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Gentica na Escola ISSN: 1980-3540
MATERIAIS DIDTICOS
Efeito da paisagem
na diversidade e
diferenciao gentica
das populaes*
sta atividade busca auxiliar o ensino de Ecologia Molecular, Gentica da

Conservao e Gentica de Populaes avaliando o efeito de caractersticas
da paisagem sobre a diversidade, endogamia e a diferenciao gentica em espcies
de animais. A atividade pode ser utilizada em aula prtica ou como atividade
complementar de aula expositiva para alunos do ensino superior.
FUNO PEDAGGICA
Matriz a cobertura de fundo

numa paisagem, ou seja, todos
os elementos de uma paisagem
excluindo o habitat da espcie.
Paisagem pode ser
caracterizada como uma rea
espacialmente distinta, formada
por fragmentos de habitat,
corredores entre fragmentos de
habitat e a matriz.
principal funo desta atividade

apresentar aos estudantes de ensino
superior a rea de gentica na escala de paisagem que estuda como as caractersticas da
paisagem podem influenciar a diversidade
e diferenciao gentica de populaes naturais. Para esta finalidade, os alunos precisaro utilizar marcadores moleculares
para estimar parmetros genticos em populaes de duas espcies distintas em
duas diferentes paisagens. Posteriormente,

comparando os parmetros genticos, podero determinar como diferentes tipos de
matrizes afetam as duas espcies. Dessa
forma, os discentes tero a oportunidade
de relacionar conceitos e metodologias de
Gentica de Populaes e Ecologia. A atividade pode ser utilizada como simulao
de aula prtica ou como uma atividade complementar aula expositiva para alunos de
ensino superior.
Marcador Molecular
Jacqueline de Souza Lima1,2; Monik Oprea1,3; Rosane Garcia Collevatti1

1
2
qualquer dado molecular

herdvel capaz de evidenciar
polimorfismo gentico entre
indivduos. Pode ser um
fragmento de DNA ou uma
protena.
Laboratrio de Gentica & Biodiversidade, ICB, Universidade Federal de Gois (UFG), Goinia.
Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Evoluo, ICB, Universidade Federal de Gois
(UFG), Goinia.
Programa de Ps-Graduao em Gentica e Biologia Molecular, ICB, Universidade Federal de
Gois (UFG), Goinia.
Autor para correspondncia: rosanegc68@hotmail.com
*Material didtico desenvolvido na disciplina de Ecologia Molecular, coordenado pela Profa. Rosane Garcia Collevatti,
do curso de graduao em Ecologia e Anlise Ambiental do Departamento de Ecologia, Instituto de Cincias Biolgicas,
Universidade Federal de Gois, como uma atividade do Estgio Docncia (bolsistas CAPES/UFG) da discente do Programa de
Ps-Graduao em Ecologia e Evoluo.
80
Gentica na Escola | Vol. 10 | N 1 | 2015
Sociedade Brasileira de Gentica
81
MATERIAIS DIDTICOS
PROBLEMA PROPOSTO
O processo de ocupao humana fez com
que inmeras reas de vegetao nativa fossem reduzidas a pequenos fragmentos isolados, isto , formaram-se pequenas reas de
vegetao nativa embebidas em matriz de
plantaes, pastagens e reas urbanas. A perda de habitat e a fragmentao reduzem a
conectividade da paisagem, afetando a mobilidade e a disperso das espcies animais
impedindo o movimento dos organismos
(p.e. PUTTKER et al., 2011) e colocando
em risco a manuteno da variao gentica
e persistncia das populaes (LYNCH et
al., 1995). Alm disso, diferentes matrizes
como as plantaes, pastagens e reas urbanas apresentam propriedades distintas
disperso dos diferentes organismos, ou seja,
diferentes resistncias, restringindo de forma
diferente o fluxo gnico das espcies. A restrio disperso e ao fluxo gnico faz com
que populaes pequenas e isoladas sejam
susceptveis perda de variao gentica por
deriva gentica (KEYGHOBADI, 2007).
Portanto, o desafio atual desenvolver estratgias para evitar a perda de uma parcela
importante da biodiversidade global devido,
principalmente, ao aumento acelerado das
atividades humanas. Entender como a paisagem afeta processos microevolutivos, como
fluxo gnico e deriva gentica o principal
objetivo da gentica na escala da paisagem
(MANEL et al., 2003).
No problema proposto nesta atividade, consideramos duas paisagens: uma contnua e
outra fragmentada, que foi desmatada para
plantio de soja (Painel 1). Com o objetivo de
verificar como os diferentes tipos de paisagem
afetam a diversidade gentica, a diferenciao gentica e a endogamia entre populaes
de mamferos com diferentes capacidades de
disperso, um grupo de pesquisadores estudou duas espcies: um marsupial, Caluromys
philander, e um morcego, Artibeus lituratus.
Como as duas espcies possuem diferentes
capacidades de disperso, os diferentes tipos
de paisagem apresentam resistncias distintas passagem de indivduos de cada espcie
entre os fragmentos que podem ser medidas
pela resistncia de matriz. Existem diferentes maneiras para calcular a resistncia de
uma matriz para uma espcie. Neste traba-
82
lho foi usado o mtodo proposto por Mhlner et al. (2010) que consiste em atribuir
notas s matrizes por especialistas no grupo
taxonmico estudado, baseado na maior ou
menor dificuldade da espcie em dispersar
atravs das matrizes. Caluromys philander
uma espcie de gamb arborcola que possui
capacidade de disperso limitada, no mximo 1.000 metros e tem maior dificuldade
em dispersar em reas abertas sem florestas.
Artibeus lituratus um morcego frugvoro
que, por sua grande capacidade de voo, consegue dispersar a distncias de at 100 km
com menor dificuldade em dispersar em reas abertas.
Na paisagem fragmentada, que possui dois
fragmentos de floresta, foi coletada uma populao de cada espcie em cada fragmento.
Na paisagem contnua foram coletadas duas
populaes em duas localidades distintas
(Painel 1). Em cada populao foram coletadas amostras de tecidos de dez indivduos
de cada espcie para extrair DNA e estudar
o efeito da matriz sob os parmetros genticos: diversidade e diferenciao gentica e
endogamia. A partir do DNA obtido dos
tecidos dos indivduos, foram obtidos os
gentipos para uma regio microssatlite para estimar os parmetros genticos das
populaes para cada paisagem. Estas informaes serviro de base para que os pesquisadores verifiquem como os diferentes tipos
de paisagem e tipos de disperso das espcies
afetam sua diversidade, diferenciao gentica e endogamia, e quais as possveis consequncias para a conservao das espcies. Para
isto preciso:
4. Comparar os valores estimados com os

