Sistema Digestivo I

Prof. Flvio Gimenis

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FUNES GERAIS DO TRATO GASTRINTESTINAL
As funes primrias do trato gastrintestinal e seus rgos acessrios so a digesto e absoro
de nutrientes essenciais aos processos metablicos dos animais. O lmen do trato
gastrintestinal pode ser, portanto, considerado como "exterior" ao corpo.

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As clulas epiteliais que revestem o lmen so a nica barreira entre esse meio ambiente
"externo" e o sangue. Tais clulas, portanto, exercem vrias funes, incluindo digesto,
secreo e absoro. Elas tm enzimas capazes de digerir acares e peptdeos e realizam,
dentro delas, processos de transporte que promovem a captao de contedos luminais

especficos. As membranas celulares e os complexos juncionais entre elas proveem uma barreira
to eficiente que necessrio um processo de transporte especfico para muitas substncias
hidrossolveis.

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Antes que muitos dos constituintes da dieta possam ser absorvidos atravs do epitlio para o
sangue, eles precisam ser digeridos, no lmen intestinal, em substncias que possam ento
interagir com as enzimas das clulas gastrintestinais ou com as de transporte, este processo
denominado digesto luminal. Esse meio ambiente proporcionado pelas secrees dos rgos

acessrios e pela mucosa gastrintestinal.

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As glndulas salivares, o pncreas e o fgado fornecem secrees de eletrlitos, gua, enzimas
digestivas e sais biliares, que so todos necessrios para a digesto luminal. A mucosa

gastrintestinal tambm capaz de secretar cido ou base para dentro do lmen e assim
estabelecer um pH ideal para as enzimas digestivas. Essa funo secretria, que prov o meio
ambiente qumico para a digesto luminal, um processo ativo, dependente de energia e est
sob controle do sistema neuroendcrino.

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Outra funo importante associada com a digesto e absoro o trnsito. O trnsito dos
contedos do lmen deve ser regulado para processos digestivos especficos, e os produtos da
digesto devem ser expostos ao mximo superfcie epitelial para a absoro. Tais exigncias
so atendidas pela funo motora do trato gastrintestinal, que tambm um processo

dependente de energia sob controle neuroendcrino.

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Por fim, os nutrientes digeridos devem ser absorvidos pelo epitlio e transferidos para a
circulao. De importncia igual ou maior a reabsoro de todas as secrees digestivas
isotnicas fornecidas pelas glndulas acessrias e pela mucos a gastrintestinal.

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Por causa dos grandes volumes de eletrlitos e gua secretados para dentro do lmen
(especialmente em herbvoros), a falha na sua reabsoro poderia resultar em desidratao e
colapso circulatrio, levando morte. Portanto, a funo de absoro, que inclui tanto a
absoro de nutrientes quanto a reabsoro de secrees endgenas, o processo mais

importante do trato gastrintestinal.

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ASPECTOS COMPARATIVOS DA DIGESTO
Protenas, gorduras e carboidratos no ocorrem na natureza a no ser em associao com a
matria viva; portanto, os animais superiores so dependentes de vegetais e de outros animais
para obter esses nutrientes. Os animais so convencionalmente classificados com base em seus

hbitos alimentares no estado natural, embora quando domesticados suas dietas possam ser
consideravelmente diferentes daquelas que eles ingerem em condies naturais.

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Nos carnvoros, que obtm a maior parte do seu alimento comendo outros animais, a digesto
principalmente de natureza enzimtica e a digesto microbiana mnima. Os herbvoros
domsticos, ao contrrio, caem em dois grupos:
a) Os ruminantes, como os bovinos, ovinos e caprinos, nos quais ocorre a fermentao

microbiana extensa da dieta vegetal em uma regio especializada do trato digestivo antes da
digesto pelas enzimas alimentares
b) Aqueles com estmagos simples, tais como o cavalo, nos quais a fermentao microbiana
tem lugar na parte distal do trato digestivo

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Embora os animais onvoros se alimentem tanto de vegetais como de animais, sua digesto
principalmente de natureza enzimtica, como a dos carnvoros. O porco geralmente
considerado como onvoro, mas em condies de domesticao essencialmente herbvoro e
h considervel desdobramento microbiano das matrias vegetais no intestino grosso. A

estrutura do trato digestivo varia bastante em diferentes espcies por causa das adaptaes
necessrias em relao dieta. Como no necessria grande fermentao microbiana, o trato
intestinal do carnvoro muito mais curto e de menor capacidade relativa que o dos herbvoros.

