30/9/2009

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Especiao
Prof. Fabrcio R Santos
UFMG
Anotaes de Darwin (1837)
Primeira ilustrao de especiao
por cladognese nos tentilhes de
Galpagos.
Tambm a primeira figura
representativa de uma rvore
evolutiva, com os ns referentes
aos ancestrais comuns.
Especiao
Na Biologia Evolutiva, especiao a
diviso de populaes em unidades
evolutivas independentes.
A estas unidades chamamos de espcies,
que na dinmica evolutiva correspondem
a estgios provisrios de uma sucesso
de geraes, e que podem ou no dar
origem a novas espcies.
Conceito Biolgico de Espcie (CBE)
"espcies so grupos de populaes naturais intercruzantes que so
reprodutivamente isolados de outros grupos." (Mayr 1969)
Problemas:
1. hibridizao, principalmente em nvel significativo;
2. organismos assexuados, partenogenticos, auto-fecundantes,
fsseis, etc;
3. difcil de aplicar a populaes aloptricas, exceto quando se usa a
expresso 'potencialmente intercruzantes mas isto enfraquece
a utilidade do conceito.
Theridion grallator
Registro de especiao em laboratrio
Uma variedade de Drosophila paulistorumapresentou isolamento reprodutivo
em relao parental entre 1958 e 1963 no laboratrio de Theodosius
Dobzhansky que mantinha vrias populaes isoladas em meio de cultivo.
Dobzhansky, T. 1973. Species of Drosophila: New Excitement in an Old Field.
Science 177:664-669
Espcie A
Espcie B
Anagnese mudana
microevolutiva dentro de
uma populao/espcie
Cladognese diviso de uma linhagem em
duas diferentes que se divergem uma da
outra com o passar do tempo.
Especiao
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Como ocorre a especiao?
Isolamento geogrfico o
mais comum
Uma barreira fsica
(montanha, rio etc) reduz
o fluxo gnico
Diferenas acumulam
entre as populaes
Quando novamente estas
populaes divergentes
entram em contato, elas
no mais se intercruzam.
Diferenciao de populaes e especiao
mutaes, deriva, seleo, fluxo gnico
pop1
pop2
tempo
Mutaes e deriva aumentam a diferenciao e o
fluxo gnico diminui. Se a seleo divergente, tambm
aumenta a diferenciao populacional. Esta diferenciao
entre populao pode levar eventualmente especiao
Diferenciao populacional
Se o pardais esto nas Amricas h 400 anos (ou 400 geraes de pardais),
isto equivaleria a 10.000 anos de evoluo na espcie humana (tempo
mdio de gerao = 25 anos).
Fluxo gnico x especiao
Salamandras Ensatina
Especiao e Seleo Natural
Presses seletivas divergentes agindo sobre
populaes separadas levam a um aumento
da diferenciao inter-populacional,
adaptao local e eventualmente, especiao
(aparecimento de barreira reprodutiva).
Seleo Natural e Seleo Sexual esto
envolvidas com processos de especiao
rpida, tal como fenmenos em que h
Radiao Adaptativa e Especiao Simptrica.
Divergncia adaptativa pode levar ao incio de barreiras reprodutivas
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Especiao e geografia
Aloptrica (reas separadas)
Tpica ou vicariante (barreira extrnseca)
Periptrica (efeito fundador)
Paraptrica (rea nica com diferentes habitats adjacentes)
Simptrica (mesma rea)
Isolamento geogrfico que impede a reproduo entre populaes aloptricas
Isolamento geogrfico
disperso
barreira
extrnseca
extino de
intermedirios
Fenmenos vicariantes cclicos
Glaciaes e cordilheiras
Fenmenos vicariantes cclicos
Glaciaes e ecossistemas
Populao
nica panmtica
Isolamento geogrfico
entre populaes
Aumento da
divergncia gentica
Aumento do isolamento
reprodutivo
Espcie A Espcie B Espcie C Espcie D
Nova zona
geogrfica
Nova zona
ecolgica, ploidia, etc
Espcie A
Especiao
completada
Espcie C
Especiao aloptrica Especiao simptrica
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Isolamento aloptrico
Como populaes se
tornam aloptricas?
Eventos Vicariantes
Fragmentao
Eventos de Disperso
Efeito fundador
Ocorreu especiao durante o isolamento geogrfico? (de acordo com CBE)
14-21
Especiao envolve
muitas vezes a
separao geogrfica
Diferenciao aloptrica
uma barreira geogrfica
extrnseca (o Vale Central)
separou as populaes da
salamandra Ensatina, que
uma espcie em anel.
