagem de
nutrientes é importante para entender os fatores que interferem na produtividade dos ecossistemas
naturais e agroecossistemas.

Três leis da física são fundamentais para entender o funcionamento dos ecossistemas: a
lei da conservação da massa, a primeira lei da termodinâmica e a segunda lei da termodinâmica.
 A lei da conservação da massa postula que, em qualquer sistema, nunca se cria nem
elimina matéria, apenas é possível transformá-la de uma forma para outra. Desse modo, sabendo-
se que a matéria não é criada, mas sim transformada, sua reciclagem é essencial para o
funcionamento dos ecossistemas. O grande problema da sociedade moderna é que os resíduos são
gerados em uma velocidade muito maior que a capacidade de reciclagem do meio, o que leva a
desequilíbrios em termos de matéria disponível para os ecossistemas naturais e criados pelos seres
humanos.

A primeira lei da termodinâmica é análoga à lei de conservação de massas, mas referente

à energia. De acordo com essa lei, a energia pode ser transformada de uma forma a outra, mas
jamais pode ser criada ou destruída. A aplicação mais importante dessa lei está relacionada à
maneira como os seres vivos obtêm sua energia, que chega até eles por meio de diversas
transformações. A energia luminosa é absorvida pelos organismos fotossistetizantes, que a
transformam em energia potencial, nas ligações químicas de moléculas orgânicas complexas. No
processo respiratório, essas moléculas são quebradas em moléculas menores, liberando a energia
que é utilizada nas funções vitais dos seres vivos.

De acordo com a segunda lei da termodinâmica, sempre que a energia é convertida de

uma forma para a outra, se termina com uma energia de menor qualidade do que se começa. A
energia se expressa em termos de trabalho ou calor. Assim, quanto mais trabalho se consegue
realizar com certa quantidade de energia, maior a sua qualidade. No entanto, toda transformação
de energia envolve rendimentos inferiores a 100%, pois parte dessa energia se dissipa, geralmente
em forma de calor.

Uma consequência dessa lei para os ecossistemas é que, uma vez que a energia é
constantemente dissipada em forma de calor, a viabilidade dos ecossistemas é apenas assegurada
porque existe um fornecimento contínuo de energia pelo sol. Outras consequências dessa lei, em
termos de cadeias alimentares, serão discutidas a seguir.

A radiação solar fornece a energia necessária ao funcionamento de todo o ecossistema.

Enquanto parte da energia solar que atinge os ecossistemas é dissipada em forma de calor, uma
pequena porção é assimilada por organismos vivos e transportada por toda a cadeia alimentar. A
cadeia alimentar é uma sequência de organismos, cada um dos quais serve de alimento para o
organismo do nível trófico superior. Os organismos de um ecossistema costumam ser
classificados em níveis tróficos, de acordo com a sua fonte de alimentos ou nutrientes. Os seres
vivos que transferem energia e nutrientes de um nível trófico ao outro são, de um modo geral,
classificados em produtores (autótrofos) e consumidores (heterótrofos de vários níveis tróficos,
podendo ser consumidores primários, secundários etc.).
 Cada nível trófico em uma cadeia alimentar contém certa quantidade de biomassa. A
energia química armazenada na biomassa é passada de um nível trófico ao outro. No entanto,
conforme a segunda lei da termodinâmica, na medida em que se avança na cadeia alimentar há
uma redução na qualidade de energia disponível aos próximos níveis tróficos.

Assim, uma vez que a energia útil decresce ao longo da cadeia alimentar, quanto mais se
afasta do primeiro nível trófico, menor será o número de consumidores que podem ser sustentados
por um dado número de produtores. Isso explica porque existe um padrão bastante evidente na
natureza: quase todos os ecossistemas estudados (sem considerar patógenos e parasitas) têm entre
2 e 5 níveis tróficos, a maioria destes possuindo de 3 a 4. Uma cadeia alimentar com mais níveis
do que 5 exigiria uma produção primária absurda e uma eficiência igualmente absurda na
passagem de energia útil.

A perda de energia útil com o passar da cadeia alimentar também explica porque existe
uma maior eficiência na cadeia produtor – ser humano do que na cadeia produtor – boi – ser
humano. Por essa razão, uma dieta vegetariana é mais sustentável do que uma dieta carnívora,
pois permite sustentar um maior contingente de seres humanos ou, para um mesmo número de
pessoas, fazer uso de uma menor produção.

Para onde vai a energia de baixa qualidade (indisponível) ao passar da cadeia alimentar?
A primeira grande “perda” de energia se dá na base da cadeia alimentar. Em ecossistemas
terrestres, por exemplo, apenas 1% da energia solar que atinge as folhas é efetivamente captada
pelas plantas. Desta porção, boa parte é ainda dissipada em forma de calor, sendo o restante
transformado em produção primária bruta. A planta, no entanto, usa parte da produção primária
bruta para assegurar seu funcionamento, por meio da respiração celular, que resulta em calor
liberado para o ambiente. A porção restante é a produção primária líquida.

O percentual de energia efetivamente disponível de um nível trófico para o outro varia

entre 44% e 98,7%. Isso porque parte dessa energia é dissipada em forma de calor graças à
respiração celular e parte é perdida nos excrementos dos organismos. Ainda, em cada nível
trófico, organismos morrem, deixando parte da energia disponível para a atuação de
decompositores.

