Pesquisa

ARTRPODES E BACTRIAS
ENTOMOPATOGNICOS

Pesquisa
Emerson Lus Nunes Costa
Engenheiro Agrnomo (UFRGS) e
Mestre e Doutor em Fitotecnia
Fitossanidade (UFRGS)

Andresa Patrcia Regert Lucho

Engenheira Agrnoma (UFRGS) e
Mestre em Biologia: Diversidade e
Manejo de Vida Silvestre
(UNISINOS).

ntre os artrpodes, os insetos so a maioria das espcies animais e tm importncia

nas mais diversas reas. Na agricultura,
podem ser teis ou nocivos, atuando na
manuteno do equilbrio das populaes
como inimigos naturais, na polinizao, na
decomposio da matria orgnica do solo e como
pragas das culturas. Nesse trabalho so apresentadas algumas informaes sobre a classe Insecta, destacando-se os insetos de importncia agrcola, com a caracterizao de ordens e subordens
e exemplos de famlias e espcies de insetos-praga, vetores de fitopatgenos, predadores e parasitides. Tambm constam dados sobre as bactrias que atuam como agentes microbianos aplicados no controle biolgico de insetos.
1.1 A Classe Insecta
A classe Insecta, com 29 ordens, pertence
superclasse Hexapoda e ao filo Arthropoda. Entre os aspectos que caracterizam a maioria dos
representantes da classe Insecta esto: corpo dividido em trs pores (cabea, trax e abdome),
cabea com um par de antenas, olhos compostos, peas bucais expostas (ectognatos), trax com
trs segmentos, trs pares de pernas, nenhum,
um ou dois pares de asas, e abdome com 6 a 11
segmentos.
Durante o desenvolvimento, os insetos sofrem metamorfose, por meio de muda do tegumento (ecdise). Insetos hemimetbolos so aqueles que sofrem metamorfose chamada incompleta, passando pelas fases de ovo, ninfa e adulto.
Nesse caso os indivduos jovens so muito semelhantes aos adultos, mas apresentam o sistema
reprodutivo imaturo e, no caso de insetos alados,
nota-se o desenvolvimento das asas, observandose a presena de tecas alares. Insetos holometbolos tm metamorfose completa, passando pelas fases de ovo, larva, pupa e adulto. Nesse caso,
os indivduos jovens so bem diferentes dos adultos, como ocorre com as borboletas e moscas,
onde inclusive h mudana no aparelho bucal.
Os besouros tambm tm metamorfose completa, com larvas morfologicamente diferentes dos
adultos, mas normalmente o tipo de aparelho
bucal se mantm.
A classe Insecta representa 70% das espcies
animais, e encontra-se distribuda nos mais diferentes ambientes, onde os insetos, com aspectos
positivos ou negativos, destacam-se como organismos de importncia, como na indstria txtil
(o bicho da seda), na alimentao (o mel produzido pela abelha), na sade humana (moscas, mos4

Leila Lucia Fritz

Biloga (UNISINOS) e
Mestranda em Biologia:
Diversidade e Manejo de
Vida Silvestre (UNISINOS).

quitos, percevejos e outros insetos transmissores

de agentes patognicos), na veterinria (insetos
transmissores de molstias em animais) e na agricultura.
1.2 Importncia dos
insetos na agricultura
Na agricultura, a ocorrncia de insetos tambm tem seus aspectos positivos e negativos.
Sob o aspecto negativo esto os insetos que
se alimentam de plantas e causam danos econmicos a diversas culturas agrcolas. Os insetospraga, pelo hbito de alimentarem-se de vegetais, so chamados de fitfagos. Dependendo da
estrutura vegetal da qual se alimentam, tambm
recebem denominaes especficas. Assim, os que
se alimentam de frutos so os carpfagos; de razes, rizfagos; de folhas, filfagos; de madeira,
xilfagos; sugadores de seiva so fitossucsvoros.
Alm dos danos causados de forma direta,
pela alimentao, alguns insetos causam danos
indiretos s culturas, atuando como vetores de
fitopatgenos (Tabela 1). Tambm h insetos que
esto associados ocorrncia de molstias, devido a injrias que causam nos tecidos vegetais pelos
hbitos alimentares ou de postura, favorecendo a
penetrao de patgenos. Como exemplos podem ser citados o minador-dos-citros (Phyllocnistis citrela), que favorece a ocorrncia do cancro ctrico, causado pela bactria Xanthomonas
axonopodis pv. citri, o tripes Thrips tabaci associado ocorrncia do fungo Alternaria porri, causador da mancha prpura em alho e cebola, e as
moscas-das-frutas, cujos hbitos de postura, alimentao e desenvolvimento facilitam a ocorrncia de patgenos causadores de podrides em
frutos, como o fungo Monilinia fructicola, causador da podrido parda em frutos de pssego. Insetos sugadores que excretam substncias aucaradas esto associados ocorrncia de fumagina,
caracterizada pelas estruturas fuliginosas do fungo Capnodium sp.
Sob o aspecto positivo esto os insetos polinizadores, muitos deles essenciais para a formao de frutos e conseqentemente de sementes;
os insetos subterrneos que atuam na decomposio da matria orgnica e em outras caractersticas desejveis nos solos destinados produo
agrcola e, ainda, os inimigos naturais, que se alimentam de outros insetos, muitas vezes mantendo as populaes de pragas em nveis que no
causam dano econmico e sem necessidade de
adoo de outros mtodos de controle.
Entre os inimigos naturais, na classe Insecta,

Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento - n 38

Lidia Mariana Fiuza

Engenheira Agrnoma (UPF), Mestre em
Fitotecnia Fitossanidade (UFRGS),
Doutora em Cincias Agronmicas
(ENSAM-Montpellier) e Ps-Doutora em
biotecnologia Vegetal (CIRADMontpellier).

