TRANSPORTE O principal sitio de biossntese de Cks nas plantas representado pelas razes.

. Essa localizao sugere que as citocininas podem ser transportadas para a parte rea atravs do xilema. Desse modo, tem-se como noo geral que as citocininas so transportadas principalmente pelo xilema sob a forma de ribosdeos. As citocininas tambm so encontradas no floema e enquanto as formas ribosdicas so transportadas pelo xilema, o transporte de citocininas pelo floema ocorre principalmente sob a forma de glicosdeos. Uma das funes de acumulo desse glicosdeos, seria suprir as citocininas necessrias a retomada de crescimento na primavera.

MODO DE AO DAS CITOCININAS O modo de ao de qualquer hormnio vegetal envolve trs etapas principais: a percepo de sinal; a transduo do sinal percebido; e os alvos primrios da ao hormonal. A primeira delas, ou seja, a percepo realizada atravs da ligao do hormnio a um receptor especifico. Receptores, normalmente, so protenas localizadas na membrana celular ou no citoplasma, as quais se ligam com mensageiros qumicos de forma especifica e reversvel. De modo diferente das enzimas, as protenas que constituem os receptores no alteram os mensageiros qumicos aps a ligao, todavia, o receptor pode sofrer mudanas conformacional, alcanando um estagio ativado, o qual, por sua vez desencadeia uma cascata de eventos qumicos intracelulares que leva a uma resposta caracterstica. Desse modo as protenas receptoras atuam tanto na deteco quanto na transduo do sinal. Outras molculas podem estar envolvidas na transduo do sinal, amplificando-o. Por fim, o sinal recebido e amplificado deve interferir em mecanismos celulares bsicos, como a expanso, diviso ou diferenciao, os quais sos os alvos primrios fundamentais e cujo somatrio de efeitos se traduz na modificao do vegetal como um todo. Esses mecanismos possuem especificidade para cada classe hormonal.

PERCEPO E TRANSDUO DO SINAL Postula-se, atualmente, que a sinalizao de citocininas envolveria o chamado sistema regulatrio de dois componentes, inicialmente descrito em bactrias. Esse sistema, comum em procariotos, eucariotos simples e plantas, consiste em uma enzina cinase do tipo histidina que percebe a entrada do sinal e em um regulador de respostas que medeia a sada do sinal. A via de sinalizao se inicia quando a cinase ativada por citocinina e fosforila seu prprio resduo de histidina , transferindo esse fosfato, por fim, para o regulador de respostas (ARR). No caso de citocininas existem transferidores de fosfato (AHP) que agem entre o sensor (receptor) e o regulador de resposta. As evidencias de que as citocininas possuam uma sinalizao segundo um sistema de dois componentes surgiram quando se isolou o CRE1 e se constatou que ele codificava um receptor do tipo histidina cinase. Esse gene foi isolado atravs do estudo do mutante CRE1 de

Arabidopsis, que mostrou baixa sensibilidade as Cks. Desse modo a complementao de leveduras mutantes, alm de confirmar que sua protena correspondente um recptor de Cks, acabou mostrando-se tambm como um timo ensaio para saber quais seriam as formas de Cks realmente ativas. ALVOS PRIMRIOS DAS CITOCININAS DVISO CELULAR Como o prprio nome indica, um dos principais eventos controlados pelas citocininas a citocinese ou diviso celular. Sabe-se que as citocininas atuam em etapas especificas do ciclo celular, regulando a atividade de ciclinas, as quais so protenas que controlam a diviso celular. O gene CYCD3 codifica uma ciclina envolvida na passagem da fase G1 para a fase de sntese de DNA (S) do ciclo celular. Desse modo, CYCD3 parece ser um dos genes primrios induzidos por Cks. Outro primariamente induzido por Cks o CDC2, uma cinase envolvida na transio da fase na qual os ncleos j sofreram duplicao do DNA, para a entrada da mitose. No caso da cinase codificada pelo CDC2, j foi evidenciado que o hormnio auxina e necessrio para sntese dessa protena e que as citocininas so necessrias para sua ativao atravs da desfosforilao.

DIFERENCIAO CELULAR Alm da diviso celular, as citocininas esto intimamente ligadas a diferenciao celular, sobre tudo no processo de formao das gemas caulinares. Para esse tipo de ao, possveis candidatos seriam genes regulatrios, principalmente aqueles que possuem domnio hometico. Evidencias disso so o fato de plantas transgnicas expressando o gene IPT e KN1 possurem fentipos semelhantes.

ESTABELECIMENTO DE DRENOS Para que gemas sejam formadas, necessrio tambm que haja um aporte de nutrientes, pois os novos brotos funcionam como drenos. Coincidentemente, as citocininas tambm esto envolvidas no estabelecimento de drenos, atuando de modo direto em pelo menos duas protenas (invertase e transportador de hexoses), as quais so necessrias para o descarregamento apoplstico do floema. A enzima invertase diminui o potencial qumico da sacarose na regio do descarregamento, favorecendo uma chegada continua desse nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador de hexose necessrio para que os aucares entrem nas clulas do dreno. RETARDAMENTO DA SENESCENCIA FOLIAR O processo de envelhecimento de uma folha acelerado quanta esta destacada da planta e mantida sob condies que minimizem o murchamento. Da mesma forma que ocorre nas folhas ligadas a planta, tem inicio ento o aparecimento dos sinais inconfundveis de senescncia, como o surgimento e a progresso crescente do amarelecimento caracterstico,

processo resultante da degradao da clorofila. Ao mesmo tempo em que isso ocorre, no nvel tissular tem inicio uma rpida e acentuada diminuio do teores de protenas e RNAs, a despeito das quantidades de aucares. A degra