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AULA

Sistema locomotor
o esqueleto humano

Meta da aula

objetivos

Destacar o osso como


uma estrutura dinmica.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula,


voc seja capaz de:
Descrever a estrutura microscpica do tecido sseo.
Definir os tipos de osso.
Explicar os tipos de ossificao.
Analisar o processo de reparao de fraturas simples.
Descrever as articulaes.

Pr-requisitos
importante, para a compreenso desta aula,
que voc tenha entendido o contedo das
Aulas 16, 17 e 20, de Biologia Celular I e
das Aulas 7, 8 e 12, de Biologia Celular II.

Corpo Humano I | Sistema locomotor o esqueleto humano

INTRODUO

Relembre as Aulas 10 e 11 de Biologia Celular II, em que voc estudou dois


dos quatro tecidos fundamentais que constituem o nosso corpo, os tecidos
nervoso e muscular. Vamos ver agora que alm deles o nosso corpo tambm
formado pelos tecidos epiteliais e conjuntivos.
Os tecidos epiteliais podem ser originados a partir dos trs folhetos germinativos primitivos: o ectoderma, o mesoderma e o endoderma (Aula 2 desta
disciplina). Os epitlios formam o revestimento externo de todo o nosso corpo,
bem como o revestimento de nossas vsceras e todas as nossas glndulas,
tanto as excrinas quanto as endcrinas. Os tecidos conjuntivos, por sua
vez, so de origem exclusivamente mesodrmica, e suas principais funes
so: sustentao estrutural e metablica e de preenchimento. Enquanto os
tecidos citados anteriormente so constitudos principalmente por clulas, os
tecidos conjuntivos so constitudos, fundamentalmente, por matriz extracelular.
A depender das caractersticas e da composio da matriz, podemos subdividir
o tecido conjuntivo em vrios subtipos: propriamente dito, adiposo, elstico,
reticular, mucoso, sangneo, cartilaginoso e sseo.
Nesta aula, voc estudar os aspectos histolgicos relativos ao tecido sseo;
assim, voc ver as funes, a composio, os mtodos de estudo e os tipos
de ossos, alm das atividades pertinentes ao assunto. Vamos l!

FUNES
Quais seriam as funes do tecido sseo? Vamos ver juntos?
O tecido sseo um tipo especial de tecido conjuntivo, cuja matriz
se apresenta mineralizada. o principal constituinte do esqueleto e apresenta as seguintes funes: a) suporte para as partes moles do corpo;
b) proteo de rgos vitais; c) alojamento e proteo da medula ssea,
onde so produzidos os elementos figurados do sangue; d) apoio aos
msculos esquelticos, com os quais interagem para produzir movimentos. Alm disso, o tecido sseo funciona como importante reservatrio
de ons, principalmente ons clcio e fosfato.

COMPOSIO
O tecido sseo composto por clulas e por matriz extracelular.
As clulas so: os osteoblastos, responsveis pela sntese da matriz orgnica do osso; os ostecitos, que se situam em pequenas cavidades no
interior do osso e que so responsveis pela manuteno do tecido; os

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osteoclastos, clulas responsveis pela reabsoro ssea.


osteide) e a inorgnica.

AULA

A matriz apresenta dupla constituio: a orgnica (ou


Peristeo
osteognico

Como a matriz ssea mineralizada, para que


os ostecitos no seu interior recebam nutrientes, ela se
apresenta com muitos canalculos que formam as vias de
acesso para a difuso de substncias entre eles e os vasos
sangneos.
Os ossos so recobertos externa e internamente por
membranas conjuntivas que formam, respectivamente,
o peristeo e o endsteo (Figuras 16.1 e 16.2).

Figura 16.1: Fotomicrografia mostrando a superfcie de um osso longo em desenvolvimento.


O peristeo (C) corresponde cobertura externa do
osso. Na regio mais afastada do osso, voc observa
o peristeo fibroso, rico em fibras colgenas, e na
mais prxima a ele, o peristeo apresenta-se rico
em osteoblastos (O), e chamado o peristeo
osteognico. H&E. (x480).

O
C

Peristeo fibroso

Osso

Na Figura 16.1, voc pode observar que o peristeo formado


por tecido conjuntivo rico em fibras, na camada mais externa, e rico
em clulas, na camada mais interna, constituindo, respectivamente, o
peristeo fibroso e osteognico. As clulas mais numerosas do peristeo
osteognico so os osteoblastos.
J na Figura 16.2 podemos notar que as superfcies internas do
osso so tambm revestidas por uma membrana conjuntiva denominada
endsteo. Essa membrana muito delgada e constituda por osteoblastos
e osteoclastos.

Medula ssea
Endsteo

Osso

Figura 16.2: Fotomicrografia de osso


esponjoso mostrando uma trabcula ssea
revestida pelo endsteo. Observe que os
osteoblastos se dispem na superfcie da
trabcula ssea, formando uma camada
contnua de clulas, semelhante a um epitlio de revestimento. A medula ssea em
formao tambm mostrada. Colorao
Tricrmico de Goldner. (x320).