tipos de paisagem e valores de resistncia
de matriz das diferentes espcies e interpretar os resultados observados.
Fragmentao o processo
que reduz o habitat a parcelas
menores e desconectadas, os
fragmentos.
Conectividade a
continuidade espacial de
um tipo de vegetao em
uma paisagem que permite a
disperso das espcies.
Gentipo a constituio
gentica de uma clula ou
indivduo para um ou mais
lcus.
1. Esta atividade poder ser realizada individualmente, ou em grupos de alunos de

no mximo quatro pessoas. Uma possibilidade dividir os grupos de alunos por
espcie de mamfero estudado.
2. Cada grupo dever receber o problema
proposto, uma cpia do procedimento
para realizar a atividade, uma cpia de
cada painel e das questes para serem discutidas.
recomendvel que o professor aplique esta
atividade em turmas que j tiveram contato
prvio com os conceitos de ecologia, marcadores moleculares e gentica de populaes.
PROCEDIMENTO PARA
OS ESTUDANTES
1. Ler com ateno o problema proposto.
2. Analisar:
Microssatlite so
sequncias de 1 a 4
nucleotdeos de comprimento
que so repetidas
sequencialmente no genoma.
Por exemplo: (GC)30 representa
uma sequncia de 30 repeties
dos nucleotdeos guanina (G) e
citosina (C).
1. Obter os gentipos dos 10 indivduos de

cada populao das duas espcies, nas diferentes paisagens, utilizando um lcus
microssatlite.
2. Calcular as frequncias allicas para estimar a diversidade gentica, utilizando
a heterozigosidade esperada (He) sob as
condies de Equilbrio de Hardy-Weinberg (EHW) e estimar a heterozigosidade observada (Ho).
3. Obter os valores do ndice de endogamia
(f) de cada populao e de diferenciao
gentica entre populaes de cada paisagem (FST).
INSTRUES PARA
O PROFESSOR
Resistncia da Matriz o
nvel de dificuldade que a matriz
impe movimentao ou
disperso de um organismo.
O Painel 1 - Paisagens contnua e fragmentada com matriz de plantao de

soja.
A Tabela 1 - Resistncias de matriz
para as espcies Caluromys philander e
Aribeus lituratus.
Notar que as diferentes paisagens possuem resistncias distintas disperso
das duas espcies de mamferos. Quanto maior o valor, maior a resistncia da
matriz, ou seja, maior o nvel de dificuldade para a disperso da espcie.
3. Analisar o Painel 2 - Representao esquemtica dos gis de poliacrilamida corados com nitrato de prata com os gentipos
para um lcus microssatlite da espcie
Caluromys philander. Para obteno dos
gentipos, compare os alelos de cada indivduo (banda preta) com os da escada
allica (M, bandas vermelhas) e denomine
os alelos dos indivduos de forma que correspondam aos nomes dos alelos da escada
allica. Anotar os gentipos na Tabela 2.
4. Analisar o Painel 3 - Representao esquemtica dos gis de poliacrilamida corados

com nitrato de prata com os gentipos
para um lcus microssatlite da espcie
Artibeus lituratus. Para obteno dos gentipos, compare os alelos de cada indivduo
(banda preta) com os da escada allica (M,
bandas vermelhas) e denomine os alelos
dos indivduos de forma que correspondam aos nomes dos alelos da escada allica. Anotar os gentipos na Tabela 3.
5. A partir dos gentipos obtidos, calcular as
frequncias allicas para cada um dos quatro
alelos (A1, A2, A3 e A4) presentes no loco
microssatlite para Caluromys philander e
Artibeus lituratus, utilizando a equao:
f (Ai) = ni/nt
Sendo:
ni nmero de alelos i presentes nos 10 indivduos
nt nmero total de alelos em todos os 10
indivduos
Anotar as frequncias estimadas das duas espcies na Tabela 4.
6. Estimar a heterozigosidade esperada (He)
sob as condies de Equilbrio de Hardy-Weinberg (diversidade gentica), para o lcus microssatlite para Caluromys philander
e Artibeus lituratus, utilizando a equao:
He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
Sendo p, q, r e s as frequncias de cada um
dos quatro alelos (A1, A2, A3 e A4, respectivamente) presentes no lcus microssatlite.
Anotar os valores de diversidade gentica das
duas espcies na Tabela 5.
7. Estimar a heterozigosidade observada
(Ho), para o lcus microssatlite para Caluromys philander e Artibeus lituratus, utilizando a equao:
Hobs

