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ORCHIDACEAE JUSS.

ASPECTOS MORFOLGICOS E
TAXONMICOS

VINCIUS TRETTEL RODRIGUES


ORIENTADOR: DR. FBIO DE BARROS
SO PAULO
2011

A FAMLIA ORCHIDACEAE

Orchidaceae a maior famlia, em nmero de espcies, entre as


monocotiledneas. Pertence ordem Asparagales (APG 2006), sendo constituda por
aproximadamente 24.500 espcies distribudas em cerca de 800 gneros (Dressler
1993, 2005). So plantas herbceas, perenes, terrcolas ou, mais comumente, epfitas
(cerca de 73% das espcies). Apresenta distribuio cosmopolita, embora seja mais
abundante e diversificada em florestas tropicais, especialmente da sia e das
Amricas. (Figura 1).

Figura 1: Distribuio da famlia Orchidaceae no mundo; a esquerda encontra-se o


nmero de gneros e a direita o de espcies. Adaptado de Dressler (1993).
Nos Neotrpicos a famlia amplamente diversificada, sobretudo na regio
equatorial, com grande diversidade de espcies na Colmbia, Equador, Brasil e Peru,
(Figura 2). O Brasil detm uma das maiores diversidades de orqudeas do continente
americano e do mundo, com cerca de 2.419 espcies das quais 1.620 so endmicas
deste pas (Barros et al. 2010). Todas as formaes vegetais brasileiras acomodam
orqudeas, mas elas so mais numerosas nas formaes florestais midas,
principalmente na Mata Atlntica com cerca de 1.257 espcies distribudas em 176
gneros; dentre estas 791 espcies so endmicas deste domnio (Barros et al. 2009).

Figura 2: Nmero de espcies da famlia Orchidaceae na Amrica do Sul. Adaptado de


Dressler (1993).
Apesar da alta representatividade da famlia, que segundo Sanford (1974)
abrange 7% das Angiospermas, ainda h muito a se descobrir. Dressler (1981)
enfatiza que maiores estudos sobre a famlia devem ser feitos especialmente em
regies tropicais.
A famlia Orchidaceae caracteriza-se por possuir flores hermafroditas,
raramente unissexuais (ento, dimorfas, como por exemplo, em Catasetum),
freqentemente zigomorfas, raramente assimtricas, trmeras, com trs spalas e trs
ptalas, sendo uma delas, a oposta ao estame frtil, morfologicamente modificada,
constituindo o labelo. O androceu constitudo de um, raro dois ou trs, estames
frteis; o filete adnado ao estilete, formando o ginostmio; o estigma fica,
geralmente, na face ventral do ginostmio, trilobado, sendo um dos lobos
parcialmente estril, formando o rostelo, uma estrutura mais ou menos membrancea
que separa a antera do estigma; a antera, na maioria dos casos, representada por
um capuz que geralmente cai no processo de retirada do plen; o plen na maioria
das espcies unido em polnias, em nmero de 2, 4, 6 ou 8; o ovrio nfero, em
regra unilocular, com placentao parietal (Figura 3); Os frutos so capsulares e quase

secos, raramente carnosos; as sementes so numerosas, minsculas, com embrio


rudimentar, desprovidas de endosperma.

Figura 3: A - Inflorescncia de Cattleya loddigesii Lindl. B - Segmentos do perianto


distendidos. C - Vista lateral do ginostmio e ovrio. D - Vista ventral do ginostmio
evidenciando a cavidade estigmtica. E - Capuz da antera. F - Polnias com
caudculas.
Quanto ao modo de crescimento, as orqudeas podem ser terrcolas,
holoepfitas, hemiepfitas ou rupcolas, raramente micoheterotrficas e, ento,
aclorofiladas (Figura 4). Espcies saprfitas tm maior representao em regies
temperadas (Dunsterville & Garay 1976).
Estas diferentes formas de vida possibilitam a ocupao de diferentes tipos de
ambientes. Caules secundrios intumescidos, formando pseudobulbos, folhas
carnosas e razes dotadas de velame cobrindo grande superfcie so algumas
estratgias adaptativas das orqudeas, importantes na economia de gua. Ao contrrio
dos rgos vegetativos, que tm grande diversidade estrutural, as flores das orqudeas
so relativamente uniformes quanto ao nmero e arranjo de suas partes. Sua
diversidade est no tamanho e nos detalhes das estruturas (Dressler 1993). Partindo