Assim como a energia, a matéria também possui sua dinâmica nos ecossistemas. Com o
passar dos níveis tróficos, compostos químicos vão sendo quebrados e sintetizados. Por vezes, os
nutrientes necessários a alguns organismos encontram-se em formas não assimiláveis por eles, de
maneira que processos ocorrerem para deixa-los em formas assimiláveis.

Nutrientes importantes para o funcionamento dos ecossistemas movem-se continuamente

pelo ar, água, solo, rochas e organismos vivos, em ciclos denominados ciclos biogeoquímicos.
Entre os principais ciclos biogeoquímicos encontram-se o da água, carbono, nitrogênio fósforo e
enxofre. Eles serão brevemente comentados a seguir.

O ciclo da água é diretamente influenciado pela energia solar e envolve três processos
básicos: evaporação, precipitação e transpiração. O balanço entre esses três processos garante a
disponibilidade de água nos ecossistemas. Uma pequena quantidade da água da terra é assimilada
pelos componentes vivos dos ecossistemas, sendo, então, perdidas por transpiração ou
combinadas com o dióxido de carbono e energia solar para transformação em compostos
orgânicos de alta energia.

O ciclo do carbono tem como base o dióxido de carbono. Os produtores removem o CO2
da atmosfera (terrestres) ou da água (aquáticos) e, pela fotossíntese ou quimiossíntese, convertem-
nos em compostos orgânicos. Estes, por sua vez, são utilizados para a respiração celular das
plantas, que reconvertem o carbono em CO2, ou são consumidas pelos organismos dos próximos
níveis tróficos. O carbono que não é usado na respiração celular dos organismos da cadeia trófica
acaba, em algum momento, sendo utilizado pelos decompositores, que também liberam dióxido
de carbono para a atmosfera ou água.

O ciclo do nitrogênio é um pouco mais complexo que os anteriores, pois envolve vários
processos. A maior quantidade de nitrogênio do planeta está armazenada na atmosfera em forma
de azoto (N2). O nitrogênio do azoto não é assimilável por plantas, animais e vários
microorganismos.

Assim, o ciclo do nitrogênio consiste em algumas etapas principais: na fixação de

nitrogênio, organismos especializados combinam o N2 com hidrogênio para produzir amônia A
amônia também pode ser produzida por meio de descargas elétricas na atmosfera. Alguns
microorganismos usam parte da amônia que produzem como nutrientes e excretam a outra parte
no solo ou água. Parte da amônia é convertida em íons amônio, que podem ser usados como
nutrientes para as plantas.

A amônia não consumida pelas plantas pode passar pelo processo de nitrificação, no qual
bactérias especializadas convertem amônia e amônio em nitratos, que são facilmente assimilados
pelas raízes das plantas. As plantas usam os nitratos para produzir vários compostos orgânicos,
que são a fonte de nitrogênio dos consumidores. Quando mortos, os organismos sofrem a ação de
microorganismos decompositores, que transformam o nitrogênio da matéria orgânica em amônia
e amônio por meio da amonificação. Na desnitrificação, microorganismos convertem amônia e
amônio em nitratos para posteriormente convertê-los em azoto ou óxido nitroso, que são
devolvidos a atmosfera ou água para reinício do ciclo.
 O ciclo do fósforo, diferente dos demais, não inclui a atmosfera. Ele tem início com os
fosfatos inorgânicos (de formações rochosas ou sedimentos aquáticos) que são assimilados pelas
plantas e outros produtores, sendo integrados a compostos orgânicos. Os produtores encaminham
esses compostos para os demais níveis tróficos, e os organismos decompositores quebram as
moléculas orgânicas de modo a reciclar o fosfato.

O enxofre é armazenado em rochas e minerais, mas também entra na atmosfera, por

exemplo, por meio de chuvas ácidas ou pela atividade vulcânica. As raízes das plantas e outros
produtores incorporam íons sulfato para produção de várias proteínas. O enxofre presente nos
compostos orgânicos é passado ao longo da cadeia trófica e, após a morte dos organismos,
reintroduzido pelos decompositores em forma de sulfatos.

A biosfera: problemas ambientais globais

Os ecossistemas do nosso planeta estão experienciando mudanças expressivas, muitas das

quais impulsionadas pelas ações humanas. Neste sentido, as mudanças ambientais globais podem
ser sistêmicas ou cumulativas. As mudanças sistêmicas são aquelas que, mesmo que não sejam
causadas por atividades de escala global, seu impacto físico é experimentado globalmente. Como
exemplo temos as mudanças climáticas. Mesmo que um dado país não esteja emitindo de forma
significativa gases do efeito estufa, se outros países possuírem altas emissões o impacto também
será vivenciado pelo país não emissor, pois operará no sistema como um todo.

Já os impactos cumulativos são aqueles que são sentidos no local onde o impacto é
realizado, tornando-se globais quando ocorrem em escalas amplas. Por exemplo: o
desflorestamento traz consequências imediatas (perda de biodiversidade e serviços
ecossistêmicos) para o local onde foi feito. No entanto, como em vários locais do mundo as
florestas estão sendo suprimidas, esse acúmulo de impactos locais traz consequências globais.