Muitos pesquisadores
consideram que espcies
em anel so produtos de
especiao paraptrica.
Especiao Aloptrica: Vicariante
a tpica especiao por separao
geogrfica.
Geralmente, uma barreira extrnseca separa as
populaes que acumulam diferenas devido
a mutaes, deriva e seleo natural.
Eventualmente uma barreira reprodutiva
tambm aparece, formando duas espcies de
acordo com o CBE.
Especiao aloptrica
vicariante
As populaes de micos do
gnero Saguinus foram
separadas pelo Rio Amazonas
e afluentes.
Nas regies onde os rios so
largos, indivduos de margens
opostas no se intercruzam, e
as populaes se divergem em
direo a espcies separadas.
Onde o rio estreito, os
indivduos ainda se
intercruzam.
Duas espcies de esquilos separadas pelo Grand Canyon (EUA)
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Especiao Aloptrica: Periptrica
a especiao devido disperso de poucos
migrantes para outra rea.
Estes migrantes fundam uma nova populao
perifrica: efeito fundador.
Deriva gentica e seleo natural divergente
atuam na diferenciao.
Eventualmente uma barreira reprodutiva
aparece, formando duas espcies de acordo
com o CBE.
Especiao Periptrica
Especiao periptrica foi iniciada pela disperso de poucos
indivduos de M. hemimelaena a uma pequena floresta
boliviana isolada por ao menos 3000 anos (efeito fundador) do
fragmento maior e contnuo de habitat florestal.
Divergncia de canto e frequncias allicas divergentes indicam
que est ocorrendo especiao periptrica. Neste caso
chamamos de especiao incipiente (ainda so subespcies).
dispersal
Especiao Periptrica
Cavia intermedia
Populao foi isolada desde o fim da ltima Glaciao (12.000 anos atrs).
Possui baixssima diversidade gentica, resultado de um efeito fundador e do
baixo tamanho populacional efetivo (N
e
ao redor de 40 indivduos). Tambm
possui peculiaridades morfolgicas e genticas tpicas de espcies de ilhas.
Populao
nica panmtica
Isolamento geogrfico
entre populaes
Aumento da
divergncia gentica
Aumento do isolamento
reprodutivo
Espcie A Espcie B Espcie C Espcie D
Nova zona
geogrfica
Nova zona
ecolgica, ploidia, etc
Espcie A
Especiao
completada
Espcie C
Especiao aloptrica Especiao simptrica
Especiao Simptrica
Especiao instantnea atravs de poliploidia
indivduo poliplide reprodutivamente isolado da(s)
espcie(s) parental(ais)
autopoliploidia todos cromossomos se originam de uma nica
espcie.
alopoliploidia - dua espcies se hibridizam e o zigoto hbrido
estabilizado pela duplicao cromossmica.
Seleo Disruptiva (divergente)
especializao de nichos (adaptao)
seleo sexual (escolha do parceiro ou competio
para o acasalamento)
Prmulas de Hugo de Vries
Diplide Tetraplide
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Formao do autopoliplide
Especiao por hibridizao
Hibridizao pode gerar novas combinaes
que resultam em populaes
reprodutivamente isoladas das espcies
parentais.
Relativamente comum em plantas, e
geralmente associada poliploidizao por
alopoliploidia.
Em alguns casos, a hibridizao continuada
com uma das parentais pode levar
introgresso, observado tambm em plantas.
Especiao por hibridizao:
Alopoliploidia
Duas espcies de plantas podem se hibridizar
para produzir uma prole hbrida com nmeros
cromossmicos diferentes (geralmente
duplicados) em relao ao nmero
cromossmico das espcies parentais.
Poliplides hbridos no so frteis com as duas
espcies parentais, mas podem intercruzar com
outros hbridos poliplides formados de
maneira similar em outro momento ou regio.
14-34
Alopoliploidia
A reproduo entre duas
espcies de Clarkia
resulta em um hbrido
estril. A duplicao do
nmero cromossmico
resulta em uma terceira
espcie de Clarkia que
frtil, mas isolada
reprodutivamente das
duas espcies parentais.
Formao de um alopoliplide
(hibridizao seguida de aumento da ploidia)
Especiao por hibridizao:
introgresso
Uma nova populao divergente pode ser formada pelo cruzamento dos
hbridos F1 e outros com a espcie 1. A populao hbrida possuir alguns
genes da espcie 2 (introgresso na espcie 1). Com o tempo, esta populao
hbrida estabilizada pode se tornar uma nova espcie.
