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Algumas aplicaes das ondas viajantes a

fenmenos biolgicos
Este exemplar corresponde redao final da tese
devidamente corrigida e defendida por Norberto
Anbal

Maidana e aprovada pela comisso

julgadora.

Campinas, 21 de maio de 2004.

Prof. Dr. Yuri Dimitrov Bozhkov.


Orientador

Banca examinadora:
Prof. Dr. Yuri Dimitrov Bozhkov
Prof. Dr. Hyun Mo Yang
Prof. Dr. Paulo Regis Caron Ruffino
Prof. Dr. Jacques Aveline Loureiro Da Silva
Prof. Dr. Antonio Luiz Pereira
Tese apresentada ao Instituto de Matemtica Estatstica e Computao

Cientfica, UNICAMP

como requisito parcial para obteno do ttulo de


Doutorado em Matemtica.

FICHA CATALOGRFICA ELABORADA PELA


BIBLIOTECA DO IMECC DA UNICAMP

Maidana, Norberto Anbal


M28a

Algumas aplicaes das ondas viajantes a fenmenos biolgicos I


Norberto Anbal Maidana --Campinas, [S.P. :s.n.], 2004.
Orientador : Yuri Dimitrov Bozhkov
Tese (doutorado)- Universidade Estadual de Campinas, Instituto
de Matemtica, Estatstica e Computao Cientfica.
I. Aedes aegypti. 2. Dengue. 3. Equaes diferenciais. 4.
Epidemiologia. I. Bozhkov, Yuri Dimitrov. li. Universidade Estadual de
Campinas.

Instituto

Cientfica. III. Ttulo.

de Matemtica,

Estatstica

Computao

Tese de Doutorado defendida em 21 de maio de 2004 e aprovada


Pela Banca Examinadora composta pelos Profs. Drs.

A minha familia e memria de meus


avs.

iv

Agradecimentos

A CAPES, pela bolsa de doutorado que me foi concedida entre Maro de 2000 e fevereiro
do 2004.
A FAEP-Ul\l:CAMP, pelo auxilio ponte.
Universidade Estadual de Campinas, Unicamp e ao Instituto de Matemtica, Es-

tatstica e Computao Cientfica, IMECC por ter permitido realizar meus estudos de
Doutorado.
Ao meu orientador Yuri Dimitrov Bozhkov, pela orientao, pelo apoio moral, acadmico
e pela amizade.
A minha me Mara Ester Castro, a meu pai Rubn Carlos Maidana e meu irmo Magia
pelo apoio que recebi a vida toda.
A Slvio Pregnolatto, Lucy Tiemi Takahashi, Luiz Antonio Ribeiro De Santana, Wilson Castro Ferreira Jr., Hyun Mo Yang, Rodney Carlos Bassanezi, Pulino Petronio e Joo
F.C.A.Meyer (Joni) pela ajuda acadmica e amizade.
A Pedro Catugno e Paulo Ruffino pela ajuda para estudar no Brasil.

banca, Hyan Mo Yang, Paulo Regis Caron Ruffino, Jacques Aveline Loureiro Da Silva
e Antonio Luiz Pereira.
Ao grupo de pesquisa EPIFIS.!\.1A.
Aos amigos Jones, Gimena, Jorge, Mareei, Yurlev, Marina, Valerio, Tnia, Alexandre
D'antonio, Nekul, Weicha, Sandra, Leonardo, Gustavo, Ana Karina, Ana Paula, Ana Cecilia,
Carlos, Jos Maria, Mariela, Natalia, Juani, Cristian, Julieta, Mara Cecilia, Mara Eugenia,
Mariela Valencia, Kary, Paula, Carluyo, Konde, Chato, Maxi, Pocho, Barbara, Juditas, Yanina Soledad, Anabella, Daniel, Cuchi, Hayd, Diego, Luiz Leduino, Andres, pelo apoio e as
foras sempre recibida deles, as quais foram imprescindveis para realizar o presente trabalho.
A Cidinha, Ednaldo e Tnia e Fatima, funcionrios do IMECG-UNICAMP, pela colaborao c amizade.

Resumo

O pricipal objetivo desta tese obter resultados de existncia de soluo, local e global,
para um modelo que descreve a dinmica do Aedes aegypti. Considerando o Problema de
Cauchy para o modelo correspondente, provamos os resultados pricipais, sobre existncia
de soluo local, global e regio invariante. Para esse objetivo estudamos um operador
parablico linear e sua soluo fundamental. O Teorema de existncia da soluo local
(Teorema 1) provado usando o Teorema de Banach do ponto fixo, depois de ter construdo
uma contrao apropriada. Em seguida, demostramos que tal soluo existe para todo t > O
(Teorema 3), utilizando o fato de que o problema admita urna regio invariante (Teorema

2).
Motivados por esses resultados estudamos fenmenos como invases bilogicas e propaga<
de doenas. Neste trabalho estudamos dois modelos nos quais e&te comportamento de
grande relevncia para sua compreenso. Procuramos solues do tipo onda viajante, para
determinar a velocidade mnima de propagao da doena, ou invaso. Esta soluo atratora, portanto a que descreve a dinmica do sistema resultando muito importante.
Na primeira parte das aplicaes, estudamos a dinmica do mosquito Acdcs acgypti,
principal vetor transmissor da dengue, um dos grandes problemas da atualidade no Brasil.
A dinmica modelada por Lucy Tiemi Takahashi utilizando um sistema de duas equaes
diferenciais parciais de reao-difuso acopladas, considerando as fases alada e aqutica do
mosquito. Neste caso determinamos a velocidade de invaso do mosquito em uma rea no
colonizada. Sugerimos estratgias de controle para evitar o avano.
Na segunda parte estudamos a dinmica de uma populao de capivaras, que habitam o
Nordeste Argentino, e as mutucas, insetos portadores do trypanosoma equus, causador do
"mal das cadeiras " nas capivaras, modelada por Silvio Pregnolatto, por meio de um sistema de equaes diferenciais parciais de reao-difuso. Estudamos o sistema homogneo,
establecendo a estabilidade dos pontos de equlibrio, discutindo assim, possibilidade de controle da epidemia.
Este modelo um modelo prottipo de transmisso por vetor, o que amplia seu interesse
valorizando os clculos aqui realizados, pois poderia se aplicar a outras doenas com essas

VI

caractersticas. Em ambos os casos determinamos a velocidade de propagao em funo dos


parmetros do modelo, apresentamos grficos descritivos dos fenmenos utilizando mtodos
computacionais.

Vil

Abstract

The aim of this work is to obtain results for existence of solution, local and global, for
a model describing the dynamics of the Aedes aegypti. We consider the Cauchy Problem
for the correspondent model, and we prove the existence results, for local solution, global
solution and invariant region. For this purpose we study a linear parabolic operator and
his fundamental solution. The local existence (Theorem 1) is proved using the Fixed Point
Banach Theorem, constructing an appropiate contraction. Then we show that the solution
exists for ali t > O (Theorem 3), using the fact that the problem admits a irrrariant region
(Theorem 2).
In view of these results we estudy biological phenomenons like invasions and disease

propagation. In this work we study two models where this behaviour is important its understanding. We seek waves travelling solutions to determine the minimum velocity of disease
propagation or invasion. This is an attract solution describing the dynamics of the system.
In the first part of the applications we study the dinamic of the Aedes aegypti insect,
principal cause of dengue transmition, an actual problem for Brasil. The dynamic is modelated by Lucy Tiemi Takahashi using a system of two coupled equations of reaction-diffusion
type, considering the mosquito fases, wing and aquatic. In this case we determin the invasion velocity of the insect in a not colonized area. We suggest control strategy to avoid the
advance of the disease.
In the second part we study the dynamic of a population of capybara, who inhabits the
northeast of Argentina, and the "mutucas " insect portador of 'I!ypanosoma equus, wich
causes "mal das cadeiras " in capybaras, modeleded by Silvio Pregnolatto, by a semilinear
system of reaction difusion partia! diferential equations. We study the homogenous system,
we stablish the equlivria points and propose controls possibilites.
This model is a prototype model and can be applicated to other diseass with the same
characteristics. In the two cases considered we determin the propagation velocity as a funcc
tion of the model parameters, and show graphics using computacional methods.

Sumrio
1 Introduo

Consideraes histricas e modelos recentes

Resultados de existncia de soluo para um sistema parablico semilinear descrevendo a dinmica do mosquito Aedes aegypti
3.1 O Problema de Cauchy .
3.2 Os resultados Principais . . . . . . . . . . . . . . .
3.3 Preliminares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.1 Grupos de simetrias de equaes diferenciais
3.3.2 Integrais imprprias . . . . . . . . . . . . .
3.3.3 Regio invariante . . . . . . . . . . . . . . .
3.4 Grupo de simetria de uma equao diferencial de Difuso-Adveco
3.5 Sobre a soluo fundamental de um operador parablico linear com coeficientes constantes . . . . . .
3.6 Existncia de soluo local .
3.7 Existncia de soluo global

11

11
13
15
15
17
18
20
26
30

39

Ondas viajantes em um modelo que descreve a dinmica do Aedes aegypti


41
4.1 Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . .
41
4.2 Modelo para a dinmica do Aedes aegypti
43
4.3 Dinmica do sistema homogneo .
44
47
4.4 As Ondas Viajantes . . . . . . . . . . . . .

Ondas viajantes oscilatrias em um modelo para o mal de cadeiras nas


capivaras
56
5.1 Introduo . . . . . . . . . . . . .
56
5.2 Modelo . . . . . . . . . . . . . . .
58
5.3 Dinmica do sistema homogneo .
59
5.4 Ondas viajantes . . . . . . . . . .
62
5.4.1 Ondas viajantes do modelo sem conveo .
62
5.4.2 Modelo simples . . . . . . . . . . . . . . .
69
5.4.3 Ondas viajantes do modelo com conveo .
81
5.5 Concluso
84
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
86

Captulo 1
Introduo
Os principais objetivos desta tese so os seguintes:
1) Obter resultados de existncia local e global para um modelo que descreve a
dinmica do mosquito Aedes agypti, mosquito transmisor da dengue no Brasil.
2) Estudar a soluo tipo onda viajante deste modelo, pois determina a velocidade
mnima de invaso do mosquito em uma rea no colonizada.
3) Estudar a soluo tipo onda viajante para um modelo que descreve o mal das
cadeiras nas capivaras que habitam numa regio do nordeste de Argentina. Neste modelo
a propagao estudada da doena.
A tese est organizada da seguinte maneira: No Captulo 3 estudamos a existncia
de solues no negativas para um tipo de modelo de reao-difuso para, nos captulos
seguintes, estudar solues particulares de significado biolgicos em um modelo para
invaso do mosquito Aedes aegypti e outro para o mal das cadeiras em capivaras.
Nesse captulo consideramos o Problema de Cauchy para o modelo correspondente e
provamos os nossos resultados principais: Teoremas 1, 2, 3, (citados na pag 13). Para estes
objetivos precisamos estudar um operador parablico linear e sua soluo fundamental.
O teorema de existncia da soluo local (Teorema 1) provado usando o Teorema de
Banach do ponto fixo, depois de ter construdo uma contrao apropriada. Em seguida,
demonstramos que tal soluo existe para todo t >O (Teorema 3), utilizando o fato que
o problema admita uma regio invariante (Teorema 2).
Motivados pelos resultados do Captulo 3, no Captulo 4 estudamos aplicaes, no
problema de muito interesse atual, propagao do mosquito Aedes aegypti, transmisor
da dengue. A ferramenta matemtica para descrever este fenmeno so as solues ondas
viajantes. Esta soluo d a forma e velocidade da invaso, pois a soluo com velocidade
mnima descreve a dinmica do sistema, pelo fato de ser atratora. Apresenta-se aqui um
problema de clculo no ponto de equilbrio no trivial, por isso, nas simulaes nmericas,
devemos ter em conta os autovalores das variedades que existem ligando os pontos. Este
mtodo geomtrico foi proposto em [9] e [10]. Tambm pode-se realizar simulaes com o
Software XPPAUT, no diagrama de fase, at encontrar a trajetria, como fizemos neste
trabalho.
2

No captulo 5 estudamos um modelo proposto por Silvio Pregnolatto [6]. Estudamos


a existncia de solues do tipo ondas viajantes, que biolgicamente significam uma
propagao da doena em capivaras. Aqui no se podem fazer, de forma geral, todas
as contas no ponto de equilfbrio no trivial, no qual as quatro populaes coexistem,
devido a dificuldades na matriz de posto 6. Mas para parmetros de interesse biolgico
pode-se fazer os clculos especficos. Apresentamos tambm um modelo simplificado, cuja
simplicidade permite-nos fazer todos os clculos analticos, mas perdemos as solues
oscilantes, pois uma das populaes oscila em torno do zero, e no podemos permitir
valores negativos.

Captulo 2
Consideraes histricas e modelos
recentes
Neste trabalho estudamos modelos biolgicos que nos permitem propor estratgias de
controle para a propagao de doenas ou invaso de espcies biolgicas no desejadas
numa determinada rea. A forma geral destes modelos dada pela equao:
U
7t

\1. (D(x, t)\lU- v(x, t)U) + F(x, t, U).

(2.0.1)

A funo vetorial U, que representa a densidade de indviduos de cada espcie (ou


classe dentro da espcie), depende do tempo te da posio na regio x.
A primeira parcela da direita descreve a dinmica de mobilidade por difuso e transporte da espcie. O coeficente de difuso dado pela matriz D(x, t), que geralmente
diagonal, caracterizando ausncia de difuso cruzada. Um exemplo onde ocorre difuso
cruzada dado em [1], em um modelo presa-predador, ocorrendo na regio onde convivem
presa e predador. Isto se deve caracterstica da situao de presa-predador, pois a presa
tenta escapar e o predador peg-la. Este tipo de difuso cruzada raramente aparece na
literatura. O transporte, dado pelo coeficiente v(x, t), o movimento que no prprio
espcie, sendo causado por algum agente eJc-terno.
Na segunda parcela encontramos a dinmica vital das espcies. Nela encontramos,
por exemplo, entre outros: a natalidade, mortalidade, predao ou morte por agentes
externos, aumento de uma populao infetada por contgio, assim como a capacidade de
suporte do meio.
Fisher, em 1937 [2], props um modelo do tipo (2.0.1) para estudar a disseminao de
um gene em uma populao. Esse modelo foi construdo em dimenso 1, com a varivel
u para populao do gene. O coeficiente de difuso era constante. No considerava o
termo de transporte, ou seja v(x, t) =O. A dinmica populacional era logstica, ou seja,
modelada por equao onde F dada por:

r(1

F(x,t,u) =

~)u,

(2.0.2)

onde o crescimento intrnseco varivel sendo dado por r (1- );), sendo zero quando u
4

atingir o valor k, constante esta que representa a capacidade de suporte do meio e r a


taxa de reproduo per capita. Esta limitao ocorre dada, por exemplo, por restries
de espao, em presena de meio no propcio para o desevolvimento da espcie, pela falta
de alimento e pelo controle biolgico. Na transmisso de infeces, a limitao pode ser
dada pela quantidade de suscetveis.
A equao fica neste caso da seguinte forma:
8u

&t

fPu

D 8x2 + r 1 -

ku) u.

(2.0.3)

Esta equao, conhecida como Equao de Fisher, apresenta uma soluo particular
chamada onda viajante que se caracteriza por manter sua forma inalterada no decorrer
do tempo e por ser a velocidade de propagao constante, denotada por c. Esta onda,
vista por um observador movimentando-se a velocidade c, parecer estacionria [1]. A
representao matemtica deste conceito procurar solues da forma:

u(x, t) -

u(z),
(2.0.4)

X-

ct.