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Osteoblastos
Agora que voc j foi apresentado s clulas que compem o
tecido sseo, vamos estud-las mais detalhadamente.
Os osteoblastos so clulas de origem mesenquimal, responsveis
pela sntese da matriz orgnica do tecido sseo. Essa matriz tambm
denominada osteide. Os osteoblastos dispem-se sempre nas superfcies
sseas (Figura 16.2) e so capazes de concentrar fosfato de clcio,
importante para o processo de mineralizao da matriz. Quando esto
em atividade, mostram um formato cubide e intensa BASOFILIA CITOPLASMTICA.
Em repouso, apresentam-se achatados (Figura 16.3). Ao microscpio
BASOFILIA

eletrnico, exibem grande quantidade de retculo endoplasmtico

CITOPLASMTICA

rugoso e uma extensa rea do Complexo de Golgi (Aulas 16 e 17, de

Representa a
afinidade da clula
com corantes bsicos.
Numa colorao, os
corantes bsicos se
ligam s substncias
cidas das clulas. Se
partirmos do princpio
de que as principais
substncias cidas das
clulas so o DNA
e o RNA, quando
uma clula rica em
RNA citoplasmtico,
ou seja, em
polirribossomas
ou em retculo
endoplasmtico
rugoso, seu
citoplasma tomar
a cor do corante
bsico. O corante
bsico mais utilizado
em histologia a
hematoxilina, que tem
cor azul-arroxeada.
Portanto, uma
clula rica em RNA
citoplasmtico se
mostrar, nas regies
do ncleo e de grande
parte do citoplasma,
intensamente
basfila.

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Biologia Celular I), o que compatvel com a sua intensa sntese protica.
Os osteoblastos sintetizam a matriz orgnica do osso e nela ficam
aprisionados, passando, ento, a ser denominados ostecitos.

Osteoblasto

Osteoclasto Ostecito

Osteide
Osteoblasto
em atividade

Osteoblasto
em repouso
Figura 16.3: Esquema representativo da sntese de matriz ssea. Os osteoblastos,
na superfcie ssea, mostram dois fentipos distintos: um achatado e outro
cubide. Observe que, medida que os osteoblastos comeam a sintetizar
o osteide, eles vo sendo aprisionados na matriz, originando os ostecitos.
Observe que, entre vrios osteoblastos, um osteoclasto pode ser visto na superfcie ssea.

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Ostecitos
Relembrando: os ostecitos so osteoblastos aprisionados na
matriz ssea. Ao contrrio dos osteoblastos, os ostecitos so clulas
ricas em prolongamentos citoplasmticos que apresentam citoplasma
acidfilo. Quando a matriz ssea comea a se mineralizar, tanto o corpo
da clula quanto os seus prolongamentos sofrem uma pequena retrao,
formando as lacunas e os canalculos da matriz ssea (Figura 16.4).
Entre o citoplasma da clula e o canalculo, cria-se um pequeno espao,
importante para as trocas entre a clula e os vasos sangneos existentes
no interior do osso. As caractersticas ultra-estruturais dos ostecitos
so compatveis com a sua baixa atividade de sntese, pois apresentam
pequena quantidade de retculo endoplasmtico rugoso e um Complexo
de Golgi pouco desenvolvido (Aulas 16 e 17, de Biologia Celular I).
Apesar disso, os ostecitos so essenciais para a manuteno da matriz
ssea, tanto que, aps a sua morte, a matriz reabsorvida.

Figura 16.4: Fotomicrografia de osso preparado


por desgaste. As lacunas
e os canalculos cheios de
ar desviam a luz e aparecem escuros. Aumento
mdio.

Lacuna

Canalculos

Osteoclastos
Observe a Figura 16.5.a. O que voc ver nela so osteoclastos,
clulas gigantes, multinucleadas, que podem ser encontradas nas
superfcies sseas. Trata-se de clulas originadas pela fuso de vrios
moncitos do sangue e que apresentam intensa ACIDOFILIA CITOPLASMTICA.
Sua funo a de reabsorver o tecido sseo. Na Figura 16.5.b, voc
poder observar um osteoclasto num esquema de microscopia eletrnica,
reabsorvendo matriz ssea. Quando em atividade, os osteoclastos se
fixam a essa matriz pelas suas extremidades e desenvolvem uma borda
pregueada na regio central. Ultra-estruturalmente, a borda representa o
que denominamos microvilosidades, ou seja, evaginaes do citoplasma

Voc sabe o que


ACIDOFILIA
CITOPLASMTICA?

a afinidade da clula
com corantes cidos.
Um corante cido
tem afinidade pelas
substncias bsicas da
clula. Quando uma
clula se apresenta
rica em mitocndrias,
por exemplo, e sofre a
ao de corantes
cidos, o seu
citoplasma tomar a
cor desse corante.
O corante cido mais
utilizado na histologia
a eosina, que tem
cor avermelhada.
Apesar de acidfilo,
esse corante no
especfico como a
hematoxilina. Por isso,
devido s propriedades
inespecficas da eosina,
quando se faz uma
dupla colorao com
hematoxilina e eosina
(H&E), primeiro se
cora a clula ou o
tecido com a hematoxilina, e, depois, com a
eosina. Se o tecido for
corado com a eosina
antes da hematoxilina,
tanto o ncleo
quanto o citoplasma
das clulas iro
adquirir a sua cor.

apical das clulas que ajudam a aumentar a superfcie de contato delas


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com o meio e, assim, a otimizar o processo de reabsoro. Para isso, os


osteoclastos contam com a capacidade tanto de produzir prtons (H+)
atravs da atividade da enzima anidrase carbnica (AC), quanto de liberar
enzimas lisossomais (Aula 20, de Biologia Celular I) na superfcie ssea.
Os prtons criam um ambiente cido que permite a dissoluo dos
sais de clcio. Aps a dissoluo desses sais, o que resta da matriz somente
o seu contedo orgnico, que ento digerido pelas enzimas lisossomais e
fagocitado pela clula. O processo de digesto continua no meio intracelular,
e seus produtos so transferidos para os capilares sangneos.
a

Figura 16.5: (a) Fotomicrografia


mostrando osteoclastos (O) na
superfcie ssea (Os). Observe
que so clulas gigantes e
multinucleadas. (b) Desenho
esquemtico do osteoclasto ao
microscpio eletrnico, mostrando
sua adeso matriz ssea, e algumas de suas atividades no processo
de reabsoro. A Tricrmico
de Goldner. (x320).