espcies predadoras ocorrem em 22 ordens, enquanto cinco ordens tm representantes parasticos (Berti Filho & Ciociola, 2002).
Os predadores, durante seu ciclo evolutivo,
podem consumir diversas presas. Normalmente
so mais generalistas, pois atacam diferentes espcies, que podem pertencer a diferentes famlias ou ordens, incluindo insetos-praga ou no.
Na Tabela 2 so apresentados alguns insetos predadores e suas presas.
Os parasitides so em geral mais especficos, ou seja, especializados a determinados hospedeiros. Assim, normalmente so mais restritos
espcie, famlia ou ordem. Tais inimigos naturais dependem de apenas um hospedeiro para
completar seu ciclo de desenvolvimento, e diferenciam-se dos parasitas porque causam a morte do hospedeiro e os adultos tm vida livre.
Atacam em geral as formas jovens dos insetospraga, inclusive ovos. Quando ocorrem em posturas, controlam a praga antes dessa causar danos s culturas. Na Tabela 3 so apresentados
alguns insetos parasitides e seus hospedeiros.
De acordo com Berti Filho & Ciociola (2002),
o impacto de predadores mais difcil de avaliar
do que o de parasitides, pois estes podem ser
observados em seus hospedeiros, enquanto os
predadores dificilmente deixam sinais de ataque,
principalmente quando consomem toda a presa. Ao contrrio dos predadores, os parasitides
tm alta capacidade de encontrar seus hospedeiros, inclusive quando a densidade populacional de fitfagos baixa (Shepard et al., 1987 e
1995).
1.3 Ordens, subordens e famlias
de insetos de importncia agrcola
Dentre as 29 ordens da classe Insecta, nove
destacam-se pela importncia agrcola de seus
representantes: Coleoptera, Diptera, Hemiptera,
Hymenoptera, Isoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Orthoptera e Thysanoptera. O Quadro 1 apresenta informaes sobre caractersticas gerais,
famlias e espcies das principais ordens e subordens de insetos de importncia agrcola.
Nesse contexto, as plantas de arroz (Orysa
sativa L.) so hospedeiros para um grande nmero de insetos-praga e a ao desses artrpodes um dos principais fatores que afetam a
orizicultura, pois as perdas variam entre 10 e
35% da produo. No entanto, so poucos os
insetos que podem ser considerados pragas, pois
muitos deles so inimigos naturais que esto
associados ao controle biolgico dos insetos-pra-

ga. Fritz et al. (2008) analisaram a abundncia de insetos-praga e inimigos naturais presentes em reas
de arroz irrigado em Cachoeirinha (RS). Foram quantificados 1015 indivduos subdivididos em 10 ordens
de insetos e 2 ordens de aracndeos (Figura 1). Os
dpteros apresentaram maior abundncia dentre os
insetos (51,92%), seguido de Hemiptera (14%), Hymenoptera (8,87%), Collembola (8,18%), Coleoptera
(3,05%), Orthoptera (2,56%), Odonata (1,28%), Psocoptera (0,98%), Lepidoptera (0,69%) e Dermaptera
(0,1%). Acredita-se que as larvas de mosquitos vm
desenvolvendo resistncia aos inseticidas que so utilizados frequentemente em lavouras orizcolas, tornando-se conseqentemente abundantes nesses agroecossistemas (Victor & Reuben, 2000).
Entre os insetos, Coleoptera a ordem dos besouros ou cascudos. H inmeras espcies de colepteros fitfagos, sendo que em muitos casos, tanto
as larvas quanto os adultos alimentam-se de plantas.
Nessa ordem, h insetos-praga de diferentes hbitos:
filfagos, rizfagos, xilfagos, carpfagos, entre outros. H tambm vrias espcies que atacam produtos armazenados. Entre as famlias, destaca-se Curculionidae, dos gorgulhos ou bicudos, que a maior
famlia do mundo, com cerca de 50.000 espcies descritas, sendo a maioria das espcies fitfagas, e as
larvas geralmente desenvolvem-se no interior de partes vegetais, como brocas.
Na ordem Coleoptera tambm h insetos que so
inimigos naturais, pois atuam no controle biolgico
como predadores de outros insetos. Nesse caso destacam-se as famlias Carabidae e Coccinellidae (joaninhas), onde a maioria das espcies, tanto na fase de
larva como de adulto, so predadoras de insetos-praga.
Em Diptera, a ordem das moscas e mosquitos,
tambm h insetos-praga e inimigos naturais. Entre
os insetos fitfagos destaca-se a famlia Tephritidae,
das moscas-das-frutas. Entre os inimigos naturais destacam-se as famlias Syrphidae, com espcies cujas
larvas so predadoras, e Tachinidae, com espcies
que desenvolvem-se como parasitides.
A ordem Hemiptera composta por insetos de
hbito sugador. Anteriormente, Hemiptera era a ordem apenas dos percevejos. Atualmente, inclui tambm cigarras, cigarrinhas, pulges, cochonilhas, psildeos e moscas-brancas, que pertenciam ordem Homoptera, atualmente no mais considerada como ordem em Insecta.
Alm dos danos diretos causados pelos insetos
fitfagos da ordem Hemiptera, que sugam lquidos
de diferentes partes vegetais, tambm h os danos
indiretos, principalmente relacionados transmisso
de fitopatgenos.
Em Hemiptera, inimigos naturais ocorrem apenas na subordem dos percevejos (Heteroptera), onde
em algumas famlias h espcies predadoras de insetos (sugam hemolinfa). No entanto, tais famlias no
so exclusivas de espcies entomfagas. Em Reduviidae h tambm espcies hematfagas (os barbeiros)
e em outras, como Pentatomidae, h um grande nmero de espcies fitfagas. Em Hymenoptera esto
as abelhas, vespas, vespinhas e formigas. Nessa ordem h diversas espcies que atuam como polinizadores. Entre os fitfagos destaca-se a famlia Formicidae, que inclui as formigas-cortadeiras. Mas no controle biolgico que a ordem Hymenoptera destacase, pela grande quantidade de famlias e espcies de
parasitides. Entre os predadores, destaca-se a famlia Vespidae.
Na ordem Isoptera esto os cupins, com espcies
consideradas pragas de diversas culturas, como pastagens, cana-de-acar e florestais.
Em Lepidoptera, a ordem das mariposas e borboletas, esto espcies de insetos-praga com diferentes hbitos alimentares, como filfagos, xilfagos, car-

Figura 1. Abundncia de insetos e inimigos naturais em lavouras de arroz

irrigado, RS
pfagos, rizfagos, minadores de folhas, espcies
que atacam produtos armazenados, entre outras.
No entanto, os danos dos lepidpteros s culturas so causados quase que exclusivamente pelas
formas jovens, conhecidas como lagartas.
Entre as famlias de Lepidoptera destaca-se
Noctuidae, que inclui diversas espcies que causam danos a culturas de grande importncia econmica. Em Noctuidae esto a lagarta-da-soja (Anticarsia gemmatalis) e Spodoptera frugiperda, uma
praga polfaga conhecida como lagarta-militar, lagarta-do-cartucho-do-milho ou lagarta-da-folhado-arroz.
A ordem Neuroptera composta por insetos
predadores, com destaque para a famlia Chrysopidae, cujas larvas so conhecidas como bicholixeiro, pois carregam os restos mortais das presas aderidos ao corpo.
Em Orthoptera, ordem dos gafanhotos, grilos, esperanas e grilotalpas, as espcies de insetos-praga so normalmente polfagas, com destaque para as famlias Acrididae, do gafanhoto-crioulo e Gryllotalpidae, dos grilotalpas ou cachorrinhos-da-terra.
Na ordem Thysanoptera esto os insetos conhecidos como tripes ou trips, sendo a maioria
das espcies fitfagas e algumas associadas transmisso de viroses de plantas.
A ordem Araneae conta com mais de 38.834 espcies, includas em 3.694 gneros e 109 famlias
no mundo (Platnick, 2008). Elas esto distribudas em agroecossistemas terrestres e so consideradas um dos mais abundantes grupos de invertebrados predadores, alm de possurem a vantagem de no danificar as plantas e controlarem
eventuais exploses populacionais de insetos, limitando o canibalismo e territoriedade. No entanto, os pesticidas no seletivos tm sido considerados um risco para as espcies de aranhas
benficas. Fritz et al. (2008) analisaram as populaes de aranhas em lavouras orzicolas orgnicas
e convencionais (com aplicao de inseticida),
coletadas de 3 regies produtoras de arroz irrigado do RS. Nesses agroecossistemas foram coletadas 1148 aranhas, entre jovens e adultos, havendo maior abundncia em lavouras orgnicas (765)
que diferiram significativamente das lavouras com
aplicaes de inseticidas (383). Das 12 famlias
registradas predominaram Araneidae e Tetragnathidae que foram fortemente afetadas pelos inseticidas, reduzindo em at 80% da populao (Figura 2).
1.4 Bactrias Entomopatognicas
As toxinas bacterianas com atividade insetici-