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CARACTERSTICAS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS
Carnvoros podem consumir refeies ocasionais com alto teor de energia que so seguidas por
um perodo de quiescncia relativa. Por outro lado, os vegetais so de baixo teor de energia, e
os herbvoros tm que consumir grandes quantidades para atender s suas necessidades de

energia. O tempo real despendido comendo muito maior em herbvoros do que em carnvoros
e, nos ruminantes que pastam, pode atingir 8 horas ou mais em cada perodo de 24 horas.

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A ruminao pode ocupar um perodo de tempo igualmente longo. Esse tipo de comportamento
alimentar est associado com uma atividade essencialmente contnua das glndulas secretoras e
da musculatura do trato. Por exemplo, o abomaso do ruminante (frequentemente chamado
estmago "verdadeiro") normalmente secreta suco gstrico cido continuamente, porque o

fluxo de ingesta do retculo-rmen para o abomaso nunca cessa.

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Ao contrrio, animais alimentados com alimento concentrado uma ou duas vezes ao dia,
mostram atividade gastrintestinal secretora e motora cclica. Em condies de pastagem,
entretanto, o cavalo vai pastar por um perodo considervel a cada 24 horas.

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A fisiologia da digesto no ruminante, no cavalo e, em grau menor, no porco deve ser portanto
considerada em relao a certos fatores. Estes animais tm uma necessidade primordial de
manter fermentao e absoro contnuas nas partes do trato gastrintestinal onde os materiais
que contm celulose podem ser desdobrados. A fisiologia da digesto varia tambm em relao

com os padres de alimentao utilizados.

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As principais diferenas entre espcies nas relaes estruturais-funcionais so mais facilmente
relacionadas velocidade de passagem do bolo alimentar atravs dos vrios rgos do trato
gastrintestinal. A eficincia da digesto e absoro altamente dependente da velocidade com
que o bolo alimentar se desloca atravs do trato, e essa dependncia particularmente

verdadeira na digesto por fermentao

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Mecanismos endcrinos
o trato gastrintestinal o maior rgo endcrino no corpo. As clulas enteroendcrinas que se
originam na crista neural do embrio esto difusamente distribudas atravs de todo o tecido
gstro-intestinal e pancretico. Tais clulas so conhecidas como precursoras da captao de

aminas e clulas de descarboxilao e ainda sintetizam hormnios que so liberados pelas

clulas sob estimulao adequada.

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H duas maneiras pelas quais esses hormnios peptdeos podem agir:
Primeiro, eles podem ser liberados pela clula endcrina e enviados para o sangue, a partir de
onde eles exercem suas aes sobre um rgo distante (ao endcrina).
Segundo, eles podem ser liberados pela clula e agir nas circunvizinhanas (ao parcrina).

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Embora o alvo primrio de muitos hormnios entricos seja mais provavelmente a vizinhana de
cada um, acredita-se que sete substncias atuem como hormnios circulantes. Estes so trs
hormnios gastrintestinais clssicos: gastrina, secretina e colecistocinina (CCK). Alm destes,
foram postuladas quatro outras substncias hormonais: polipeptdio pancretico, polipeptdio

inibidor gstrico, motilina e enteroglucagon.