Considerando (2.0.4) e a seguinte adimensionalizao:

u* t* x* -

ujk
rt
r
X

(;t) ~ '

a equao (2.0.3) se transforma na seguinte equao diferencial ordinria:


~u
du
dz2 +cdz +(1-u)u = O.

(2.0.5)

A equao de Fisher, assim como as solues do tipo onda viajante, foram amplamente
estudadas por Kolmogorov, Petrovsky e Piskunov em 1937 [3]. Esta equao admite
soluo do tipo onda viajante que liga os pontos de equilbrio u = 1 e u = O para todo
c ::;: 2. Para Cmin = 2 a soluo estvel, tornando-se atratora. Kolmogorov et al.
provaram que se u(x, O) tem suporte compacto:

u(x, O) = uo(x) 2: O;
Uo(x) = 1 se x::::; x1
Uo(x) =O se x 2: Xz
ento a soluo evolui para a frente de onda viajante de velocidade Cmin = 2. Esta soluo
5

significa, biologicamente, uma invaso da populao em uma rea antes no colonizada


pela espcie, at atingir a capacidade de suporte.
Estes fenmenos de invaso, assim como as ondas viajantes em contextos biolgicos,
qumicos e outros, tm sido amplamente aplicados a partir do trabalho de Kolmogorov,
Petrovsky e Piskunov [3]. Como exemplos podemos citar: ondas de perseguio e fuga em
sistemas presa-predador; bandas de ondas viajantes de concentraes qumicas na reao
Belousov-Zhabotinskii; as equaes de FitzHugh-Nagumo, estudadas amplamente, como
um modelo qualitativo para tramisso de impulsos nervosos [4]; dois modelos sobre a
propagao da raiva em raposa no continente Europeu, fenmeno que durou 40 anos
aproximadamente. Estes dois ltimos modelos so importantes para nosso trabalho e por
isso apresentamos aqui, brevemente, alguns detalhes.
No primeiro destes trabalhos [7] estudado um modelo simples de propagao e
controle da raiva. Nele discutido um modelo baseado na hiptese de que a migrao de
raposas contagiadas com raiva determinam a dinmica. Foram determinadas condies
quantitativas para a propagao da onda, sendo obtida uma frmula para sua velocidade
em funo dos parmetros relevantes.
Neste modelo foi considerado:
i) O vrus da raiva est contido na saliva de uma raposa infectada e transmitido por
mordida. Ou seja, o encontro entre raposa suscetvel e infetada resulta em raposa infetada.
Isto importante pois o modelo de tramsso por contacto direta, diferente daquele
que ns iremos trabalhar no prximo captulo que de transmisso por vetor.
ii) A taxa de mortalidade de raposas sucetveis no perodo de um ano considerada
desprezvel comparada com a taxa de mortalidade por contgio.
iii) Raposas so animais territoriais, dividindo a zona que ocupam em territrios no
superpostos, no apresentando, assim, caractersticas de difuso .
iii) A raiva invariavelmente mortal em raposas, ou seja, no existe a possibilidade
de voltarem a ser suscetveis.
iv) Se o vrus da raiva entra no sistema perifrico, as raposas se tornam agressivas,
perdendo o sentido de direo e territrio. (difuso em raposas infectadas).
Considerando esses itens o modelo o seguinte:

as

8t
8!
8t

-KSI,

PI

D x 2

+ KIS- J.tl,

onde:

S
Densidade populacional de Raposas Suscetveis,
I = Densidade populacional de Raposas Infectadas.

A constante K a taxa de contgio, a constante D a constante de difuso das


raposas infectadas e a constante J.t, a taxa de mortalidade por infeco das raposas.
A velocidade de propagao calculada nesse trabalho [7], em funo dos parmetros

do modelo, sendo:
-

c= 2lD (KSo-

- 1

~t)J2.

A consequncia de usar um modelo simples que a frente de onda dos infectados


passa s Ullla vez por um determinado lugar. A caraterstica que apresenta o fenmeno
na realidade de peridicidade, tendo frequentemente um novo surgimento da epidemia.
Para melhorar isto, em [8] foi utilizado um modelo mais complexo que considera a recuperao dos suscetveis depois da passagem da frente de epidemia. Esta recuperao
ocorre obedecendo a um crescimento logstico:

(a- b)(1- N/ K)S,


onde a a taxa de natalidade e b, a taxa de mortalidade.
Isto permite frentes de infeces cclicas. Foram includos no trabalho citado [8], os
removveis, R. O modelo ficou da seguinte forma:

as
t

i
t

R
t
onde N

(a- b)(1- N/K)S- (3RS,

jJRS- o1- [b +(a- b)N/ K]I,

- aR,
D ()2R
x2 +cri- [b
+ (a- b) N I KjR-

+I +R

Devido a dificuldade do modelo, calculada a velocidade em funo dos parmetros


mediante equaes ilustradas por grficos, utilizando tabelas de valores reais. A soluo
nU!llrica um importante resultado deste trabalho, pois permite estudar o comportamento da propagao de raiva atravs do modelo.
Concluindo, nesses dois trabalhos, em 1985 e 1986, foram analisadas as ondas viajantes em um modelo de transmisso direta, primeiro Ulll modelo simples e depois
o geral. Ns analisamos um modelo prottipo, proposto por Silvio Pregnolatto em [6],
de transmisso por vetor, que foi feito para estudar uma doena das capivarias que
habitam uma regio do nordeste Argentino: o mal das cadeiras que transmitido por um
inseto hematfago conhecido por mutuca.
Consideram-se no modelo os seguintes fatos:
i) Uma capivara sadia se torna infetada quando picada por um inseto portador do
protozoro causador do mal.
ii) Um inseto no portador, se torna portador quando pica uma capivara infetada.
Estes dois itens caracterizam a transmisso por vetor.
iii) Considera-se a difuso nas quatro espcies, assim como a adveco. A difuso
para insetos portadores e no portadores a mesma.
iv) A dinmica vital dada, tanto nos insetos como nas capivaras, por una funo
logstica.
7

O modelo de Silvio Pregnolatto [6] o seguinte:

as
8t
8!
8t

8N

8t
8P
8t

ets!::.S- div(V S) + >..sS ( 1 - S;

) - !31SP- !TsS

(2.0.6)

C<Jt::.I + f31SP- !Til- "fl


etN!::.N- div(W N)

(2.0.7)

+ N (N + P)

( 1- p ; N) - f32NI- O"NN(2.0.8)
2

etN!::.P- div(W N) + {hNI- !TpP.

(2.0.9)

S _ Densidade populacional de Capivaras Sadias


I = Densidade populacional de Capivaras Infetadas
N = Densidade populacional de Insetos No portadores
P = Densidade populacional de Insetos Portadores.

Onde C<s, C<J e C<N so os coeficientes de difuso das capivaras sadias, infectadas e
~
dos insetos, respectivamente. V o trasporte para as capivaras e W, para os insetos.
s e N so as taxas de reproduo para capivaras e insetos respectivamente. /31 e !32
so as taxas de transmisso da doena. !Ts,O"J,O"N e !Tp so as taxas de mortalidade das
capivaras sadias e infetadas, e dos insetos no portadores e portadores, respetivamente.
'Y a morte por doena nas capivaras infectadas.
No captulo 5, estudamos o modelo geral (2.0.6-2.0.9), em dimenso 1, que apresenta
solues que refletem o fenmeno real. Encontramos, mediante grficos, relaes que nos
permitem estimar a velocidade de propagao da doena em funo dos parmetros do
modelo. A soluo numrica da propagao para os dois compartimentos de capivaras
(infetada e sadias) e insetos (portadores e no-portadores) tambm apresentada em
grficos. Calculamos os pontos de estabilidade, chegando ao seguinte Controle de Epidemia dependente das capacidades de suporte das espcies:

Assim as capacidades de suporte ficam estimadas em funo dos parmetros essenciais.


Podemos diminuir a capacidade de suporte do meio para os insetos e para as capivaras
por vacinao.
Apresetamos depois o estudo das ondas viajantes utilizando um modelo simplificado,
o qual foi estudado antes que o modelo geral em [11]:

as
8t

ai
8t

aN
8t

sS ( 1 - S~ ) - fASP

(2.0.10)

j31SP- ar I- 'YI

(2.0.11)

CXN!::.N + N (N + P) ( 1- p ;2N) - fhNI

(2.0.12)

(2.0.13)
No temos neste modelo o transporte, nem a difuso das capivaras, pois relativamente menor frente difuso dos insetos. Consideramos a morte das capivaras infectadas,
somente como decorrente da enfermidade.
No captulo 4 tambm aplicamos o conceito de ondas viajantes para analisar a possvel
invaso do mosquito da dengue, colonizando uma rea no infetada. O modelo proposto
em [9] e [10] e nos encontros do grupo de trabalho EPIFISMA foi o seguinte:
3M

(2.0.14)

8t
8A
8t

(2.0.15)

=Densidade populacional de mosquitos na fase alada

= Densidade populacional de mosquitos na fase aquatica.

Trabalhamos aqui com a fase alada (Mosquito), primeira equao (2.0.14), e com a
fase aqutica (ovo, larva e pupa), numa nica equao, a seg1mda, (2.0.15). Obtevese neste caso tambm a velocidade de colonizao do inseto mediante uma equao e
realizamos grficos interpretativos, para parmetros reais fornecidos por [13]. Propomos
estratgias de controle da invaso.
O mtodo geral usado nos captulos 4 e 5 a partir do modelo e adimensionaliz-lo
para diminuir a quantidade de parmetros e assim ter melhor controle dos resultados
obtidos. Depois, analisar os pontos crticos (solues que no variam no espao e no
tempo), e a estabilidade destes pontos. Se um ponto instvel, uma perturbao pode
permitir uma mudana de estado tendendo ao ponto estvel. Determinamos, assim,
condies biolgicas para que isto acontea. Este fenmeno pode se dar em forma de
onda viajante.
Estudamos as condies analticas para que exista soluo do tipo onda viajante. Isto
vai depender das variedades estveis ou instveis em cada ponto para a existncia de uma
trajetria que ligue dois pontos crticos. A anlise se faz atravs da linearizao do sistema
de EDO de primeira ordem associado equao de ondas viajantes. Determina-se com
isto a velocidade de propagao da frente de onda. Utilizam-se Softwares computacionais
9

como Matlab e XPPAUT para testar e ilustrar estes resultados. Determina-se a influncia
dos parmetros fundamentais na propagao da doena ou da invaso dependendo do
modelo.

10

Captulo 3
Resultados de existncia de soluo
para um sistema parablico
semilinear descrevendo a dinmica
do mosquito Aedes aegypti
3.1

O Problema de Cauchy

Neste captulo estudamos primeiro a existncia de soluo no negativa para o seguinte


Problema de Cauchy para a dinmica da populao do mosquito Aedes aegypti, transmisor
da Dengue,

(3.1.1)

At ( k2A) M-

-=r

1--

11 2
t'"

A- -vA
I

M(O,x) = Mo(x)

'

x E

R'

t >O

'

(3.1.2)

A(O, x) = Ao(x)

xER

Esta uma equao de Reao-Difuso aplicada para a densidade M do mosquito


(fase alada), acoplada a uma equao para a densidade A da fase aqutica (ovo, larva
e pupa), sendo Ao, Mo E C(f', as populaes iniciais, D o coeficente de difuso do
mosquito e v o transporte, que considerado s na fase alada (o transporte da larva pode
11

se entender assim, pois teremos novos mosquitos onde a larva for depositada). Nas duas
equaes temos uma dinmica vital no linear, onde f.ll a taxa de mortalidade na fase
alada, e f.l 2 a taxa de mortalidade na fase aqutica, k1 capacidade de suporte do meio
para o mosquito na fase alada e k2 na fase aqutica, 1 taxa de passagem entre as fases,
r a taxa de oviposio.

Adimensionalizao
Adimensionalizamos o sistema (3.1.1) e (3.1.2), com a seguinte mudana de variveis,
considerando no tempo o parmetro de oviposio e no espao a difuso do mosquito:
t*

= rt,

A*= A.
kz'

M*= M
k,'

.....
= 1..
I
r
x*-

_x_

- fo/r'

M0(x) =

Mo(x)jk~,

v*-

(3.1.3)
_v_

- rfo(r'

A 0(x)

Ao(x)/k2

Modelo adimensionalizado
O sistema adimensionalizado, retirando os asteriscos para facilitar a notao, tem a
seguinte forma:

(3.1.4)

o;:

= k

(l -A) M - f.l2A ---yA,

M(O,x) = M0 (x),

E~' t

> 0.

XE ~.

(3.1.5)

A(O, x) = Ao(x),

X E~.

O interesse de soluo no negativa devido ao fato de considerar, nos captulos


posteriores, populaes biolgicas, o que implica na no negatividade.

12

3.2

Os resultados Principais

Consideremos o seguinte espao de Banach, B = BC x BC onde BC = {funes


sobre lR, uniformemente contnuas e limitadas}. Provamos neste captulo os seguintes
teoremas:

Teorema 1: Para todo Ao, Mo E Clf'(lR) existe t 0 = t0 (M0 , Ao) > O tal que o Problema de Cauchy (3.1.4) e (3.1.5) tem soluo nica em C([O, t 0 ]; B).
Teorema 1' Para todoA0 ,Mo E C 00 ([a,b]),a < b,Ao(a) = A 0 (b) = M 0 (a) = M 0 (b) =
O, existe to= to(Mo, Ao) >O tal que o problema:

M
t

2M
M
x2 -v x

'Y

+ kA (1-M)- J.L 1M,

x E [a, b], t >O.


(3.2.6)

A
t

M(O, x) = Mo(x),

X E

[a, b], t > 0.

[a,b].
(3.2.7)

A( O, x) = Ao(x),

[a,b].

M(a,t) = M(b,t) = A(a,t) = A(b,t) =0

tem soluo nica em C([O, t 0 ], Y) onde


Y=1x1,e1:={u

Loo([a,b]) e u(a)=u(b)=O}

Teorema 2: Definimos o retngulo:


(3.2.8)

13

onde a > 1 e (3 > 1.


Ento

L;

invariante para o sistema (3.2.6) e (3.2. 7).

Teorema 3: Sejam (Mo, Ao) E f2 2 , Mo> O, Ao> O, ento a soluo local (M,A)
obtida no Teorema 1' existe para todo t >O eM 2: O, A 2: O.

14

3.3

3.3.1

Preliminares

Grupos de simetrias de equaes diferenciais

Apresentamos aqui alguns detaihes reiacionados a grupos de simetria de equaes


cliferenciais, vide Olver [24] para mais detalhes relacionados.

Denotamos as derivadas de ordem k por:

onde J = (j1,j2, ... ,jk) k-upla no ordenada, 1 .::; jk .::; p, o:= 1, ... , q.

Consideramos Uk como um espao Euclidiano cujas coordenadas so


multiplicidade k, e consideramos

uCn) = u

X ul X ... X

u~,

derivadas de

Un.

Denotamos por uV'i um ponto de utni.

Definio: Dada u = f(x), f: X-+ U definimos a n-esma prolongao


prCnlJ(x): X

--+

uCn)

pr(n)f(x) = u(n), u~ = af"'(x)

Se M

cX

u temos M(n) = M

X ul X ... X

Un

Definio: SejaM C X x U aberto e v um campo de vetores sobreM, com seu grupo


(local) a um parmetro correspondente exp(EY). A n-sima prolongao de v, denotada
pr(nlv, um vetor em M(n), e definido pelo gerador infinitesimal da correspondente
prolongao do grupo a um parmetro pr(nl[exp(Ev)], ou seja:

15

para cada (x, u<n)) E

M(n).