As atividades humanas que causam mudanças são classificadas como fontes imediatas e
forças propulsoras. Fontes imediatas são as atividades humanas finais ou aproximadamente finais
que afetam diretamente o ambiente (como a queima de biomassa ou emissões industriais),
enquanto que as forças propulsoras são um conjunto complexo e multifatorial de ações e eventos
que fazem surgir as fontes imediatas (como mudanças populacionais, urbanização, mudanças
tecnológicas).

Uma fonte imediata pode contribuir tanto para mudanças sistêmicas como cumulativas.
A queima de biomassa leva, por exemplo, a emissão de gases do efeito estufa (mudança
sistêmica), e também a um impacto nos solos e na biodiversidade (mudança cumulativa).
 Os cientistas sociais buscam entender o que leva os seres humanos a provocarem
tamanhos impactos em seus ecossistemas. Nossa espécie está bastante influenciada pelo mito do
progresso, que coloca a capacidade crescente de produzir e crescer como sinônimo deste
progresso. Essa ideia vem de uma interpretação equivocada do conceito Darwinista de evolução,
que preconiza que há um ponto final dentro de uma escala evolutiva ou de progresso. Em outras
palavras, a sociedade precisaria avançar sempre em busca de um maior poder instrumental e
tecnológico. Tudo isso se daria às custas do nosso patrimônio ambiental.

Um exemplo para entender a ideia de progresso que permeia nossa sociedade é o seguinte:
imaginar a supressão de uma floresta para estabelecimento de uma cidade ou cultura agrícola é
algo considerado normal para a sociedade. No entanto, a supressão de uma cidade ou
agroecossistema para regeneração florestal seria considerada como um retrocesso, tendo em vista
que já teríamos “avançado” ao implementar a cidade ou cultura agrícola.

Outra questão central é que nossa sociedade acredita que possui poder instrumental
suficiente para corrigir os impactos causados ao meio ambiente, quando assim for necessário. No
entanto, na maioria das vezes nossa inovação tecnológica avança em uma velocidade muito maior
do que a nossa capacidade de prever e entender seus impactos e desdobramentos. Por exemplo: a
tecnologia para criar organismos geneticamente modificados está bastante desenvolvida na
atualidade. No entanto, pouco se sabe sobre os efeitos destes para a saúde humana e para o meio
ambiente.

Graças a esses modos de pensar presentes nas sociedades urbano-industriais, hoje a

biosfera experimenta um leque de problemas ambientais sistêmicos e cumulativos, como as
mudanças climáticas, o desflorestamento, a fragmentação de habitats, a produção exacerbada de
resíduos, a poluição do ar e da água, a exaustão e degradação dos solos etc. Detalharemos a seguir
dos destes problemas: a fragmentação e as mudanças climáticas.

Fragmentação de habitats e efeito de borda

Desde que a espécie humana surgiu, esta tem modificado os ecossistemas naturais para o
seu proveito. A agricultura emergiu de tal maneira que até hoje existe a supressão de florestas e
outras áreas naturais para dar lugar a monoculturas em larga escala. A urbanização também tem
um papel chave no processo de supressão da vegetação nativa, uma vez que incontáveis áreas
naturais perderam espaço para a expansão urbana.

O resultado do crescimento urbano e agrícola é a perda de habitat de diversas populações

que lá existiam. Ainda, os remanescentes de vegetação nativa tornam-se separados e desconexos
em meio a matrizes de cultivos ou cidades. Até mesmo estradas, em suas pequenas larguras,
podem ser responsáveis pela perda de habitat de muitas espécies animais e vegetais. O processo
pelo qual uma grande e contínua área de habitat é tanto reduzida em sua área como dividida em
duas ou mais áreas é conhecido como fragmentação de habitats. A fragmentação traz efeitos
bastante danosos a muitas populações animais, vegetais e outras populações que vivem nesses
“fragmentos”.

Uma das consequências da fragmentação é o efeito de borda. Todos os habitats possuem

áreas de borda. A borda abrange os limites do habitat e seus efeitos adentram na parte exterior
deste. Entre os principais efeitos de borda, encontram-se a forte luminosidade e ventos. É
importante considerar que a magnitude do efeito de borda sob habitats naturais depende bastante
da matriz na qual se inserem os fragmentos. Uma matriz de pinheiros, por exemplo, traz menores
efeitos de borda do que uma matriz de cana-de-açúcar. Isso porque o porte dos pinheiros protege
os indivíduos da borda contra os efeitos da luminosidade excessiva e dos ventos de maneira mais
efetiva do que a cana.

O efeito de borda causa danos principalmente às espécies climácicas de florestas tropicais

e temperadas. A penetração de excessiva luminosidade e ação dos ventos pode fazer do seu local
um habitat pouco propenso para sua sobrevivência. Dessa maneira, quando uma nova borda é
criada, as espécies climácicas que ali habitavam dão espaço a espécies pioneiras, mais tolerantes
às novas condições do habitat. Assim, o processo de fragmentação é responsável pela perda de
indivíduos de muitas espécies nativas que desempenham papéis chave no ecossistema.