da potencialmente aplicadas no controle de insetos-praga das plantas cultivadas e vetores de doenas animais e humanas foram casualmente descobertas no final do sculo XIX, atravs das investigaes das doenas que ocorriam nas criaes
de abelhas melferas (Apis mellifera) e do bichoda-seda (Bombyx mori).
A documentao da taxonomia geral bacteriana efetuada por Breed et al. (1957) e o levantamento de espcies de bactrias relacionadas com
insetos hospedeiros descrito por Steinhaus (1947),
podem ser considerados trabalhos pioneiros e fundamentais taxonomia de bactrias que causam
doenas em insetos. A taxonomia bacteriana moderna baseia-se em critrios morfolgicos, fisiolgicos, sorolgicos e genticos.
Atualmente so conhecidas inmeras espcies de bactrias associadas a insetos, porm poucas apresentam as caractersticas desejveis aplicao no controle biolgico de pragas, sendo na
classificao das bactrias entomopatognicas, os
critrios de Falcon (1971) os mais viveis por agruparem as bactrias em apenas duas categorias: esporulantes e no-esporulantes. Entre essas categorias destacam-se com maior importncia patologia de insetos as espcies das famlias Bacillaceae e Enterobacteriaceae.
As bactrias esporulantes apresentam uma caracterstica de persistncia, as quais podem se manter em condies ambientais adversas atravs de
estruturas de resistncia denominadas endsporos. Esta caracterstica dessa categoria de bactrias
vem sendo considerada um pr-requisito produo de agentes microbianos em escala comercial.
Como caracterstica de bactrias entomopatognicas potencialmente aplicadas no controle microbiano de insetos, destacam-se as espcies que
apresentam alta virulncia, elevada capacidade invasora e produo de toxinas, causando toxemias
nos insetos alvo. Com essas caractersticas, na categoria de bactrias esporulantes destacam-se como
gneros de maior importncia: Bacillus e Clostridium.
1.4.1. Gnero Bacillus
Bacillus spp., em geral aerbicas ou facultativamente anaerbicas, encontram-se em substratos variveis devido ao complexo enzimtico produzido pelas clulas em forma de bastonetes, podendo essas se apresentarem individuais ou em
cadeias. Esse gnero apresenta uma grande variao entre as espcies, porm as caractersticas entomopatognicas associadas formao de ends-

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poros e a produo de toxinas e enzimas determinam as seguintes espcies como promissoras

ao controle de insetos prejudiciais:
A. Bacillus thuringiensis
Este microrganismo foi descoberto em 1902
por Ishiwata no Japo, atravs da criao massal
de Bombix mori. Em 1911, B. thuringiensis foi
novamente isolado por Berliner a partir de larvas
de Ephestia kuehniella, na cidade de Thringe,
na Alemanha, de onde originrio seu atual
nome. Os primeiros ensaios utilizando B. thuringiensis foram realizados na Europa entre os anos
de 1920 e 1930, no controle de Ostrinia nubilalis, lepidptero da famlia Pyralidae. Nos Estados
Unidos e na Europa, entre os anos de 1930 e
1940, numerosos testes foram realizados contra
outras espcies de lepidpteros. Atualmente, no
caso do controle biolgico, B. thuringiensis o
microrganismo mais utilizado em nvel mundial .
Para os microbiologistas, B. thuringiensis (Figura 3) uma bactria gram-positiva, esporulante, aerbica ou facultativamente anaerbica, naturalmente encontrado no solo. As espcies thuringiensis, cereus e anthracis do gnero Bacillus
apresentam um grau de parentesco to elevado,
que muitas vezes dificulta, se no impossibilita,
diferenci-las atravs de provas bioqumicas e bacteriolgicas mais simples. Durante muito tempo,
as duas primeiras espcies foram consideradas
como sendo uma nica. O principal critrio utilizado para a distino entre essas bactrias a
produo de corpos de incluses paraesporais
durante o processo de esporulao do B. thuringiensis.
No controle microbiano dos insetos, o entomopatgeno Bacillus thuringiensis (Bt) oferece
as melhores alternativas como bioinseticida, mostrando-se tambm um bom candidato obteno de formulaes comerciais, bem como engenharia gentica de plantas.
B. Bacillus cereus
B. cereus pode ser considerado como patgeno facultativo, devido ao seu hbito saproftico e adaptao vida parastica das linhagens
entomopatognicas, sendo atualmente ainda utilizado como opcional no controle de alguns lepidpteros, colepteros e himenpteros quando
o B. thuringiensis mostra-se ineficaz.
O ingrediente ativo responsvel pela virulncia dessa bactria corresponde a ao enzimtica da lecitinase, descrita por Heimpel (1954,
1955). Em 1989, Rahmet-Alla & Rowley descreveram que a fosfolipase C de B. cereus estaria
relacionada a sua atividade entomopatognica.
Essa bactria caracteriza-se por apresentar clulas em forma de bastonetes com esporos centrais, no-cristalferas e ausncia de esporngio
estendido. Alguns autores mencionam que alm
da lecitinase que levou certas linhagens a vida
parastica, o endsporo dessa bactria contm
protena txica de baixa atividade especfica, estruturalmente semelhante ao cristal de B. thuringiensis.
Diversos estudos do modo de ao B. cereus
mencionam que essa espcie no tolera meio alcalino e a enzima para ser ativa exige um pH
entre 6,6 e 7,4, tornando essa bactria especfica
a insetos cujo contedo intestinal encontra-se na
faixa neutra, quando ento so provocadas alteraes no epitlio do intestino mdio das larvas
sensveis, sendo os sintomas patolgicos variveis em funo do modo de infeco por esse
patgeno.
C. Bacillus larvae
6