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Gastrina e a colecistocinina tm vrias funes em comum, estas incluem a estimulao da
secreo de suco gstrico, motilidade, secreo de enzimas e desenvolvimento do tecido
pancretico e mucosa gastrintestinal. Um segundo grupo estruturalmente homlogo inclui a
secretina, polipeptdio inibidor gstrico e enteroglucagon. As funes gerais deste grupo so

inibir a secreo do suco gstrico, estimular a secreo de bicarbonato e suco pancretico,

estimular a secreo intestinal, estimular a secreo de lquido biliar e alterar a liberao de
insulina.

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A motilina tem sido relacionada com a iniciao da migrao do complexo mioentrico, um
padro de motilidade associado com o perodo interdigestivo em algumas espcies. A
serotonina so neuromoduladores, estimulando a atividade dos neurnios entricos.
A somatostatina atua como uma substncia parcrina para inibir a liberao dos peptdios pelas

molculas endcrinas ou nervos entricos.

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Os principais componentes dos alimentos estimulam a liberao das duas principais classes de
hormnios circulantes, embora os carboidratos e a glicose sejam ineficazes no caso da gastrina,
colecistocinina e secretina. O principal estmulo para a liberao da secretina a perfuso cida
do duodeno.

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MOTILIDADE GASTRINTESTINAL
Desde o momento da entrada na cavidade oral at que os resduos indigerveis deixem o corpo,
o alimento est continuamente sujeito a movimentos que o degradam e garantam sua efetiva
mistura com os sucos digestivos. A preenso, a mastigao e a consequente deglutio do

alimento formam a primeira parte deste processo e constituem uma sequencia ordenada de
eventos que resultam no bolo alimentar misturado com saliva que penetra no estmago.

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PREENSO
A captura e o transporte do alimento at a boca constituem o que se chama preenso. Os
mtodos ou maneiras variam entre as espcies, mas em todos os animais domsticos
os lbios e a lngua so os principais rgos destinados a esta funo. O co e o gato usam

frequentemente seus membros anteriores para segurar os alimentos, mas ele passado ao
interior da boca principalmente pelo movimento da cabea e mandbula.

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Os lbios mveis e sensveis do cavalo formam suas principais estruturas de preenso e so
usados durante a alimentao. Durante o pastoreio, os lbios so retrados para permitir que os
incisivos possam cortar o alimento pela base.

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Os lbios das outras duas espcies pastejadoras (bovinos e ovinos), tm movimentos mais
limitados. Nestes animais, a lngua o principal rgo de preenso. Ela longa, spera e mvel,
podendo ser facilmente curvada ao redor das ervas, as quais so ento puxadas entre os dentes
incisivos inferiores e a lmina dental, quando ento so arrancadas por brusco movimento da

cabea.

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Os gatos e ces transferem os lquidos para a boca por meio da lngua, cuja extremidade mvel
forma uma concha. Os outros animais domsticos ingerem lquido por suco, que criada por
inspirao e contraes da lngua.

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MASTIGAO
A mastigao o desdobramento mecnico dos alimentos na boca. Nos animais domsticos, os
dentes incisivos so usados para obteno ou remoo dos alimentos e os molares para
triturar os alimentos, transformando-os em partculas menores.

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O tempo no qual os alimentos permanecem entre os molares varia nas diferentes espcies e se
relaciona com a natureza dos alimentos. Nos carnvoros, a triturao pelos dentes molares
realizada imperfeitamente. Nos herbvoros, entretanto, grande parte do tempo dispensado
mastigao. Embora o principal propsito da mastigao seja degradar os alimentos para

fornecer maior rea de superfcie para ao dos sucos digestivos, uma funo importante da
mastigao misturar os alimentos com a saliva de modo adequado. Tal mistura garante a
lubrificao do bolo alimentar para sua passagem ininterrupta atravs do esfago.