Figura 4: A Mesadenella cuspidata Lindl., uma espcie terrcola. B


Campylocentrum linearifolium Cogn., uma espcie holoepfita. C Hoffmannseggella
bradei (Pabst) V.P.Castro & Chiron, uma espcie rupcola.
das caractersticas comuns a toda a famlia como o filete adnado ao estilete, formando
o ginostmio e a modificao de uma das ptalas, formando o labelo, as flores
apresentam-se nas mais variadas formas, algumas at bizarras. Segundo Van der Pijl
& Dodson (1966), tal especializao das flores seleciona polinizadores e facilita a
polinizao cruzada.
Como afirmado anteriormente, os rgos vegetativos apresentam grande
variedade

estrutural;

as

razes

so

fasciculadas,

freqentemente

dotadas

externamente, de uma ou mais camadas de clulas suberificadas e mortas


constituindo o velame, podem, ainda, apresentar-se engrossadas, pilosas ou no,
(Figura 5). Em algumas espcies como, por exemplo, em muitos representantes de
Habenaria, parte das razes pode apresentar-se intumescida formando tuberides,
(Figura 5); j em algumas plantas filas como, por exemplo, Campylocentrum
burchellii, as razes apresentam-se clorofiladas e substituem as folhas na funo da
fotossntese, (Figura 6).

Figura 5: A Razes de Hadrolaelia purpurata (Lindl.) Chiron & Castro, uma espcie
holoepfita. B Razes pilosas de Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay, uma espcie
terrcola. C Tuberides de Habenaria josephensis Barb. Rodr.

Figura 6: A Esquema de corte transversal de raiz de Dendrobium sp. evidenciando o


Velame (vl.) e clulas de passagem (f.). B Campylocentrum burchellii Cogn., espcie
afila, as razes substituem as folhas na funo da fotossntese.

Fungos micorrzicos encontram-se associados s razes de todas as orqudeas.


Embora muitas espcies possam crescer satisfatoriamente sem seus fungos
micorrizgenos, ao menos aps terem produzido rgos capazes de realizar
fotossntese, todas as orqudeas precisam deles para germinar e se desenvolver nos
primeiros estdios de seu crescimento (Toscano-de-Brito & Cribb 2005).
As orqudeas apresentam dois tipos bsicos de crescimento, monopodial e
simpodial. Nas espcies de crescimento simpodial (Figura 7), o caule primrio cessa o
desenvolvimento ao fim de cada estao de crescimento formando um simpdio e
novos brotos surgem das gemas axilares que crescero at a maturidade formando
novos simpdios como, por exemplo, em Cattleya. J nas orqudeas monopodiais, o
caule apresenta potencial para um crescimento apical indefinido, crescendo sempre a
partir de uma mesma gema apical como, por exemplo, em Vanilla.
Nas espcies com crescimento simpodial, geralmente do rizoma que partem
as razes. J o cauloma, geralmente perpendicular ao substrato, e pode apresentar
as mais variadas formas; nas espcies epfitas comum constituir numa estrutura
intumescida denominada pseudobulbo, que tem a funo de armazenamento de gua
e nutrientes. O cauloma pode, ainda, ser classificado de acordo com o nmero de
entrens. Quando formado por um nico entren denominado heteroblstico como,
por exemplo, nas espcies de Gomesa e, quando formado por mais de um entren
como em Dichaea e a maioria das espcies de Epidendrum, denominado
homoblstico, (Figura 8).