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Iris fulva
Iris hexagona
Iris nelsonii
Especiao por hibridizao:
introgresso
Especiao simptrica em moscas
maggot (Rhagoletis pomonella)
Mas Hawthornes Moscas maggot
Seleo adaptativa divergente levou especiao
simptrica nas reas de cultivos de mas
Barreiras reprodutivas devido a
presses seletivas divergentes
A mosca da fruta (maggot)
nativa da Amrica do Norte,
mas as mas no.
Originalmente, as maggots se
alimentavam de hawthorne
(fruta nativa), mas agora
tambm de mas.
As duas plantas hospedeiras
fornecem recursos em
diferentes pocas do ano.
A especializao para se
alimentar de mas favorece o
aparecimento de larvas em
pocas diferentes do que as
especializadas em hawthornes.
Rhagoletis pomonella
Diferentes tempos de frutificao das mas
e hawtornes criaram uma barreira ao fluxo
gnico entre os dois tipos de maggots,
consideradas atualmente duas espcies.
Atualmente duas
espcies de maggot
(rea hachurada)
so simptricas no
norte dos EUA,
onde h cultivos de
ma.
Radiao adaptativa em Cicldeos do
Lago Victoria na frica
Seleo natural divergente para diferentes nichos
alimentares e formao de espcies em simpatria
Especiao simptrica e
Seleo Sexual
Processos seletivos associados escolha do
parceiro ou competio para privilgio
reprodutivo podem levar rpida especiao.
O aparecimento de novas espcies com
barreiras reprodutivas se d em uma mesma
rea, acompanhada de diferenciao
morfolgica ou no (espcies crpticas).
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Trs espcies crpticas de papa-moscas (Empidonax sp) muito similares,
mas so isoladas reprodutivamente pelos cantos e preferncias distintos.
Barreiras comportamentais ligadas Seleo Sexual
Pundamilia nyererei
vermelho
Pundamilia pundamilia
azul
Escolha do
parceiro
Seehausen e van Alphen (1998) Behavioral Ecology and Sociobiology 42: 1-8.
Sem escolha
do parceiro
A escolha das fmeas de machos com diferentes cores depende da incidncia
de luz branca. Com luz monocromtica num experimento feito em laboratrio, no h mais
escolha do parceiro (seleo sexual). Na natureza, coisas parecidas podem acontecer, como
no caso da gua se tornar turva, dificultando a visibilidade e escolha do parceiro.
Seleo sexual isolamento comportamental entre espcies de cicldeos
Escolha de parceiros em duas espcies de cicldeos do Lago Victoria (frica)
Tpica ou
Vicarincia
Periptrica
Efeito fundador
Paraptrica Simptrica
Aloptrica
Especiao Paraptrica
Ocorre em um continuum populacional.
A espcie (e suas populaes) distribuda por uma
ou mais reas adjacentes com diferentes nichos e
presses seletivas.
A seleo divergente leva cada populao a uma
adaptao local.
Entre estas populaes forma-se uma zona hbrida,
cujos indivduos no so bem adaptados a nenhum
dos dois ambientes das populaes parentais.
A zona hbrida serve como um barreira ao fluxo
gnico entre as duas populaes localmente
adaptadas que podem se tornar novas espcies.
Especiao Paraptrica
Especiao paraptrica incipiente em gramneas,
Anthoxanthum odoratum, direcionada por adaptao
a metais pesados contaminando o solo.
Divergncia nos tempos de florescncia (isolamento
reprodutivo) entre as duas populaes sugerem que
barreiras reprodutivas e especiao so iminentes.
Especiao Paraptrica
parte da populao se
adaptou a um habitat
adjacente ao da
populao/espcie
parental
Grupo populacional
divergente possui uma
combinao nica de
caractersticas adaptadas
localmente.
Pequeno pssaro verde de
Camares, frica com
vrias espcies adjacentes,
uma em cada ecossistema.
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Zonas Hbridas na Especiao
Paraptrica
Quando duas populaes de uma espcie
divergem geneticamente em reas
adjacentes com habitats diferentes pode-se
formar uma zona hbrida interpopulacional.
Esta regio de contato das duas populaes
chamada de zona hbrida.
Se as duas populaes pertencem ainda mesma
espcie, a prole hbrida pode ter uma ligeira
desvantagem adaptativa, pois estes no podem
no ser bem adaptados a nenhum dos ambientes
das populaes parentais. Esta zona hbrida pode
ento funcionar como uma barreira entre as
populaes, aumentando a divergncia.