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Nos carnvoros e onvoros, os movimentos mandibulares so principalmente no plano vertical e
produzem uma ao de cisalhamento. Contudo, os alimentos grosseiros requerem triturao

mecnica mais demorada. Por isso, ocorre um considervel nmero de movimentos de

lateralidade na mandbula dos herbvoros. A massa dentria superior mais larga do que a
inferior (mandibular) e a mastigao ocorre em apenas um lado a cada vez. Por causa deste
movimento lateral, os dentes utilizam suas superfcies em forma de cinzel. A forma de margem
cortante dos dentes inferiores a mais interna, enquanto que a dos superiores a mais externa.
As superfcies oblquas dos dentes dos herbvoros so constitudas de substncias com
diferentes graus de dureza e a eficincia trituradora das superfcies est aumentada por seu
desgaste desigual.

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DEGLUTIO
Deglutio a passagem dos alimentos da boca, atravs da faringe e do esfago, at o
estmago e envolve uma srie coordenada de eventos em todas essas diferentes regies. Ela comea como um ato voluntrio, mas se torna reflexa durante sua execuo e um evento

relativamente rpido que envolve muitas estruturas.

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Os movimentos da boca e da lngua so importantes na deglutio; aps a mastigao e
salivao, a boca e a lngua induzem os alimentos a uma posio que se situa na linha mdia
entre a lngua e o palato duro, o que favorece a deglutio. Neste estgio, o alimento est em
contato com receptores na membrana mucos a da parte posterior da boca e parede posterior da

laringe.

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Os impulsos dos receptores passam ao longo do nervo glossofarngeo, ramo superior larngeo
do nervo vago e diviso maxilar do nervo trigmeo para o centro da deglutio na medula
oblonga. Os impulsos aferentes para o centro da deglutio tambm se originam da parte
inferior da faringe e superfcie superior da epiglote.

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Comea com uma srie de eventos que tm como objetivo o fechamento da traqueia e
nasofaringe para os alimentos provenientes da boca, evitando que o material alimentar penetre
nessas reas. Esse fechamento realizado pela elevao do palato mole at que ele se posicione
junto parede faringeana posterior e pelo assentamento da laringe at que sua abertura,

voltada para a faringe, esteja parcialmente recoberta.

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A prxima sequencia que ocorre est relacionada com a transferncia do bolo da parte posterior
da boca para a extremidade superior do esfago. A principal fora de propulso deste
movimento a contrao dos msculos milo-hiide e hioglosso; o primeiro comprime a lngua
contra o palato duro e o ltimo retrai a raiz da lngua. Esse aumento na presso seguido pelo

sbito relaxamento da rea juncional faringoesofagiana . Essa rea guardada por um

mecanismo esfincteriano que tem alta tonicidade de repouso e normalmente est fechada.

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ESFAGO
Estendendo-se da faringe at o estmago, o esfago cruza o trax e atravessa o diafragma. Sua
parede est constituda por quatro pores: uma camada de tecido conjuntivo externo, uma
camada muscular, a submucosa e a mucosa. Em muitos animais, fibras de msculo estriado

constituem os msculos longitudinais e circulares por toda a extenso do esfago, mas em

outros uma proporo varivel do esfago caudal est composta de msculos lisos.

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Inervao esfago
O principal suprimento nervoso para o esfago provm dos nervos vagos. Embora haja
considervel variao entre diferentes espcies, a organizao bsica para a regio cervical no
sentido de receber fibras dos nervos recorrentes larngeos; o restante do esfago recebe fibras

dos troncos torcicos vagais. No co e no gato, as fibras que deixam o vago cranial para o
recorrente larngeo exercem controle considervel sobre o esfago cervical.

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Movimentos do esfago
O movimento do esfago associado com a deglutio uma onda peristltica que se dirige do
esfncter esofagiano superior para o inferior. A contrao peristltica do esfago iniciada apenas
por um movimento de deglutio chamada peristalse primria. A estimulao esofagiana local

pela introduo de um bolo alimentar ou corpo estranho no lmen esofagiano iniciar um

movimento peristltico conhecido pelo nome de peristalse secundria.

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FUNES MOTORAS DO ESTMAGO
As funes do estmago so:
a) Mistura e armazenamento dos alimentos ingeridos
b) Incio da digesto de protenas e gorduras.