Teorema (A frmula geral de prolongao): Seja


p

v=

L '(x, u) xi +L <Pa(x, u) u"


i=l

a=l

um campo vetorial definido em um subconjunto aberto M


longao de v o campo vetorial

definida no espao correspondente


ndices J = (jt, ... , Jk), com 1 ::; Jk

DJ(</!a- Liui) + L;uJ,i


i=l

com

a_aua

ui -

&:i

X x U. A n-sima pro-

x U(n), a segunda soma sob todos os multi::; p, 1 ::; k ::; n, onde:

M(n)

<P~(x,u(n))

o:_~
uJ, &i.

Definio (Posto maximal): Um sistema de equaes diferenciais


Li.v(X, u(n))

O,

V=

1, ... , l,

se diz que de posto maximal se a matriz jacobiana:


J ~ (x,u (n))

(v
v)
.,
xz

uJ

de Li. em relao s variveis (x, u<n)) de posto l sempre quando Li.(x, u<n)) = O.

Teorema: Seja
Li.v(x, u(n))

=o,

= 1, ... , l,

um sistema de equaes diferenciais de posto maximal sobre M


local de transformaes atuando em M, e

pr(n)v[Li.v(x, u<nl)J =O,

v= 1, ... , l,

sempre que

X x U. Se G o grupo

Li.(x, u<n)) =O,

para cada gerador infinitesimal v de G, ento G o grupo de simetria do sistema.

16

3.3.2

Integrais imprprias

Apresentamos brevemente alguns fatos bsicos relacionados com as propriedades de


integrais imprprias que iremos usar.

Definio: Seja 1J!(a, x) uma funo definida e contnua para a E [a, b] e para todo
x E~- Seja

1:

(3.3.9)

1J!(a, x)dx

convergente Va E [a,b]. Dizemos que (3.3.9) uniformemente convergente em relao a


a E [a, b], se VE >O :J N(E) tal que a desigualdade p > N(E) implica na desigualdade:

/1

00

1J!(a, x)dx/

11:

1J!(a, x)dxj <E,

Va E

[a, b].

Teorema A: Se (3.3.9) for uniformemente convergente em relao a a


a funo

8(a) =

1:

1J!(a, x)dx

(3.3.10)
E

[a, b] ento

(3.3.11)

contnua em [a,b].

Teorema B (Critrio de Weierstrass): Se existir uma funo h(x) tal que


flJ!(a,x)f S h(x), Va E [a,b] e a integral

1:

h(x)dx

convergente, ento a integral (3.3.9) uniformemente convergente para a E [a, b].

Teorema C: Seja:

(i) 1J!(a, x) definida em l: aS aS b, -oo S x S +oo.

17

(i) ~=

C(fl).

(iii) J<;<000 ~= dx uniformemente convergente em relao a o: E [a, b] .


Ento a funo 8(o:) definida em (3.3.11) diferencivel em [a, b] e

w
-,(o:, x)dx.
-00 vo:
00

8'(o:) =

(3.3.12)

Para as provas destes resultados vide [23].

3.3.3

Regio invariante

Os seguintes teoremas e definies de [18] so utiiizados para a existncia giobal de


soluo do sistema:

(M,A)
8t

D8 (M,A)

x2

N(M,A)

F((M A) )

'

't

'

(3.3.13)

onde as matrizes D e N so diagonais.

O)

N= ( -v
O O

eF=(fg).

Definio: Um subconjunto fechado L: c R 2 chamado (positivamente) invariante


para a soluo local de (3.3.13), se cada soluo (M, A) pertenecendo a um espao de
Banach admissvel, tendo as condies iniciais e de fronteira em L:, sastifaz (M, A) E L:,
Vx E R e Vt E [0,5),5 >O (vide [18], pag.199).

Definio: A funo suave G : R"


que dG.(TJ) =O ento ~Gv(TJ, TJ) >O.

-+

R chamada quaseconvexa em v se sempre

Vamos considerar L: como interseco de semiplanos:


18

n
m

2: =

{v EU: G;(v) ~O}.

(3.3.14)

i=l

Temos tambm em [18], pag. 200:


Teorema 14.7: Seja 2: definido por (3.3.14), e suponhamos que para todo
para todo v0 E 82:, as seguintes condies se verificam:

(1) dG; em vo um autovetor esquerda de D(v0 ,x) e M(v0 ,x), para todo x
(2) Se dG;D( Vo, x) = ttdG;, com J.t =J O, ento G; quaseconvexa.
(3) dGi(f) < O em Vo, para todo t > O.

tE~

E~

Ento 2: invariante.

Corolario 14.8 , (Smoller, pag. 202).

Suponhamos que D e N sejam matrizes diagonais. Logo toda regio da forma

n
m

I;=

{u: ai~ Ui~ bi}

i=l

invariante para (3.3.13), se a hiptese (3) do Teorema 14.7 for vlida.

Corolario 14.9, (Smoller , pag.202). Consideramos o sistema (3.3.13) com dados


iniciais Uo(x), funes limitadas, uniformemente contnuas em ~e tais que tendem a O
quando lxl -+ oo. Se o sistema (3.3.13) admitir uma regio invariante 2: limitada e se
u 0 (x) E 2: para todo x E~. ento a soluo existe para todo t >O.

19

3.4

Grupo de simetria de uma equao diferencial de


Difuso-Adveco

Provaremos nesta subseo a seguinte:


Proposio 1: Dada a equao diferencial parcial:
Ut-

a 2Uxx -bux

Ento o grupo de simetria :

G3: (x+E,t,u)

G4

(x+tE,t,exp (x
- a

2 E+

ab2 tE- 4at

)
E )u

Gs:(x,t+E,u)
G6 : (x, t, e'u)
Ga : (x, t, u + w(x, t))

onde a(x, t) soluo da equao.


Demonstrao: Neste caso temos u como varivel dependente e (x, t) variveis independentes, portanto p = 2, q = 1 nas preliminares e t:.(x, t, uC2l) = u,- Uxx + bux
Seja

v=(x,t,u)x +r(x,t,u)t +cf>(x,t,u)u


campo vetorial em X x U. Determinaremos as funes coeficientes, , r e q,, para que
o correspondente grupo a um parmetro do vetor v dado por exp(EV) seja o grupo de
simetria da equao.
Considerando o ltimo Teorema das preliminares 3.3.1, vide O!ver [24], temos que:

20

onde
pr(2lv

'

=v+ qy"'+ cf>'+ cf>"'"'-+ cf>"''+ cf>"-.


x

xx

xt

tt '

o que resulta na equao:

onde por Olvcr [24] pag 117,

q/ = cf>t- tUx + (cf>u


c/>xx

cf>xx

Tt)Ut- uUxUt- Tuuf,

+ (2c/>xu- xx)Ux- Txx'Ut + (cf>uu- 2xu)u;- 2TxuUxUt- uuU~- TuuU;Ut+

Substituindo estes trs coeficientes na equao, e fazendo Ut = Uxx- bux cada vez que
aparece, e igualando os coeficientes nos monmios correspondentes obtemos a seguinte
tabela de equaes:
Monmio

coeficiente

(1) Ux

(2) Uxx

(4)

u;

(5) u~
(6) Uxxx

21

uu

2Tu

=0

(9) 1
De (6) temos Tx = O e de (8) temos Tu = O, o que implica que T funo somente de
t, ou seja r r(t).
De (3) temos que u =O e de (2) temos -r,+ 2x =O=> -Ttx + 2xx =O=>
=?

O+

2xx

= O => xx

=O

Ento linear em x e tem a forma:

(x, t) = bx + CJ(t).
De (4) obtemos agora que:

c/!uu

=O,

ento r/> tem a seguinte forma:

cp(x, t, u) = .B(x, t)u + a(x, t).

Usando (1) temos:

ento

Logo f3 da forma:

1
2 + ( - Clt
b )
f3 = -a12 ( --TttX
--1- -Tt
8
2 ' 4

22

'P)
2

X+ -

Por (9) sabemos que ,P, = a2 ifJxx- bifJx ento f3 e a so solues da equao diferencial,
ento f3 deve sastifazer:

o que d trs equaes:

O"tt

- 2a2 =O,

'Pt
2a2

+ 4Ttt -

O"t

b 2a2

b2
4a2 Tt = O;

destas equaes temos:

o que nos d:

Logo obtemos T, f;, if;, para calcular os geradores infinitesimais da lgebra de Li e do


grupo de simetrias da equao diferencial:

23

sendo os geradores:

v1 = txx

+ t 2 , + ( (xa2btf
4

Vs

2t) u,

= ,

e a sublgebra infinita

v,= a(x, t),,


a soluo arbitrria da equao.
:\otar que a lgebra para b = O e a
como de se esperar.

= 1 coincide com

a lgebra da equao do calor,

Os grupos a um parmetro gerados por os vi, onde exp(tvi(x,t,u))


seguintes:

G4

(x+tE,t,exp(- 2: 2 E+

4~2 tE- 4!2 )u)


2
E

Gs: (x,t+E,u)

G6 : (x, t, e'u)
G, : (x, t, u + w(x, t))

24

(x,t,), so os

Podemos utilizar estes grupos de simetria para achar uma outra soluo dada u

f(x, t) soluo da equao.


Por G 5 temos que se u = f(x, t) soluo, tambm :
uC5J = f(x, t-E).

(6)

yT+Et exp

(-E(Xbtj2) (
t )
4a (1 +
f 1 + 4E' 1 + 4E
X

Tomamos f(x, t) =c a soluo constante e temos a seguinte soluo:

(-E(x- bt)

uC6l

V1 + 4E exp

Para c =
uC6l(x ti=
'I

4(1 + Et)

-IE/f+i

(-(x- bt)
exp 4a2( ~ + t)

E temos:
v(-;w:;
2

exp (-(x- bt)2)


J4a27r(~+t)
4a2(~+t) '
1

e aplicando agora o grupo Gs pelo qual translaes em t so solues, temos a soluo

uC5) = uC6l(x, t -

~) =

v4a 7rt
2

exp (-(x- bt)2).


4a2 t

Esta soluo a chamada soluo fundamental:

(x, t) =

1
-J421it
exp
2

4a 7rt

(-(x- tbtf)
4a2

Isto nos permite considerar a frmula:

u(x, t)

-J421it
2
4a 7rt

1-oo

(z

bt)

"

uo(y)dy,

oo

que do tipo integral de Poisson, como soluo do Problema de Cauchy no prximo


pargrafo. A frmula concreta de (x, t) pode ser obtida atravs da utilizao da Transformada de Fourier, que a forma natural, embora apresentamos a deduo desta frmula
utilizando lgebras de Lie, que permite calcular em forma geral as solues da equao
diferencial e sendo para ns, tambm, uma forma natural de calcular as solues.

25

3.5

Sobre a soluo fundamental de um operador


parablico linear com coeficientes constantes

Consideramos o Problema de Cauchy:

Ut

u(x,O) -

a2uxx U()(x),

(x, t) E D = (-oo, oo)


x E (-oo,oo),

bux,

onde a, b so constantes positivas e


(-oo,oo).

11{)

(0, T),

(3.5.15)
(3.5.16)

uma funo definida, contnua e limitada em

Provemos primeiro um lema que necessitaremos a seguir:

Lema 1: Seja

u(x, t) =

1
v'42Jit
2
4a 7lt

00

(x-y-bt)

e- 2< uo(y)dy.

-oo

Ento so vlidas
(i) A funo u(x, t) limitada e contnua em D.
(ii) u(x, t) sastifaz a condio inicial (3.5.16).
(iii) So vlidas as seguintes igualdades:

(a)

(b)

(c)
Uxx=

1:

(t:/;(x-y,t))uo(y)dy

26

(3.5.17)

Demonstrao:

(i) Em (3.5.17) fixamos (x, t) E De fazemos a mudana de varivel:

y = x- bt + 2aVtry,
ento

dy = 2aVtdry,

1;;;;

u(x, t) =

y'lr

1-oo e-rlu (x- bt + 2aVtry)dry.


0

(3.5.18)

00

Temos ento que:

J;;,oo

/u(x, t)/ :S: .},


e-n !Uo(X- bt + 2avt)TJ)i dry :S: j, J;;,oo e-rl dT) =L,
onde L uma majorante superior da funo limitada u 0 (x). Ento, u(.r, t) limitada.
Para todo (x, t) E De qualquer TJ temos jUo(x- bt + 2avtTJ)j :S: L e de aqui conclui2

se que a integral (3~5.18) uniformemente convergente em relao a (x,t) E D, Ento


u(x, t) E C(D). Vide Teorema A das preliminares.
(ii) Como u(x,t) umformente contnua, fazemos t =O em (3.5.1.8) e obtemos:

(iii) Seja R o retngulo [-c,c] x [5,T], onde 5 > O e c > O so constantes. Seja
(x, t) E 1R. Diferenciando formalmente (3.5.17) obtemos:

1
u, =
.J4a2 7r

j"" e -c
-oo

y-btl
2

4a t

((x-y)
5
4a2 tz

2
-

l?

--l -

4a2 tz

1 )

--3

2a2 tz

uo(y)dy .

(3.5.19)

Demonstraremos que o segundo membro de (3.5.19) uniformemente contnuo, o qual


provaria a igualdade (3.5.19) para (x, t) E R.
Temos:

(x- y- bt) 2 > x2


4a 2t
-

2(y + bt)x + (y- btf > (y + btf- 2(y + bt)x >


4a2 T
4a 2 T
-

27

:?:

y2 - 4/Jt?

8e

+ 2b2t 2 -

16a 2 T

y 2 - 2b2 t 2 -

8e

= ::.__1_6...,a2" "'T--

Tambm temos:
~

(x-y) 2
l-'--4a-2--'t',"fr-- -4a_2_t-~ - -2a-2-t-~ ::; 4a2 S~

l(x-y)

'i

b2
+ -4a_2_S-~

2x 2 +2y 2
+ -2a-2-S-~ ::; 4a 2 S~
1

b2
1
+ -4a_2_S-~ + -2a-2-S-~ ::;

Ento

1
I~
[

00

-(x-y-bt)'

4a 2 t

((X- y)2
5

4a 2t2

-oo

00

:::: L

2
2 2
2
-v +2b t +&

16a2T

-oo

--1 -

-3

4a2t2

2a2t2

uo(y)dy. :C::

y 2 + c2
b2
1 )
_s + - - , + - - _ - 3
dy,
2
2a 2
4a2J:; 2a22

e pelo critrio de Weierstrass, Teorema B, temos a convergncia uniforme em R. Da


mesma maneira provam-se (b) e (c). Assim, as igualdades so provadas para todo ponto
de R. Como SE (O, T) e c> O so arbitrrios, a demonstrao est concluda.

Proposio 2: A funo

u(x, t) =

.J421it
2
4a 1rt

1-oo e

<~-y-btl
2
4

Uo(y)dy

(3.5.20)

oo

soluo do Problema de Cauchy (3.5.15) e (3.5.16).

Demonstrao: Seja

(x, t)

1
= .;421it
exp
4a21rf

(-(x- btf)
4 a2 t

Ento

u(x, t) =

1:

(x- y, t)uo(y)dy = ((t)

Temos pelo Lema 1 (iii):

28

* uo)(x).

(3.5.21)

1:
1:
1: (::

Ut=

(!t;(x-y,t))uo(y)dy

(:X (x-

Ux =

y,

2 ;(x-

Uxx =

t)) Uo(y)dy

y,t)) uo(y)dy,

e isto implica que:

Lu:= u,- a2Uxx

+ bux =

1:

(L(x- y, t))uo(y)dy.