Zonas hbridas interespecficas ocorrem quando
esta divergncia ou isolamento reprodutivo
grande o bastante para chamar as duas
populaes de espcies. Neste caso, os hbridos
so mais raros e com grande desvantagem
adaptativa.
Espcies em anel Salamandras
A salamandra Ensatina (Ensatina
eschscholtzii) ocorre do Canad ao Sul
da Califrnia com vrias populaes
intercruzantes em regies adjacentes
ao longo de sua distribuio.
O Vale Central, uma rea quente, seca
e baixa divide duas regies midas,
uma costeira e outra interior, onde
vivem as salamandras.
Nestas duas regies paralelas existem
populaes, e as duas mais extremas
do sul no se intercruzam.
Espcies em anel so normalmente
consideradas como exemplos de
especiao paraptrica, mas alguns
estudiosos consideram-nas como
aloptrica.
Especiao Periptrica x Paraptrica
Especiao Periptrica (tipo de
aloptrica) ocorre no limite
extremo da distribuio ou por
disperso de indivduos. As
populaes filhas ficam
isoladas geograficamente e
sofrem um efeito fundador.
Especiao Paraptrica ocorre
por isolamento
gentico/adaptativo ao longo
da distribuio geogrfica em
reas adjacentes contnuas
com diferenas de habitat.
Especiao e Macroevoluo
So reconhecidos dois modelos temporais de especiao:
gradualismo estrito e equilbrio pontuado.
H uma grande correlao entre grupos monofilticos
originados por especiao de um antigo ancestral comum e a
distribuio atual das espcies derivadas (biogeografia).
Padres de especiao podem ser observados tambm no
registro fssil para alguns grupos com muitos fsseis.
Especiao rpida frequentemente observada em grupos
com novidades evolutivas ou que ocuparam regies com
nichos diversificados e no ocupados.
Anagnese Cladognese
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14-55
Modelo do
Gradualismo
estrito
14-56
Modelo do
Equilbrio
Pontuado
Especiao e
biogeografia
Distribuio de Ratitas
Avestruz, emas, ems, kiwis e
casuares
O ancestral hipottico
deveria estar distribudo
pelo megacontinente
Gondwana
Especiaes a partir deste
ancestral esto
correlacionadas com a
distribuio geogrfica das
espcies derivadas e a
tectnica de placas.
14-58
Especiao no registro fssil: rvore da linhagem dos equinos
Especiao Rpida
Radiao Adaptiva processo que gera um
grupo de espcies relacionadas que ocupam
reas prximas, todas evoluindo de um
ancestral comum recente.
observa-se especiao rpida acompanhada de
adaptaes a diferentes habitats
A adaptao pode ser dirigida para minimizar a
competio por recursos disponveis com outras
espcies (deslocamento de carter).
Drosfilas Hawaianas
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Tentilhes de Darwin
Radiao
Adaptativa
nos pssaros
do Hawai
14-64
Radiao Adaptiva nos
pssaros nativos do Hawai
Gentica e especiao
Especiao acompanhada de diferenciao
gentica devido a diversos fatores evolutivos.
Estudos genticos permitem reconstruir
eventos de especiao.
Modelos genticos explicam algumas barreiras
reprodutivas, como a esterilidade ou
inviabilidade dos hbridos.
Uma viso gnica da diferenciao
populacional levando especiao
Wu (2001)
populaes
espcies
aloptrica
paraptrica
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a, Especiao aloptrica ocorre quando h uma barreira geogrfica, e quando
voltam a ter contato (contato secundrio), h tambm isolamento reprodutivo.
b, Especiao simptrica, na qual espcie se formam independentemente em um
mesmo lago na ausncia de barreiras geogrficas.
Ao fundo encontram-se as rvores filogenticas dos genes para os caracteres
dourado (G) e normal (N) para indivduos amostrados nos dois lagos. As rvores
dos genes refletem a histria de diviso das populaes. Na especiao aloptrica
(a), o alelo G se forma em um lago, mas na especiao simptrica (b)
os alelos G se formam independentemente em cada lago separado.