Capilar sangneo

b
Osteoclasto
Golgi

Ncleo

Ncleo

Lisossomos
CO2+H2O

AC

H+ + HCO3

Prolongamentos
vilosos

Corte da
zona
circunferencial
clara

Matriz ssea
Microambiente com pH baixo
e enzimas lisossmicas

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Matriz ssea
O tecido sseo, como voc j pde perceber, uma estrutura viva,
pois ele depende de clulas para a sua manuteno. J falamos disso antes,
lembra? Alm das clulas, o osso composto tambm por uma matriz
mineralizada. O componente orgnico da matriz, sintetizado pelos osteoblastos, representa aproximadamente 30% da massa ssea. Cerca de
95% desse material colgeno do tipo I (Aula 8, de Biologia Celular II).
O restante composto por proteoglicanas (Aula 7, de Biologia Celular II)
e glicoprotenas adesivas (Aula 8, de Biologia Celular II).
O componente inorgnico do osso (70% da massa ssea) constitudo por ons, dos quais o clcio e o fosfato so os mais numerosos e
esto sob a forma de cristais de hidroxiapatita. Tais cristais so hidratados, o que facilita a troca de ons entre o cristal e o lquido intersticial.
Alm dos ons citados, h tambm pequenas quantidades de magnsio,
potssio, sdio, bicarbonato, citrato.

!
Isto que sociedade!
Os cristais de hidroxiapatita, associados com as fibras colgenas, do ao osso
dureza e resistncia. Esse processo pode ser comprovado de duas maneiras:
1) Descalcificao: se voc descalcificar um osso, poder manuse-lo muito facilmente; ver que sua forma ser mantida e voc ser capaz de dar um n nele.
2) Incinerao: se voc incinerar um osso, sabe o que acontecer? Voc destruir
seu componente orgnico. Ver que sua forma tambm ser mantida, mas agora
ser impossvel manuse-lo sem fratur-lo, pois ele se tornar extremamente
quebradio.

MTODOS DE ESTUDO
Pelo fato de apresentar uma matriz mineralizada, o estudo do tecido
sseo ao microscpio requer tcnicas especiais de preparao, pois dificilmente
ele poder ser cortado nos micrtomos comuns (Aula 1, de Biologia Celular I).
Uma dessas tcnicas a preparao por desgaste, que consiste em lixar um
pedao de osso at que ele fique da espessura de uma folha de papel celofane.
Essa tcnica permite um estudo minucioso da matriz com suas lacunas e
canalculos (Figura 16.4). Outra tcnica a da descalcificao, em que, aps
a fixao, o fragmento sseo colocado em soluo cida ou em soluo
quelante at que todo o contedo mineral seja removido. Aps essa etapa, o
osso preparado para observao ao microscpio de luz, como voc viu na
Aula 1, de Biologia Celular I (Figura 16.2).
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ATIVIDADES
1. As clulas sseas, responsveis pela sntese e reabsoro
do tecido sseo, so, respectivamente:
a. ostecito e osteoclasto;
b. osteoblasto e ostecito;
c. osteoclasto e osteoblasto;
d. osteoblasto e osteoclasto;
e. osteoclasto e ostecito.
RESPOSTA COMENTADA

No item Osteoblastos, voc estudou que eles sintetizam a matriz


orgnica do osso, enquanto os osteoclastos a reabsorvem.
Os ostecitos so as clulas sseas aprisionadas na matriz e so
elas as responsveis pela prpria manuteno. Assim, o item
correto o d.
2. Os osteoblastos so clulas que:
a. apresentam, ao microscpio de luz, citoplasma acidfilo;
b. apresentam, ao microscpio de luz, citoplasma basfilo;
c. so encontradas no interior da matriz ssea;
d. alm de apresentarem funo secretora, so tambm
fagocticas;
e. se localizam somente no endsteo.
RESPOSTA COMENTADA

O item correto o b. Os osteoblastos so clulas ricas em organelas


de sntese protica, ou seja, retculo endoplasmtico granular ou
rugoso e Complexo de Golgi. Ao microscpio de luz, portanto
apresentam intensa basofilia citoplasmtica. So tambm clulas
encontradas em grande nmero no endsteo e no peristeo e sua
principal funo sintetizar a matriz orgnica do osso. As clulas
sseas que tm funes secretora e fagoctica so os osteoclastos.
As clulas encontradas na matriz ssea so os ostecitos.

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3. Os osteoclastos apresentam:
a. borda pregueada (ao microscpio eletrnico);
b. vrios ncleos;
c. origem monoctica;
d. citoplasma acidfilo;
e. todos os itens esto corretos.
RESPOSTA COMENTADA

Com base no que foi apresentado no item Osteoclastos, todas as respostas da atividade esto corretas. Se voc marcou o item e, parabns,
acertou, pois os osteoclastos se formam pela fuso de vrios moncitos
do sangue, e em virtude disso, apresentam-se como clulas gigantes
e multinucleadas. A riqueza em mitocndrias lhes confere intensa
acidofilia citoplasmtica.
4. Cite os componentes da matriz ssea.
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA

importante lembrar que a matriz ssea tem cerca de 30% do


seu contedo constitudo por substncias orgnicas. Destas, 95%
colgeno I. O restante formado por proteoglicanas e glicoprotenas
adesivas. A parte inorgnica formada por ons, principalmente clcio
e fosfato que esto sob a forma de cristais de hidroxiapatita.