Os fragmentos de habitat diferem do habitat original de dois modos importantes: (1) os

fragmentos têm uma maior quantidade de borda por área de habitat e (2) o centro de cada
fragmento de habitat está mais próximo dessa borda.

Para perceber o efeito de borda provocado por uma pequena estrada que passa a atravessar
uma área de vegetação nativa, imaginemos a área original segundo a figura abaixo

Figura 1. Áreas hipotéticas de vegetação nativa e efeito de borda. 1a=área quadrada e

1b=área retangular.
 Se o efeito de borda atinge, por exemplo, 30 metros para dentro do fragmento, tem-se na
área original 193600m² (19,36ha) de interior e 56400m² (5,64ha de borda). Isso quer dizer que
22,56% da área total da floresta é composta por borda. Quando a estrada, que mede apenas 6
metros de largura, corta a floresta, dividindo-a em dois fragmentos de 247x500m, tem-se que,
para cada um dos fragmentos, a área de interior é de 187x440, ou seja 82280m² ou 8,228ha. A
Área de borda é de 41220m² ou 4,122ha. Assim, no segundo caso, a área de borda passa a ser de
33,37% do total dos fragmentos. Se os fragmentos forem divididos em pedaços menores, chegará
um momento em que todos serão compostos apenas por borda. Esse exemplo mostra como uma
estrada de poucos metros de largura pode exercer um efeito expressivo e na perda de habitat de
espécies de interior.

Não é apenas a área total de um fragmento que determinará a proporção do efeito de

borda. A forma do fragmento tem grande influência nesse efeito. Comparemos dois fragmentos
com mesma área total, ainda considerando um efeito de borda de 30m. O primeiro (Figura 1a) é
o mesmo do exemplo anterior, com 22,56% de borda. No segundo (Figura 1b), com dimensões
de 100x2500m, o interior mede 40x2460m ou 98400m² (9,84ha). Nesse caso, a borda corresponde
a 15,16ha ou 60,64% do fragmento.

O efeito de borda é minimizado em fragmentos com formatos circulares ou próximos ao

circular, já que essa forma geométrica é a que apresenta menores perímetros (e, portanto, menor
efeito de borda) para uma mesma área. Assim, quanto menor a relação perímetro/área, mais
próximo é o fragmento do formato circular (ideal) e, portanto, menor o efeito de borda.

Não existe um alcance universal do efeito de borda, ou seja, um valor que seja aplicado
em todos os contextos. A depender do habitat o alcance pode ser maior ou menor. Além disso, o
efeito de borda compila uma série de efeitos (como luminosidade e ventos), de modo que cada
um deles pode ter alcances distintos. No entanto, muitos estudos têm apontado variações do
alcance do efeito que giram em torno dos 35m.

Em alguns casos, os efeitos do distúrbio ambiental podem ser mitigados pelo próprio
estabelecimento de novos indivíduos na nova borda. É comum, por exemplo, observar
emaranhados de trepadeiras “cobrindo” as florestas. Essas espécies desenvolvem-se muito bem
em forte presença de luz e acabam por gerar uma barreira que reduz os impactos no interior.
Mesmo assim, essas espécies substituíram outras na borda, de modo que houve uma redução do
habitat de espécies de interior de floresta.

Apesar dos danos do efeito de borda para as espécies típicas de interior, é importante
salientar que há muitas espécies que dele se beneficiam. A maioria das espécies vegetais pioneiras
precisa desse tipo de habitat. Muitas vezes as clareiras, bordas geradas naturalmente pela queda
de árvores senis, dão espaço às plantas pioneiras que são as primeiras a colonizar esse ambiente.
Entre os animais, por exemplo, um estudo realizado com duas espécies do gênero Atta (saúvas)
em uma área de Floresta Atlântica mostrou que suas densidades aumentaram significativamente
com a proximidade da borda.

As bordas também costumam atrair espécies invasoras, exóticas ou nativas ruderais.

Essas espécies começam estabelecendo-se nas bordas e reproduzindo rapidamente até ingressar
no interior. Assim, elas passam a competir com espécies do interior podendo tomar o lugar dessas
espécies. Esse processo vem acontecendo, por exemplo, com as espécies de primatas nativos de
floresta atlântica. Eles vêm sofrendo pela exclusão competitiva, uma vez que algumas espécies
do gênero Callithrix (sagui) já ocuparam diversos fragmentos florestais e têm elevado fitness em
áreas com distúrbios.

O efeito de borda é uma realidade em vários ecossistemas brasileiros. A floresta atlântica

do nordeste do Brasil sofre especialmente com esse fenômeno. Em alguns locais, como as regiões
canavieiras de PE e PB, estima-se que grande parte dos fragmentos seja composta apenas por
borda, sendo estas áreas consideradas por muitos como detentoras de um baixo valor de
conservação. No entanto, é preciso ser cauteloso quando se fala em maior ou menor valor de
conservação, uma vez que esses termos possuem forte implicação política. Um “baixo valor de
conservação” poderia ser uma justificativa, por exemplo, para a supressão desses fragmentos em
benefício da expansão urbana ou agrícola.