(3.5.22)

Ento a proposio ser demonstrada se:

L(x-y,t)=O.
Por um cculo direto temos:

{-_!_2t + b(xbt) + (x- bt]Z} 1 e- r;-::)'


2ta
4at
2aV"it
2

lrux = -

_
<,xx -

2
b(x- bt) 1
-(z bt)
e 4at
2ta 2aV"it

(x- bt)Z
4t 2a2

1}
+2t

2aV"it

e -(z-bt)
4at

Obiamente a soma das trs parcelas d zero, provando a proposio, pois por
Lema 1 (ii) a funo u(x, t) sastisfaz a condio inicial (3.5.16).

29

(3.5.23)

3.6

Existncia de soluo local

Neste pargrafo provamos o Teorema 1 (resultado de existncia local para o modelo


(3.1.4) e (3.1.5) ). Isto , vamos provar que existe um to >O tal que o sistema:

(3.6.24)

em D = (-oo, oo) x (0, t 0 ) com condies iniciais:


M(O,x) = Mo(x)
(3.6.25)
A(O, x) = Ao(x),
onde M 0 (x), Ao(x) E C 00 (R) so funes no negativas, tem soluo nica em C([O, t 0 ], B),
sendo B o espao de Banach B = BC x BC com
BC:= {z: R---> R I z uniformemente contnua e limitada}
Em B e C([O, T]; B), T >O definimos as seguintes normas: se w

JJwiiB := I!MIIoo + JJAIIoo =

SUPxE!R

= (M, A)

B ento

JM(x)J + SUPxE!R JA(x)J;

para u E C([O,TJ;B)

JJulJ =

Supo:;t:;T 1Ju(t)ll 8 Definio: Dizemos que u = (M, A) E C([O, T]; B) soluo do problema (3.6.24) e
(3.6.25):
M(x, t)

A(x,t) -

1:

~(x- y, t)u0 (y)dy +

Ao(x) +

ll:

t;(x- y, t- s )f(M(y, s ), A(y, s ))dyds,


(3.6.26)

g(M(x,s),A(x,s))ds,

onde
f(M,A)
g(M, A) -

k(l- A)M- (r+ 112)A,

30

e
(3.6.27)

Ento o sistema satisfeito em sentido generalizado. De fato, as solues so salues


fracas e teoria geral de regularidade implica que so solues clssicas. vide Smoller [18]
pg 114-115 para mais detalhes e as referncias ali citadas.
Seja
(x,t)

G(x,t) :=

O )
,

(x)

onde (x, t) dada em (3.6.27) e (x) funo de Dirac. Sejam tambm u E C([O, T]; B)
e

* u)(x) :=

(G(t)

= (M, A)

Isto , para u

G(x- y)u(y)dy.

E C([O, T]; B):

* u)(x) :=

(G(t)

1:

oo (

(x- y,t)

-oo

( M(y)) dy-

(x- y)

A(y)

= ( f.':"oo (x- y, t)M(y)dy ) = ( ((t) * M)(x) ) .


f~ (x- y)A(y)dy

Com esta notao e F

['

A(x)

= (f, g), u = (M, A) temos

[' 100 ((x-y,t-s)

lo (G(t- s) * F(u))(x)ds =lo

l(
0

(3.6.28)

-oo

(f(M(y,s),A(y,s)))
dyds

(x- y)

g(M(y, s), A(y, s))

j.':"00 (x- y,t- s)f(M(y,s),A(y,s))dy) ds =


f~(x-y)g(M(y,s),A(y,s))dy

31

f~ f": t;(x- y, t- s)f(M(y, s), A(y, s))dyds)


(3.6.29)
f~ g(M(x, s), A(x, s))ds

As igualdades (3.6.28) e (3.6.29) nos possibilitam escrever o sistema (3.6.26) na


seguinte forma:

u(x,t) = (G(t)

* u0 )(x) +

(G(t

s)

* F(u(y, s)))(x)ds,

onde u= (M,A) E C([O,T);B), Uo =(Mo, Ao) E C0 (~) x

C0 (~)

(3.6.30)

e F= (f,g).

Depois desta introduo apresentaremos a demonstrao do Teorema 1, (seo 3.2),


que ser dividida em alguns lemas:

Lema 2 Para todo u E C([O, Tj; B), T >O,

\[G(t)
Demonstrao: Seja u
(3.6.28), temos

= (M, A)

[[G(t)

, -oo

SUPxE!R

11

00

(3.6.31)

:S: [[u\\B

E C([O, T]; B). Fixamos

* uf\B =

SUPxE;)/11"'

* u[\ 8

~e

2v 1ft

[[(t)

t E [0, T]. Por definio de

* Mffoo + lfAffoo =

<x-,-;vtP M(y)dyl + [[Affoo =


,

~e-'1" M(x- vt + 2vtry)2vtdryl, + [[A\[

-oo 2v 1rt

00 ,

onde na integral foi usada a mudana y = x - vt + 2,Jiry. Ento

2
~e-ry
dry + [[A[\
-oo y1r
00

fiG(t)

* u[\B :S: [[Mifoo

00

[[Mffoo + [\A[\ 00

pois a funo M limitada. Obiamente

[[G(t)

* u/1 8

:S:
32

\fu\\ 8

:S: \fulf

lfulfB

IIG *ui!= Sup,E[O,TJ IIG(t) * u(t)ll 8 :s; llu!!.

(3.6.32)

Seja to> O. Definimos

onde

= {u E C([O, to]; B)l\iu(t)- G(t) * Uo!l < lluoll 8 , O:s; t :s; to},

jjwl! = SuptE[O,toJiiw(t)lf 8 , w = (M, A) E C([O, to]; B).

Lema 3 Se u E S ento
(3.6.33)
Demonstrao:

lluiiB:::; llull

llu- G(t) * u + G(t) * u\\ :s;

:s; Ilu- G(t) * uoll + I\G(t) * uoll

Agora, utilizando que u E Se (3.6.32),

llu- G(t) * Uoll + IIG(t) * Uo\1 :s; l[uoiiB + \\Uoll =


=

I!Uo\\B + lluoiiB = 2\\Uoi!B

Lema 4 Existe uma constante K >O, dependendo somente de


no de t 0 ) tal que se u, w E S e t E [O, to] ento

1\Mol'ioo, 1\Ao\1

00

(mas

1\F(u(t))- F(w(t))\\ 8 :s; K 1\u- wll 8

(3.6.34)

jjF(u)- F(w)\1 :s; K \lu- wjj.

(3.6.35)

Demonstrao:

Seja
33

u 0 (x)

=;. 3 Lo> O tal

Mo(x) ) , Mo, Ao E Gg"


Ao(x)
que

IMo(x)l

Lo
4

IAol

=;.
~

Lo
4
=;.

=;. IIMoiloc ~ ~ , IIAo(x)ll ~~o=;. lluolls = 1\Molloc + \\Aoiloc ~~o=;.

=;.
onde Lo depende somente de
Como

para u E S

llulls ~ 21/uolls

Lo,

IIMolloc e IIAolloo

IIMIL,"' ~ l/Mil + IIAII e IIAiloo ~ IIMI! + IIAII =;.


IIMIIoo ~ Lo, IIAIIoc ~ Lo.

Sejam u E Se w

(3.6.36)

(M', A') E S. Temos

IIF(u(t))- F(w(t))lfs = /i(f(M(t),A(t))- f(M'(t),A'(t)), (g(M(t),A(t))- g(M'(t),A'(t)))lls


=

1/(f(M(t),A(t))- f(M'(t),A'(t))JL"' + /lg(M(t),A(t))- g(M'(t),A'(t)))lloo

~ ((1

+ 2LoH + 111) llu- wlls + b + /12 + (1 + 2Lo)k) \lu- wlis,

(provaremos depois estas duas desigualdes), temos ento que:

1/F(u(t))- F(w(t))lls ~ ((1 + 2Lo)C/; + k) + 'Y + /ll + /12) !lu- wJis ~ K


onde K := ((1

l!u- wjj

+ 2Lo)Ci; + k) + 'Y + /11 + /12)

Assim fica demostrado o Lema 4. Provaremos agora as duas desigualdades utilizadas


acima.

Provemos a primeira:

34

Temos a seguinte srie de desigualdades:

i(f(M, A)- f(M', A')J :S ((1 + 2Lo)}; + 111)

IJu- wlls

il(f(M,A)- f(M',A')IL"' = JfA- fAJ'vf- 111M- fA' + fA'M' + 111M'j

:S tIA- A'l + J11IM- M'l +~IAM- A' M'l


:S t liA- A'lloc + J11IIM- M'Jioo + t IAM- A'M + A'M- A'M'I
:S

t liA- A'lloo + /11 iiM- M'lloo + t IMII(A- A') I+ IA'I J(M- M')l

:S t liA- A'lloo + /11 IlM- M'lloo +f Lo I(A- A') I+ Lo I(M- M')l


:S t liA- A'lloo + J11IIM- M'lloo +f Lo II(A- A')lloc +Lo IJ(M- M')lloc
:S (1 +Lo)}; liA- A'lloo + (/11 +(~Lo)) IlM- M'lloo
:S ((1 + 2Lo)f + 111) (liA- A'lloo + IlM- M'l!oo)

fica assim demonstrada a primeira desigualdade. Na segunda temos que provar:

IJg(M, A)- g(M', A'))lloo :S

(i+ /12 + (1 + 2Lo)k) Ilu- wl!s.

Temos:

lg(M, A)- g(M', A'))l


:::; k IM- M'l

:::; lkM- kAM- (1' + J12)A- kM' + kA' M' + ('y + 112)A'!

+ ('y + /12) IA'- Ai+ k IAM- A'M'I


35

:::; k fiM

M'lfoo + ('y + /12) [IA'- A) [[ 00 + kLo [A- A'[ + kLo [M- M'[

:::; k I[M- M'lloo + ('!' + /12) liA'- A) lloo + kLo liA- A'lloc + kLo IlM- M'floo

:::; ('!' + /12 + kLo) [[A- A'[[ 00 + (1 + Lo)k I[M- M'lloo

:::; ('I'+ /12 + (1 + 2Lo)K ([IA- A'floo + [jM- M'l[ 00 )


=

('!' + J-l2 + (1 + 2Lo)K) [ju- wlls.

Ficando assim provada a segunda desigualdade.

Seja
1

to:= 2K.
Definimos a seguinte aplicao:

Definio: Definimos o operador

1? : C([O, t 0 ]; B) _, C([O, to]; B)

<t>u(t) = G(t) * Uo

+ l G(t s) * F(u(s))ds,

Isto ,

<l?(M,A)(x,t)

:=

(1? 1 (M,A)(x,t),1?2(M,A)(x,t)),

onde

1? 1 (M, A)(x, t) .-

1:

E,(x- y, t)Uo(y)dy + l l : E,(x- y, t- s)f(M(y, s), A(y, s))dyds

1? 2 (M,A)(x,t) .- Ao(x)+ lg(M(x,s),A(x,s))ds.


36

Nosso objetivo provar que i!> tem ponto fixo, que daria soluo do problema (3.6.26)
e a soluo do Problema de Cauchy (3.6.24) e (3.6.25). Primeiramente vamos provar que
i!> est bem definida.

Lema 5 O operador i!> mapeia S em S.


Demonstrao: Seja u E S. Ento

llil>u(t)- G(t)

* uollo ::S: [

ffG(t- s) * F(u(s))lfsds ::S:

(3.6.37)

:S [ IIF(u(s))lfsds.
Fazemos w = (0, O) em (3.6.34):

ffF(u(s))lls ::S: K llu(s)fiB ::S: 2K ffuofls,

pelo Lema 3, vide (3.6.33).


Ento, (3.6.37) e (3.6.38) implicam

llil>u(t)- G(t) * UoiiB ::S: 2K [

fluol!s ds = 2Kt lluofiB ::S:

::S: 2Kto lfuofiB = lluoiiB

Lema 6 A aplicao i!> : S

->

S uma contrao.

Demonstrao:
Sejam u,w E S:

ffi!>(u(t))- il>(v(t))fiB < [

f[G(t- s)

* (F(u(s))

::S: [!IF(u(s))- F(w(s))lfsds.

37

F(w(s)))IIB ds ::S:

(3.6.38)

Esta ltima desigualdade se deve ao Lema 2 e este ltimo termo, pelo Lema 4,
menor que:

K [1tu(s)-w(s)il 8 ds::S:K [llu-wllds=Ktllu(s)-v(s)ll:::;

::S: Kto llu- vil =

~I lu- vil-

Ou seja
1

II<P(u)- <P(v)ll:::; 2llu- vil-

Os Lemas 5 e 6 e o Teorema de Banach implicam a existncia de nico ponto


fixo, e ento a soluo procurada. A unicidade consequncia da seguinte proposio:

Proposio 3: Seja u, w E C([O, T]; B) solues, O:::; t :::; T, llulle, llwlle :::; L ento
existe K (L) tal que:

llu(t)- w(t)ll 8

:::; eK(L)t

llu(O)- w(O)II 8 , O:::; t ::S: T.

Demonstrao: De (3.6.30), (3.6.31) e de (3.6.35), que valido para funes limitadas,


temos:

llu(t)- v(t)lle ::S: llu(O)- v(O)I!e + K(L) [11u(s)- v(s)ll ds,


ento a concluso segue do Lema de Gronwall.
A demonstrao do Teorema 1', semelhante a demostrao acima apresentada fazendo
poucas modificaes e usando uma funo de Green correspondente.

38

3. 7

Existncia de soluo global

Havendo disposio o Teorema 1', a existncia de regio invariante imediata, implicando na existncia global da soluo obtida no Teorema 1'.
Teorema 2: Definimos o retngulo:

L= {(M,A): O:::; M:::; a, O :S A:::; ,8},

(3.7.39)

onde a > 1 e ,B > 1.


Ento L invariante para o sistema (3.2.6).

Demonstrao: Podemos escrever nosso sistema (3.2.6) como:


(M,A)
t

= D2 (M,A)
x2

N(M,A) + F((M A) )

'

,t'

onde as matrizes D e N so diagonais,

Aplicamos ento o Corolrio 14.8 (a) de [18] para provar que a regio (3.7.39) invariante. Para isso precisamos verificar as condies do Corolrio 14.8 (a). Temos as
seguintes definies e clculos:

Gz(M,A) =M-a;

dG2 (F) IM=a

= (1, 0).

(1-M) A- J.l1M, k (1- A) M- (J.tz + 'Y) A) IM=a

39

I (1- a) A- j.t a <O.


1

= -

G3(M,A) =-A;

dG3 (F) IA=O

(0, -1).

G(1-M) A- J.llM, k (1- A) M-

(J.l2

+I) A) IA=O =

= -kM <0.

dG4 (F) IA=,5 = (0,1).

G(1-M)A- j.t1M,k(1- A)M- (J.l2 +!)A) IA=,5

k (1- /3) M- (J.l2 + 1) j3 <O.

Dessa maneira verificamos as condies do corolrio ( 14.8), o que prova que L; invariante.

Teorema 3: Sejam (Mo, Ao) E !12, Mo > O e Ao > O, ento a soluo local (M, A)
obtida no Teorema 1' existe para todo t > O, M ;::: O e A ;::: O.

Demonstrao: Sejam

a> max(1, SUPxE[a,b]Mo(x)),


j3 > max(1, SupxE[a,b]Ao),

L; definido por (3. 7.39) com a e j3 satisfazendo as desigualdades acima.