Figura 2. Araneofauna em sistema de cultivo orgnico e convencional de

arroz irrigado, RS
Essa bactria apresenta esporos centrais ou
terminais que variam de elpticos a cilndricos num
esporngio distinto, sem corpo de incluso paraesporal (cristal). Quando os esporos de B. larvae
so ingeridos pelas larvas e pupas das abelhas,
causam a doena americana das abelhas ou ptrida dos berrios.
D. Bacillus alvei
Essa espcie caracteriza-se por apresentar esporos centrais ou sub-terminais que variam de
elpticos a cilndricos. Essa espcie causa doena
europia das crias das abelhas.
E. Bacillus popilliae e Bacillus lentimorbus
Essas espcies so patgenos obrigatrios,
crescem pouco em meio de cultura, e tm como
caractersticas esporos elpticos a cilndricos, em
esporngio ntido num bastonete. B. popilliae causa a doena leitosa do tipo A e B. lentimorbus
causa a doena leitosa tipo B, ambas em larvas
de escarabedeos. As caractersticas de resistncia
dos esporos ao calor, dessecao e radiao,
alm da sua longevidade em larvas mortas e partculas de solo, tornam essas bactrias agentes
promissores no controle de larvas de Popillia japonica e Amphimallon mojalis (na Europa e Austrlia), alm de Eutheola humilis, Stenocrates spp.
e Migdolus morretesi (no Brasil).
O mecanismo de ao semelhante em ambas s espcies, cujas bactrias atuam por ingesto, passando do trato digestivo hemolinfa, multiplicando-se, esporulando, causando a septicemia e morte dos insetos.
F. Bacillus sphaericus
Trata-se de uma espcie que apresenta esporos esfricos em posio terminal num esporngio distendido. Certas cepas dessa espcie produzem incluses cristalinas (ou cristais), compostas por dois peptdeos de 42 e 51 kDa que representam a toxina binria, com ao inseticida. H
cepas que sintetizam protenas inseticidas de
100kDa.
Essa bactria cosmopolita, tendo sido isolada de solo, gua e do seu hospedeiro natural
(pernilongos mortos). As cepas foram classificadas por sorotipos conforme o antgeno flagelar,
totalizando atualmente cerca de 50 sorotipos, entre os quais 7 contm cepas ativas contra larvas
de dpteros e as cepas mais txicas apresentam

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como particularidade incluses paraesporais cristalinas. Existem mais de 300 cepas de B. sphaericus
catalogadas pelo Instituto Pasteur (Paris, Frana),
sendo 50% dessas txicas s larvas de dpteros.
1.4.2 Gnero Clostridium
O gnero Clostridium compreende cerca de 100
espcies distribudas em 19 grupos de acordo com
a homologia de ARN16s. As clulas so em forma
de bastonetes, geralmente Gram-positivas, com endsporos ovais ou esfricos que as deformam. As
espcies desse gnero so estritamente anaerbias,
havendo algumas que toleram a presena de oxignio livre, porm no formam esporos. Essas bactrias so encontradas naturalmente no solo, sedimentos marinhos, restos animais e vegetais, assim
como na flora intestinal de vertebrados e invertebrados, como os insetos.
Os efeitos entomopatognicos de C. brevifasciens e C. malacosomae foram observados em larvas de Malacosoma pluviale, havendo a germinao dos esporos na luz intestinal e o rpido crescimento vegetativo, o qual causa a morte em poucos
dias, sem haver invaso na cavidade do corpo do
inseto. Alguns autores citam que C. bifermentans
malaysia sintetiza uma protena txica s larvas de
Aedes aegypti, Culex pipiens e Anopheles stephensi,
a qual apresenta elevada similaridade as delta-endotoxinas sintetizadas pelo entomopatgeno B. thuringiensis.

Figura 3. Bacillus thuringiensis

em microscopia eletrnica de
transmisso

Quadro 1. Caracterizao das principais ordens e subordens de insetos de importncia agrcola, com
exemplos de famlias e espcies
ORDEM COLEOPTERA besouros
Caractersticas gerais
Asas anteriores do tipo litros (consistncia coricea ou crnea) e posteriores membranosas;
Aparelho bucal mastigador;
Metamorfose completa : Holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto);
Mais de 300.000 espcies descritas.
Subordem Adephaga
Caractersticas gerais
Poro ventral do segmento abdominal (urosternito) basal divido pelas cavidades coxais do terceiro par de
pernas;
Em geral, predadores.
Principal famlia de importncia agrcola
Carabidae: adultos e larvas predadores (Ver Tabela 2)
Subordem Polyphaga
Caractersticas gerais
Poro ventral do segmento abdominal (urosternito) basal no divido pelas cavidades coxais do terceiro
par de pernas;
Maioria das famlias de Coleoptera.
Principais famlias de importncia agrcola
Anobiidae: Lasioderma serricorne besouro-do-fumo
Bostrichidae: Rhyzopertha dominica - besourinho-do-trigo
Buprestidae: Colobogaster cyanitarsis broca-da-figueira
Bruchidae: Acanthoscelides obtectus caruncho-do-feijo
Cerambycidae: Oncideres impluviata - serrador-da-accia-negra
Chrysomelidae: Diabrotica speciosa vaquinha ou brasileirinho
Coccinellidae: joaninhas larvas e adultos predadores (Ver Tabela 2)
Epilachna cacica joaninha-das-cucurbitceas (fitfaga)
Curculionidae: Anthonomus grandis bicudo-do-algodoeiro
Oryzophagus oryzae gorgulho-aqutico (adulto), bicheira-da-raiz-do-arroz (larva)
Sitophilus zeamais gorgulho-do-milho
Elateridae: Conoderus scalaris - larva-arame
Meloidae: Epicauta atomaria burrinho
Scarabaeidae: Euetheola humilis cascudo-preto-do-arroz
Scolytidae: Hypothenemus hampei broca-do-caf
Tenebrionidae: Tribolium castaneum - besouro-do-milho
Observao: As outras duas subordens (Archostemata e Myxophaga) tm pouco mais de 50 espcies descritas.
ORDEM DIPTERA moscas e mosquitos
Caractersticas gerais
Asas anteriores membranosas;
Asas posteriores modificadas em halteres ou balancins;
Aparelho bucal sugador labial;
Metamorfose completa: Holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto).
Subordem Nematocera mosquitos, pernilongos e borrachudos
Caracterstica geral
Antenas mais longas que o trax.
Principal famlia de importncia agrcola
Cecidomyiidae: Jatrophobia brasiliensis mosca-das-galhas-da-folha-da-mandioca
Stenodiplosis sorghicola mosca-do-sorgo
Subordem Brachycera moscas
Caracterstica geral
Antenas curtas, com arista ou estilo no ltimo segmento.
Principais famlias de importncia agrcola
Agromyzidae: Liriomyza trifolii - mosca-minadora
Syrphidae: larvas predadoras (Ver Tabela 2)
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 Tachinidae: parasitides (Ver Tabela 3)