Ho =
N
sendo:
Hobs - nmero de gentipos heterozigotos
observados nos 10 indivduos
N - nmero total de gentipos avaliados.
Anotar os valores de heterozigosidade observada das duas espcies na Tabela 5.
83
MATERIAIS DIDTICOS
8. Estimar o coeficiente de endogamia (f)
para Caluromys philander e Artibeus lituratus, utilizando a equao:
He Ho
f=
, onde
He
He: Heterozigosidade esperada pelo equilbrio de Hardy-Weinberg;
Ho: Heterozigosidade observada
Anotar os valores do coeficiente de endogamia das duas espcies na Tabela 5.
9. Estimar a diferenciao gentica (FST) entre as populaes de cada paisagem para
Caluromys philander e Artibeus lituratus,
utilizando a equao:
Anotar os valores de heterozigosidade (HT

e HS) e diferenciao gentica (FST) na Tabela 6.
10. Comparar com os valores de diversidade gentica e endogamia das populaes
em cada paisagem (Tabela 6) e a diferenciao gentica entre populaes com os
valores resistncia de matriz (Tabela 1)
para as duas espcies.
ENTENDENDO A ATIVIDADE
HT = 1 (p2 + q2 + r2 + s2)
Questo 1. Pode-se afirmar que a resistncia de matriz interfere na diversidade

gentica (He), na diferenciao gentica
(FST) e na endogamia (f ) nas duas espcies? Explique, comparando os valores
dos parmetros genticos das Tabelas 5 e
6 com os valores de resistncia de matriz
da Tabela 1.
Sendo p, q, r e s as frequncias de cada um

dos quatro alelos (A1, A2, A3 e A4, respectivamente) presentes no lcus microssatlite.
Neste caso, as frequncias allicas devem ser
calculadas considerando as duas populaes
de cada paisagem como uma s populao.
Questo 2. Comparando o tipo de disperso das duas espcies, discuta o efeito da

paisagem sobre a diversidade gentica
(He), a diferenciao gentica (FST) e a
endogamia (f ) nas duas espcies. Qual espcie foi mais afetada? Explique.
HS = heterozigosidade esperada pelo equilbrio de Hardy-Weinberg mdia entre fragmentos,
Questo 3. Qual a vantagem em usar marcadores moleculares microssatlites na

avaliao do efeito da fragmentao?

He1 . N1 + He2 . N2
HS =
2
Questo 4. Qual a importncia da avaliao

da paisagem e disperso das espcies para
as estratgias de manejo e conservao
das populaes?

HT HS
FST =
, onde
HT
HT = heterozigosidade total esperada pelo
equilbrio de Hardy-Weinberg para cada
paisagem,
84
Onde He - Heterozigosidade esperada pelo

equilbrio de Hardy-Weinberg, para cada
populao em cada paisagem.
TABELAS
Tabela 1.
Resistncia de matriz para as
espcies Caluromys philander e
Aribeus lituratus.
Espcie
Paisagem Contnua
Paisagem Fragmentada
Caluromys philander
Artibeus lituratus
Tabela 2.
Gentipos dos indivduos
de Caluromys philander
pertencentes s duas populaes
nas paisagens contnua e
fragmentada.
Contnua
Ponto 01
Ponto 02
Fragmento 01
Fragmento 02
Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo

Ind01
Ind01
Ind01
Ind01
Ind02
Ind02
Ind02
Ind02
Ind03
Ind03
Ind03
Ind03
Ind04
Ind04
Ind04
Ind04
Ind05
Ind05
Ind05
Ind05
Ind06
Ind06
Ind06
Ind06
Ind07
Ind07
Ind07
Ind07
Ind08
Ind08
Ind08
Ind08
Ind09
Ind09
Ind09
Ind09
Ind10
Ind10
Ind10
Ind10
Tabela 3.
Gentipos dos indivduos de
Artibeus lituratus pertencentes
s duas populaes nas
paisagens contnua e
fragmentada.
Fragmentada
Contnua
Ponto 01
Fragmentada
Ponto 02
Fragmento 01
Fragmento 02

Ind01
Ind01
Ind01
Ind01
Ind02
Ind02
Ind02
Ind02
Ind03
Ind03
Ind03
Ind03
Ind04
Ind04
Ind04
Ind04
Ind05
Ind05
Ind05
Ind05
Ind06
Ind06
Ind06
Ind06
Ind07
Ind07
Ind07
Ind07
Ind08
Ind08
Ind08
Ind08
Ind09
Ind09
Ind09
Ind09
Ind10
Ind10
Ind10
Ind10
85
MATERIAIS DIDTICOS
Paisagem Contnua
Alelo
Espcie
A1
C. philander
A2
C. philander
A3
C. philander
A4
C. philander
A1
A. lituratus
A2
A. lituratus
A3
A. lituratus
A4
A. lituratus
Ponto 1
Ponto 2
Fragmento 1
PAINIS
Tabela 4.
Frequncias allicas de
Caluromys philander e Artibeus
lituratus nas duas populaes
fragmentada.
Fragmento 2
Painel 1.
Paisagens contnua e
fragmentada com matriz de
plantao de soja. Na paisagem
fragmentada foi coletada uma
populao por fragmento.
Na paisagem contnua foram
coletadas duas populaes, uma
no ponto 01 e outra no ponto
02.
Painel 2.
Paisagem Contnua
Espcie
Ponto 1
He
Ho
Ponto 2
f
He
Representao esquemtica dos gis de poliacrilamida,