Como M 0 , Ao E L; e L; invariante (Teorema 2), ento pelo Colorrio 14.8 a soluo
local (M, A) obtida no Teorema 1' existe para todo t > O. Pela definio de regio
invariante (M, A) E L;, e pela definio (3.7.39), M =:::O e A=::: O

40

Captulo 4
Ondas viajantes em um modelo que
descreve a dinmica do Aedes
aegypti
4.1

Introduo

O vrus da dengue um arbovrus, ou seja, que se transmite por artrpodes, no caso


mosquitos. A fmea, de hbitos diurnos, alimenta-se do sangue do homem. No perodo de
veremia (quando h sangue infectado), o vrus passa de uma pessoa infectada ao mosquito,
e depois de 8 a 12 dias de incubao, torna-se apto para transmitir o vrus durante toda
sua vida. Tambm existe transmisso transovariana, de gerao em gerao, permitindo
que a doena fique em estado endmico.
Os principais vetores de transmisso da dengue, que existem no Brasil, so os mosquitos
do gnero Aedes albopictus e Aedes aegypti. A caracterstica do mosquito Aedes albopictus de ser rural, sendo o responsvel por manter a doena em estado endmico. O Aedes
albopictus o principal vetor na Asia, mas no se comprovaram, ainda, casos de dengue
no Brasil tendo tal inseto como vetor.
O Aedes aegypti, principal vetor no Brasil, um mosquito urbano. Habita em casas,
ou lugares onde h criadouros propcios, como vasilbas, garrafas ou pneus, recipientes
onde a gua acumulada. A grande urbanizao destes anos tornou muito favorvel a
sua propagao, devido ao grande acmulo de gua que isto significa e utilizao do
plstico em zonas urbanas.
O aumento do trfego, j que aumentou a velocidade de transporte do homem, um
outro fator que favoreceu a propagao da doena nos grandes centros urbanos. Outra
forma de transporte do mosquito em sua fase aqutica (ovo, larva ou pupa) em caminhes ou barcos.
A dengue causada por um vrus que pertenece famlia Flaviridae, no qual podemos
distinguir quatro sorotipos, Dl, D2, D3 e D4. A dengue clssica, de carcter benigno,
dada por qualquer um destes quatro sorotipos, e no , na maioria dos casos, de grande
perigo para a pessoa infectada. Alguns dos sintomas so febre abrupta e intermitente,
41

dores de cabea, mialgia, nuseas e vmitos.


O perodo de incubao de 5 a 8 dias e a pessoa fica imune permanentemente
ao sorotipo. A dengue hemorrgica ou sndrome de choque, pode ser causada quando
um individuo pega o vrus pela segunda vez, de um sorotipo diferente da primeira vez,
embora haja registros de casos de dengue hemorrgica em infeco primria. O quadro
desta virose mais grave e pode levar morte.
No se densenvolveu uma vacina, ainda, pois para ser realrnete efetiva deve proteger
o indivduo contra os quatro sorotipos ao mesmo tempo, o que dificulta sua criao. Os
mtodos viveis de controle so isolar os doentes evitando a transmisso da doena, a
educao da populao ou o controle do vetor.
O primeiro destes mtodos no teve bons resultados, pois necessria uma boa estructura para ser efetivo. Acontece tambm que muitas pessoas informam a doena depois
de t-la padecido, ou em outros casos, no informam.
O controle educativo, centrado nos lugares de procriao do mosquito (criadouros)
tem sido muito efetivo, mas dificil manter a populao alerta todo o tempo. O mais
recomendado tentar controlar o vetor.
O ciclo vital do Aedes aegypti pode ser dividido em duas fases para o mosquito. A
fase aqutica, que consta de suas etapas de ovo, larva e pupa, e a fase alada quando
mosquito adulto. O controle pode-se fazer em qualquer uma destas duas fases.
Uma forma de controle do mosquito o uso de inseticidas qumicos. Para o mosquito
adulto se faz por meio de fenitrothion (sumithion, folithion) de duas maneiras - p
molhvel a 40% ou grau tcnico com 95 % de pureza- e cythion (malathion, folithion)
- grau tcnico 95 % de pureza.
A larva controlada com temefs (abate)- granulado a 1 %. Esta forma de controle
tambm tem alguns problemas, pois, aparentemente o mosquito desenvolve uma certa
resistncia aos inseticidas. Outra forma possvel, mas no usada, o controle biolgico
por meio de celenterados, anfbios e peixes. Para mas detalhes vide [16], [17] e [13].
Analisaremos, por eases motivos, um modelo para dinmica do Aedes aegypti, principal vetor do dengue no Brasil, a fim de controlar ou entender como se espalha atingindo
reas antes no colonizadas, e quais so os fatores que mais favorecem esta propagao.
Procuramos para isto a soluo tipo onda viajante, que para velocidade mnima, a
soluo atratora, portanto a que descreve a invaso.
O modelo de caracter macroscpico, aplicado para grandes extenses territoriais.
Estas podem ser todo o Brasil ou o Estado de So Paulo, dependendo do que se pretenda
avaliar.

42

4.2

Modelo para a dinmica do Aedes aegypti

Neste captulo estudamos o seguinte modelo proposto em [9] e [10] para a dinmica
da populao de Aedes aegypti, mosquito transmisor do Dengue,
2

M -v-+
M "f A ( 1 - -M)
-M = D-2
t

k1

- J11M,

(4.2.1)

At ( kA) M=r

1-

J1 2A- '"'{A,

M = M(x, t), A= A(x, t)


M _ Densidade populacional do mosquito na fase alada
A

=Densidade populacional do mosquito na fase aqutica.

Como foi dito no captulo anterior, uma equao de Reao-Difuso aplicada para o
mosquito (fase alada), acoplada a uma equao para a fase aqutica (ovo, larva e pupa).
D o coeficente de difuso do mosquito, v, o transporte, que considerado s na fase
alada (o transporte da larva pode se entender assim, pois teremos novos mosquitos onde
a larva for depositada). Nas duas equaes temos uma dinmica vital no linear, onde
Jll a taxa de mortalidade na fase alada, e J1 2 a taxa de mortalidade na fase aqutica,
k 1 capacidade de suporte do meio para o mosquito na fase alada e k2 , na fase aqutica,
"f, taxa de passagem entre as fases, r, a taxa de oviposio.
Os resultados apresentados neste captulo seguem, de forma muito prxima os trabalhos realizados em [9] e [10], que surgeram do trabalho do grupo de pesquisa EPIFISMA.
O mtodo utilizado analisar primeiro a estabilidade do sistema homogneo, sem difuso
e sem conveco, encontrando-se os pontos de equilbrio e seu comportamento ante pequenas perturbaes, determinando a possibilidade de existncia de ondas viajantes. Determinamos a velocidade mnima de propagao em reas antes no colonizadas, fazendo
uma anlise linear nos pontos crticos das EDOs associadas.
As dificuldade encontram-se nos clculos no ponto de equlbrio no trivial. Foi proposto um mtodo geomtrico para este caso em [9] e [10], encontrando um Cm= no qual
a onda deixa de existir. No ponto de equlbrio trivial calculamos a velocidade mnima
de propagao da invaso. Analisamos o caso unidimensional que representativo do
bidimensional.

43

Adimensionalizao
Lembremos a adimensionalizao feita no captulo anterior do sistema (4.2.1), com a
seguinte mudana de variveis:
t* =

rt,

u* -

i!cl.

t-1 -

x* -

- _x_
vnr;'

:r

'V* f

-r'

r '

v* =

_v_
rvnr;'

(4.2.2)

k - &.

k2

Modelo adimensionalizado
O sistema adimensionalizado tem a seguinte forma:
8M
8t

82 M
8x

8M
8x

'Y
k

- -2 - v - + - (1 - M) A- f-t 1M,
(4.2.3)

8A

at = k(1-A)M- (f-t2 +"()A.

4.3

Dinmica do sistema homogneo

Analisamos aqui a dinmica do sistema homogneo, onde as solues do sistema unidimensional no variam no espao e no tempo. Para obtermos os pontos estacionrios do
modelo adimensionalizado, resolvemos o seguinte sistema de equaes:

~ (1 - M) A- !-t 1M
k(l-A)M- (f-tz+'Y)A -

(4.3.4)

(4.3.5)

obtendo os seguintes pontos de equilbrio:

onde
e

44

(4.3.6)

Como estamos interessados em populaes no negativas, a primeira condio de


existncia :
(4.3.7)

que nos garante, a1 e m 1 positivos.


Seguindo [9] e [10], pela mudana de variveis (4.2.2), obtemos

'"(>

J.tlJ.t2
1 - J.tl

->
J.tl

'"(+J.tz
1
='Y
~

-~>1

J.tl

onde,

1/ ('"! + J.tz)
1/;

= -'--..:..;.....,.....:-=

a probabilidade do inseto sobreviver fase aqutica e assim chegar a mosquito alado e

o nmero de ovos viveis, ou seja, que geram mosquitos. Assim, o nmero adimensionalizado de ovos viveis maior que 1 uma condio necessria para existncia de
populaes no negativas .

Estabilidade do sistema homogneo


Estabilidade do ponto Eo

Os autovalores da linearizao no ponto Eo

= (0, O)

so:

X1

~ ( ( -'"( -

J.t1 - J.tz -

4( -'"( + 'YJ.t1 + J.t1J.tzl) ,

Xz -

~ ( (-'"( -

J.t1 -

4( -"( + '"YJ.t1 + J.t1J.t2)) .

-J ('"! + J.t1 + J.tz? J.tz + -J ('"f+ J.t1 + J.t2) 2 -

Evidentemente:

-"( - J.t1 - J.tz

45

< O,

j que todos os parmetros so positivos. Alm disso temos:

-4( -"( + 'YJ.L1

+ J.LlJ.Lz) > O.

Esta condio decorre diretamente da condio de existncia da populao (4.3.7).


Destas duas desigualdades conclumos que x 1 < O e x 2 > O. Ento claro que Eo um
ponto de sela, portanto, instvel.

Estabilidade do ponto E 1
Os autovalores obtidos a partir do sistema linearizado no ponto E 1 = (m 11 ai) so:
1
2
k ( -a1 "f - "(k - k m1 - k(J.Ll
2
1
k ( -a1"(- "(k- k 2 m1- k(J.Ll
2

x1

xz

+ J.Lz) -

) (-a1"f - "(k - k 2 m1 - k(J.L 1 + J.Lz) )2 -

+ J.Lz) + )( -a1"(- "(k- k 2 m1- k(J.L 1 + J.Lz)) 2 -

4eo) ,
4eo),

onde

Esta desigualdade vale quando 'Y < < 1 ou J.Ll < < 1, pois termos a 1 """ 1 e m1 """ 1,
ento -1 + a 1 + mt > O. De fato, como acontece nos exemplos nmericos que realizaremos mais adiante.
Logo temos:
-an - k(J.Lt

+ J.Lz) < O,
-4eo <O.

Assim o ponto (m1 , a 1 ) estvel para qualquer parmetro que obedea s condies acima.
Como o ponto trivial E0 = (0, 0), onde no h mosquitos, instvel, a introduo de
insetos no sistema provocaria sua evoluo at possivelmente atigir o ponto E 1 estvel,
implicando a invaso.

46

4.4

As Ondas Viajantes

Neste captulo as ondas viajantes simulam uma colonizao dos mosquitos (nas duas
fases aqui consideradas) numa rea no colonizada. A soluo matemtica que procuramos, obtem-se fazendo:

M(x, t) = M(z)
A(x, t) = A(z)

z=x+d
que, para c> O, representa uma onda no sentido da esquerda. Substituindo em (4.2.3),
obtemos:

M"- (v+c)M' + ~ (1- M)A- J.t1M =O,


(4.4.8)

-cA'- (!lz

+~f)

A+ k (1- A) M =O,

onde "linha" denota a derivada em relao varivel z.


Escrevendo (4.4.8) como sistema de equaes diferenciais ordinrias de primeira ordem
temos:

M'=H

'

H'= (v+ c) H-~ (1-M) A+ J.t1M,


A'=

~(1-A)M- (J.tz

(4.4.9)

:'Y) A.

Analisamos a estabilidade do sistema linear associado nos pontos crticos para determinarmos as condies de existncia de onda viajante. No sistema de primeira ordem os
pontos so: P0 = (0, O, O) e P1 = (ai> O, m 1 ). Procuramos solues que liguem Po a P1 .
A matriz do sistema linearizado no ponto (0,0,0) dada por:
1

(v +c)

47

_:r
o )
_1},2:-1

Os autovalores desta matriz so as razes do polinmio:

2 1 2
3
p(x) := -x + (v+c- f-l : ) x +

(f-l

2
2
+ (v+c)f-l : 1 ) x+ (f-l : 1 )

/-LI

Este polinmio tem valores mximo e mnimo em:

1 ( (v-:-, c)- /-l2+1


Xmaxmin = '
3
c

J que:
p(O) = ( /-l2 c+I)

/-l1 -

I > O,

-;;-

pela condio (4.3.7), suficiente que P(xm=) >O para termos uma variedade instvel
em (0, O, O) como queremos. Da equao P(xmax) O obtemos Cmin- Esta equao :

3 + ( V+ C
-Xmax

.Tmax =

31 (

/-l2 C+I) Xmax


2 + ( /-ll + (V + C) /-l2 C+I) Xmax + (/-l2 C+I)

(v+ c)-

f-t2+!
c

v+ c-

f-t2+1
c )

+ 3 ( JL1 +(v+ c)

/-ll -

/-l2+1 ) )
c

-;;

= 0

Resolvemos esta equao para os seguintes parmetros adimensionais:

v = O, 08164 k = O, 25000 1 = O, 00666


/-ll = o, 00133 /-l2 = o, 00033.

(4.4.10)

os quais, foram obtidos dos seguintes parmetros de evoluo do Aedes aegypti, vide
[13]
D = 1, 25x10- 2 km 2 /dia,
1- 1 = 5
dias,
1
J-t1 = 25 dias,
J-t2 1 = 100 dias,

v= 5x10- 2 km/dia,
r= 30
l/dia,
k 1 = 25 n de indivduos/km 2 ,
k2 = 100 n de indivduos/km 2 '

utilizando a adimensionalizao (4.2.2). Neste caso o ponto crtico no trivial :

a 1 =O, 971.

m 1 =O, 951;

48

(4.4.11)

Utilizando o Software Mathematica, para estes parmetros, obtemos da equao duas


solues para Cmin:

Cmin -o, 394 >O

Esta a velocidade de propagao da onda no sentido da esquerda, freado pelo transporte (vento por exemplo). A outra soluo:

Cmin;; -O, 514

<O

cujo valor absoluto a velocidade de propagao adicionada ao transporte, direita. A


simulao na EDP original para este valor foi realizada em [14].
Utilizando o Software Mathematica realizamos grficos para calcular a velocidade
mnima em funo dos parmetros essenciais. Os grficos so detalhados a seguir. Nas
figuras 4.1 e 4.2 vemos os grficos da variao da velocidade de propagao em funo de
v. Os outros parmetros so considerados como em (4.4.10).
Na figura 4.1 vemos a velocidade da frente a esquerda e na figura 4.2 a velocidade
direita. Notemos que ambas as figuras, para v = O, tem o valor Cm.in=0,45, pois
no temos transporte e ambas frentes se movimentam mesma velocidade. Na figura
4.1 vemos como Cmin diminui quando v aumenta, pois este freia a frente, at se atingir o
valor crtico Vcritico -1, 95, equivalente a 1,19 km por dia, onde Cmin = O. A frente freada,
invertendo seu sentido para valores maiores que este.
Na figura 4.2 vemos que Cmin aumenta quando v aumenta. Este grfico para a frente
direita cuja velocidade se compe com a do transporte.
c

1.5

Figura 4.1: Grfico da velocidade de propagao em funo de v, com os parmetros


(4.4.10). Notemos que para Voritioo ""' 1, 95 a frente muda de sentido, pois a curva passa
para a regio negativa.