Figura 7: L e M Crescimento simpodial. N Crescimento monopodial.

Figura 8: A Cauloma heteroblstico em Brasilorchis sp. B Cauloma homoblstico


em Epidendrum sp.
As folhas tambm apresentam grande variao morfolgica, podendo estar
ausentes durante a florao em algumas espcies terrcolas, ou reduzidas a escamas.
Na maioria das espcies as folhas so simples, geralmente inteiras, de formato
varivel, com disposio alterna, freqentemente dstica, s vezes espiralada. A

consistncia varivel, e comumente so glabras, com nervao paralelinrvea,


raramente reticulada como, por exemplo, em Epistephium, podem, ainda, apresentar
bainhas ou pecolos. So geralmente dorsiventralmente achatadas, porm podem ser
cilndricas como nas espcies de Scuticaria, ou lateralmente achatadas como em
algumas espcies de Pleurobotryum.
A inflorescncia pode ter de uma a muitas flores, dispostas em racemos,
panculas, espigas, raramente em corimbos ou captulos, que podem ser eretos,
nutantes ou pendentes. Quanto disposio em relao ao caule pode ser axilar,
lateral ou terminal; A base da inflorescncia pode apresentar uma brctea ou espata,
que tem como funo proteger os botes florais durante o incio do desenvolvimento.
Dado o exposto, uma apreciao da estrutura das flores essencial para a
identificao das espcies, visto que os caracteres vegetativos so extremamente
variveis, em muitos casos, at entre espcies de um mesmo gnero.
A compreenso das relaes filogenticas e da classificao das orqudeas
teve grande impulso nos ltimos anos, a partir de avanos na anlise do DNA e do
poder crescente dos computadores que agora conseguem analisar enormes conjuntos
de dados. Em conseqncia, a ltima obra completa sobre classificao de orqudeas
(Dressler 1993), j se encontra desatualizada (Toscano-de-Brito & Cribb 2005).
Os trabalhos mais recentes que tentam estabelecer um sistema filogentico
para a famlia Orchidaceae so os de Cameron et al. (1999), Chase et al. (2003) e
Pridgeon et al. (1999, 2001, 2003, 2005, 2009). Estes ltimos ainda encontram-se em
fase de publicao, estando a obra completa planejada para seis volumes, dos quais
cinco j esto publicados. Os fundamentos deste ltimo sistema foram apresentados
por Pridgeon et al. (1999), e est baseado em dados macromoleculares e morfolgicos
e a tendncia de gradualmente, substituir os sistemas anteriores, devido ao seu
carter filogentico e base molecular. Basicamente, prope a diviso de Orchidaceae
em cinco subfamlias: Cypripedioideae, Apostasioideae, Vanilloideae, Orchidoideae e
Epidendroideae, (Figura 9).

Figura 9: Filograma adaptado de Chase et al (2003) evidenciando as relaes


filogenticas das subfamlias de Orchidaceae.
Do ponto de vista morfolgico, as subfamlias separam-se, principalmente, por
caractersticas das polnias, anteras e folhas. O sistema de Chase et al. (2003) parece
sintetizar todos os trabalhos mais atuais em filogenia dentro da famlia; parece
tambm espelhar as mudanas mais bsicas que surgiro no sistema de classificao
de Pridgeon et al. (1999, 2001, 2003, 2005, 2009), ainda no concludo.
De acordo com Pridgeon et al. (1999), Apostasioideae a subfamlia basal com
grande nmero de caracteres morfolgicos plesiomrficos como dois ou trs estames
frteis, anteras lineares, filete basalmente adnado ao estilete, plen em mnades e
placentao axial. Provavelmente por agregar um nmero de caractersticas to
atpicas em relao aos demais membros da famlia, Schlechter (1926) e Szlachetcko
(1995) a tenham considerado como uma famlia a parte (Apostasiaceae). A subfamlia
encontra-se representada por dois gneros, Neuwiedia e Apostasia, com 15 espcies,
que ocorrem no sudeste asitico e Oceania, (Figura 10).