Tephritidae: moscas-das-frutas - Ceratitis

capitata mosca-do-mediterrneo
Anastrepha fraterculus mosca-sul-americana
Anastrepha grandis - mosca-das-cucurbitceas

ORDEM HEMIPTERA - percevejos, cigarras, cigarrinhas, pulges, cochonilhas, psildeos e moscas-brancas

Caractersticas gerais
aparelho bucal sugador labial (rostro);
pteros ou com dois pares de asas, membranosas ou com o anterior total ou parcialmente mais resistente que
o posterior;
metamorfose incompleta: Hemimetbolos (ovo, ninfa, adulto ou ovo, ninfa, puprio, adulto)
Subordem Sternorrhyncha - cochonilhas, pulges, moscas brancas e psildeos
Caractersticas gerais
rostro emergindo entre as pernas anteriores;
antenas longas ou curtas;
pteros ou alados (membranosas ou anteriores tgminas);
ninfas e/ou adultos podem viver aderidos s plantas.
Principais famlias de importncia agrcola
Aleyrodidae: moscas-brancas - Aleurothrixus floccosus
Bemisia tabaci
Aphididae: Aphis gossypii pulgo-do-algodoeiro
Myzus persicae - pulgo-verde
Toxoptera citricida - pulgo-preto-dos-citros
Phylloxeridae: Daktulosphaira vitifoliae - filoxera-da-videira
Psyllidae: Diaphorina citri - psildeo-dos-citros
Coccidae: Coccus viridis - cochonilha-verde
Saissetia coffeae - cochonilha-parda
Diaspididae: Chrysomphalus ficus cabea-de-prego
Lepidosaphis beckii - escama-vrgula
Pinnaspis aspidistrae - escama-farinha
Margarodidae: Eurhizococcus brasiliensis prola-da-terra
Icerya purchasi cochonilha-australiana
Pseudococcidae: Planococcus citri cochonilha-branca
Pseudococcus maritimus - cochonilha-branca
Subordem Auchenorrhyncha cigarras e cigarrinhas
Caractersticas gerais
rostro emergindo da parte inferior da cabea;
antenas setceas curtas;
asas membranosas ou anteriores tgminas;
ninfas e adultos de vida livre.
Principais famlias de importncia agrcola
Cicadidae: Quesada gigas cigarra-do-cafeeiro
Cercopidae: Deois flavopicta - cigarrinha-das-pastagens
Mahanarva fimbriolata cigarrinha-da-raiz-da-cana-de-acar
Mahanarva posticata cigarrinha-da-folha-da-cana-de-acar
Notozulia entreriana - cigarrinha-das-pastagens
Cicadellidae: Dalbulus maidis cigarrinha-do-milho
Empoasca kraemeri - cigarrinha-verde-do-feijoeiro
Subordem Heteroptera percevejos
Caractersticas gerais
rostro articulado;
asas anteriores do tipo hemilitro.
Principais famlias de importncia agrcola
Cydnidae: Scaptocoris castanea - percevejo-castanho
Coreidae: Diactor bilineatus - percevejo-do-maracuj
Phthia picta percevejo-do-tomate
Pentatomidae: Nezara viridula percevejo-verde-da-soja
Oebalus poecilus - percevejo-do-gro-do-arroz
Tibraca limbativentris percevejo-do-colmo-do-arroz
Reduviidae : predadores (Ver Tabela 2)

Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento - n 38

ORDEM HYMENOPTERA abelhas, formigas, vespas, vespinhas

Caractersticas gerais
Asas membranosas;
Metamorfose completa: Holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto)
Subordem Apocrita abelhas, formigas, marimbondos, vespinhas
Caracterstica geral
Abdome livre ou pedunculado
Principais famlias de importncia agrcola
Apidae: abelhas - Trigona spinipes - abelha-irapu (fitfaga)
Formicidae: Atta spp. - savas
Acromyrmex spp. - quenquns
Vespidae: predadores (ver Tabela 2)
Observao: Famlias de hymenpteros parasitides (ver Tabela 3)
Subordem Symphita Caracterstica geral
Abdome sssil
Famlia de importncia agrcola
Siricidae: Sirex noctilio - vespa-da-madeira
ORDEM ISOPTERA cupins
Caractersticas gerais
Aparelho bucal mastigador;
Antenas moniliformes;
Asas presentes nas formas reprodutivas, membranosas, ambos os pares iguais;
Asas com sutura basal, que se rompe aps a revoada, destacando as asas do corpo;
Metamorfose completa: holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto);
Espcies sociais, formando castas: sexuados alados (formam novos cupinzeiros), sexuados pteros (rei e
rainha) e estreis (operrios e soldados);
Fontanela: onde localiza-se glndula com funo de defesa dos cupins superiores.
Principal famlia de importncia agrcola
Termitidae: Cornitermes cumulans
Nasutitermes globiceps
ORDEM LEPIDOPTERA borboletas e mariposas
Caractersticas gerais
Asas membranosas cobertas por escamas
Aparelho bucal sugador maxilar (espiritromba ou probscida)
Metamorfose completa: Holometbolos (ovo, larva (=lagarta), pupa (=crislida), adulto)
Subordem Glossata
Caracterstica geral
Espiritromba formada pelas gleas maxilares
Principais famlias de importncia agrcola
Crambidae: Azochis gripusalis broca-da-figueira
Diatraea saccharalis - broca-da-cana-de-acar
Gelechiidae: Phthorimaea operculella traa-da-batata
Sitotroga cerealella - traa-dos-cereais
Noctuidae: Agrotis ipsilon lagarta-rosca
Alabama argillacea - curuquer-do-algodoeiro
Anticarsia gemmatalis lagarta-da-soja
Helicoverpa zea - lagarta-da-espiga-do-milho
Mocis latipes lagarta-dos-capinzais
Spodoptera frugiperda lagarta-do-cartucho-do-milho, lagarta-da-folha-do-arroz
Pseudaletia sequax lagarta-do-trigo
Pieridae: Ascia monuste orseis - curuquer-da-couve
Pyralidae: Elasmopalpus lignosellus lagarta-elasmo
Plodia interpunctella traa-indiana
Sphingidae: Erinnyis ello mandarov-da-mandioca
Manduca sexta - mandarov-do-fumo
Tortricidae: Cydia pomonella traa-da-ma
Grapholita molesta mariposa-oriental
Observao: Cada uma das outras trs subordens (Aglossata, Heterobathmiina e Zeugloptera) tem apenas uma
famlia. Como caracterstica geral dessas subordens, as gleas maxilares no formam espiritromba (probscida).
Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento - n 38