TIPOS DE OSSO
Agora vamos falar sobre tipos de osso.
Se voc examinar macroscopicamente um osso serrado (Figura 16.6),
ver que ele formado por uma parte perifrica sem cavidades visveis, o
osso compacto, e por partes internas com muitas cavidades intercomunicantes, o osso esponjoso. Essas cavidades so ocupadas por um tipo especial de
tecido conjuntivo, conhecido como medula ssea, que constitui o local
de produo das clulas sangneas. No esquea que esta classificao
puramente anatmica, pois, histologicamente, ambos os ossos apresentam
a mesma estrutura.
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Epfise
Cartilagem articular

Osso esponjoso
Osso compacto
Peristeo
Figura 16.6: Desenho de um osso
longo mostrando sua estrutura
macroscpica. As extremidades so
as epfises, e a poro mediana, a
difise. No osso serrado na altura
da difise, voc pode ver: a camada
mais externa de osso compacto e
o osso esponjoso, na poro mais
central. As cavidades entre as trabculas de osso esponjoso formam
a medula ssea. O peristeo recobre
o osso externamente.

Cavidade medular
Difise

Epfise

Se voc examinar a olho nu um osso longo, ver que ele apresenta


duas extremidades: as epfises e um corpo (ou poro mediana) que a
difise. As epfises so formadas, principalmente, por osso esponjoso e por
uma fina camada de osso compacto na periferia. Na difise, a camada de
osso compacto bem espessa e a de osso esponjoso pouco desenvolvida.
Histologicamente, o osso classificado em primrio (ou imaturo)
e secundrio, (maduro ou lamelar). A principal diferena entre eles diz
respeito organizao do colgeno. No osso imaturo, as fibras colgenas no apresentam orientao definida; j no maduro, o colgeno se
apresenta organizado em lamelas paralelas ou em lamelas concntricas
em torno de um vaso sangneo. Voc poderia, agora, fazer uma comparao entre as duas classificaes? Voc deve ter percebido que o
osso compacto da anatomia corresponde ao osso maduro, cujas fibras
colgenas se organizam concentricamente a um vaso sangneo, e que
o osso esponjoso tambm corresponde ao osso maduro, cujas lamelas
so paralelas entre si. Podemos concluir que o osso imaturo um osso
recm-formado, medida que suas fibras se organizam, ele substitudo
pelo osso maduro. Outro fato importante que o contedo de minerais
no osso maduro maior do que no osso imaturo.
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Tente diferenciar, ao microscpio de luz, o osso compacto do

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esponjoso. Agora, observe as duas figuras a seguir.


Na Figura 16.7, voc estar vendo o esquema de um corte de
osso compacto. Nele, voc pode observar, em corte transversal, que as
lamelas sseas se dispem concentricamente a um canal contendo tecido
conjuntivo, vasos e nervos. o que chamamos de sistema de Havers ou
steon. Cada lamela tem cerca de 3 a 7m de espessura e cada sistema de
Havers formado por quatro a vinte lamelas concntricas. Observe que
as fibras colgenas de cada lamela tm orientaes diferentes entre si. No
esquea: todas as superfcies internas do osso so revestidas por endsteo.
Ento, no canal de Havers o endsteo tambm est presente.
Se na mesma figura voc analisar, o osso em corte longitudinal,
observar que existem outros canais que conectam os canais de
Havers entre si, atravs do peristeo e do endsteo. Esses canais so
denominados canais de Volkmann. Na difise dos ossos longos, a camada
de osso compacto apresenta, alm dos sistemas de Havers, os sistemas
circunferenciais externo, interno e intermedirio.

Sistema
de Havers

Vaso

Trajeto helicoidal
das fibras
colgenas

Lamelas
intermedirias
Lamelas
circunferenciais
internas

Lamelas
circunferenciais
externas

Canal de
Volkmann

Peristeo

Endsteo
Canal de Havers

Figura 16.7: (a) Fotomicrografia de um corte de osso compacto cortado transversalmente, mostrando os sistemas
de Havers (H1 e H2) e as lamelas intermedirias (I). (b) Desenho esquemtico de osso compacto semelhante ao
encontrado na difise dos ossos longos. Observe, no corte transversal, as lamelas sseas concntricas em torno do
vaso sangneo, os sistemas de Havers, as lamelas circunferenciais externa, interna e as intermedirias. O peristeo
e o endsteo esto tambm representados. No corte longitudinal, voc pode ver os canais de Volkmann.
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Analise agora a Figura 16.8 e


a compare com a Figura 16.7. Voc

deve ter percebido que nessa figura


h um corte de osso esponjoso.
Os canais no seu interior alojam a

*
Figura 16.8: Fotomicrografia de osso esponjoso, mostrando uma
rede de trabculas sseas revestidas pelo endsteo ( ), separadas por uma rede de espaos intercomunicantes contendo a
medula ssea (* ). Colorao H&E. (x50).

medula ssea. Veja que a organizao


das lamelas sseas diferente da
observada no osso compacto.