corados com nitrato de prata com os gentipos para um lcus
microssatlite de Caluromys philander, para as duas populaes
nas paisagens contnua e fragmentada. M, escada allica para
determinao dos alelos.
Ho
Fragmento 1
f
He
Ho
Fragmento 2
f
He
Ho
Painel 2.1.
f
Caluromys philander
Artibeus lituratus
Tabela 5.
Estimativas dos valores de
diversidade gentica (He,
heterozigosidade esperada),
heterozigosidade observada
(Ho) e coeficiente de endogamia
(f) para Caluromys philander
e Artibeus lituratus nas duas
populaes nas paisagens
contnua e fragmentada.
Representao esquemtica
de gel de poliacrilamida,
corado com nitrato de prata
com os gentipos para
um lcus microssatlite de
Caluromys philander, para as
duas populaes da paisagem
contnua. M, escada allica para
HS
Caluromys philander
Artibeus lituratus
86
HT
FST
HS
HT
FST
Tabela 6.
Estimativas dos valores mdios
de diversidade gentica (HS,
heterozigosidade esperada
mdia entre fragmentos), HT
(hetozigosidade esperada
total) e FST (coeficiente de
diferenciao gentica) das
espcies Caluromys philander
populaes das paisagens
de gel de poliacrilamida,
com os gentipos para um
lcus microssatlite de
Caluromys philander, para as
fragmentada. M, escada allica
para determinao dos alelos.
Ind01 Ind02 Ind03 Ind04 Ind05 Ind06 Ind07 Ind08 Ind09 Ind10
Ponto 2
M
Painel 2.2.
Paisagem Contnua
Ponto 1
Fragmento 1
M
Fragmento 2
M
87
MATERIAIS DIDTICOS
RESPOSTAS
Painel 3.
Ponto 1
M
Representao esquemtica dos gis de poliacrilamida,

corados com nitrato de prata com os gentipos para um lcus
microssatlite de Artibeus lituratus, para as duas populaes
das paisagens contnua e fragmentada. M, escada allica para
Ponto 2
M
Fragmento 1
M
Fragmento 2
M
Painel 3.1.
do gel de poliacrilamida,
Artibeus lituratus, para as
contnua. M, escada allica para
Painel 3.2.
do gel de poliacrilamida,
Artibeus lituratus, para as
fragmentada. M, escada allica
para determinao dos alelos.
Tabela 2.
Gentipos dos indivduos
de Caluromys philander
pertencentes s duas populaes
fragmentada.
Contnua
Ponto 01
Fragmentada
Ponto 02
Fragmento 01
Fragmento 02

Ind01
A2A3
Ind01
A2A2
Ind01
A1A1
Ind01
A3A3
Ind02
A2A3
Ind02
A2A2
Ind02
A2A1
Ind02
A3A3
Ind03
A3A3
Ind03
A3A3
Ind03
A1A1
Ind03
A3A3
Ind04
A1A2
Ind04
A2A3
Ind04
A1A1
Ind04
A3A3
Ind05
A3A3
Ind05
A2A3
Ind05
A2A2
Ind05
A3A3
Ind06
A2A3
Ind06
A3A3
Ind06
A1A1
Ind06
A2A2
Ind07
A2A3
Ind07
A2A4
Ind07
A1A1
Ind07
A3A3
Ind08
A2A2
Ind08
A2A3
Ind08
A1A1
Ind08
A3A3
Ind09
A2A2
Ind09
A2A4
Ind09
A1A1
Ind09
A3A3
Ind10
A1A2
Ind10
A2A2
Ind10
A1A1
Ind10
A3A3
Clculo das frequncias allicas, da

heterozigosidade esperada (He) sob
EHW, heterozigosidade observada
(Ho) e coeficientes de endogamia (f) de
C. philander
Ponto 01 (Paisagem Contnua):
Calcular as frequncias allicas
n(A1) = 2
n(A2) = 10
n(A3) = 8
n(A4) = 0
nt = 2 + 10 + 8 + 0 = 20
f (A1) = n(A1)/nt = 2/20 = 0,1
f (A2) = n(A2)/nt = 10/20 = 0,5
f (A3) = n(A3)/nt = 8/20 = 0,4
f (A4) = n(A4)/nt = 0/20 = 0
Calcular a heterozigosidade esperada sob
equilbrio de Hardy-Weinberg (He):
He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
He = 2(0,1*0,5) + 2(0,1*0,4) + 2(0,1*0) +
2(0,5*0,4) + 2(0,5*0) + 2(0,4*0)
Calcular a heterozigosidade observada

(Ho):
Ho = f (AiAj) / f (AiAi)
Ho = 6/10
Ho = 0,6
Calcular o coeficiente de endogamia (f):
He Ho
0,58 0,6
f =
f =
f = -0,03

He 0,58
n(A1) = 0
n(A2) = 11
n(A3) = 7
n(A4) = 2
nt = 0 + 11 + 7 + 2 = 20
f (A1) = n(A1)/nt = 0/20 = 0
f (A2) = n(A2)/nt = 11/20 = 0,55
f (A3) = n(A3)/nt = 7/20 = 0,35
f (A4) = n(A4)/nt = 2/20 = 0,1
He = 0,58
88
89
MATERIAIS DIDTICOS
He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
He = 2(0,0*0,55) + 2(0*0,35) + 2(0*0,1) +
2(0,55*0,35) + 2(0,55*0,1) + 2(0,35*0,1)
He = 0,56
(Ho):
Ho = 6/10
Ho = 0,6
He Ho
0,56 0,6
f =
f =
f = -0,06

He 0,56
Calcular a heterozigosidade observada (Ho):

