Udenys Cabral Mendes (1) , Stnio Bruno Sousa (2) ,Rodolfo Fernandes Schindler (2) , J efferson Fernando Naves Pinto (3) , Edsio Fialho dos Reis (4)
Introduo A endogamia um fenmeno que ocorre universalmente nos reinos animal e vegetal, suas conseqncias so imediatas em virtude do aumento da homozigose. Assim, o efeito denominado depresso por endogamia refere-se reduo do valor mdio dos caracteres quantitativos, relacionados com a reproduo e a fisiologia da planta, devido homozigose dos alelos deletrios Falconer (1989). Miranda Filho (2001) salienta que os primeiros estudos sobre endogamia admitiam que a depresso endogmica era causada por genes deletrios que, individualmente, exerciam grande efeito no fentipo. Posteriormente foi reconhecido que a depresso tambm era causada pela homozigose de genes recessivos de efeitos pequenos e quantitativos e que no so identificados visualmente por seus efeitos individuais, mas sim pela soma dos efeitos gerando o efeito conjunto. A autofecundao o mecanismo que promove a endogamia, pois permite que alelos comuns por ascendncia se encontrem num mesmo indivduo, tem grande importncia na produo de linhagens. O valor de uma populao como fonte de linhagens altamente dependente da depresso por endogamia em relao s vrias caractersticas, o que limita a obteno de linhagens vigorosas para a posterior obteno de hbridos Lima et al. (1984). Quanto obteno de linhagens com probabilidade aceitvel, deve-se partir de populaes que apresentem alta frequncia de alelos favorveis em relao aos diversos
1 Engenheiro-Agrnomo, Mestrando em Agronomia; Universidade Federal de Gois Campus J ata, BR 364 km194 n 3800, 75800-000 Jata, GO. udenys-agro@hotmail.com 2 Graduando emAgronomia; Universidade Federal de Gois Campus J ata, BR 364 KM 194 n 3800, 75800-000 Jata, GO. 3 Bilogo, Mestre em Agronomia/Produo Vegetal, Tcnico de laboratrio Recursos Genticos e Biotecnologia, Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Gois Campus Jata, BR 364 KM 194 n 3800, 75800-000 Jata, GO. jeffernando@hotmail.com 4 Engenheiro-Agrnomo, Professor Associado da Universidade Federal de Gois Campus J ata, BR 364 km 194 n 3800, 75800-000 Jata, GO. edesio7@brturbo.com.br
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caracteres de interesse e baixa freqncia de alelos desfavorveis (VENCOVSKY; BARRIGA,1992).Em conseqncia disso, quando uma populao melhorada submetida auto fecundao, poucos alelos deletrios so expressos para determinado carter quantitativo, refletindo em estimativas menores de depresso por endogamia ao longo dos ciclos de seleo, quando comparadas s populaes originais no melhoradas. A depresso por endogamia uma medida associada a determinada populao, que relaciona a gerao de ocorrncia da auto fecundao com outras geraes, que podem apresentar ou no endogamia. Assim, segundo Miranda Filho (2001), pode-se estimar a contribuio do homozigoto e do heterozigoto na manifestao de um determinado carter em diferentes nveis de endogamia. Sob o ponto de vista do melhoramento gentico, a endogamia pode ser potencialmente aproveitada para o desenvolvimento de linhagens com alelos de interesse que, posteriormente sejam utilizadas, no caso do milho, na composio de hbridos simples, triplos, duplos ou mesmo em seleo recorrente envolvendo prognies parcialmente endogmicas (S 1 , S 2 e S 3 ), para o desenvolvimento de populaes melhoradas (HALLAUER; MIRANDA FILHO, 1988). O objetivo do presente trabalho foi estimar a depresso por endogamia em uma populao de milho crioulo denominada MPA (Movimento de Pequenos Produtores).