ORDEM NEUROPTERA
Caractersticas gerais
Asas membranosas com sistema variado de nervuras ;
Metamorfose completa: Holometbolos (ovo, larva, pupa, adulto);
Larvas predadoras.
Principal famlia de importncia agrcola
Chrysopidae predadores (ver Tabela 2)
ORDEM ORTHOPTERA gafanhotos, grilos, esperanas e grilotalpas
Caractersticas gerais
Terceiro par de pernas saltatorial;
Antenas filiformes ou setceas;
Aparelho bucal mastigador;
Asas com par anterior do tipo tgmina e posterior membranosa;
Metamorfose incompleta: Hemimetbolos (ovo, ninfa, adulto).
Subordem Caelifera - gafanhotos
Caractersticas gerais
Antenas curtas;
Tmpanos, quando presentes, localizados no primeiro segmento do abdome.
Principal famlia de importncia agrcola
Acrididae: Rhammatocerus schistocercoides gafanhoto-crioulo
Subordem Ensifera - esperanas, grilos e grilotalpas
Caractersticas gerais
Antenas longas;
Tmpanos, quando presentes, localizados nas tbias anteriores.
Principal famlia de importncia agrcola
Gryllotalpidae Neocurtilla hexadactyla grilotalpa ou cachorrinho-da-terra
ORDEM THYSANOPTERA - tripes ou trips
Caractersticas gerais
Aparelho bucal sugador labial triqueta (raspador-sugador);
Antenas filiformes ou moniliformes;
Asas franjadas;
Metamorfose incompleta: Hemimetbolos (ovo-ninfa-ninfa imvel-adulto).
Subordem Tubulifera Caracterstica geral
ltimo segmento abdominal em forma de tubo.
Subordem Terebrantia Caracterstica geral
ltimo segmento abdominal arredondado ou cnico.
Principal famlia de importncia agrcola
Thripidae: Frankliniella schultzei
Thrips palmi
Thrips tabaci

Croft, 1990; Heinrichs, 1994; Gallo et al., 2002; Heinrichs & Barrion, 2004; Lucho, 2004.

10

Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento - n 38

Tabela 1: Alguns insetos vetores de fitopatgenos

INSETOS VETORES

PATGENOS

Acrogonia citrina (Hem.:

Cicadellidae)
Aphis gossypii (Hem.:
Aphididae)

Bactria - Xylella fastidiosa

Clorose variegada dos citros (CVC)

Citros

Cucumber mosaic virus (CMV)

Papaya ringspot virus type P (PRSV-P)
Passion fruit woodiness virus (PWV)

Mosaico da bananeira
Mosaico do mamoeiro
Endurecimento dos frutos

Bananeira
Mamoeiro
Maracujazeiro

Bean golden mosaic virus (BGMV)

Mosaico dourado do feijoeiro

Feijoeiro

Bean rugose mosaic virus (BRMV)

Mosaico rugoso da soja

Feijoeiro e soja

Fitoplasma
Maize rayado fino virus (MRFV)
Spiroplasma kunkelii
Bean rugose mosaic virus (BRMV)

Enfezamento vermelho do milho

Risca do milho
Enfezamento plido
Mosaico rugoso da soja

Milho
Milho
Milho
Feijoeiro e soja

Bactria - Candidatus liberibacter spp.

Greening ou Huanglongbing (HLB)

Citros

Bactria - Xylella fastidiosa

Clorose variegada dos citros (CVC)

Citros

Tospovrus

Vira-cabea

Fumo, tomate e outras solanceas

Tospovrus

Vira-cabea

Fumo, tomate e outras solanceas

Fungo: Ceratocystis fimbriata

Seca da mangueira

Mangueira

Papaya ringspot virus type P (PRSV-P)

Passion fruit woodiness virus (PWV)
Potato leafroll virus (PLRV)
Potato virus Y (PVY)
Soybean mosaic virus (SMV)
Phytoplasma palmae

Mosaico do mamoeiro
Endurecimento dos frutos
Enrolamento da folha da batateira
Mosaico do pimento
Mosaico comum da soja
Amarelecimento letal

Mamoeiro
Maracujazeiro
Batata
Solanceas
Soja
Coqueiro

Bactria - Xylella fastidiosa

Clorose variegada dos citros (CVC)

Citros

Grapevine leafroll-associated virus

(GLRaV)
Grapevine leafroll-associated virus
(GLRaV)

Enrolamento da folha

Videira

Enrolamento da folha

Videira

Soybean mosaic virus (SMV)

Sugarcane mosaic virus (SCMV)

Mosaico comum da soja

Mosaico comum

Soja
Milho, sorgo, cana-de-acar

Tospovrus
Citrus tristeza virus (CTV)
Papaya ringspot virus type P (PRSV-P)
Passion fruit woodiness virus (PWV)

Vira-cabea
Tristeza dos citros
Mosaico do mamoeiro
Endurecimento dos frutos

Fumo, tomate e outras solanceas

Citros
Mamoeiro
Maracujazeiro

Bemisia tabaci (Hem.:

Aleyrodidae)
Cerotoma arcuata(Col.:
Chrysomelidae)
Dalbulus maidis(Hem.:
Cicadellidae)
Diabrotica speciosa (Col.:
Chrysomelidae)
Diaphorina citri (Hem.:
Psyllidae)
Dilobopterus costalimai(Hem.:
Cicadellidae)
Frankliniella
occidentalis(Thy.: Thripidae)
Frankliniella schultzei(Thy.:
Thripidae)
Hypocryphalus mangiferae
(Col.: Scolytidae)
Myzus persicae (Hem.:
Aphididae)

Myndus crudus(Hem.:
Cixiidae)
Oncometopia facialis (Hem.:
Cicadellidae)
Planococcus ficus (Hem.:
Pseudococcidae)
Pseudococcus
longispinus(Hem.:
Pseudococcidae)
Rhopalosiphum maidis(Hem.:
Aphididae)
Thrips palmi(Thy.: Thripidae)
Toxoptera citricidus(Hem.:
Aphididae)

DOENAS

CULTURAS

Kimati et al., 1997; Gallo et al., 2002; Oliveira et al., 2003.

Tabela 2: Alguns insetos predadores e suas presas

ORDENS E FAMLIAS
Coleoptera
Carabidae
Coccinellidae (joaninhas)

Dermaptera
Forficulidae (tesourinhas)
Diptera
Syrphidae
Hemiptera
Anthocoridae
Lygaeidae
Nabidae
Pentatomidae
Reduviidae
Hymenoptera
Vespidae
Neuroptera
Chrysopidae

PREDADORES

PRESAS

Callida scutellaris
Calosoma granulatum
Lebia concina

lagartas
lagartas
lagartas

Azya luteipes
Eriopis connexa
Cycloneda sanguinea
Pentilia egena
Rodolia cardinalis

cochonilhas
pulges
pulges
cochonilhas
cochonilhas

Doru luteipes

lagartas e ovos

Pseudodoros clavatus
Salpingogaster nigra

pulges
ninfas de cigarrinhas

Orius insidiosus
Geocoris sp.
Nabis sp.
Podisus nigrispinus
Zelus sp.

lagartas, ovos, tripes, pulges

lagartas e ovos
lagartas e ovos
lagartas e ovos
lagartas, colepteros

Polistes sp.
Polybia sp.

lagartas
lagartas

Chrysopa sp.
Chrysoperla sp.
Gallo et al., 2002; Silva et al., 2002; De Bortoli et al., 2008.

pulges, cochonilhas, moscas-brancas

pulges, cochonilhas, moscas-brancas
Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento - n 38

11

Tabela 3: Alguns insetos parasitides e seus respectivos hospedeiros

ORDENS E FAMLIAS
Hymenoptera
Aphelinidae

PARASITIDES
Aphelinus mali
Encarsia (Prospaltella) berlesei

Bethylidae

Vespa-de-uganda Prorops nasuta

Braconidae

Apanteles sp.
Aphidius sp.