Ho = 1/10
Ho = 0,1

n(A1) = 17
n(A2) = 3
n(A3) = 0
n(A4) = 0
nt = 17 + 3 = 20
f (A1) = n(A1)/nt = 17/20 = 0,85
f (A2) = n(A2)/nt = 3/20 = 0,15
f (A3) = n(A3)/nt = 0/20 = 0
f (A4) = n(A4)/nt = 0/20 = 0
He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
He = 2(0,85*0,15) + 2(0,85*0) + 2(0,85*0)
+ 2(0,15*0) + 2(0,15*0) + 2(0*0)
He = 0,25
Contnua
Ponto 01
Fragmentada
Ponto 02
Fragmento 01
Fragmento 02

Ind01
A1A2
Ind01
A1A2
Ind01
A4A4
Ind01
A1A3
Ind02
A3A4
Ind02
A2A2
Ind02
A2A2
Ind02
A2A2
Ind03
A2A2
Ind03
A3A4
Ind03
A1A1
Ind03
A1A2
Ind04
A2A3
Ind04
A1A2
Ind04
A3A3
Ind04
A2A2
Ind05
A2A2
Ind05
A1A4
Ind05
A4A4
Ind05
A1A3
Ind06
A3A4
Ind06
A2A2
Ind06
A1A3
Ind06
A1A2
Ind07
A1A2
Ind07
A3A4
Ind07
A4A4
Ind07
A1A3
Ind08
A1A1
Ind08
A1A2
Ind08
A3A4
Ind08
A2A2
n(A3) = 18
Ind09
A1A2
Ind09
A1A4
Ind09
A2A4
Ind09
A2A2
n(A4) = 0
Ind10
A1A4
Ind10
A2A2
Ind10
A4A4
Ind10
A2A3

He Ho
0,25 0,1
f =
f =
f = 0,60

He 0,25
Fragmento 02 (Paisagem Fragmentada):
n(A1) = 0
n(A2) = 2
nt = 2 + 18 = 20
Tabela 3.
Gentipos dos indivduos de
Artibeus lituratus pertencentes
s duas populaes nas
paisagens contnua e
fragmentada.
f (A3) = n(A3)/nt = 18/20 = 0,9
Clculo das frequncias allicas, da

heterozigosidade esperada (He) sob
EHW, heterozigosidade observada
(Ho) e coeficientes de endogamia (f) de
A. lituratus.
f (A4) = n(A4)/nt = 0/20 = 0
f (A1) = n(A1)/nt = 0/20 = 0

f (A2) = n(A2)/nt = 2/20 = 0,1

n(A1) = 6
He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
n(A3) = 3
He = 2(0,*0,1) + 2(0*0,9) + 2(0*0) +

2(0,1*0,9) + 2(0,1*0) + 2(0,9*0)
n(A2) = 8

(Ho):
Ho = 7/10
Ho = 0,7
He Ho
0,70 0,7
f =
f =
f = 0,007

He 0,70
n(A4) = 3
nt = 6 + 8 + 3 + 3 = 20
f (A1) = n(A1)/nt = 6/20 = 0,30
n(A1) = 5

(Ho):
f (A2) = n(A2)/nt = 8/20 = 0,40
n(A2) = 9
n(A3) = 2
f (A3) = n(A3)/nt = 3/20 = 0,15

f (A4) = n(A4)/nt = 3/20 = 0,15
n(A4) = 4
He = 0,18
Ho = 1/10
nt = 5 + 9 + 2 + 4 = 20
Ho = 0,1

He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
He Ho
0,18 0,1
f =
f =
f = 0,44

He 0,18
He = 2(0,30*0,40) + 2(0,30*0,15) +
2(0,30*0,15) + 2(0,40*0,15) +
2(0,40*0,15) + 2(0,15*0,15)
f (A1) = n(A1)/nt = 5/20 = 0,25

f (A2) = n(A2)/nt = 9/20 = 0,45
f (A3) = n(A3)/nt = 2/20 = 0,10
f (A4) = n(A4)/nt = 4/20 = 0,20
He = 0,70
90
91
MATERIAIS DIDTICOS

(Ho):
He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
He = 2(0,25*0,45) + 2(0,25*0,10) +
2(0,25*0,20) + 2(0,45*0,10) +
2(0,45*0,20) + 2(0,10*0,20)
Ho = 4/10
He = 0,68
(Ho):
Ho = 7/10
Ho = 0,7
He Ho
0,68 0,7
f =
f =
f = -0,02

He 0,68

n(A1) = 3
n(A2) = 3
n(A3) = 4
n(A4) = 10
nt = 3 + 3 + 4 + 10 = 20
f (A1) = n(A1)/nt = 3/20 = 0,15
Paisagem Contnua
Ponto 1
Ponto 2
Fragmento 1
Fragmento 2
A1
C. philander
0,10
0,00
0,85
0,00
A2
C. philander
0,50
0,55
0,15
0,10
A3
C. philander
0,40
0,35
0,00
0,90
A4
C. philander
0,00
0,10
0,00
0,00
He Ho
0,66 0,4
f =
f =
f = 0,39