Material e Mtodos O experimento foi realizado na safrinha 2013, na rea experimental da Universidade Federal de Gois Campus J ata (UFG), em Latossolo vermelho distrofrrico, envolvendo famlias S1 de uma populao de milho constituda da variedade de milho crioulo denominada MPA (Movimento de Pequenos Agricultores), de porte e altura da espiga elevados. Utilizou-se o delineamento experimental de blocos casualizados com trs repetiesem parcelas representadas por uma linha de 2m com espaamento de 0,90 entre linhas e 0,20m entre plantas, totalizando 12 plantas por parcela utilizando duas sementes no incio e no final de cada linha, com 95 famlias S 1 . A cada 10 linhas de famlias S1 foi inserida uma linha da populao-base, oriunda de acasalamento ao acaso de uma populao original de MPA. Para evitar o efeito de influncia competitiva da linha da populao-base com as linhas endogmicas foi utilizada uma bordadura interna, de forma
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que a cada linha da populao-base plantada duas linhas da mesma populao faziam a proteo e externamente a essas duas linhas foram inseridas duas linhas, tambm como bordadura, de uma mistura das linhas endogmicas. O experimento foi semeado aps dessecao das plantas daninhas, com herbicida glyphosate na dose de 4 L ha -1 . A semeadura foi realizada nos 27 de fevereiro de 2013. Os sulcos de plantio e adubao (310 kg ha -1 da frmula 04-20-18) foi realizada mecanicamente. A semeadura do milho foi manual. Foi realizada duas adubaes de cobertura aos 22 e 36 dias aps a semeadura de sulfato de amnia e 20-00-20 nas doses de 63 e 47 kg de N ha -1 respectivamente. O controle de plantas daninhas foi realizado com duas aplicaes de tembotriona e atrazine nas doses de 250 mL e 3 L ha -1 , em ps-emergncia do milho e das plantas daninhas, aos 20 e 35 dias aps a semeadura. O controle de pragas foi realizado mediante tratamento de sementes com inseticida fipronil na dose de 40 mL ha -1 , e duas aplicaes de Novaluron +espinosade aos 20 e 35 dias aps a semeadura, na dose de 0,2 L e 40 mL ha -1 , respectivamente. Foram avaliados os seguintes caracteres: FM- florescimento masculino (dias), FF florescimento feminino (dias), AP- altura da planta (cm), AE- altura da espiga (cm), DE dimetro de espiga, CE comprimento de espiga, NE Nmero de espigas por parcela; PT- Peso total de espigas (kg parcela -1 ; ajustado para media do nmero de espiga por parcela), PG- Peso total gros (kg parcela -1 ; ajustado para media do nmero de espiga por parcela).Os caracteres DE e CE, AP e AE foram avaliados como mdias de cinco plantas (espigas) e quatro plantas por parcela, respectivamente. As estimativas dos parmetros da populao em estudo foram realizadas da seguinte forma: mdia geral das prognies da populao-base (no endgamas) ; e amdia geral das prognies S 1 (endgamas) , sua amplitude de variao (Y S : superior; Y I : inferior), depresso por endogamia ; mdia esperada das linhagens totalmente endogmicas e o efeito geral dos desvios de dominncia .
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Resultados e Discusso Na Tabela 1, esto apresentados os valores mdios para os nove caracteres avaliados na populao-base (m 0 ), as mdias das prognies S 1 , Amplitude de variao, estimativas de depresso por endogamia (I), percentagem em relao populao no endgama (I%), contribuio relativa dos homozigotos (A) e de heterozigotos (d*), da populao estudada.
Tabela 1. Mdias observadas da populao-base (m 0 ) e S1 (m 1 ), sua amplitude de variao (Y S : superior; Y I : inferior), depresso por endogamia de S0 para S1 (I),percentagem de depresso por endogamia (I%),contribuio dos homozigotos (A) e dos heterozigotos (d*) para a mdia observada em caracteres de uma populao de milho crioulo - MPA.
CARACTERES * Mdia FM FF AP AE DE CE NE PT PG Pop. B m 0 63.61 64.67 1.99 1.07 4.40 14.28 7.94 1.00 0.80 [n =18] Y S 68.00 70.00 2.27 1.28 4.80 16.40 11.00 1.35 1.07 Y I 61.00 63.00 1.66 0.82 3.60 10.00 4.00 0.07 0.20 S1 m 1 67.18 68.67 1.67 0.90 3.65 10.96 5.96 0.48 0.37 [n =95] Y S 74.00 74.00 2.13 1.49 5.60 17.00 12.00 1.46 1.18 Y I 60.00 62.00 0.73 0.46 0.60 1.60 1.00 0.14 0.03 I -3.57 -4.00 0.32 0.17 0.75 3.31 1.98 0.52 0.43 I% -5.61 -6.19 16.08 15.89 17.09 23.21 24.94 52.00 53.75 A 70.75 72.67 1.35 0.73 2.90 7.65 3.98 -0.04 -0.06 d* -7.14 -8.00 0.64 0.34 1.30 6.63 3.96 1.04 0.86 * Caracteres FM: florescimento masculino (dias), FF: Florescimento feminino (dias), AP: altura da planta (cm), AE: altura da espiga (cm), DE: dimetro da espiga, CE: comprimento da espiga, NE: nmero de espiga, PESP: Peso de espigas (kg parcela -1 ; ajustado para nmero mdio de espiga por parcela), PGRAO: peso de gros PESP: (kg parcela -1 ; ajustado para nmero mdio de espiga por parcela)