Quando uma área contínua é fragmentada, as novas bordas geradas reduzem o habitat de
espécies de interior. Essa redução de habitat muitas vezes implica na mortalidade de indivíduos e
consequente redução populacional. Além disso, quando uma área contínua é fragmentada em duas
ou mais áreas, a comunicação de indivíduos entre fragmentos pode ser prejudicada ou
completamente interrompida. Considerando este último caso, a outrora população com tamanho
X passa a ser dividida em populações relictuais de tamanho X/y.

O grande problema dessa divisão de populações é que, quanto menor a população, maior
a chance de extinção local provocada por eventos estocásticos. Cada população possui um número
mínimo de indivíduos necessários para garantir sua sobrevivência em longo prazo. Assim, o
conceito de população mínima viável (PMV) tem sido aplicado para indicar o número mínimo de
indivíduos de uma população isolada que tenha 99% de chances de continuar existindo em 1000
anos. Modelos de crescimento populacional estocásticos são utilizados para calcular a PMV.

Se a fragmentação e a perda de habitat isolam populações de maneira que elas atinjam

valores menores do que a PMV, a probabilidade de extinção é alta, porque elas passam a ser mais
vulneráveis a estocasticidade genética, sexual, reprodutiva e ambiental.
 Em termos genéticos, a redução populacional leva à perda de variabilidade genética e,
consequentemente, de flexibilidade evolucionária. Quanto maior a diversidade genética, maiores
as chances de que pelo menos alguns indivíduos de uma população tenham em seu perfil genético
alelos que possam garantir sua sobrevivência frente a mudanças ou eventos atípicos (secas
prolongadas, ação de patógenos etc.). Exemplo contrário é que áreas de monoculturas com
baixíssima variabilidade genética frequentemente sofrem com perdas de produção em larga
escala. Pouca variabilidade significa que os indivíduos possuem genótipos relativamente
próximos e que a população perdeu alelos que podem momentaneamente não oferecer vantagem
alguma, mas que seriam adequados para condições ambientais futuras.

A questão é que alguns alelos possuem naturalmente uma baixa frequência na população.
Populações pequenas estão mais susceptíveis à deriva genética (mecanismo que modifica
aleatoriamente as frequências alélicas ao longo do tempo). Se um alelo está presente em 10% da
população, isso leva, por exemplo, (a) a 10 indivíduos entre 100, ou (b) 1 entre 10. No último
caso (b), apesar de mantida a frequência do alelo, as chances de este não ser representado na
próxima geração são bastante maiores do que no exemplo a.

As migrações costumam mitigar o problema da baixa variabilidade genética, por meio do

ingresso de indivíduos com novos ou diferentes alelos. No entanto, o contexto da fragmentação
costuma isolar diversas populações, o que retira do contexto a migração como variável
diversificadora.

Pequenas populações também são mais susceptíveis a efeitos genéticos deletérios, como
a depressão endogâmica e exogâmica. Esses fatores atuam em um sistema de retroalimentação,
levando ainda mais à diminuição da população. Populações reduzidas têm um aumento na
probabilidade de cruzamentos entre indivíduos aparentados. O cruzamento de indivíduos
aparentados aumenta as chances de expressão de alelos recessivos deletérios. Assim, esse
processo pode levar a proles de tamanhos reduzidos ou com baixo (ou nenhum) potencial
reprodutivo (depressão endogâmica).

Em ambientes fragmentados e/ou quando houve perda significativa de habitat, um

indivíduo pode ser incapaz de encontrar outro da sua espécie para cruzar. Nessa caso, ele pode
cruzar com indivíduos de uma espécie taxonomicamente próxima, levando a crias fracas ou
estéreis devido a incompatibilidade genética. Esse processo é conhecido como depressão
exogâmica.

Outro problema típico de populações pequenas refere-se a efeitos de estocasticidade

demográfica. Nas populações os eventos de natalidade e mortalidade, mesmo quando estáveis,
costumam ser aleatórios. Dessa forma, em uma população, as ordens de nascidos (N) e mortos
(M) dificilmente obedecerá a um modelo NMNMNMNM. Ao invés disso, poderá aleatoriamente
seguir um caminho como MMMNMNNN. O resultado final será o mesmo na maioria dos casos.
No entanto, em populações pequenas, caso a aleatoriedade beneficie um número maior de mortes
antes de nascimentos, o número de indivíduos pode “bater no zero”, fazendo, portanto, que a
população se extinga.

Coisa similar ocorre quanto à proporção dos sexos. Em populações pequenas os efeitos
das flutuações na proporção macho/fêmea são maiores. A probabilidade de não nascer nenhuma
fêmea em uma população de quatro indivíduos é bastante maior do que em uma população de 100
indivíduos. Assim, flutuações significativas da proporão 1:1 podem diminuir o número de
parceiros disponíveis, causando danos ao número total de indivíduos da próxima geração.
Populações pequenas também estão susceptíveis aos efeitos da estocasticidade reprodutiva, já que
esta tem maiores chances de que haja um desvio da quantidade média de prole por fêmea. Se, por
exemplo, por efeito do acaso, as duas únicas fêmeas de uma população de uma espécie semelpara
gerarem um filhote cada, em vez de 4 (média para as gerações anteriores), a próxima geração
contará apenas com dois indivíduos.