Sua funo mais importante o armazenamento dos alimentos e a liberao controlada de seu
contedo para o duodeno.

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O estmago pode ser dividido em trs zonas.
1- A poro dorsal (ou fundo), est envolvida com a recepo e armazenamento do contedo e
na adaptao do volume at que no possa mais se desenvolver presso excessiva.
2- O corpo, serve como um tanque para a mistura de saliva e suco gstrico com os alimentos.

3- O antro, a bomba gstrica e regula a propulso do alimento em direo ao duodeno atravs

do esfncter pilrico.

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Velocidade do esvaziamento gstrico
H considerveis diferenas na velocidade do esvaziamento gstrico entre as espcies. Os
lquidos deixam o estmago a uma velocidade maior do que os alimentos slidos, assim, o
estmago fornece o tempo para a solubilizao dos alimentos e digesto parcial de seu

contedo particulado.

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Controle da motilidade gstrica
A frequncia mxima das contraes antrais est constituda de ondas lentas, as quais no co e
no cavalo ocorrem a uma velocidade de quatro ou cinco cicIos por minuto. As ondas lentas so
iniciadas em algum lugar da curvatura maior do estmago e se expandem distalmente com

aumento da velocidade.

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Quando o estmago distendido por alimentos, os receptores mecnicos na sua parede so
ativados e o tnus vagal para ele aumenta. Cada onda lenta pode agora manter frequncia
mxima das contraes peristlticas.

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O controle inibitrio do esvaziamento gstrico induzido por um reflexo enterogstrico
(mecanismo neural) e pela enterogastrona (mecanismo endcrino). Os receptores para esses
reflexos esto presentes no duodeno e monitorizam a composio das ingestas que deixam o
estmago. Os mais importantes desses receptores so os osmorreceptores na mucosa

duodenal, que so clulas mucosas que respondem com uma sensibilidade incomum
osmolalidade do lmen.

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Um segundo grupo de receptores responde ao cido no duodeno. Se o pH do contedo
duodenal se torna menor do que 3,5 a 4,0, inicia-se imediatamente um reflexo enterogstrico
que bloqueia posterior esvaziamento do contedo cido at que o fluido duodenal seja
neutralizado por secrees pancreticas e biliares.

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A liberao de colecistocinina em resposta gordura tem sido demonstrada, este hormnio em
nveis fisiolgicos inibidora do esvaziamento gstrico.
Os produtos da digesto de protenas e carboidratos tambm inibem o esvaziamento gstrico. A
resposta primariamente provocada pelos osmorreceptores. Entretanto, pelo menos um

aminocido, o T-triptofano, inibe a motilidade gstrica pela liberao de colecistocinina.

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Padres interdigestivos de motilidade
Durante a digesto, grandes partculas alimentares so retidas no estmago por causa da
retropulso realizada pela regio antropilrica.

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GASTRINA
A gastrina um hormnio peptdico que estimula a secreo de cido clordrico (parte
fundamental do suco gstrico) e a motilidade do estmago. secretado pelas clulas G
localizadas no antro do estmago. tambm fundamental para o crescimento da mucosa

gstrica e intestinal. O suco gstrico composto por cido clordrico (HCl), renina e
pepsinognio-pepsina.
O principal fator que estimula sua produo a elevao do pH estomacal, porm distenso
gstrica e alimentos ricos em protenas.

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Inibio da gastrina
A gastrina inibido pelo aumento de cido (principalmente o HCl segregado) no estmago

(feedback negativo). A somatostatina, secretina, glucagon e calcitonina tambm podem inibir a

produo de gastrina.

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Grelina
Hormnio da fome, a grelina produzida principalmente pelas clulas parietais, pelas clulas
epsilon do pncreas e pelo hipotlamo. O estmago quando fica vazio intensifica a secreo da
grelina, o hormnio atua no crebro dando a sensao de fome.