ATIVIDADE
5. Podemos diferenciar, ao microscpio de luz e ao eletrnico, o osso
maduro do imaturo, atravs da observao de:
a. fibras colgenas sem organizao definida;
b. fibras colgenas organizadas de forma lamelar;
c. pouca quantidade de ostecitos na matriz;
d. basofilia da matriz;
e. todos os itens esto corretos.
RESPOSTA COMENTADA

Aps a leitura do item Tipos de osso, voc deve ter observado que o osso
maduro se apresenta ao microscpio de luz com matriz acidfila e com
maior nmero de ostecitos. Ao microscpio eletrnico, ou mesmo em
algumas tcnicas de microscopia de luz, o osso maduro mostra suas fibras
colgenas organizadas de forma lamelar. Por isso, o item b o correto.

FORMAO DE TECIDO SSEO OSSIFICAO


Voc j estudou a estrutura e os tipos de osso e agora deve estar
se perguntando como se formam os ossos. Vamos ento responder a
sua pergunta. Voc deve lembrar que as clulas sseas so de origem
mesodrmica. Os osteoblastos e ostecitos se originam a partir de clulas
mesenquimais indiferenciadas, ou seja, clulas com potencialidade para
originar todos os tipos celulares do tecido conjuntivo. Voc j estudou
esse assunto na Aula 12, de Biologia Celular II, no item sobre clulastronco. Os osteoclastos, por sua vez, originam-se a partir da fuso
de vrios moncitos do sangue. Os ossos podem formar-se por dois
processos de ossificao: intramembranoso e endocondral.
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Ossificao intramembranosa
A ossificao intramembranosa ocorre no interior de uma
membrana conjuntiva. O processo se inicia pela diferenciao de
clulas mesenquimais indiferenciadas em clulas osteoprogenitoras,
ou seja, clulas j comprometidas com a formao de osteoblastos.
Acredita-se que um dos fatores que propicia essa linha de diferenciao
seja o aumento das concentraes de oxignio local, j que possvel
observar um aumento no nmero de vasos sangneos na regio em que
o osso vai se formar. Como voc pode observar na Figura 16.9, o blastema sseo, formado por uma condensao de clulas osteoprogenitoras,
fonte de osteoblastos. Uma vez formados, os osteoblastos iniciam o
processo de sntese do osteide, aprisionam-se nele e originam os ostecitos. Vrios desses grupos surgem quase simultaneamente no centro
de ossificao. As trabculas dos vrios grupos confluem, dando ao osso
um aspecto esponjoso. Os espaos entre as trabculas sseas so invadidos por vasos sangneos e por clulas mesenquimais indiferenciadas
que vo dar origem medula ssea. De forma semelhante, formado o
osso compacto, externamente ao osso esponjoso. O tecido mesenquimal
ao redor do osso compacto formar o peristeo. Os ossos da cabea,
os maxilares e a mandbula so formados por este processo. Tambm o
processo de ossificao intramembranosa contribui para o crescimento
dos ossos curtos e para o crescimento em espessura dos ossos longos.

Blastema sseo
Mesnquima
Ostecito

Tecido sseo primrio

Osteide

Figura 16.9: Desenho esquemtico do processo de ossificao intramembranosa.

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Ossificao endocondral
Continuando o assunto, voc ver que o processo de ossificao
endocondral ocorre a partir de um modelo cartilaginoso, cuja forma
a do osso que ali ir se formar. Assim como o tecido sseo, o tecido
cartilaginoso tambm um tecido de sustentao, embora sua matriz no
seja mineralizada. A cartilagem (do tipo hialina) revestida externamente
pelo pericndrio, um tecido conjuntivo que contm as clulas sintetizadoras
da matriz cartilaginosa, os condroblastos. Semelhante ao osso, os
condroblastos, ao sintetizarem a matriz, ficam aprisionados no interior
delas, originando os condrcitos. Esse tipo de ossificao o principal
responsvel pela formao de ossos curtos e longos.
Na Figura 16.10, h uma seqncia de

eventos que mostram a completa substituio


A depender, principalmente, das concentraes de
oxignio locais, as clulas mesenquimais indiferenciadas podem se diferenciar em osteoblastos (altas
concentraes de oxignio) ou em condroblastos
(baixas concentraes de oxignio).

da cartilagem pelo osso. Vamos analis-la.


Num osso longo em desenvolvimento,
o primeiro tecido sseo a aparecer
formado por ossificao intramembranosa.
Voc acabou de estudar esse assunto. Isso

acontece na regio da difise, onde se observa um acentuado aumento


na vascularizao local. A proliferao vascular, como observado,
aumenta as tenses de oxignio no pericndrio, levando os condroblastos morte.
Clulas mesenquimais indiferenciadas trazidas pelo sangue diferenciam-se em osteoblastos, que substituem os condroblastos mortos e
comeam a sintetizar a matriz ssea. Esse osso a formado por ossificao
intramembranosa forma um colar sseo em torno de todo o dimetro da
difise. A partir, da os vasos comeam a invadir a cartilagem no centro
da difise. A rea da cartilagem em que os condrcitos se apresentavam
normais, formando uma zona de cartilagem em repouso, reage a essa
invaso, proliferando e formando a zona de cartilagem proliferativa
ou seriada.
Com o aumento das tenses de oxignio, os condrcitos comeam
a hipertrofiar e formam a zona de cartilagem hipertrfica. Tem incio a
calcificao da matriz, pois so nela depositados os sais de clcio trazidos
pela corrente sangnea. Os condrcitos morrem e a matriz calcificada
forma a zona de cartilagem calcificada. Os espaos anteriormente
ocupados pelos condrcitos vo alojar a medula ssea. Lembre-se de que
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o sangue trazido pelos vasos contm clulas mesenquimais indiferenciadas.