49

!
1. 2

0.2

o. 8

C.4

Figura 4.2: Grfico da velocidade de propagao em funo de v, com os parmetros


(4.4.10). Neste caso, se o transporte fosse vento, a frente empurrada o que aumenta a
velocidade linearmente.
Na figura 4.3 observamos que a velocidade de propagao aumenta quando aumenta a
taxa de passagem entre as fases. Mas como o meio se satura de mosquitos este aumento
tende a ser constante para 'Y grande.
c

-r--~~~~~~~~--~~--~~--~~

'

0.8

0.05

0.25

0.3

ga~~a

0.4

Figura 4.3: Grfico da velocidade de propagao em funo de 'Y Notemos que para
c "" O, 3 o meio comea a se saturar de mosquitos. Notemos tambm que, embora a
taxa de passagem entre fases alta, como temos uma alta quantidade de mosquitos, a
velocidade no aumenta na mesma maneira para valores baixos.
Nas figuras 4.4 e 4.5 vemos como a velocidade diminui quando aumenta a mortalidade
do mosquito. Na fase alada a velocidade diminui muito mais que na fase aqutica, e para
J..ll "" O, 95 a frente se inverte devido grande mortandade de mosquitos, e a que o
transporte (vento) tem urna velocidade considervel afetando a difuso e alterando a
densidade local dos mosquitos.

50

o .4

0.2

0.6

Mu:

o. 8

Figura 4.4: Grfico da velocidade de propagao em funo de Jl.I Para c"" O, 95 vemos
que a onda se inverte devido pouca quantidade de mosquitos pela alta mortalidade.
No conseguem avanar no sentido contrrio do vento.

0.2

0.6

0.4

0.8

Mu2

Figura 4.5: Grfico da velocidade de propagao em funo de J1. 2 . A velocidade diminui


menos quando aumenta a mortalidade da fase aqutica em comparao com grfico anterior, da mortalidade na fase alada.

51

No ponto no trival, P1 = (a 1 , O, m 1 ), a matriz do sitema linearizado :

(v+ c)

o
O polinmio caracterstico para esta matriz :

No ponto crtico de nosso interesse temos:

q(O) =O, 0170223


ento se

q(Xmin) >O
garantimos a existncia de dois autovalores negativos e, portanto, uma variedade estvel
no ponto para que exista uma possvel onda viajante. A trajetria vai depender dos
autovetores, pois a posio destes determina a existncia da trajetria ligando os dois
pontos. Isto deve ser calculado para cada conjunto de parmetros que consideramos.
Utilizando XPPAUT [15] fazemos a simulao do diagrama de fase (ou projees) para
determinar tal trajetria. Vide o mtodo geomtrico proposto em [lO] e [9] para onda no
sentido da direita.
Utilizando o Software XPPAUT [15] realizamos os grficos do diagrama de fase e
da frente de onda para as fases alada e aqutica. Na figura 4.6 vemos a projeo do
diagrama de fase no plano (M, A). Destaca-se a trajetria que passa pelos pontos crticos
para c = O, 394.

52

1.2

.---.---,----,,.---,---,----r--..,
Aquatica
c=0.394

0.8
c=0.41

c=0.393

0.6

0.4

0.2

Mosquito

-0.2 '--J.....--'---'---J.....--'-----"'----l
1.4
o
0.2
0.6
0.8
1.2
0.4

Figura 4.6: Grfico da projeo sobre (M, A) do diagrama de fase. Observamos


a trajetria que passa pelos dois pontos crticos para Crnin = O, 394, as trajetrias
c= O, 393 < Crnin e c= O, 41 > Crnin, para os parmetros (4.4.10).

53

Na figura 4. 7 vemos a frente de onda para o valor Cmin = O, 394. Observa-se como
a frente de onda do mosquito avana no sentido da esquerda, em suas duas fases, colonizando assim a rea antes no colonizada.

1.2

,---,---,---,---,--.,---r----,

Aquatica

0.8

Mosquito

0.6

0.4

0.2

o
z
-0.2 " - - - ' - - - ' - - - ' - - - ' - - - ' - - - ' - - - - - '
o
10
20
30
40
50
60
70

Figura 4.7: Neste grfico vemos as frentes de onda da fase alada e aqutica para
O, 394 e os parmetros dados pela equao (4.4.10).

54

Cmin

Neste captulo analisamos a velocidade de invaso de uma rea no colonizada pelo


mosquito, Aedes aegypti, transmissor do dengue. Calculamos esta velocidade em funo
dos parmetros do modelo, como a taxa de mortalidade do mosquito em suas fases alada e
aqutica, ou em funo da taxa de passagem entre as fases. Neste modelo nos defrontamos
com problemas no ponto de equilbrio no trivial, devido a dificuldades dos clculos
analticos. Utilizamos aqui o Software XPPAUT [15] para desenhar o diagrama de fase,
figura 4.6, o que facilitou o objetivo de encontrar a onda viajante de invaso, vide figura
4. 7. I:\o prximo captulo utilizaremos a soluo do tipo onda viajante para analizar a
propagao de uma doena nas capivaras que habitam no Estero do Iber, na Argentina.

55

Captulo 5
Ondas viajantes oscilatrias em um
modelo para o mal de cadeiras nas

capivaras

5.1

Introduo

Neste captulo vamos a trabalhar com o seguinte modelo geral o alastramento do mal
das cadeiras em capivaras [6]:

88
t

a1b.I + fJ1SP- a1 I- "fi

t
N
t

P
t

asb.S- div(V S) + >..sS ( 1- S~I) - (31SP- asS

owb.N
-

div(W N)

aNb.P- div(W N)

+ N (N + P) ( 1- p ; N)- fJ2NI- aNN


2

+ fJ2NI- apP.

S _ Densidade populacional de Capivaras Sadias


I _ Densidade populacional de Capivaras Infectadas
N _ Densidade populacional de Insetos No portadores
Densidade populacional de Insetos Portadores.
P

Lembremos que as, a1 e aN so os coeficientes de difuso das capivaras sadias, infectadas e dos insetos, respetivamente. V o trasporte para as capivaras e W, para os
~

56

insetos. s e N so as taxas de reproduo para capivaras sadias e insetos no portadores, respetivamente. /31e /32 as taxas de transmisso da doena. as,ar,aN e ap so as
mortalidades de capivaras sadias e infectadas, e de insetos no portadores, e portadores
respetivamenete. 1 a taxa de mortalidade por doena nas capivaras infectadas.
O importante deste modelo geral que a presena do vetor da enfermidade gera ondas
oscilatrias [5]. No modelo simplificado no podemos considerar este importante fato, que
motiva o presente trabalho, j que no podemos ter ondas oscilatrias em torno do zero.
Aqui obtivemos um ponto de coexitncia, onde todos os compartimentos so diferentes
de zero, permitindo a anlise dessas solues.
Encontramos ento frentes de epidemias, que ressurgem depois de um determinado
tempo, como realmente se constata no fenomno ral, onde as capivaras parecem extinguirse e logo ressurgem. Trabalhamos primeiro com o modelo sem conveco e depois a
inclumos. l\"este modelo calculamos tambm a velocidade de propagao em funo dos
parmetros fundamentais e realizamos simulaes numricas, que nos permitem entender
o comportamento das espcies.

57

5.2

Modelo

Consideram-se no modelo os seguintes fatos:


i) Uma capivara sadia torna-se infectada quando picada por um inseto portador,
isso a uma taxa fJ1ii) Um inseto no portador, torna-se portador quando pica uma capivara infectada,
isso a uma taxa fJ2Estes dois itens caracterizam a transmisso por vetor.
iii) Considera-se a difuso nas quatro classes, assim como a conveco. A difuso
para insetos portadores e no portadores a mesma, sendo o coeficiente de difuso aN.
A difuso para as capivaras sadias e infectadas as e a 1 respectivamente. A conveco
afeta de diferente forma as espcies. V a conveco para as capivaras e W, para os
insetos.

iv) A dinmica vital dada, tanto nos insetos, como nas capivaras, por una funo
logstica.
O modelo, que foi proposto por Silvio Pregnolatto [6], o seguinte:

as
at

at

ai

(5.2.1)

I)

a1Lli + (31 SP- a1I- 'YI


aNLlN- div(W N)

at

at

8N

aP

asilS - divCv S) + >..sS ( 1 -

(5.2.2)

+ N (N + P)

( 1- p ; N)
2

aNLlP- div(W N) + f32NI- apP.

(5.2.4)

S - Densidade populacional de Capivaras Sadias


I = Densidade populacional de Capivaras Infectadas
N - Densidade populcional de Insetos No portadores
P = Densidade populacional de Insetos Portadores.

Os parmetros so os definidos na introduo.


Analisamos o caso unidimensional com aN = ap (a predao externa ou morte
natural a mesma para os insetos portadores e no portadores, no tendo influncia o
fato de serem portadores de infeco ou no). Consideramos o transporte constante.
58

Adimensionalizao
Realizamos a seguinte adimensionalizao: as populaes so divididas pela sua capacidade suporte, o tempo medido em funo da taxa de crescimento das capivaras e o
espao consideramos como o parmetro da difuso dos insetos, o qual grande em comparao com os coeficientes de difuso das capivaras infectadas e sadias.
N*

~, P* =

;2, :1
8* =

,I* =

~1

t*- st, x*=xJ(~:),a=K;:1 ,b=K;:2,


W
s Vff\s)
\c;;;}"

Ds

Modelo adimensionalizado
88

(5.2.5)

8t
8!
8t

(5.2.6)

8N

(5.2.7)

8t
8P

(5.2.8)

8t

5.3

Dinmica do sistema homogneo

Analisamos aqui a dinmica do sistema homogneo procurando solues invariantes


no espao e no tempo do sistema unidimensional.
Resolvemos o seguinte sistema de equaes para obtermos os pontos estacionrios do
modelo adimensionalizado:
8(1-(8+I))-a8P

rp 8 8 -

a8P-TJI (P + N) (1- (P + N))- 'PNN- bNI


bNI- '{JNP
59

O
O

(5.3.9)
(5.3.10)

O
O

(5.3.11)
(5.3.12)

e obtemos os seguintes pontos de estabilidade:

Eo

Er

(So, lo, No, Po)


(1 - <ps, O, O, O)
(0,0, 1- >.- 1'PN,O)
(1 <ps,0,1-\ -1 'PN,O)
(0,0,0,0)

E2 -

Es

E4
onde
TI 'PN
No
a b N0 '

So -

= 1/2 ( -bo + Vb - 4eo) ,


(5.3.13)

'PN (1- >.- 'PN- No)


1

lo

b No

, Po= 1

com

bo = >.- 1 'PN ab

'PN

b(1- a)

<psb

ab
-ry<pNb+ ().-l'PN

l)<pNab

(ab)2

Co=

As condies biolgicas impem a inexistncia de populaes negativas. Temos ento


as seguintes condies nos pontos de equilfbrio:
Para a existncia do ponto E3 temos

ou seja

- > - ->1,
'.PN
.\' cps
ou seja, o perodo mdio de reproduo menor que a vida mdia dos insetos e a vida
mdia das capivaras maior que 1.
Para a existncia do ponto Eo = (So, lo, No, Po):
P0 tem que ser maior que zero, ento:

Kotemos que, como

1- - 1'PN > 0,
pois a condio de existenncia do ponto E3, temos ento, que
_ -ry<pNb + (- 1'PN- l)<pNab
Co(ab)2

60

<

implicando N 0 > O. Isto significa que a existncia de E 3 condio para existncia de


E0 , ponto de coexistncia.
O ponto Es, no qual as populaes de capivaras sadias e insetos no portadores se
encontram no nvel da respectiva capacidade suporte, e o ponto E 0 so os pontos de maior
interesse para nosso estudo.

Estabilidade do ponto E 3 = (1- rp 8 ,0, 1- - 1 rpN, O)


Estamos interessados em saber quando o ponto E 3 deixa de ser estvel, para que
com a introduo no meio de insetos portadores ou de capivaras infectadas passemos
deste ponto de equilbrio ao ponto de coexistncia. Lembremos que temos as condies:
1- rps >O e 1- - 1rpN >O.
Para a existncia deste ponto, fazemos a anlise do sistema linear no referido ponto,
obtemos os autovalores:
x1

Xz

XH

'Ps -1 <O
(-1+- 1 rpN)<0
(1/2){-(1'/+'PN) y/(71 + 'PNJ2 -4(77 'PN -ab (1- rps)(1-

rpN))}

Para que E 3 seja estvel, significando o controle da possvel epidemia, necessrio e


suficiente que X3 < O, isto ,

Em funo dos parmetros originais temos o controle da epidemia , se

Estabilidade do ponto E 4 = (0, O, O, O)


Os autovalores neste ponto, sob a condio de que Es exista so:

xl
Xz

Xs

X4

1- 'Ps >O
(1 - 1 rpN)>0
-1] <o
-rpN < 0

61

Logo E 4 instvel, e como E 3 tambm instvel, temos ento menos possibilidades


de onda viajante de E3 para E 4

5.4

5.4.1

Ondas viajantes

Ondas viajantes do modelo sem conveo

Considerando que o coeficiente de difuso das capivaras muito menor que o dos
insetos fazemos Ds = D1 = O em (5.2.5 - 5.2.8), sem levar em conta, por enquanto, a
conveo, ou seja: V = O, W = O. Para obter as condies da velocidade das ondas
viajantes fazemos z = x + ct e obtemos o sistema

-r:$'+8(1-(S+I))

a.SP-<p5 S -cf + a.SP -17! N" -cN' +(P+ N) (1- (P+N))- bNI- 'PNN
p"- cP' + bNI + 'PNP

O
O

O.

(5.4.14)
(5.4.15)
(5.4.16)
(5.4.17)

Escrevendo o sistema anterior como um sistema de equaes ordinrias de primeira


ordem temos:

N' -

1 ,
a.
<ps
-S (1.- (S +I))-- SP- - S
c
c
c
a.
'f/
-SP- -I
c
c
X

p'

s'

t
x'
y'

eX- (P+ N) (1- (P+N)) +bNI +<pNN


cY- bNI + 'PNP

(5.4.18)
(5.4.19)
(5.4.20)
(5.4.21)
(5.4.22)
(5.4.23)

Analisamos a estabilidade linear do sistema nos pontos crticos de nosso interesse,


para determinar as condies de ondas viajantes. Neste caso, procuramos trajetrias no
diagrama de fase partindo do ponto (1- 'fs,O, 1- - 1 'fN,O,O,O) e atingindo o ponto
(80 ,!0 , N 0 , P0 , O, 0). Quando as coordenadas, que representam populaes, deste ltimo
ponto so diferentes de zero, podemos admitir trajetrias oscilatorias em torno ao ponto
62

de chegada, o que no podamos permitir no modelo simples.


A matriz do sistema linearizado no ponto (1- <p 8 ,0, 1--1 <pN,O,O,O) dada por:

c
_TI.
c

o
o
o
o
o

o
o
o
o

:e=!

:e=!

o
o

b(l - -l'PN)
-b(l - -l'PN)

(l- -l'PN)

a(\Os-1)
c
a(l-IOs)
c

o
o

(l- - 1\DN)- 'PN


'PN

oo
oo
1 o
o 1
c o
o c

Os autovalores desta matriz so:


x1

=~(c+

Xz

=~(c- VC2 +

X3

ylc2 +4(l-

cpN)) >O pois (1-- 1 <pN) >O

4(l- 1 <pN))

< 0 pois (1- -l'PN) > 0,

-l+<ps
<0
c

alem das trs razes do polinmio

Este polinmio tem valores mximo e mnimo em

Anlogogamente ao captulo 4, mas considerando, neste caso,

as condies para Cmin, so dadas pela raiz dupla, considerando

Xmax

Lembremos que essa condio dada pois no diagrama de fase no podem existir
autovalores imaginrios neste ponto (1- <ps,O,l- - 1 <pN,O,O,O). Estes implicariam
63

solues espiraladas em torno de E 3 e teramos solues negativas, o que no interessa


pois as variveis so populaes.