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MOTILlDADE DO INTESTINO DELGADO
Uma vez que o intestino delgado realiza funes digestivas e absortivas, o fluxo do contedo
deve ser regulado para prover
(1) Mistura do contedo luminal com enzimas pancreticas e bile;

(2) Digesto luminal de carboidratos, gorduras e protenas;

(3) Exposio mxima dos nutrientes digeridos mucos a do intestino delgado.

Embora alguns desses processos requeiram certa quantidade de tempo, o contedo lquido
retirado do intestino delgado muito rapidamente.

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O intestino delgado a parte do tubo digestivo que vai do estmago (do qual est separado
pelo piloro) at o intestino grosso (do qual est separado pela vlvula ileocecal). O quimo, que
resulta de uma primeira transformao dos alimentos no estmago, segue para o intestino
delgado passando pelo duodeno, a parte superior deste ltimo.

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O intestino delgado composto de trs partes: o duodeno, logo a seguir ao estmago, o jejuno
ou parte central e o leo, nas proximidades do intestino grosso. O jejuno e o leo so difceis de
diferenar, pelo que podemos chamar jejuno-leo. A camada mucosa que reveste o seu interior
apresenta invaginaes, as vilosidades intestinais, pelas quais so absorvidas as substncias
digeridas. O duodeno recebe a bile, produzida pelo fgado e armazenada na vescula biliar, e

tambm o suco pancretico, produzido pelo pncreas. nas paredes do intestino delgado que
se produz o suco intestinal. A bile lanada no duodeno divide as gorduras em pequenas gotas,

ajudando a ao do suco pancretico.

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Com os movimentos do intestino delgado e com a ao dos sucos (pancretico e intestinal), o
quimo transformado em quilo, que o produto final da digesto. Uma vez o alimento
transformado em quilo, os produtos teis ao nosso organismo so absorvidos pelas vilosidades
intestinais, passando para os vasos sanguneos. As substncias residuais (bolo fecal) deste

processo digestivo passam para o intestino grosso, do qual acabam por ser expulsas, atravs do
nus, sob a forma de fezes.

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FUNES MOTORAS DO INTESTINO GROSSO
As funes do intestino grosso so:
(1) digesto microbiana
(2) reabsoro de gua e eletrlitos.

Ambas as funes requerem que o trnsito do contedo digestivo seja retardado, por causa dos
seus lentos processos em contraste com as funes digestivas e absortivas do intestino delgado.
A digesto fermentativa requer um ambiente fluido com alta capacidade neutralizante, porque
os produtos finais da digesto microbiana so liberados para o fluido luminal em sua forma
cida.

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Em herbvoros como cavalos, no qual a digesto microbiana est bem desenvolvida, o intestino
grosso (ceco) cumpre uma funo complexa e muito mais difcil. No deve apenas ser capaz de
suprir um lquido ambiental tampo para a digesto, mas tambm ser capaz de reabsorver
pelo menos 90% desse fluido bem como alguns dos produtos finais microbianos antes que

sejam excretados.

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A atividade motora do intestino grosso fornece um mecanismo para completar esta funo,
garantindo que o contedo demore o bastante para que todos esses processos possam ocorrer.

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MOVIMENTOS DO CECO E DO CLON
As primeiras ingestas entram no ceco do cavalo e so liberadas para o clon. Em outras
espcies, como ovinos, uma grande proporo de ingestas entra primeiro no clon, mas
algumas delas so devolvidas para o ceco. Nos ruminantes, roedores e lagomorfos, o ceco o

local principal da digesto microbiana no intestino grosso, e o movimento retrgrado do

contedo do clon proximal para o ceco um meio de retardar o trnsito.

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MOTILIDADE INTESTINAL

A motilidade intestinal estimulada pela liberao de gastrina e colecistocinina que estimulam

as contraes do msculo liso do clon e a secretina inibe tais contraes.

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DEFECAO
A defecao um ato reflexo no qual as fezes so descarregadas do clon terminal e reto. Esta,
como a mese, pode ser ajudada pela prensa abdominal produzida pela contrao muscular
com a glote fechada.

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