He 0,66
A1
A. lituratus
0,30
0,25
0,15
0,25
A2
A. lituratus
0,40
0,45
0,15
0,55
A3
A. lituratus
0,15
0,10
0,20
0,20
A4
A. lituratus
0,15
0,20
0,50
0,00
Ho = 0,4
n(A1) = 5
n(A2) = 11
n(A3) = 4
n(A4) = 0
Paisagem Contnua
Espcie
f (A1) = n(A1)/nt = 5/20 = 0,25

f (A2) = n(A2)/nt = 11/20 = 0,55
f (A3) = n(A3)/nt = 4/20 = 0,20
f (A4) = n(A4)/nt = 0/20 = 0
He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
f (A3) = n(A3)/nt = 4/20 = 0,20

f (A4) = n(A4)/nt = 10/20 = 0,50
He = 0,59
Ponto 1
Ponto 2
Fragmento 1
Ho
He
Ho
He
Ho
He
Ho
Caluromys philander
0,58
0,6
-0,030
0,56
0,6
-0,06
0,25
0,1
0,60
0,18
0,1
0,44
Artibeus lituratus
0,70
0,7
0,007
0,68
0,7
-0,02
0,66
0,4
0,39
0,59
0,4
0,32
Tabela 5.
Estimativas dos valores de
diversidade gentica (He,
heterozigosidade esperada),
heterozigosidade observada
(Ho) e coeficiente de
endogamia(f) para Caluromys
philander e Artibeus lituratus nas
duas populaes nas paisagens
Calcular as frequncias allicas totais

de C. philander (Contnua):


(Ho):
n(A2) = 17
He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
n(A4) = 4
He = 2(0,15*0,15) + 2(0,15*0,20) +
2(0,15*0,50) + 2(0,15*0,20) +
2(0,15*0,50) + 2(0,20*0,15)
Ho = 4/10
nt = 4 + 17 + 15 + 4 = 40
Ho = 0,4
He Ho
0,59 0,4
f =
f =
f = 0,32

He 0,59
92
Fragmento 2
He
n(A1) = 4
He = 0,66
Espcie
He = 2(0,25*0,55) + 2(0,25*0,20) +
2(0,25*0) + 2(0,55*0,20) +
2(0,55*0) + 2(0,20*0)
f (A2) = n(A2)/nt = 3/20 = 0,15
Frequncias allicas de
Caluromys philander e Artibeus
lituratus nas duas populaes
fragmentada.
Alelo
nt = 5 + 11 + 4 + 0 = 20
Tabela 4.
n(A3) = 15
f (A1) = n(A1)/nt = 4/40 = 0,10

f (A2) = n(A2)/nt = 17/40 = 0,43
Calcular HT de C. philander (Contnua):

HT = 1 (p2 + q2 + r2 + s2)
p2 = 0,102 = 0,01
q2 = 0,432 = 0,18
r2 = 0,382 = 0,14
s2 = 0,102 = 0,01
HT = 1 0,34
HT = 0,66
f (A3) = n(A3)/nt = 15/40 = 0,38

f (A4) = n(A4)/nt = 4/40 = 0,10
93
MATERIAIS DIDTICOS
Calcular HS de C. philander (Contnua):

He1 . N1 + He2 . N2
HS =

NTotal

0,58 . 10 + 0,56 . 10
HS =
= 0,57
20
Calcular FST de C. philander (Contnua):

HT HS
FST =
HT

0,66 0,57
FST =
= 0,13
0,66

de C. philander (Fragmentada):
n(A1) = 17
n(A2) = 5
n(A3) = 18
n(A4) = 0
nt = 17 + 5 + 18 + 0 = 40
f (A1) = n(A1)/nt = 17/40 = 0,425
f (A2) = n(A2)/nt = 5/40 = 0,125
f (A3) = n(A3)/nt = 18/40 = 0,45
f (A4) = n(A4)/nt = 0/40 = 0
Calcular HT de C. philander (Fragmentada):
HT = 1 (p2 + q2 + r2 + s2)
p2 = 0,4252 = 0,180
q2 = 0,1252 = 0,015
r2 = 0,452 = 0,202
s2 = 02 = 0
HT = 1 0,398
HT = 0,602
94
Calcular HS de C. philander (Fragmentada):
Calcular HS de A. lituratus (Contnua):

He1 . N1 + He2 . N2
HS =

NTotal

He1 . N1 + He2 . N2
HS =

NTotal
HT = 1 (p2 + q2 + r2 + s2)
p2 = 0,202 = 0,04

0,70 . 10 + 0,68 . 10
HS =
= 0,69
20

0,25 . 10 + 0,18 . 10
HS =
= 0,217
20
Calcular HT de A. lituratus (Fragmentada):
q2 = 0,352 = 0,12
r2 = 0,202 = 0,04
Calcular FST de C. philander (Fragmentada):

HT HS
FST =
HT
Calcular FST de A. lituratus (Contnua):
s2 = 0,252 = 0,06

HT HS
FST =
HT
HT = 1 0,26
HT = 0,74

0,70 0,69
FST =
= 0,014
0,70

0,602 0,217
FST =
= 0,64
0,602

de A. lituratus (Fragmentada):

de A. lituratus (Contnua):
n(A1) = 8
n(A3) = 8
n(A2) = 17
n(A4) = 10
n(A3) = 5
n(A4) = 7
nt = 11 + 17 + 5 + 7 = 40
nt = 8 + 14 + 8 + 10 = 40
Calcular FST de A. lituratus (Fragmentada):
f (A1) = n(A1)/nt = 8/40 = 0,20

HT HS
FST =
HT
f (A2) = n(A2)/nt = 14/40 = 0,35
f (A1) = n(A1)/nt = 11/40 = 0,275
f (A3) = n(A3)/nt = 8/40 = 0,20
f (A2) = n(A2)/nt = 17/40 = 0,425

0,74 0,62
FST =
= 0,162
0,74
f (A4) = n(A4)/nt = 10/40 = 0,25
f (A3) = n(A3)/nt = 5/40 = 0,50