Apanteles subandinus
Chelonus insularis
Colastes letifer
Cotesia flavipes
Diachasmimorpha longicaudata
Hypomicrogaster hypsipylae
Chalcididae

Brachymeria pseudoovata

Encyrtidae

Ageniaspis citricola

Eulophidae

Proacrias coffeae
Tetrastichus giffardianus

Ibaliidae

Ibalia leucospoides

Ichneumonidae

Campoletis flavicincta
Coccygomimus tomyris

Microcharops bimaculata
Scelionidae

Telenomus podisi

Trissolcus basalis
Trissolcus urichi
Trichogrammatidae

Trichogramma galloi
Trichogramma pretiosum

Diptera
Tachinidae

Archytas incertus
Archytas lopesi
Archytas pseudodaemon

Hemisturmia sp.
Lespesia affinis
Trichopoda nitens
Xanthozona melanopyga

HOSPEDEIROS

CULTURAS

Pulgo-langero Eriosoma
lanigerum(Hem.: Aphididae)
Cochonilha-branca Pseudaulacaspis
pentagona (Hem.: Diaspididae)
Broca-do-caf Hypothenemus hampei
(Col.: Scolytidae)
Mandarov-do-fumo Manduca sexta
(Lep.: Sphingidae)
Pulgo-verdeMyzus persicae (Hem.:
Aphididae)
Pulgo-do-algodoeiroAphis gossypii(Hem.:
Aphididae)
Pulgo-da-espigaSitobion avenae(Hem.:
Aphididae)
Traa-da-batataPhthorimaea
operculella(Lep.: Gelechiidae)
Lagarta-do-cartucho-do-milho Spodoptera
frugiperda(Lep.: Noctuidae)
Bicho-mineiro Leucoptera coffeella(Lep.:
Lyonetiidae)
Broca-da-cana Diatraea saccharalis(Lep.:
Crambidae)
Mosca-do-mediterrneo Ceratitis capitata
(Dip.: Tephritidae)
Broca-do-cedroHypsipyla grandella(Lep.:
Pyralidae)
Traa-dos-cachos Cryptoblabes
gnidiella(Lep.: Pyralidae)
Minador-dos-citros Phyllocnistis
citrella(Lep.: Gracillariidae)
Bicho-mineiro Leucoptera coffeella(Lep.:
Lyonetiidae)
Mosca-do-mediterrneo Ceratitis
capitata(Dip.: Tephritidae)
Vespa-da-madeira Sirex noctilio(Hym.:
Siricidae)
Lagarta-do-cartucho-do-milho Spodoptera
frugiperda(Lep.: Noctuidae)
Lagarta-cachorrinho Eupseudosoma
aberrans (Lep.: Arctiidae)
Lagarta-mede-palmo Sabulodes caberata
caberata (Lep.: Geometridae)
Lagarta-da-soja Anticarsia
gemmatalis(Lep.: Noctuidae)
Percevejo-marrom Euschistus heros(Hem.:
Pentatomidae)
Percevejo-do-colmoTibraca
limbativentris(Hem.: Pentatomidae)
Percevejo-verde-da-soja Nezara viridula
(Hem.: Pentatomidae)
Percevejo-do-colmoTibraca
limbativentris(Hem.: Pentatomidae)
Broca-da-cana Diatraea saccharalis(Lep.:
Crambidae)
Broca-pequena-do-fruto Neoleucinodes
elegantalis(Lep.: Crambidae)
Lagarta-da-espiga-do-milho Helicoverpa
zea(Lep.: Noctuidae)

Macieira e outras rosceas

Lagarta-do-cartucho-do-milho Spodoptera
frugiperda(Lep.: Noctuidae)
Lagarta-das-folhas Rolepa unimoda(Lep.:
Lymantriidae)
Lagarta-cachorrinho Eupseudosoma
aberrans (Lep.: Arctiidae
Mariposa-violcea Sarsina violascens(Lep.:
Lymantriidae)
Lagarta urticante Lonomia
circumstans(Lep.: Saturniidae)
Lagarta-cachorrinho Eupseudosoma
aberrans (Lep.: Arctiidae)
Percevejo-verde-da-soja Nezara viridula
(Hem.: Pentatomidae)
Lagarta-das-palmeiras Brassolis
sophorae(Lep.: Nymphalidae)

Diversas culturas, como milho,

arroz, algodoeiro
Ip

Pessegueiro, amoreira e outras

frutferas
Cafeeiro
Fumo
Diversas culturas, como as
solanceas
Diversas culturas, como algodo,
solanceas e cucurbitceas
Diversas culturas, como trigo,
aveia, cevada
Batata
Diversas culturas, como milho,
arroz, algodoeiro
Cafeeiro
Cana-de-acar, milho e outras
Poaceae (gramneas)
Frutferas diversas
Cedro, mogno e outras espcies
florestais
Videira
Citros
Cafeeiro
Frutferas diversas
Pinus
Diversas culturas, como milho,
arroz, algodoeiro
Eucalipto
Eucalipto
Soja e outras Fabaceae
(leguminosas)
Soja
Arroz
Diversas culturas, como soja e
mamoeiro
Arroz
Cana-de-acar, milho e outras
Poaceae (gramneas)
Tomateiro e outras solanceas
Milho, sorgo e outras Poaceae
(gramneas)

Eucalipto
Eucalipto
Cafeeiro
Eucalipto
Diversas culturas, como soja e
mamoeiro
Coqueiro, dendezeiro e outras
palmeiras

Sampaio et al., 2001; Gallo et al., 2002; Rodrigues et al., 2004; Pratissoli et al., 2005; Carvalho, 2005; Maciel et al., 2007.
12

Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento - n 38

1.5

Referncias

Berti Filho, E.; Ciociola, A.I. Parasitides ou predadores? Vantagens e desvantagens. In: Parra,
J.R.P. (ed.); Botelho, P.S.M.;
Corra-Ferreira, B.S.; Bento,
J.M.S. Controle biolgico no
Brasil: parasitides e predadores. So Paulo: Manole, Cap. 3:
29-41, 2002.
Breed, R. S.; Murray, E. G. D.; Smith, N. R. (ed.) 1957. Bergueys
manual of Determinative Bacteriology, 7 ed. Baltimore, Willians & Willians (ed.), 1246p.
Carvalho, R. da S. Assincronia de
emergncia como mtodo para
a separao de adultos de Ceratitis capitata e do parasitide
extico Diachasmimorpha longicaudata em criaes artificiais de baixo custo. Cruz das
Almas: Embrapa Mandioca e
Fruticultura Tropical, Circular
Tcnica 78, 4p., 2005.
Croft, B.A. Arthropod biological
control agents and pesticides.
2nd, New York: John Wiley e
Sons, 826 p., 1990.
De Bortoli, S.A.; Oliveira, J.E.M.;
Santos, R.F. dos; Silveira, L.C.P.
Tabela de vida de Orius insidiosus (Say, 1832) (Hemiptera:
Anthocoridae) predando Aphis
gossypii Glover, 1877 (Hemiptera: Aphididae) em diferentes
cultivares de algodoeiro. Arquivos do Instituto Biolgico de
So Paulo, 75 (2): 203-210, 2008.
Falcon, L. A. 1971. Use of bactria
for microbial control, p. 67-95.
In: Burges N. W. Hussey (ed.),
Microbial control of insects and
mites. New York, Academic
Press, 861p.
Fritz, L.L.; Heinrichs, A. E ; Pandolfo, M. ; Oliveira, J.V ; Santos, J.
L. R. ; Fiuza, L.M.. Abundncia
de Insetos-praga e inimigos
naturais em reas de arroz irrigado, IRGA-EEA, Cachoeirinha, RS. In: XXII CONGRESSO
BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA,
Uberlndia,2008.
Anais.(resumo publicado no
CD do evento).
Fritz, L. L.; Heinrichs, A. E ; Rodrigues, E. N. L. ; Pandolfo, M. ;
Oliveira, J. V. ; Freitas, T.F.S.;
Fiuza, L.M. Influncia de inse-

ticidas na abundncia e riqueza de

aranhas (Arachnida, Araneae) em
lavouras de arroz irrigado em trs
localidades no Rio Grande do Sul.
In: XXII CONGRESSO BRASILEIRO
DE ENTOMOLOGIA, 2008, Uberlndia, 2008. Anais.(resumo publicado
no CD do evento ).
Gallo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.;
Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C. de;
Berti Filho, E.; Parra, J.R.P.; Zucchi,
R.A.; Alves, S.B.; Vendramim, J.D.;
Marchini, L.C.; Lopes, J.R.S.; Omoto,
C. Entomologia agrcola. Piracicaba:
FEALQ, 920p., 2002.
Heimpel, A. M. 1955. Investigation of the
mode of action of strains of Bacillus
cereus Frankland & Frankland pathogenic fot the larch sawfly Pristiphora
erichsonii (Htg). Cand. J. Zool.
33:311-316.
Heinrichs, E.A. (ed.). Biology and management of rice insects. New Delhi: Wiley, 779 p., 1994.
Heinrichs, E.A.; Barrion, A.T. Rice-feeding insects and selected natural
enemies in West Africa: biology, ecology, identification. Los Baos (Philippines): International Rice Research Institute and Abidjan (Cte
dIvoire): WARDA- The Africa Rice
Center, 2004. 242 p.
Kimati, H.; Amorim, L.; Bergamim Filho,
A.; Camargo, L.E.A.; Rezende, J.A.M.
(Eds). Manual de Fitopatologia, v.2:
Doenas das plantas cultivadas. So
Paulo: Agronmica Ceres, 774p.,
1997.
Lucho, A.P.R. Manejo de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith 1797) (Lepidoptera: Noctuidae) em arroz irrigado.
Dissertao (Mestrado em Diversidade e Manejo da Vida Silvestre), Universidade do Vale do Rio dos Sinos,
2004. So Leopoldo: UNISINOS, 73f.,
2004.
Maciel, A.A.S.; Lemos, R.N.S. de; Souza,
J.R. de; Costa, V.A.; Barrigosi, J.A.F.;
Chagas, E.F. das. Parasitismo de ovos
de Tibraca limbativentris Stal (Hemiptera: Pentatomidae) na cultura do
arroz no Maranho. Neotropical Entomology, 36 (4): 616-618, 2007.
Oliveira, E. de; Fernandes, F.T.; Souza,
I.R.P.; Oliveira, C.M. de; Cruz, I. Enfezamentos, viroses e insetos vetores em milho Identificao e controle. Embrapa Milho e Sorgo: Circular Tcnica 26, 10p., 2003.
Platinick, N. I. The World Spider Catalog, version 9.0. New York. Dispon-

vel
de:
http://
research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html.
Acesso em: 28/10/08.
Pratissoli, D.; Thuler, R.T.; Andrade, G.S.; Zanotti, L.C.M.; Silva,
A.F. da. Estimativa de Trichogramma pretiosum para o controle de Tuta absoluta em tomateiro estaqueado. Pesquisa
Agropecuria Brasileira, 40 (7):
715-718, 2005.
Rahmet-Alla, M. & Rowley. 1989.
Studies on the pathogenicity of
different strains of Bacillus cereus for the cock-roach, Leucophaea maderae. J. Invertebr.
Pathol. 53:190-196.
Rodrigues, W.C.; Cassino, P.C.R.;
Silva-Filho, R.S. Ocorrncia e
distribuio de crisopdeos e
sirfdeos, inimigos naturais de
insetos-praga de citros, no Estado do Rio de Janeiro. Agronomia, 38 (1): 83-87, 2004.
Sampaio, M.V.; Bueno, V.H.P.; Van
Lenteren, J.C. Preferncia de
Aphidius colemani Viereck (Hymenoptera: Aphidiidae) por
Myzus persicae (Sulzer) e Aphis
gossypii Glover (Hemiptera:
Aphididae). Neotropical Entomology, 30 (4): 655-660, 2001.
Shepard, B.M.; Barrion, A.T.; Litsinger, J.A. Friends of the rice farmer: helpful insects, spiders,
and pathogens. Manila: IRRI,
136 p., 1987.
Shepard, B.M.; Barrion, A.T.; Litsinger, J.A. Rice-feeding insects of
tropical Asia. Manila: IRRI, 228
p., 1995.
Silva, R.G.; Galvo, J.C.C.; Miranda, G.V.; Silva, E. do C.; Corra,
L.A. Flutuao populacional de
Dalbulus maidis (Delong &
Wolcott, 1923) (Hemiptera: Cicadellidae) e avaliao de sintomas do complexo enfezamento em hbridos de milho. Cincia e Agrotecnologia, 26 (2):
292-300, 2002.
Steinhaus, E. A. 1947. Insect Microbiology. New York, Costock,
763p.
Victor, T.J. & Reuben, R. Effects of
organic and inorganic fertilizers
on mosquito populations in rice
fields of Southern India. Medical
and Veterinary Entomology, 14:
361-368, 2000.

Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento - n 38

13