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Tais clulas iro tambm se diferenciar em osteoblastos, que se alinharo


na periferia dos tabiques de cartilagem calcificada e comearo a sintetizar
osteide. O osteide mineralizado, formando a zona de ossificao, que
vai, gradativamente, substituindo a cartilagem calcificada.
O centro de ossificao descrito anteriormente constitui o ponto
primrio de ossificao. Posteriormente, aparece um centro secundrio
na epfise superior e, depois, na epfise inferior. Quando o osso formado
nos centros secundrios ocupa a epfise, o tecido cartilaginoso fica restrito
a dois locais: cartilagem articular, que persistir por toda a vida do
indivduo, e cartilagem epifisria, uma rea cartilaginosa entre as
epfises e a difise, no penetrada pelo tecido sseo, que ser responsvel
pelo crescimento do osso em comprimento. Essa rea desaparecer em
torno dos 18-20 anos. Portanto, a partir do seu desaparecimento, o osso
no mais crescer em comprimento.
Osso

Cartilagem

Cartilagem
calcificada

a
1

Disco epifisrio

Figura 16.10: (a) Desenho esquemtico ilustrando a formao de um osso longo a partir de um modelo cartilaginoso.
A cartilagem hialina aparece acinzentada (1); e o tecido sseo em
traos oblquos (2); a cartilagem calcificada (3) em preto. Na fileira
superior, voc observa o osso cortado transversalmente e na inferior cortes longitudinais. Observe a formao do colar sseo na difise (2), onde se inicia o processo de ossificao intramembranosa.
O centro primrio de ossificao aparece primeiro na difise
(4), e, posteriormente, nas epfises superior e inferior (5).
O desenho mostra que a fuso do tecido sseo das epfises
com a difise determina a parada do crescimento do osso (6).
(b) Corte histolgico do disco epifisrio mostrando a dinmica
do processo de ossificao endocondral. Observe os seis estgios morfolgicos da cartilagem. R - zona de cartilagem em
repouso; P - zona de cartilagem seriada; M e H - zona de
cartilagem hipertrfica; D - zona de cartilagem calcificada;
O - zona de ossificao. H&E/Alcian blue. (x120).
b
CEDERJ

139

Corpo Humano I | Sistema locomotor o esqueleto humano


ATIVIDADES
6. Em relao ao processo de ossificao, podemos dizer que:
a. na endocondral, h substituio de cartilagem por osso;
b. na endocondral, h transformao de cartilagem em osso;
c. na intramembranosa, o osso substitudo por uma membrana
conjuntiva;
d. os itens a e c esto corretos;
e. os itens b e c esto corretos.
RESPOSTA COMENTADA

Se voc marcou o item a, acertou! Em hiptese alguma voc ter


transformao de cartilagem em osso, pois nem condroblasto se
transforma em osteoblasto, nem condrcito em ostecito. Voc viu
que os condroblastos e os condrcitos morrem e so substitudos por
osteoblastos. Na ossificao intramembranosa, a membrana conjuntiva
substituda por tecido sseo.

7. O processo de ossificao intramembranosa caracterizado por:


a. formao de moldes cartilaginosos;
b. invaso de vasos sangneos sobre o molde cartilaginoso;
c. ossificao de clulas do mesnquima, com formao de molde
cartilaginoso;
d. ossificao de clulas do mesnquima, sem formao de
molde cartilaginoso;
e. nenhuma resposta est correta.
RESPOSTA COMENTADA

Se voc respondeu que o item correto o d porque entendeu que


os ossos podem formar-se a partir de uma membrana mesenquimal
(conjuntiva), e deve saber que nesse tipo de ossificao no h formao
prvia de tecido cartilaginoso.

8. O crescimento de osso longo em comprimento e em espessura se d:


a. somente por ossificao endocondral;
b. somente por ossificao intramembranosa;
c. por crescimento intersticial;
d. por ossificao intramembranosa e endocondral
respectivamente;
e. por ossificao endocondral e intramembranosa
respectivamente.
140

CEDERJ

16
AULA

RESPOSTA COMENTADA

O item correto o e, pois, como voc observou na Figura 16.10, os


ossos longos crescem em comprimento por ossificao endocondral e
em espessura por ossificao intramembranosa.

9. Na cartilagem epifisria, durante a ossificao endocondral, distingue-se


a seguinte seqncia de zonas na cartilagem:
a. de repouso, de cartilagem seriada, de proliferao, de maturao
e de ossificao;
b. de cartilagem seriada, hipertrfica, calcificada, de maturao
e de ossificao;
c. de repouso, de cartilagem seriada, hipertrfica, calcificada
e de ossificao;
d. de repouso, de cartilagem seriada, de maturao, hipertrfica
e de ossificao;
e. de cartilagem seriada, de multiplicao, hipertrfica, de
maturao e calcificao.
RESPOSTA COMENTADA

A seqncia de zonas vista na cartilagem epifisria est no item c, pois


primeiro observa-se a cartilagem em seu estado normal, ou seja, em
repouso. medida que os vasos invadem a cartilagem, acontecem
dois fenmenos: os condrcitos comeam a se multiplicar, formando
a zona de cartilagem seriada, e tambm a hipertrofiar, formando a
zona hipertrfica. A partir da, os condrcitos degeneram e a matriz
torna-se calcificada, formando a zona de cartilagem calcificada. Essas
trabculas de cartilagem calcificada vo, ento, servir de molde para
que os osteoblastos neles ancorados iniciem a sntese de matriz ssea
e substituam a cartilagem por osso.