He1 . N1 + He2 . N2
HS =

NTotal

0,66 . 10 + 0,59 . 10
HS =
= 0,62
20
n(A2) = 14
n(A1) = 11
Calcular HS de A. lituratus (Fragmentada):
f (A4) = n(A4)/nt = 7/40 = 0,175

Calcular HT de A. lituratus (Contnua):
HT = 1 (p2 + q2 + r2 + s2)
p = 0,275 = 0,076
2
q2 = 0,4252 = 0,181
r2 = 0,502 = 0,016
s2 = 0,1752 = 0,031
HT = 1 0,30
HT = 0,70
Tabela 6.
Estimativas dos valores mdios
de diversidade gentica (HS,
heterozigosidade esperada
mdia entre fragmentos), HT
(hetozigosidade esperada
total) e FST (coeficiente de
diferenciao gentica) das
espcies Caluromys philander
populaes das paisagens
Paisagem Contnua
HS
HT
FST
HS
HT
FST
Caluromys philander
0,66
0,57
0,13
0,60
0,22
0,64
Artibeus lituratus
0,70
0,69
0,01
0,74
0,62
0,16
95
MATERIAIS DIDTICOS
Questo 1.
Sim, os valores de resistncia de matriz
interferem nos parmetros genticos. Podemos observar que quanto maior a resistncia da matriz maior tambm o valor de
diferenciao gentica (FST), que mede o
quo as populaes so diferentes geneticamente. Os valores dos coeficientes de
endogamia (f), que nos indica se as populaes so endogmicas ou no, tambm
so maiores quanto maior a resistncia
da matriz. Esses resultados mostram que
a capacidade de movimentao das espcies entre as populaes afetada pela
resistncia da matriz, afetando, portanto,
a estrutura gentica das populaes, uma
vez que quanto menor a movimentao
de indivduos entre diferentes populaes, menor ser o fluxo gnico entre elas
e maior o acasalamento entre indivduos
aparentados dentro das populaes.
Questo 2.
A espcie de marsupial, Caluromys philander, foi a mais afetada pelo tipo de
paisagem. Essa espcie possui capacidade
de disperso limitada, sendo assim, sua
disperso mais dependente de uma paisagem contnua que Artibeus lituratus. O
que podemos observar que a paisagem
fragmentada, com matriz de soja, interfere
muito na disperso de Caluromys philander, causando uma barreira disperso e,
portanto, ao fluxo gnico. Devido limitao de fluxo gnico essa espcie apresentou menores valores de diversidade
gentica (He) e maiores valores de diferenciao gentica (FST), o que aconteceu
com menor intensidade com Artibeus lituratus. A espcie de morcego possui grande capacidade de disperso e por isso no
sofreu grandes alteraes com os diferentes tipos de paisagem. Por conseguir se
movimentar a grandes distncias, o nvel
de fragmentao no estudo apresentado
interrompeu o fluxo gnico entre as populaes em nvel mais baixo, e por isso
a espcie apresentou valores mais altos de
diversidade gentica (He) e baixos valores
de diferenciao (FST). Em relao ao coeficiente de endogamia (f), a espcie que
possui grande capacidade de disperso
(A. lituratus) apresentou tambm valores
96
mais baixos, o que significa que suas populaes em paisagem fragmentada esto
sofrendo endogamia em nvel mais baixo
que Caluromys philander. Como podemos
observar, a fragmentao do habitat cria
barreiras ao fluxo gnico, afetando mais
intensamente espcies que apresentam
disperso mais limitada, o que resulta na
diminuio da diversidade gentica, aumento da diferenciao gentica entre populaes e aumento da endogamia dentro
das populaes.
Questo 3.
Os marcadores microssatlites apresentam herana mendeliana, so codominantes e multiallicos, o que permite a deteco de heterozigotos e distino entre
indivduos. Devido a essas caractersticas,
podemos estimar parmetros genticos
como ndices de endogamia (f) e diferenciao gentica (FST), parmetros de
grande importncia quando se tem como
objetivo avaliar o efeito da fragmentao
nas caractersticas genticas das populaes.
Questo 4.
Como pode ser observado no presente
estudo, mesmo espcies pertencentes ao
mesmo grupo, nesse caso, mamferos, podem apresentar caractersticas biolgicas
nicas, como, por exemplo, diferentes
tipos de disperso, diferentes tipos de
habitats, e devido a essas caractersticas,
elas podem responder de diferentes formas s caractersticas da paisagem. Sendo
assim, crucial o conhecimento prvio
das caractersticas ecolgicas da espcie
em estudo e do seu habitat, para a realizao de eficientes estratgias de manejo
e conservao. Essas informaes so de
grande importncia na avaliao de como
as perturbaes causadas pelo homem
interferem no habitat e viabilidade das
populaes. Os resultados do presente
estudo apontam que a manuteno da
conectividade entre populaes muito
importante para a conservao de ambas
as espcies, j que os parmetros genticos
foram bem diferentes entre as populaes
da paisagem contnua, com alta conectividade, comparada com as populaes
da paisagem fragmentada com matriz de

soja, com baixa conectividade. Entretanto,
a espcie de marsupial, Caluromys philander, foi muito mais afetada. Desta forma,
para a conservao desta espcie, extremamente importante a manuteno da
conectividade entre fragmentos, permitindo a disperso entre fragmentos.
REFERNCIAS
KEYGHOBADI, N. The genetic implications of
habitat fragmentation for animals. Canadian
Journal of Zoology, v.85, p.10491064, 2007.
LYNCH, M.; CONERY, J.; BURGER, R. Mutation accumulation and the extinction of
small populations. American Naturalist,
v.146, p.489518, 1995.
MANEL, S.; SCHWARTZ, M. K.; LUIKART, G.; TABERLET, P. Landscape genetics: combining landscape ecology and
population genetics. Trends in Ecology and
Evolution, v.18, p.189-197, 2003.
MHLNER,
S.;
KORMANN,
U.;
SCHMIDT-ENTLING, M. H.; HERZOG, F.; BAILEY, D. Structural versus
functional habitat connectivity measures
to explain bird diversity in fragmented orchards. Journal of Landscape Ecology, v. 3, p.
52-63, 2010.
PUTTKER, T.; BUENO, A. A.; BARROS, C.