Observou-se acrscimo no nmero de dias para florescimento masculino e feminino com uma gerao de autofecundao, indicando efeito negativo da endogamia. Os porcentuais de depresso por endogamia foram de 5.61 e 6.19% para florescimento masculino e feminino, respectivamente. Bernini et al. (2012) avaliando cinco populaes F 2 parentais, observaram que depresso por endogamia variou aumentando e diminuindo o ciclo, com valores entre -3.2 a 4.8% para florescimento masculino. Para os caracteres altura de planta e altura de espiga, os valores mdios apresentados pela populao esto dentro dos padres, porm os efeitos da endogamia diminuram os valores mdios.Valores de depresso por endogamia entre 12,5 e 17,4% para altura de planta e entre 11,1 e 26,2% para altura de espiga foram observados por Garbuglio et al., (2009) em sete diferentes
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populaes de milho.Para caracteres relacionados ao porte da planta.Mendes et al., (2013) verificaram valores absolutos da depresso por endogamia em duas populaes estudadas de 20,2; 25,1 e 5,4% e 18,8, para altura da planta, altura da espiga, respectivamente,similares aos encontrados no presente estudo.Para comprimento de espiga (CE), dimetro de espiga (DE) e nmero de espigas,verifica-se que houve um decrscimo nos valores mdios, indicando efeito depressivo pela endogamia, no entanto, os valores observados oscilaram de 17,09 a 24,94% de endogamia, demonstrando que so concordantes com aqueles obtidos para porte da planta. Para peso de espigas (PT) e peso de gros (PG), observa-se um efeito mais expressivo da endogamia, 52,00 e 53,75%, respectivamente.Esses valores elevados so esperados, em virtude da complexidade dos caracteres e da diversidade na origem da populao em estudo, pois segundo Kist (2006) a populao MPA tem sua origem de um composto de mais de 30 populaes. Essa amplitude gentica de formao da populao em estudo pode lhes conferir, provavelmente, alta freqncia de alelos recessivos deletrios acobertados pela heterozigose, comparados com os outros tipos de populaes. A variao e a magnitude nos valores de depresso por endogamia para caractersticas de porte da planta, dimenses da espiga e nmero de espigas so bem inferiores aos encontrados em relao produo de espiga e rendimento de gros, o que explicado, pela menor complexidade gentica dos caracteres e pela predominncia de efeitos gnicos aditivos. A contribuio dos locos em homozigose (efeitos aditivos) maior do que a contribuio dos locos em heterozigose (desvios devidos dominncia), enquanto nos caracteres relacionados produo, a contribuio dos locos em heterozigose so mais expressivos. Isso demonstra a complexidade das caractersticas de rendimento, indicando que os efeitos genticos devido aos desvios de dominncia foram mais importantes que os efeitos aditivos.Esse fato pode acontecer em populaes que contm alelos recessivos de alto poder deletrio a ponto de bloquear a expresso de genes importantes para a expresso do carter Lima et al. (1984).
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Concluses O efeito da endogamia foi maior para peso total de espiga e peso de gros, expressando a complexidade dos caracteres, resultando na maior participao dos efeitos de dominncia, indicando a necessidade de seleo visando a reduo da carga gentica para estes caracteres.
Referncias BERNINI, C. S.; PATERNIANI M. E. A. G. Z.; SAWAZAKI, E.; DUARTE, A. P.; GALLO, P. B.; GUIMARES P. S. Depresso Endogmica e Heterose em Hbridos de Populaes F2 de Milho. In: XXIX Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2012, guas de Lindia. Anais do Instituto Agronmico / Associao Brasileira de Milho e Sorgo, 2012. p. 3020-3026. FALCONER D. S. Introdution to quantitative genetics. Editora. Longman, New York, 1989 340p. GARBUGLIO D. D.; MIRANDA FILHO J . B.; CELLA M. Variabilidade gentica em famlias S 1 de diferentes populaes de milho. Acta Scientiarum. Agronomy, Maring, v. 31, n. 2, p. 209-213, 2009. HALLAUER A. R.; MIRANDA FILHO J . B. Quantitative genetics in maize breeding.Iowa State University Press, Ames (IA),1988,468p. Kist, V. Seleo recorrente de famlias de meio-irmos em populao composta de milho (Zea mays L.) 2006. 163f. Dissertao de mestrado Ps-Graduao em Recursos Genticos Vegetais, Universidade Federal de Santa Catarina,Procedente de Anchieta SC. Lima M.; Miranda Filho J .B.;Boller G. P. Inbreeding depression in Brazilian populations of maize (Zea mays L.). Maydica: v. 29(3) p. 203-215, 1984. MENDES U. C.; OLIVEIRA A. S.; MIRANDA FILHOJ . B.; PINTO J . F. N.; REIS E. F. Depresso por endogamia em duas populaes de milho. In: VII Congresso Brasileiro de Melhoramento de Plantas, 2013, Uberlndia-MG. Anais daSociedade Brasileira de Melhoramento de Plantas, 2013. p. 2219-2222. MIRANDA FILHO J . B. Endogamia ou consaguinidade. In: NASS, L.L.; VALOIS, A.C.C.; MELO I.S. & VALADARES-INGLIS, M.C. (Eds.) Recursos Genticos e Melhoramento: Plantas. Fundao MT, Rondonpolis (MT), 2001. p. 629-648. SIMON G. A.; SCAPIMC. A.; PACHECO C. A. P.; PINTO R. J . B.; BRACCINI A. L.; TONET A. Depresso por endogamia em populaes de milho-pipoca. Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.55-62, 2004. VENCOVSKY R.; BARRIGA P. Editora. Sociedade Brasileira deGentica, Ribero Preto, 1992, 496p.