Como tem que ser raz dupla ento temos a seguinte equao:
P(xmax) = p' (Xmax) = O
3

Xmaz

7/)

+ ( -C+ C

Xmax

Xmax-

(7/

rr + C);(1ali
1
+ 'PN )Xmax- C'PN
- )'PN('PS -1)

=;c (-c

2 + 7/-

V( -c2 + ry)2 + 3c2(ry + 'PN))

Esta equao permite encontrar a velocidade de propagao da doena em funo


dos outros parmetros. :'ia figura 5.1 podemos observar a variao da velocidade de
propagao da doena, em funo de a ou b, pois notamos que a equao simtrica
mudando a por b. Isto significa que as duas taxas de contgio tem os mesmos pesos na
velocidade da propagao. Notemos que o crescimento da velocidade de propagao da
doena aumenta com a taxa de transmisso, o que razovel.
c

1.4

1.2

Figura 5.1: Grfico da variao da velocidade em funo de a ou de b. Os paramtros


so: 17 = 0,4, 'PN = 0,03, = 1, <p 8 = 0,02, a ou b = 1,2

64

Na figura 5.2 observamos a variao da velocidade em funo da taxa de mortalidade


dos insetos. O valor de Cmin decresce quando a taxa de mortalidade cresce. Quando
'PN ""' 1, 4 temos Cmin "' O, ou seja, a frente de infeco freada. Podemos utilizar este
dado para controlar a propagao, j que poderamos aumentar a taxa de mortalidade
do inseto at esse valor crtico .

. r
' '

:.4

:.2

o .2

c .8

Figura 5.2: Grfico da variao da velocidade em funo de 'PN Os paramtros


0,4, =1, <ps=0,02ea=b=1,2

T) -

Para os seguintes parmetros: a= O, 3, b = 1, T) =O, 4, 'PN = O, 05, <ps =O, 5, = 1,


temos uma trajetria que liga os pontos de equlbrio associados a E 3 = (0.5, O, 0.95, O) e
Eo = (0.21, 0.1, 0.32, 0.63) segundo os pontos calculados com (5.3.13) e coincidem com a
simulao numrica.
Na figura 5.3 mostramos as frentes movimentando-se para a esquerda com estes
parmetros. Vemos como as capivaras sadias que tem inicialmente uma densidade de
O, 5 por unidade de rea, e cai para So = O, 21 quando atingidas pela frente de capivaras
infectadas. Inicialmente no temos capivaras infectadas, mas depois da frente passar sua
densidade fica constante e baixa, no valor 10 = O, 1.
Com os insetos acontece o mesmo fenmeno. Incialmente, os no portadores, tem uma
densidade alta, O, 95 por unidade de rea. Atingida pela frente portadora esta densidade
decai muito, at o valor N 0
O, 32. A densidade de insetos portadores a que mais
cresce, pois sendo nula no incio, passa a uma densidade Po = O, 63 por unidade de rea
depois da passagem da frente.

65

0.9
0.8

071
0.6

~o.sf------

04[
0.3,

02~
1 _ ---~~:~/------------

0.1

200

400

600

800

i 000

1200

1400

1600

i 800

2000

'
Figura 5.3: Grfico das frentes de ondas movimentando-se para a esquerda, para os
parfunetros: a= 0,3, b = 1, 7J = 0,4, 'PN = 0,05, cp 8 = 0,5, e = 1. Notemos que a
densidade inicial das capivaras O, 5 para as sadias, zero para as infectadas. E a densidade
inicial para os insetos O, 95 para no portadores e zero para os portadores. Depois da
frente passar as densidades se estabilizam no ponto de coexitncia, S0 = O, 21, 10 =
O, 1, N 0 = 0,32, Po =O, 63.
Para os parfunetros: a = 1, 2, b = 1, 7J = O, 4, 'PN = O, 03, 'Ps = O, 02, e = 1,
temos uma trajetria que liga os pontos de equilbrio associados a E 3 = (0.98, O, 0.97, O) e
Eo = (0.04, 0.083, 0.26, 0.71) segundo os calculos com (5.3.13) e concidem com a simulao
numrica. Neste caso os autovalores so imaginarias no ponto E 0 = (0.039, 0.083, 0.255, 0.714).
Mas no temos problemas pois no implicam populaes negativas, pois as coordenadas
so positivas. Aparecem aqui as ondas oscilatrias.
Na figura 5.4 vemos as frentes das ondas neste caso. Observamos que quando a frente
das capivaras infectadas atinge as sadias, a densidade destas ltimas diminui, mas logo
tem uma recuperao at a prxima frente de capivaras infectadas atingi-las novamente,
causando nova dinnuio. O mesmo fenmeno pode-se observar nos insetos. Conforme
testemunhas, isto acontece no fenmeno real, onde as capivaras parecem extinguir-se e
depois voltam a surgir.

66

Figura 5.4: Grfico das frentes de ondas viajantes oscilatrias para os parmetros : a =
1,2, b = 1, 7J = 0,4, = 1, <ps = 0,02, e 'PN = 0,03. Notar com estes parmetros que
S 0 =O, 039, 10 = 0.083, No= 0.255 e P0 = 0.714
Na figura 5.5 observamos o fenmeno cclico somente para as capivaras. Vemos, na
curva das capivaras infectadas, como as frentes de infeco diminui de intensidade quando
z cresce. Vemos que cada frente que atinge as capivaras sadias faz com que sua densidade
diminua, mas se recuperam logo que a frente passa, at ser atingidas por nova frente.
Na figura 5.6 observamos o mesmo fenmeno para os insetos.

67

0.9[\

l\

0.81

l i

07~

I I r\
0.6~ 1:! \
I

'1i

'

::r ~ \
~ i!
0.3 1!\

02t

/\

\....

!I
'i

_;

\\

/'''-...

--------------------

.._ / -

'.j

},;\--~-0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

'
Figura 5.5: Grfico das frentes de ondas viajantes oscilatrias para as capivaras com
parmetros : a= 2, b = 1, 7, 'T) O, 1, = 1, <ps =O, 1 e 'PN =O, 5.

~~---~&O~-----,~ooo~----~,&o~----~2000~~--~2&o~----~~~

'
Figura 5.6: Grfico das frentes de ondas viajantes oscilatrias para os insetos com
parmetros: a= 2, b = 1, 7, 'T) =O, 1, = 1, 'Ps =O, 1, e 'PN =O, 5.

68

5.4.2

Modelo simples

Estudamos aqui o modelo simplificado do proposto em [6]. Desconsideramos as


mortes, por causas diferentes da enfermidade, das capivaras e dos insetos, ou seja,
'{Js = 'PI = 'PN = '{Jp = O. Isto acarretara a colonizao total da rea pelos insetos
portadores do protozorio causador da enfermidade. Os resultados apresentados seguem
em forma muito prxima o trabalho publicado em [11] e apresentado no XXV CNMACC
em Nova Friburgo. O modelo o seguinte:

as
8t

ai

8t
8N
8t
8P
8t

S+I)
sS ( 1 - lf:"

(5.4.24)

fJ1SP

fJ1SP-

~ri

aN f2N
axz

+ N (N + P) ( 1 - P+
K N) -

(j2p

aN ax2

(5.4.25)

+ fJ2NI.

{32 N I

(5.4.26)
(5.4.27)

onde as, ai e aN so os coeficientes de difuso das capivaras sadias, infectadas e


dos insetos respetivamente, s e N so as taxas de reproduo para capivaras e insetos
respetivamente. {31 e 132 as taxas de transmisso da doena. 1 a taxa de mortalidade
por doena nas capivaras infectadas.
Calculamos a velocidade de propagao da doena e realizamos grficos para determinar a influncia nesta propagao de cada parmetro. Utilizamos primeiro este modelo
simplificado pois nele conseguimos realizar todos os clculos analticos em forma geral e
no necessitamos calcular para parrametros especficos.
O mtodo utilizado primeiro reduzir a quantidade de parrametros para uma melhor
compreenso dos efeitos destes nas simulaes. Obter solues invariantes no espao e
no tempo, isto nos d pontos de equilbrio. Analisar a estabilidade linear destes pontos,
pois estados instveis podem ser modificados por pequenas perturbaes e tender a um
estado estvel.
Analisamos a possibilidade de existncia de solues do tipo onda viajante, realizando
a anlise linear da EDO associada EDP original. Desta anlise determinamos a velocidade de propagao da doena, calculado no ponto de equihbrio trivial, e as possibilidades
de existncia da onda, calculada no ponto no trivial. Utilizamos os Softwares Mathematica e Matlab para a simulao nmerica das solues.

69

Adimensionalizao
Realizamos a seguinte adirnensionalizao: as populaes so divididas por sua capacidade de suporte, o tempo medido em funo da taxa de crescimento da populao
de capivaras e no espao consideramos corno o parmetro da difuso dos insetos.

Modelo adimensionalizado
Retirando os astericos para simplificar a notao, da mudana proposta acima obtemos
o seguinte modelo:

S
Jt
l
Jt
N
Jt
P
Jt

8(1-(S+I))-aSP

(5.4.28)

aSP- ryl

(5.4.29)

f2N
x2 + >..(P + N) (1- (P + N))- bNI

(5.4.30)

P bNI
x2 +

(5.4.31)

Dinmica do sistema homogneo do modelo simples


Analisamos aqui a dinmica do sistema homogneo, procurando solues que no
dependem do espao e tempo. Resolvemos o seguinte sistema de equaes para obtermos
os pontos estacionrios do modelo adirnensionalizado:

S(I-(S+I))-aSP
aSP-ryi
>..(P+N)(1-(P+N))-bNIbNI =
e obtemos os seguintes pontos de equlibrio:

70

O
O
O
O

(5.4.32)
(5.4.33)
(5.4.34)
(5.4.35)

Eo

Er
Ez
E3
Ek

(So, lo, O, 1),


(1, o, o, 0),
(1, o, 1, 0),
(0, o, , 0),
(O,O,k,1-k), k

< 1,

onde,

(1- a)
So= (1 +!!)'

/, = a(1-a)
o

1]

(1

+ ~)"

(5.4.36)

A condio necessria para termos So, 10 > O, j que so populaes, que a < 1.
Logo, em funo das variveis originais temos a seguinte estimao em tempos:

Kz f3z

-<--

l\otemos que esta condio no depende do parmetro b, que taxa de contgio dos
insetos, dependendo somente do parmetro a, taxa de contgio das capivaras. No modelo
geral teremos dependncia de b.
Observemos que quanto mais perto o valor de a se encontra de 1, valor mximo para
a transmisso de infeco, menos capivaras sobrevivem frente, at atingir o valor a = 1,
onde ocorre a extino. Temos um estado endmico quando a << 1, sobrevivendo a
maioria delas.

- d as capivaras

acontece se a t axa d e repro d uao


sad.Ias e alta,
Como a = Kzf3I Isto

--s::;-

ou se a capacidade de suporte dos insetos e a taxa de infeco das capivaras so baixas.


Logicamente estes fatos favorecem a no propagao da doena.

71

o. 6

0.8

Figura 5.7: Grfico dos estados de equilbrio So, 10 em fun<;o da taxa de infeco das
capivaras a para o valor fixo 'f) = 0.06
Podemos ver no grfico 5. 7 a variao dos pontos de estabilidade 8 0 , 10 , para diferentes
valores da taxa de contgio das capivaras a, tomando 'f) = O, 06. Notemos que quando
a = 1 temos zeros para cada compartimento, ou seja, a extino. Quando a = O no
temos propagao da doena, obtendo ento 8 0 = 1, lo = O. O ponto de mximo se d
para a = O, 19. Para essa taxa de contgio temos a mxima quantidade de infetados
lo O, 615.

Estabilidade do sistema homogneo


Estabilidade do ponto E2 = (1, O, 1, O)

Os autovalores da linearizao neste ponto so:


X1

-1<0

x2

-<

O
---;::---;--;-

-'f) V'f/2 + 4ab

X3,4

Como x 3 > Oeste ponto sempre instvel (veremos que no modelo geral temos a condio
de estabilidade).
Estabilidade do ponto Eo

= (So, lo, O, 1)

Os autovalores neste ponto so:


Xt

X2

-blo <O
-< 0

e as razes do polinmio:
x 2 + (-1 + 280 -lo+ a +'f))x+ (-TJ + 2'f)So- 'f)lo+ 'f)a+ aSo).
72

Ento as condies necessrias e suficientes para que E0 = (80 , l 0 , O, 1) seja estvel,


so:

-( -1

+ 2so- lo+ a+ 17)

<O

e
( -1) + 21)8o- 1)lo + 1)a +aSa) > O.

Logo se
1) << 1

(5.4.37)

1)>a

(5.4.38)

necessrio e suficiente que

para obtermos a estabilidade de E0 .


Como o ponto E2 instvel, e com as condies encontradas acima, o ponto E 0
estvel, logo procuramos soluo de onda viajante que vai do ponto E 2 ao E0 .

Estabilidade do ponto Ek = (0, O, k, 1- k)


Os autovalores neste ponto so:

X1
X2

<0

X3

-1)

<o

x4

1- a(1- k)

Sabemos que k < 1, agora se a < 1 temos que

1-a(1-k)>O
com o qual Ek instvel. Isto significa que no caso de existir ponto de coexistncia o
nico estvel.
Se a 2': 1 ento Ek vai deixar de ser instvel se a(1 - k) > 1. Em a = 1 temos
um ponto de bifurcao. Notemos que quando a = 1 temos a igualdade entre os pontos crticos E0 = Ek = (0,0,0, 1), para k = O e alm disso, coincidindo tambm os
autovalores e tornado-se estvel, j que x 4 = O deixando de ser positivo. Este ponto,
73

(O, O, O, 1) da extino das capivaras. Encontramos tambm ondas viajantes neste caso
onde E 2 = (1, O, 1, O) instvel e Eo = (O, O, O, 1) estvel.

Estabilidade do ponto (0, O, O, O)


Os autovalores no ponto trivial (0, O, O, O) so:
X1

Xz

<

<0

X3

-7}

X4

sendo ento sempre instvel. Se tivermos as capivaras e insetos com densidade no valor
das capacidades de suporte, podemos esperar que no se extingam as duas espcies no
caso de invaso.

Ondas viajantes do modelo simples


Nesta seo procuramos

as

solues do tipo onda viajante. Fazemos a mudana:

S(x, t) = S(z)
I(x, t) = I(z)

N(x, t) = N(z)
P(x, t) = P(z)

z= x+d.

Com esta mudana, o sistema de EDPs ((5.4.28)- (5.4.31)) se transforma no seguinte


sistema de EDOs associado:

-cs' + S (1- (S +I))- a SP


-c!' + aSP- 71! N" -cN' +(P+N)(1-(P+N))-bNI p" - cP' + bN I -

74

O
O
O

(5.4.39)
(5.4.40)
(5.4.41)
(5.4.42)

Escrevendo o sistema anterior como um sistema de equaes ordinrias de primeira


ordem temos:

s
-

1
a
-S (1- (S +I))-- SP
c
c
a
1J
-SP- -I
c
c
X

p'

x'

eX- >.(P+ N) (1- (P+ N)) + bNI


cY -bNI

I'
N'

y' -

(5.4.43)
(5.4.44)
(5.4.45)
(5.4.46)
(5.4.47)
(5.4.48)

Os pontos crticos que consideramos neste caso so P0 = (1, O, 1, O, O, O) e P 1 =


(80 ,!0 , O, 1, O, 0). Procuramos, no diagrama de fase dado pela equao acima, uma trajetria saindo do ponto P0 , e ligando este ao ponto P1 No podemos permitir aqui
oscilaes em torno de qualquer um dos pontos, pois ambos tem coordenadas zero, e
isto implicaria em populaes negativas. Estamos procurando ento ondas viajantes que
obedem as condies:

S(-oo) = 1, S(oo) = So
I(-oo)=O, I(oo)=lo
N(-oo)

1, N(oo) =O

P(-oo) =0, P(oo) = 1,

vide fig (5.9).