S.; SOMMER, S.; PARDINI, R. Immigration rates in fragmented landscapes- Empirical evidence for the importance of habitat
amount for species persistence. PLoS ONE,
v.6, p.e27963, 2011.
PARA SABER MAIS

Para mais informaes sobre teorias e conceitos em ecologia e gentica da paisagem
consulte:
TURNER, M. G.; GARDNER, R.H;
ONEILL, R. V. Landscape ecology in theory
and practice: pattern and process. New York:
Springer, 2001.
HOLDEREGGER, R.; WAGNER, H. H.
Landscape genetics. BioScience, v.58, p. 199207, 2008.
MANEL, S.; HOLDEREGGER, R. Ten years
of landscape genetics. Trends in Ecology and
Evolution, v. 28, p. 614-621, 2013.
SPEAR, S. F.; BALKENHOL, N.; FORTIN,
M. J.; MCRAE, B. H.; SCRIBNER, K. Use
of resistance surfaces for landscape genetic
studies: considerations for parameterization and analysis. Molecular Ecology, v.19, p.
35763591, 2010.
PARA MAIS INFORMAES

SOBRE AS EQUAES DOS
PARMETROS GENTICOS
CONSULTE:
HARTL, D. L., CLARK, A. G. Princpios de
gentica de populaes. 4. ed. Curitiba:
Artmed, 660 p., 2010.
WEIR, B. S.; Genetic data analysis II: methods for
discrete population genetic data. Sunderland,
Massachussets: Sinauer Associates Inc, 192
p, 1996.
97

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Gentica na Escola ISSN: 1980-3540

sta atividade busca auxiliar o ensino de Ecologia Molecular, Gentica da

Matriz a cobertura de fundo

principal funo desta atividade

duas diferentes paisagens. Posteriormente,

Jacqueline de Souza Lima1,2; Monik Oprea1,3; Rosane Garcia Collevatti1

qualquer dado molecular

Autor para correspondncia: rosanegc68@hotmail.com

Gentica na Escola | Vol. 10 | N 1 | 2015

Sociedade Brasileira de Gentica

Gentica na Escola ISSN: 1980-3540

Gentica na Escola | Vol. 10 | N 1 | 2015

4. Comparar os valores estimados com os

1. Esta atividade poder ser realizada individualmente, ou em grupos de alunos de

1. Obter os gentipos dos 10 indivduos de

O Painel 1 - Paisagens contnua e fragmentada com matriz de plantao de

4. Analisar o Painel 3 - Representao esquemtica dos gis de poliacrilamida corados

Sociedade Brasileira de Gentica

Gentica na Escola ISSN: 1980-3540

Anotar os valores de heterozigosidade (HT

Questo 1. Pode-se afirmar que a resistncia de matriz interfere na diversidade

Sendo p, q, r e s as frequncias de cada um

Questo 2. Comparando o tipo de disperso das duas espcies, discuta o efeito da

HS = heterozigosidade esperada pelo equilbrio de Hardy-Weinberg mdia entre fragmentos,

Questo 3. Qual a vantagem em usar marcadores moleculares microssatlites na

Questo 4. Qual a importncia da avaliao

Onde He - Heterozigosidade esperada pelo

Gentica na Escola | Vol. 10 | N 1 | 2015

Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo

Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo

Sociedade Brasileira de Gentica

Gentica na Escola ISSN: 1980-3540

Representao esquemtica dos gis de poliacrilamida,

Gentica na Escola | Vol. 10 | N 1 | 2015

Sociedade Brasileira de Gentica

Gentica na Escola ISSN: 1980-3540

Representao esquemtica dos gis de poliacrilamida,

Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo

Clculo das frequncias allicas, da

Calcular a heterozigosidade observada

Gentica na Escola | Vol. 10 | N 1 | 2015

Sociedade Brasileira de Gentica

Gentica na Escola ISSN: 1980-3540

Calcular a heterozigosidade observada (Ho):

Calcular as frequncias allicas

Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo Indivduo Gentipo

Calcular o coeficiente de endogamia (f):

f (A3) = n(A3)/nt = 18/20 = 0,9

Clculo das frequncias allicas, da

f (A4) = n(A4)/nt = 0/20 = 0

Ponto 01 (Paisagem Contnua):

f (A1) = n(A1)/nt = 0/20 = 0

Calcular as frequncias allicas

He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs

He = 2(0,*0,1) + 2(0*0,9) + 2(0*0) +

Calcular a heterozigosidade observada

Ponto 02 (Paisagem Contnua):

Calcular as frequncias allicas

f (A1) = n(A1)/nt = 6/20 = 0,30

Calcular a heterozigosidade observada

f (A2) = n(A2)/nt = 8/20 = 0,40

f (A3) = n(A3)/nt = 3/20 = 0,15

Calcular a heterozigosidade esperada sob

He = 2(0,0,1) + 2(00,9) + 2(0*0) +