A variação ambiental também pode exercer efeitos drásticos sob uma população pequena.
Em populações grandes há uma maior probabilidade de que alguns indivíduos sobrevivam a uma
tragédia do que em uma população pequena.

A fragmentação também pode interromper processos ecológicos chave para muitas

populações. Espécies vegetais, por exemplo, podem perder seus polinizadores ou dispersores em
uma área fragmentada. Imaginemos que uma espécie tenha suas sementes dispersadas por um
grande mamífero. A população desse mamífero reduziu até a extinção pelos efeitos da
fragmentação citados nos tópicos anteriores. Nesse caso, se a espécie vegetal for especializada e
não tiver mais dispersores naturais, a tendência é que suas sementes caiam ao redor da planta mãe.
Esse contexto é bastante danoso para os novos indivíduos, uma vez que terão que competir por
espaço entre eles e com a planta mãe já estabelecida, o que leva a altos índices de mortalidade
dos juvenis. A tendência nesse caso é que a população vegetal se extinga localmente após a
interrupção do seu sistema de dispersão.

A polinização também é prejudicada com a fragmentação. Muitos polinizadores são

incapazes de percorrer longas distâncias e cruzar fragmentos em meio a matrizes. Assim, se na
área recém-fragmentada só há um indivíduo vegetal auto-incompatível e não há expectativas de
que polinizadores de outros fragmentos o alcancem, este morrerá sem deixar novos indivíduos.

Para mitigar os efeitos da fragmentação sob as populações, tem-se proposto que os

fragmentos sejam interconectados por meio de corredores ecológicos, corredores de habitat ou
corredores de biodiversidade. Esses termos possuem algumas diferenças, sendo a expressão
“corredor ecológico” têm definição legal e é empregado no âmbito das unidades de conservação
regidas pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC). De uma forma geral, a
proposta do corredor é constituir-se em uma faixa de habitat adequado que permita a conexão de
dois ou mais fragmentos por meio da movimentação de indivíduos. Essa movimentação permitiria
o fluxo gênico e mitigaria os problemas relacionados aos tamanhos reduzidos de populações
isoladas.

A ideia é bastante interessante e vem sendo pensada em diferentes contextos nas UCs
brasileiras. No entanto, a conexão de fragmentos não pode ser feita arbitrariamente, já que nem
todos os fragmentos podem ser conectados. Deve-se ter em conta alguns aspectos como o estado
dos fragmentos a serem conectados, em termos de presença de espécies exóticas, patógenos e
outros fatores que podem ser prejudiciais aos ecossistemas. A conexão, por exemplo, de um
fragmento de alta importância ecológica com um fragmento dominado por espécies exóticas pode
levar o primeiro a ter problemas estruturais e funcionais que ele não teria se não houvesse
conectado com o último. Similarmente, a conexão de dois fragmentos pode levar um patógeno ou
parasita de um para o outro, acarretando em problemas para ambos.

A ideia dos corredores esbarra em um forte problema de cunho político e econômico: é

difícil estabelecer faixas de habitat que conectam fragmentos quando essas faixas precisariam
passar por áreas agrícolas ou urbanas. Muitos projetos são engavetados por seu potencial de causar
prejuízos, por exemplo, em termos de produção agrícola, mesmo se o impacto do estabelecimento
do corredor seja de um ou poucos hectares.

Além dos corredores, a presença de zonas de amortecimento em áreas de alta relevância

biológica e ecológica pode ajudar a mitigar o efeito de borda. Essas áreas muitas vezes se
constituem de agroflorestas e zonas híbridas que fazem com que a borda não tenha contato direto
uma matriz urbana ou completamente agrícola.

O contexto da fragmentação também tem trazido propostas em termos de conservação

biocultural. Muitas áreas de vegetação nativa estão circundadas por populações locais que
necessitam dos recursos vegetais nativos para a sua subsistência. Assim, propostas recentes têm
pensado em corredores bioculturais, em que as faixas que conectam diferentes fragmentos são
pensadas para conter espécies chave para as populações locais. Dessa forma, além de contribuir
para a conexão de fragmentos, os corredores bioculturais prestam-se a atender as necessidades
socioeconômicas das populações e diminuem o impacto da extração dos recursos sobre os
fragmentos.

Mudanças climáticas
 O clima do mundo está mudando, e continuará mudando até alcançar taxas sem
precedentes na história humana recente. A problemática das mudanças climáticas recebe cada vez
mais atenção de órgãos públicos e de pesquisadores, tendo em vista que os problemas reais
trazidos por essas mudanças estão aparecendo de forma rápida e efetiva. Esses problemas podem
ser tanto de cunho econômico, afetando o turismo, a matriz energética e a agricultura; como de
cunho ecológico, alterando o funcionamento de ecossistemas, o regime hídrico e a disponibilidade
de recursos. É fato que problemas econômicos e ecológicos gerados pelas mudanças climáticas
levam a uma questão ainda mais preocupante: o agravamento de crises sociais.