Analisamos a estabilidade linear do sistema nos pontos crticos de nosso interesse,


para determinar as condies de ondas viajantes. A matriz no ponto: (1,0,1,0,0,0,0)
dada por:

75

o c o
o c o !!:c o
o o o o 1
o o o o o
o b ,\ ,\ c
o -b o o o

_!
c

_!

_!!;

_!)_

o
o
o
1

o
c

Os autovalores desta matriz so:


1

X!=-C

e as raizes do polinmio

p(x)

:=

x 3 +(~-c)

x
2

TJX

+a:.

Este polinmio tem valores mximo e mnimo em

Xmin,max =

(2- ry)
3c

.j(c2- ry)2 + 4ryc2


3c
.

No diagrama de fase no podemos ter autovalores complexos pois estes implicam


solues espiraladas em torno de Ez, que atingiriam valores negativos, o que no permitido, uma vez que as variveis so populaes. Ento o polinmio no pode ter solues
complexas.
Isto nos d a condio de velocidade mnima, que de acordo com o argumento de
Fisher o que nos fornece a soluo estvel. O mnimo dado quando temos uma raz
dupla.
Por ser necessria a existncia de raiz dupla obtemos a equao:

P(Xmin)

= p' (Xmin) =O,

76

) = x 3m'tn
-L
Pr\ x mzn
1

(!1. - c) x 2m n 2

(CJ _ ry)

ab
c

O
,

J(c2 _ ry)2 + 4ryc2

3c

Xmin

'fJX mzn
-L
1

3c

Esta equao que determina Cmin Podemos encontrar, por exemplo, a velocidade
da propagao da doena em funo de a ou b. :\ otemos que temos para eles o mesmo
comportamento, pois a equao simtrica quando mudamos a por b. Isto significa que as
taxas de contgio tem o mesmo peso na propagao da doena como acontece no modelo
geral.
A matriz no ponto: (80 , 10 , O, 1, O, O) dada por:

l-2SQ-lQ-a

_Q

c
_!1.
c

!!

o
o
o
o

o
o
o
o

o
o
o
o

oo
oo
c
o 1 o
o o 1

c o
o o c

-~
c

+blo
-bio

Os autovalores desta matriz so:

cvc2+4
2
X23

~a=
.

c veZ+ 4bio
2

1- 7J- 2So- a-Io J(1- 7J- 280

a- 10 ) 2 - 4aSo + 47](1- 2So- a- lo)


2c
.

No temos neste ponto nenhuma condio para a velocidade pois


2 + 4 >o.

2 + 4bi0 > O e

Temos a condio:

(1- 7J- 2So- a- lo) 2 - 4aSo + 4ry(1 - 2So- a- lo) > O.

(5.4.49)

que ocorre para a<< 1, pois no podemos permitir neste ponto possveis solues oscilatrias, o que implicaria na existncia de populaes negativas, neste caso s para os
insetos no portadores. Na figura (5.8) podemos observar a variao desta condio para
diferentes valores de a com 7J = O, 06 fixo.

77

lc

Figura 5.8: Grfico da condio de oscilao em funo da taxa de contgio das capivaras
a, para 'f/ = O, 06

Na figura 5.9 mostramos a simulao numrica com o Software Matlab para os seguintes
parmetros:
a= O, 03, 'f/= O, 06, b =O, 1, =O, 05, e c= 12.
Notemos que para estes parmetros temos,

So = O, 6466, 10 = O, 3233,

(5.4.50)

calculados com (5.4.36). Neste caso vemos que a frente de onda de insetos portadores
vai na frente das capivaras infectadas. Quando a frente de portadores atinge os no
portadores, a densidade destes ltimos comea diminuir at se extinguir (o modelo
simples).
Quando a frente de onda das capivaras infectadas atinge as sadias, vemos que acontece o mesmo fenmeno: a densidade das sadias comea a diminuir at ficar no valor
So = O, 6466, e as infectadas ficam no valor lo = O, 3233. Estes valores que aparecem
na simulao numrica so os correspondentes aos calculados por (5.4.50) para estes
parmetros. O valor de c alto para melhorar o desenho na simulao pois a curva fica
muito estreita para valores mais baixos, mas mantm o comportamento.
Na figura (5.10) os parmetros so os mesmos que na figura anterior, com exceo do
valor de a, na figura anterior era a = O, 03 < O, 07, e agora a = O, 4. Este valor maior
que acritico = O, 07, onde muda de sinal a condio (5.4.49), sendo neste caso negativa.
Ver tambm o grfico (5.8) onde se pode observar a negatividade.
Isto implica que a soluo oscila em torno do ponto de chegada, provocando a soluo
oscilatria nas proximidades de zero para os no portadores, o qual no podemos permitir
neste modelo simples, mas sim no modelo geral. A vantagem aqui que podemos calcular
o valor da taxa de infeco a partir do qual esta oscilao comea.

78

0.6

0.4

Figura 5.9: Ondas viajantes de invaso para os seguintes parmetros: a = O, 03, 71 =


O, 06, b = O, 1, = O, 05 e c = 12. A onda liga os pontos de equilbrio (1, O, 1, O) e
(0.6466, 0.3233, o, 1)
Na figura (5.11) vemos o caso extremo quando a
1. Neste caso, dos pontos de
coexistncia calculados anteriormente, (5.4.36), temos 80
! 0 = O, o que implica a
extino das capivaras. Na simulao numrica vemos como a frente das capivaras infectadas atinge as sadias, a densidade populacional destas ltimas comea a decrescer
at a extino. Quando as capivaras sadias so extintas, a densidade populacional das
infectadas comea a decrescer tambm at a extino. S ficam os insetos portadores
neste caso.

79

-0.2':-----::":--~-~--:'7--,L,--~,--.-..L,_~.,----~c-~

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

'
Figura 5.10: Ondas viajantes de invaso para os seguintes parmetros: a = O, 4, TJ =
O, 06, b = O, 1, = O, 05 e c = 12. Aqui o valor de a > 0.07, ento a condio (5.4.49)
fica menor que zero, vide (fig 5.8), gerando ondas oscilatrias. No podemos admitir,
neste modelo simples, este tipo de soluo, pois a curva da populao de insetos no
portadores gira em torno do zero.

Figura 5.11: Ondas viajantes de invaso para os seguintess parmetros: a - 1, rJ 0.06, b = 0.5, = 0.05, c = 12. Obseravamos aqui a extino das capivaras

80

A vantagem deste modelo simples que podemos fazer todos os clculos analiticos no
ponto de equilfbrio no trivial, (80 , 10 , O, 1, O, O) e obtemos, por exemplo, a condio de
oscilao (5.4.49). O grfico desta condio em funo de a para o valor 7J = O, 06 pode
ser observado na figura 5.8, o que facilita a interpretao. Na regio onde a funo
negativa indica valores de a onde a onda oscila em torno de (80 , 10 , O, 1, O, 0), mas como
aqui N = O, teremos populao negativa.
No grfico 5.9 vemos que isto acontece para o valor a = O, 4, e no uma onda
biolgicamente aceitvel. Na regio onde a funo positiva podemos admitir onda
viajante, por exemplo para a = 0.03, vide 5.10 para a onda viajante. Para o caso
e),:tremo a 1 temos de (5.4.36): 8 0 = 10 =O, a extino das capivaras. A onda viajante
correspondente a este caso pode ser observada na figura 5.11.
Este modelo simples tem ento a vantagem de ser muito didtico, onde tudo pode ser
calculado analiticamente. Mas o modelo geral apresentado, ainda que no possibilita o
clculo em forma analtica no ponto no trivial, reflete melhor a realidade. Nele podemos
considerar as ondas oscilatrias de propagao da doena, que como ocorre na realidade.

5.4.3

Ondas viajantes do modelo com conveo

Analogamente subseo anterior consideramos que o coeficiente de difuso das capivaras muito menor que dos insetos. Fazemos Ds = D1 =O em (5.2.5- 5.2.8). Consideramos agora a conveo e procuramos ondas viajantes fazendo z = x + d. Obtemos o
sistema:
-cS'- vs' + S (1- (S +I))- a SP- <p 8 S

-c!'+ aSP- 7Jl


N'- cN- WN' + >..(P + N) (1- (P + N))- bNl- 'PNN p"- cP'- WP' + bNl + 'PNP -

o
o
o
o

(5.4.51)
(5.4.52)
(5.4.53)
(5.4.54)

Da mesma maneira que na seco anterior obtemos os pontos crticos e analisamos a


estabilidade do sistema linear nos pontos de nosso interesse, para determinar as condies
de existncia de ondas viajantes.
No ponto (1- <ps, O, 1- >..- 1 <pN, O, O, O, O) fazemos as contas de maneira anloga obtendo os autovalores e a equao da velocidade mnima que coincidem com os anteriores
para V= W=O.
Os autovalores so:
x1

~ (Cc+ W)+

X2

~ (Cc+ W)- J(c+ W) 2 +4>..(1- >.. 1'PNl) <O pois (1- >..- 1'PN) >O

J(c+ W)2+4>..(1->..

'PNl)

81

>O pois (1->..- 1 <pN) >0

-1 + 'Ps

x3= (c+V) <0,


alm das raizes do polinmio:

o qual gera a equao da velocidade mnima:

Notemos que a velocidade de propagao s depende de W e no de V. Na figura 5.12


podemos observar uma variao da velocidade mnima, quando b varia, para dois valores
diferentes de W: para W =O, que foi calculado na subseco anterior, e para W = 1.
Notemos que como a conveco no sentido da direita, e a propagao no sentido
da esquerda, para W = 1 a velocidade de propagao diminuda assim os valores so
menores do que para W = O. A curva abaixo a correspondente velocidade de conveo
W = 1. Para b < < 1 a curva est na regio negativa, o que significa que a conveo
mudou o sentido da propagao.
Outro fato interessate que a velocidade diminuiu aproximadamente 0.70 e no 1, que
a velocidade de conveco. Isto se deve ao fato da conveco s ser aplicada aos insetos,
e a velocidade de propagao abrange a todo o sistema. Por exemplo se a conveo fosse
o transporte causado pelo vento, este carrega os insetos, depois temos que esperar que as
capivaras sejam infectadas por estes e que transcorra um ciclo at que insetos se tornem
portadores, o que produz um retardamento.
Finalmente na figura 5.13 mostramos a variao da velocidade mnima de propagao
em funo da conveo W, para os parmetros 'TJ = O, 4, 'PN = O, 03, = 1, <ps =
O, 02, a= b = 1, 2. J que a propagao em sentido contrrio do sentido da conveco,
podemos obsvervar que para aproximadamente W = 3, 7 inverte-se a frente de onda.
Na figura 5.14 temos tambm a variao da velocidade mnima de propagao em
funo da conveco W, para os parmetros 'TJ = O, 4, 'PN O, 03, = 1, cp8 = O, 02, a=
b = 1, 2, mas considerando os valores de Cmin < O, que para W > O representam a frente
para a direita, ou seja, no sentido da conveco. Considerar essas solues z = x + ci
com c< O, equivalente a procurar z = x- ci com c> O. Por isso representa a frente
para a direita.

82

Figura 5.12: Grfico da velocidade de propagao em funo de b, para W


= 1 abaixo, com parmetros : a= 1, 2, TI= O, 4, = 1, <ps = O, 02 e 'PN

O acima, e

= 0.03.

1.5

1.25

t
I
o. 5 t

o- 75

0.25 L
w
1

Figura 5.13: Grfico da velocidade de propagao para a esquerda em funo de W, com


parmetros: a = b = 1, 2, TI = O, 4, = 1, 'Ps = O, 02 e 'PN = O, 03. Notemos que para
W < 3, 70 a frente muda de sentido.

83

5 [
f

'-'t

't
3.5

2.5
w

'

Figura 5.14: Grfico da velocidade de propagao para a direita em funo de W, com


parmetros: a = b = 1, 2, 7J = O, 4, = 1, 'Ps = O, 02 e 'PN = O, 03, no mesmo sentido
da conveco.

5.5

Concluso

O fato relevante neste captulo a determinao da existncia de ondas oscilatrias,


que reflete um comportamento do fnomeno real. As capivaras parecem se extinguir, mas
voltam a surgir. Acometidas por uma nova frente de infeo e elas voltam a "desaparecer"
e assim sucessivamente.
Ao considerar o modelo geral, temos um ponto de coexistncia das espcies que permite agora, diferentemente do modelo simples, considerar este tipo de solues. No
podemos establecer de forma analtica em que condies dos parmetros teremos ondas
oscilatrias, mas podemos faz-lo para cada conjunto particular de parmetros. Para os
parmetros a = O, 3, b = 1, 7J = O, 4, 'PN = O, 05, '{Js = O, 5 e = 1, temos ondas
viajantes no oscilatrias, vide figura 5.3. Para os parmetros a = 1, 2, b = 1, 7J =
0,4, = 1, '{Js = 0,02 e 'PN = 0,03 temos ondas viajantes oscilatrias que caracterizam
o modelo, vide figura 5.4.
Neste captulo tambm apresentamos grficos da variao da velocidade de propagao
da doena em funo de parmetros do modelo. Consideramos a simetria em relao s
duas taxas de infeco, assim como a variao em funo da mortalidade do inseto. Esta
ultima considerao importante, pois permite estimar um valor de controle ('PN = 1,4
adimensional) para frear a frente de propagao. Consideramos finalmente a influncia
do trasnporte no modelo.
Este modelo um modelo prottipo de transmisso por vetor, o que amplia seu interesse valorizando os clculos aqui realizados. Poderia (fazendo algum ajuste se necessrio)
ser utilizado para simular a dengue, que uma enfermidade de transmisso por vetor,
onde esto envolvidos o homem e o mosquito Aedes aegypti, transmissor da dengue no
Brasil. No captulo 4 estudamos um modelo de dengue, mas s para estudar o comportamento do mosquito, sem a presena do homem.
84

~os trs modelos utilizamos a tcnica das solues de onda viajante para descrever
o fenmeno correspondente em funo dos parmetros interessantes do ponto de vista
biolgico. Fizemos grficos interpretativos do fnomeno correspondente, para entender
o comportamento da propagao ou da invaso. Utilizamos recursos computacionais,
baseando-nos nos clculos analticos realizados.
Esta tcnica nos permite, atravs do modelo, interpretar melhor o comportamento da
doena ou do mosquito. Permite, tambm, observar possveis formas de controle.
Destaquemos que as anlises foram feitas para os modelos unidimensionais, pois eles
so representativo do bidimensional. Alm disso, frequente a ocorrncia no plano, do
fato do fenmeno se estabilizar rapidamente em uma direo, que pode ento ser desconsiderada, ficando o estudo restrito outra direo, chegando novamente a considerar o
sistema unidimensional.

85

Referncias Bibliogrficas
[1] Murray, J.D. (1989). Mathematical Biology. Springer-Verlag,Berlin.
[2] Fiher, R.A. (1937). The wave of advanceof advantageous genes. Ann. Eugenics 7,
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