Separadas
Em contato
secundrio
rvore
filogentica
Especiao e filogenia
Especiao em Thamnophilidae
Thamnophilus caerulescens
Thamnophilus ambiguus
Thamnophilus pelzelni
Thamnophilus doliatus
Herpsilochmus atricapillus
Sakesphorus cristatus
Dsythamnus_mentalis
Dsythamnus plumbeus
Drymophila ochropyga
Drymophila ferruginea
Drymophila squamata
Myrmeciza loricata
Rhopornis ardesiaca
Pyriglena leucoptera
Formicivora serrana
Taraba major
11111122222222222333333444
001123500344801345566779001569011
2451769253681928436
CACAAAACAACAAACCCAACAAAGCCCATAAAA
.................G.T...A.........
....G..............T...A....C....
............G.....GT...A.T.C.....
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.........G.........A...T.A.....G.
.......T.....GT....A...A.AT......
...G......T....T...A...A.A.......
Caracteres discriminantes (autapomrficos)
COI Barcodes em 16 spp
Stios discriminantes
0000000
58149564710650
B0665
B0663
B0655
B0653
B0654
B0656
B0369
B0367
B0368
B0609
B0647
B0317
B0329
B0326
B0658
B0644
B0657
B0677
B0678
B0646
B0291
B0292
B0290
B0680
B0643
B0660
B0281
B0285
B1189
B1301
B1188
B1296
B1186
B1303
B0525
B0524
B0515
B0511
B0513
B0528
B0535
B0562
B1148
B1147
B1150
99
99
99
99
90
99
99
99
99
99
99
99
99
99
99
91
99
99
99
82
90
D. ochropyga
D. ferruginea
R. ardesiaca
D. squamata
B0335
P. leucoptera
M. loricata
T. major
D. plumbeus
F. serrana
D. mentalis
H. atricapillus
S. cristatus
T. doliatus
T. caerulescens
T. ambiguus
T. pelzelni
rvore filogentica
com sequncias de
COI em 16 spp de
Thamnophilidae
Todas spp de
de acordo com CBE
so tambm spp
de acordo com o
conceito filogentico
de spp, pois todas so
monofilticas.
Gentica, especiao e hibridizao
Vrios estudos genticos com marcadores quantitativos,
moleculares e cromossmicos permitem caracterizar, identificar e
quantificar a hibridizao.
J foram descritos vrios genes e fenmenos cromossmicos
relacionados ao menor fitness (valor adaptativo/sucesso
reprodutivo) observado nos hbridos interespecficos.
A regra de Haldane prev (pelo menos em animais com
determinao sexual cromossmica) que os hbridos
heterogamticos tero maiores problemas de incompatibilidade:
viabilidade ou fertilidade reduzidas.
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Regra de Haldane
Grupo Carter
afetado
Hibridizao
com
assimetria
sexual
Nmero de
casos que
seguem o
princpio de
Haldane
Mamferos
(XX, XY)
Fertilidade 20 19
Aves
(ZW, ZZ)
Fertilidade 43 40
Viabilidade 18 18
Drosophila
(Balano Y
autossomos)
Fertilidade
e
viabilidade
145 141
O sexo heterogamtico nos hbridos interespecficos geralmente mais afetado
na viabilidade ou fertilidade. Ex: machos em mamferos, fmeas em aves, etc
Regra de Haldane e uma explicao de
Dobzhansky-Muller
Espcie 1
Fmeas XX
Machos XY
Espcie 2
Fmeas xx
Machos xY
Hbridos interespecficos
Fmeas Xx
Machos XY ou xY
Teoria da dominncia de Muller: hbridos heterogamticos so afetados por
todos genes (caracteres) recessivos e dominantes ligados ao X que esto
envolvidos em incompatibilidades, enquanto hbridos homogamticos so
apenas afetados pelos caracteres dominantes.
Peixe-boi marinho - Trichechus manatus
Hbridos interespecficos de peixe-boi
Sete indivduos hbridos
entre as duas espcies
foram encontrados perto
da foz do Amazonas
Peixe-boi amaznico
T.inunguis
Os hbridos, pelo menos
os machos, podem ser
totalmente estreis
Isolamento Gentico por Epistasia
Especiao Gnica ou Modelo Dobzhansky-Muller
Duas populaes aloptricas experimentam
substituies independentes (fixam alelos diferentes
ou combinaes destes em cada uma delas).
Os alelos de uma populao funcionariam to bem
quanto na outra?
Considere a epistasia que influencia a interao de genes:
a ao de um alelo depende do resto do ambiente
(background) gentico, isto dos alelos em outros genes.
Um alelo deve ser favorecido no seu background original,
ento hbridos devem ser menos adaptados do indivduos
das populaes ou espcies parentais.