A lógica das mudanças climáticas é a seguinte: a emissão de gases do efeito estufa –

principalmente dióxido de carbono e metano – obstrui a dissipação de calor da terra para o espaço,
criando uma condição semelhante à de uma estufa ou de um carro mantido sob o sol por algum
tempo. Os níveis de dióxido de carbono aumentaram de 280 partes por milhão antes da revolução
industrial para 368 ppm em 2000 – um aumento de 31.4%. Além disso, novos gases com a mesma
propriedade, criados artificialmente elo homem, passaram a ser também lançados na atmosfera,
como os hidrofluorcarbonos (HFC), perflurcarbonos (PFC), hexafluoreto de enxofre (SF6),
clorofluorcarbonos (CFC) e os hidroclorofluorcarbonos (HCFC).

Alguns dos impactos das mudanças climáticas são comentados a seguir.

Desertificação – A desertificação é hoje uma ameaça direta para milhões de pessoas.

Trata-se da degradação da terra em ambientes áridos, semiáridos e sub-úmidos secos, ocasionada
por fatores que incluem variações climáticas e atividades humanas. Essa ação humana tem efeitos
diretos e indiretos sobre a desertificação, de forma a gerar uma dupla relação. De um lado, as
atividades humanas, como as altas emissões de CO2, geram aumento da temperatura global. De
outro lado, ações antrópicas como o desmatamento, alto uso de recursos vegetais e manejo
inadequado de agroecossistemas podem gerar desertificação. Esses dois produtos das ações
humanas estão também correlacionados, uma vez que o aquecimento global leva ao agravamento
do processo de desertificação, e a formação de desertos diminui a cobertura vegetal disponível,
de modo a contribuir para o aumento da temperatura local.

Mudanças no regime hídrico – É comum ouvir-se falar que o aquecimento global leva a
um grande aumento no nível do mar. Esse aumento altera o nível de base de grandes bacias
hidrográficas que tem o mar como nível. Assim, é possível que haja uma alteração na descarga
dos rios no mar, levando a uma mudança na dinâmica do processo de erosão fluvial. Problemas
sociais podem ser gerados por essas mudanças, já que com as mudanças hidrológicas, populações
ribeirinhas poderão ter de ser deslocadas de seus lugares.

Impactos sob a biodiversidade, manutenção de serviços ambientais e invasões biológicas

– As mudanças climáticas afetam potencialmente a grande maioria dos organismos em todos os
tipos de ecossistema. O grau de impacto que uma espécie sofre com o aumento da temperatura no
mundo depende principalmente da sua capacidade de tolerância a temperaturas mais elevadas que
as de costume. Nesse caso, muitas espécies típicas de ambientes frios e intolerantes a altas
temperaturas são bastante vulneráveis. Um bom exemplo dessa vulnerabilidade é o que acontece
com espécies de montanhas. Com o aquecimento das regiões montanhosas, algumas espécies são
forçadas a ocupar maiores altitudes, até chegarem ao topo e, consequentemente, à extinção, já que
não haverá mais locais para migração.

Além disso, as mudanças climáticas podem afetar a fenologia e fisiologia das espécies,
alterando o funcionamento de comunidades e ecossistemas.

O quadro gerado pela perda de biodiversidade, aliada muitas vezes à desertificação por
influência das mudanças climáticas, acaba por levar à perda de serviços ambientais. Entre esses
serviços está a produção de O2 e o controle das chuvas em um local. Alguns serviços ambientais
já estão sendo grandemente afetados, de forma a prejudicar populações que dependem dos
recursos naturais. Um bom exemplo é o uso de lenha por comunidades tradicionais. O alto uso
desse recurso devido à falta de condições para adquirir GLP (Gás Liquefeito de Petróleo) ou outro
tipo de combustível para cocção de alimentos, já gerou crises energéticas em alguns países da
África e Ásia. Essas crises podem ser potencializadas com a união do uso predatório e a perda de
biodiversidade e geração de desertos ocasionados pelo aquecimento global. No semiárido
brasileiro esse quadro já está bem avançado, e alguns locais onde desertos estão se formando, já
sofrem com a falta de recursos madeireiros para fins energéticos.

Outro problema potencializado pelo aquecimento global é a disseminação de organismos

invasores. Organismos invasores se proliferam rapidamente num clima em mudança. Eles podem
se adaptar de forma relativamente fácil às mudanças climáticas e tornar-se particularmente
significantes em anos com climas extremos. Invernos mais suaves facilitam o crescimento e
sobrevivência de alguns organismos invasores, além de aumentar seu grau de atividade e, em
algumas ocasiões, permitir seu estabelecimento em novas localidades.

Turismo – As mudanças climáticas podem afetar, não necessariamente o lucro geral

obtido pelo setor, mas sim a escolha dos locais de visita. Alguns locais que dependem do turismo
tornaram-se ou podem tornar-se excessivamente quentes, sendo desprivilegiados O aumento da
temperatura em outros locais, porém, pode fazer com que o clima fique agradável, sem demasiado
calor. Isso acarreta então uma migração no fluxo de turistas, que leva algumas economias a crise,
conduzindo a problemas sociais, e que, por outro lado, pode beneficiar outras regiões. Assim, as
regiões que perdem com o aumento na temperatura global, ficando quentes demais seriam o
Caribe, a maioria dos países tropicais e o Mediterrâneo, enquanto que a América do Norte,
Australia, Japão, Europa Oriental e a antiga União Soviética seriam os locais beneficiados pelo
aquecimento global do ponto de vista do turismo.