REPARAO DE FRATURAS
Voc sabe como ocorre o processo de reparao ssea aps uma
fratura simples? Na Figura 16.11, voc poder observar que, logo aps
uma fratura, ocorre hemorragia local e coagulao do sangue. Para
o processo de regenerao da fratura, necessrio que o cogulo, os
restos de matriz ssea e as clulas mortas sejam removidos da rea, o
que realizado atravs dos macrfagos do tecido conjuntivo. O tecido

CEDERJ

141

Corpo Humano I | Sistema locomotor o esqueleto humano

conjuntivo altamente vascularizado prolifera no local e gradativamente


substitudo por tecido fibroso, menos vascularizado. Nessas condies,
sob baixas tenses de oxignio, as clulas mesenquimais indiferenciadas
formam condroblastos, permitindo que o tecido conjuntivo fibroso seja
substitudo por cartilagem hialina. Forma-se, ento, um calo cartilaginoso
ou provisrio na regio externa das superfcies sseas fraturadas, que
vai sofrendo ossificao endocondral. Simultaneamente, osteoblastos
do endsteo e do peristeo so ativados e comeam a produzir matriz
ssea por ossificao intramembranosa, tanto dentro quanto em torno
do calo cartilaginoso, formando o calo sseo. A fratura estar reparada
quando o local da leso estiver completamente unido ao novo osso. No
esquea que o osso recm-sintetizado do tipo imaturo. Sob a influncia
das foras funcionais, o calo sseo lentamente remodelado para formar
o osso maduro.
Peristeo

Tecido sseo secundrio recm-formado

Endsteo

b
Proliferao
do peristeo

Cartilagem hialina

Osso

Calo

d
Osso primrio
neoformado

Fratura reparada
(tecido sseo
secundrio)

Figura 16.11: Desenho esquemtico mostrando o processo de regenerao de uma fratura. (a) Mostrando a
proliferao do tecido conjuntivo do peristeo. (b) Mostrando o calo cartilaginoso. (c) O tecido sseo comea a
ser observado. (d) Fratura j reparada.

ATIVIDADE
10. No processo de reparao de uma fratura, podemos dizer que:
a. aps a limpeza da rea de fratura pelos macrfagos,
forma-se um calo sseo;
b. o osso formado exclusivamente por ossificao endocondral;
c. o osso formado exclusivamente por ossificao intramembranosa;
d. o calo cartilaginoso formado substitudo pelo calo sseo;
e. o calo sseo substitudo pelo calo cartilaginoso.

142

CEDERJ

16
AULA

RESPOSTA COMENTADA

Se voc marcou o item d, acertou. Aps a limpeza do local, forma-se um


revestimento conjuntivo que vai sendo gradativamente substitudo por
cartilagem hialina e por tecido sseo. O osso , portanto, formado por
ossificao endocondral e intramembranosa.

ARTICULAES
Uma articulao pode ser definida como uma rea de contato entre
duas superfcies sseas distintas, mediadas por diferentes tipos de tecido
conjuntivo. No seu dia-a-dia, voc certamente j percebeu que algumas
de suas articulaes permitem ou no movimentos limitados, enquanto outras permitem ampla movimentao dos ossos nelas envolvidos.
Com base nessas caractersticas, voc poder classificar as articulaes,
respectivamente, em sinartroses e diartroses.
Em relao s sinartroses, de acordo com o tipo de tecido conjuntivo existente entre os ossos, ela poder ser classificada em:
Sinostose o tecido que articula os dois ossos do tipo sseo.
Esse tipo de articulao no permite movimentos entre os ossos envolvidos. Voc poder encontr-la unindo os ossos chatos do crnio em
pessoas idosas.
Sindesmose nesse caso existe um tecido conjuntivo denso na
rea de articulao. As sindesmoses permitem movimentos limitados
entre as superfcies sseas envolvidas. Voc poder encontr-las, por
exemplo, nos ossos chatos do crnio de pessoas jovens e na snfise
pubiana.
Sincondrose o tecido que voc encontrar mediando essa articulao do tipo cartilaginoso (cartilagem hialina). A articulao entre
a primeira costela e o esterno desse tipo. Semelhante sindesmose, os
movimentos numa sincondrose so limitados.
As diartroses so articulaes dotadas de grande mobilidade e
podem ser observadas unindo a maioria dos ossos longos. A estrutura de
uma diartrose mostra uma cpsula articular unindo as superfcies sseas
e delimitando uma cavidade articular. Voc pode observar na Figura
16.12. que essa cavidade contm um lquido articular incolor, transpa-

CEDERJ

143

Corpo Humano I | Sistema locomotor o esqueleto humano

rente e viscoso, rico em cido hialurnico (Aula 7, de Biologia Celular II),


denominado lquido sinovial. Este lquido permite o deslizamento das
superfcies articulares, as quais so revestidas por cartilagem hialina.
Cabe ressaltar que a cartilagem hialina desses locais desprovida da
membrana conjuntiva que reveste a maioria das cartilagens hialinas, o
que confere s extremidades sseas uma superfcie polida que certamente
se somar ao efeito lubrificante do lquido sinovial. A cartilagem articular
funcionar como um amortecedor das presses mecnicas exercidas sobre
ela. Com essa estrutura, torna-se fcil realizar movimentos.

Peristeo

Figura 16.12: Desenho


esquemtico de uma
diartrose mostrando
sua estrutura.