Agricultura – Assim como no turismo, o impacto das mudanças climáticas na agricultura

se dá no sentido de migração muito mais do que no sentido de extinção, já que enquanto alguns
lugares podem ser prejudicados, outros podem se beneficiar com maior produtividade e facilidade
de plantio de produtos antes incompatíveis com a temperatura local. Porém mesmo a migração
pode trazer sérios problemas, já que o fato da produtividade de um produto agrícola diminuir em
uma região pode levar a sérios problemas econômicos, dependendo da sua importância para a
economia de um lugar.

As mudanças climáticas podem prejudicar de forma substancial os pequenos produtores,

já que a imprevisibilidade cada vez maior da temperatura e da precipitação intensifica as perdas
de produção. Neste sentido, é preciso que estas comunidades, em conjunto com o poder público
e com cientistas e extensionistas, desenvolvam mecanismos para antecipar e adapta-se às
mudanças climáticas. Tais mecanismos vão desde mudanças estruturais (manutenção de
vegetação ciliar, produção de cisternas etc.) até alterações no tipo de cultura ou época de plantio.

Disseminação de doenças em populações humanas - As mudanças no clima podem

contribuir para a disseminação de doenças, principalmente aquelas que possuem vetores e aquelas
provocadas por organismos com reprodução na água. Além de elevar a distribuição de vetores
existentes no local, o aumento da temperatura pode trazer novos vetores de fora, levando as
populações a de deparar com riscos ainda maiores. Por exemplo, o aumento de temperatura no
nordeste da Austrália traz, especialmente durante a estação seca, vetores de doenças infecciosas
endêmicas da região, como a encefalite australiana, a poliartrite endêmica e um tipo de sarna.
Ainda, aumentam no local as doenças ocasionadas por organismos de reprodução na água, como
a giárdia e a shigella. Em relação aos novos vetores, a malária chegou em algumas regiões do país
onde ela não estava presente. Algumas projeções no Brasil também sugerem que a malária poderá
se espalhar pelo país com aumentos na temperatura nacional.

O ingresso de novas doenças também repercute nas formas de tratamento das mesmas.
Em sociedades cujos sistemas médicos são tradicionais, baseados na experimentação e
transmissão de conhecimento sobre plantas e animais medicinais, o ingresso brusco de uma nova
enfermidade pode levar tal sistema médico à crise, pelo menos até estas sociedades encontrarem
alternativas médicas. Tais alternativas podem vir da experimentação ou negociação cultural com
outros povos. Essa capacidade de resposta a mudanças caracteriza um sistema adaptativo.

Impactos sociais e políticas públicas - As mudanças climáticas estão agindo de forma

mais efetiva justamente naqueles locais onde é mais difícil lidar com os problemas gerados: os
países subdesenvolvidos e em desenvolvimento, que ainda tem forte dependência dos recursos
ambientais. Dessa forma, para não haja mais geração de miséria e para que haja um controle
desses impactos na sociedade, é preciso maior efetividade de políticas públicas.

Em relação às políticas públicas, em 1988, o Programa das Nações Unidas para o Meio
Ambiente (Pnuma) e a Organização Meteorológica Mundial (OMM) criaram o Painel
Intergovernamental sobre Mudanças no Clima (IPCC). A função do IPCC é sintetizar
informações não apenas sobre a ciência da mudança do clima e seus possíveis efeitos, como
também sobre as consequências socioeconômicas desse fenômeno e as estratégias para lidar com
esse problema. As atividades do IPCC são realizadas por equipes internacionais, compostas por
muitos dos maiores especialistas do mundo nos diversos assuntos relacionados à mudança no
clima. Estes estudos dão importante suporte a tomada de decisões sobre assuntos relacionados às
mudanças no clima.

Em 1997 foi elaborado um protocolo chamado “Protocolo de Kyoto”, estabelecendo

compromissos para os países industrializados de redução das emissões antrópicas combinadas de
gases de efeito estufa, que devem, no período de 2008 a 2012, estar pelo menos 5% abaixo das
emissões verificadas em 1990. O protocolo não estabeleceu compromissos adicionais para os
países em desenvolvimento.

Uma das principais inovações econômicas pós protocolo de Kyoto foi a venda de créditos
de carbono. Tratam-se de certificados emitidos por pessoa física ou jurídica de que esta reduziu
sua emissão de gases do efeito estufa. Desse modo, os países desenvolvidos passaram a comprar
de outros países (especialmente dos países em desenvolvimento e subdesenvolvidos) estes
créditos para poderem aumentar sua emissão destes gases. Assim, a compra de créditos de
carbono no mercado é basicamente o pagamento por uma permissão para emitir gases do efeito
estufa.

Após o término da vigência do protocolo de Kyoto, outros acordos internacionais vêm

sendo propostos para regular a emissão de gases do efeito estufa. O acordo de Paris foi assinado
em 2015 e traz medidas de redução de gases do efeito estufa até 2020.

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