Membrana sinovial
Camada fibrosa da cpsula
Cavidade articular
Cartilagem articular
Tecido sseo esponjoso
Tecido sseo compacto
Cavidade medular

ATIVIDADE
11. Nas articulaes do tipo sinostose, o tecido articular do tipo:
a. conjuntivo frouxo;
b. conjuntivo denso;
c. sseo;
d. cartilaginoso;
e. elstico.
RESPOSTA COMENTADA

Relembrando: as sinostoses so articulaes que no permitem mobilidade


ssea. Sabe por que isso? Porque o tecido que une as duas peas sseas
tambm sseo.

144

CEDERJ

AULA

16

CONCLUSO
Voc estudou que o osso uma estrutura dinmica, apesar de
sua falsa aparncia esttica. Ele est em constante processo de sntese e
de reabsoro, permitindo sua modificao, com o decorrer do tempo,
e sua adaptao s necessidades do nosso organismo.

RESUMO
O tecido sseo apresenta sua matriz mineralizada e seu estudo ao microscpio
pode ser abordado privilegiando as clulas e seus produtos de secreo ou o seu
contedo mineral. As clulas sseas realizam diferentes funes, de acordo com suas
caractersticas citoplasmticas. Os osteoblastos sintetizam o osteide; os ostecitos
mantm a matriz ssea e os osteoclastos reabsorvem tanto o osteide quanto a
matriz inorgnica. Esse processo acontece durante toda a vida, visto que, mais uma
vez, deve-se ter em mente a constante dinmica do tecido sseo. Histologicamente,
o osso classificado, principalmente, de acordo com a organizao de sua matriz.
Os ossos podem se formar por dois mecanismos distintos: ossificao intramembranosa
e endocondral. Durante a fase de crescimento do indivduo, os dois mecanismos
esto constantemente em atividade. Cessada essa fase, a ossificao endocondral
ir acontecer quando, por exemplo, o osso for fraturado. J a intramembranosa
ocorre durante toda a vida. De acordo com o grau de movimento, as articulaes
so classificadas em sinartroses e diartroses.

CEDERJ

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Corpo Humano I | Sistema locomotor o esqueleto humano

ATIVIDADES FINAIS
1. Descreva os mecanismos de crescimento de um osso longo.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA

Voc estudou ao longo desta aula que, em indivduos em fase de


crescimento, os ossos longos crescem por dois mecanismos: em
espessura, por ossificao intramembranosa, e em comprimento, por
ossificao endocondral. O primeiro processo ocorre em uma membrana
de natureza conjuntiva. O segundo ocorre a partir de um modelo
cartilaginoso, que vai gradativamente sendo substitudo por osso.

2. Caracterize, histologicamente, o osso compacto.


___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA

Para responder a essa questo, v Figura 16.7. L voc ir reparar que o


osso compacto, que um tipo de osso histologicamente maduro, apresenta-se
organizado em lamelas sseas concntricas em um canal, contendo tecido
conjuntivo, vasos e nervos. Nesse canal, em contato com o tecido sseo, h
uma membrana constituda por osteoblasto, denominada endsteo.

3. Descreva o processo de regenerao de uma fratura simples.


___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA

Na Figura 16.11, voc observou que o tecido sseo bem vascularizado.


Quando um osso fraturado, imediatamente ocorre hemorragia (em virtude
dos vasos lesados), destruio da matriz e morte das clulas sseas. O
processo de reparao requer, em primeiro lugar, a remoo do cogulo,
da matriz e das clulas destrudas, o que feito pelos macrfagos do tecido
conjuntivo. O tecido conjuntivo do peristeo prolifera e logo substitudo
por cartilagem hialina, isto pelo calo cartilaginoso, que comea a sofrer
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CEDERJ

16

ossificao endocondral. Simultaneamente, o endsteo e o peristeo, da

AULA

rea prxima leso, proliferam, originando clulas osteoprogenitoras que


formam um calo sseo em torno da fratura e entre as extremidades sseas
rompidas por ossificao intramembranosa. Esse osso formado por ambos
os processos de ossificao inicialmente imaturo, e vai, gradativamente,
sendo substitudo por osso maduro.

4. Cite e exemplifique os diferentes tipos de articulao.


___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

Voc lembra como podem ser as articulaes? Elas podem ser


do tipo sinartrose e diartrose. As sinartroses so articulaes
que permitem ou no movimentos limitados entre as duas
superfcies sseas. Elas so classificadas de acordo com o tecido
presente entre os dois ossos em: sinostoses quando as duas superfcies
sseas so unidas por tecido sseo e podem ser encontradas nos ossos chatos
do crnio em pessoas senis; sincondroses o tecido que une as superfcies
sseas do tipo cartilaginoso e se encontra na articulao entre a 1a costela
e o esterno; sindesmoses o tecido que une os ossos do tipo conjuntivo
denso. encontrado na snfise pubiana.

AUTO-AVALIAO
Voc conseguiu responder a todas as atividades? importante que a estrutura do
tecido sseo e os mecanismos de formao ssea tenham sido bem entendidos
por voc. Essas informaes o ajudaro a compreender a fisiologia do tecido sseo
integrada ao restante do organismo. Se ainda tiver dvidas, converse com seus
colegas e com o tutor.

INFORMAO SOBRE A PRXIMA AULA


Na prxima aula, estudaremos o Sistema neurolocomotor o esqueleto como
Histria e no como Geografia. At l!
CEDERJ

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Corpo Humano I | Sistema locomotor o esqueleto humano

LEITURA RECOMENDADA
Seria muito proveitoso se voc complementasse o conhecimento adquirido aqui,
lendo e vendo as imagens deste assunto em:
UERJ. Departamento de Histologia. Atlas digital de histologia.
Disponvel em: <http://www2.uerj.br/~micron/atlas>. Acesso em: 7 jul. 2004.

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