Figura 10: Apostasia wallichii. A hbito. B Flor. C, D, E e F Segmentos do


perianto. G, H e I Vistas do ginostmio. J Antera. K Corte transversal do ovrio.
Escala = 1 cm. Adaptado de Pridgeon et al (1999).
Cypripedioideae

abrange

espcies

freqentemente

terrcolas,

com

inflorescncia terminal, flores com spalas laterais coalescentes formando um


sinspalo e labelo sacciforme. O ginostmio possui duas anteras frteis e um
estamindio, o plen encontra-se reunido em massas glutinosas, porm no formam
polnias distintas. A subfamlia encontra-se distribuda pela sia, Europa e continente
americano, sendo representada por cinco gneros e cerca de 150 espcies. No Brasil
ocorrem dois gneros, Phragmipedium, (Figura 11), e Selenipedium, e apenas cerca
de seis espcies (Pabst & Dungs 1975; Pridgeon et al. 1999).

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Figura11: Phragmipedium longifolium (Warsc. ex Rchb.f.) Rolfe, adaptado de Pridgeon


et al (1999): A.Hbito; B. Vista frontal da flor; C.Spala dorsal; D. Sinsepalo; E. Ptala;
F. Labelo em seco longitudinal evidenciando os lobos laterais convolutos; G. Vista
lateral do ginostmio; H. vista frontal do estamindio; I. Ovrio em seco transversal;
J. Tricomas do ovrio. I e J. escala =1mm, as demais =1 cm.
Os membros da subfamlia Vanilloideae so, na grande maioria, terrcolas,
podendo apresentar hbito hemiepiftico lianescente, como em Vanilla. Apresentam
apenas uma antera frtil, terminal, incumbente. O plen encontra-se em massas
farinosas no formando polnias distintas. Ocorrem no continente americano, frica,
sia e Oceania. Possui grande representatividade nos Neotrpicos e abrange 15
gneros dos quais cinco ocorrem no Brasil sendo Cleistes e Vanilla os mais
representativos em nmero de espcies, (Figura 12).

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Figura 12: Representantes da subfamlia Vanilloideae A Vanilla edwallii Hoehne. B


Cleistes libonii (Rchb.f.) Schltr.
As duas subfamlias remanescentes possuem gros de plen aglutinados em
polnias distintas e so as mais representativas em nmero de espcies. Orchidoideae
possui distribuio cosmopolita, caracterizando-se por apresentar folhas basais ou
espiraladamente dispostas ao longo do caule, razes carnosas, um estame frtil,
antera ereta ou dorsal, gros de plen frouxamente reunidos em 2 ou 4 polnias,
inteirias ou scteis, com consistncia macia ou granulosa (Pabst & Dungs 1977).
Polnias scteis ocorrem, por exemplo, em Habenaria, (Figura 13). Incluem-se nesta
subfamlia os representantes de Spiranthoideae sensu Dressler (1993). formada por
cerca de 208 gneros e aproximadamente 3.630 espcies (Pridgeon et al. 2001).

Figura 12: A Habenaria macronectar (Vell.) Hoehne. B polnia sctil de Habenaria


sp.

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Epidendroideae a maior das subfamlias com cerca de 18.000 espcies


distribudas em aproximadamente 650 gneros (Pridgeon et al. 2005). Alm do grande
nmero de espcie, esta a subfamlia mais diversificada (Figura 14). Nela ocorre
grande nmero de espcies epfitas, e pode ser caracterizada por possuir antera
terminal, incumbente, 2-8 polnias rgidas, com consistncia ceride ou cartilaginosa,
geralmente dotadas de apndices como caudcula, estipe e vscido. O ginostmio
pode prolongar-se num p, tendo a base das spalas laterais adnada a ele formando
um mento. A subfamlia foi anteriormente dividida por alguns autores como Brieger
(1976), em duas subfamlias, Epidendroideae e Vandoideae, porm os novos sistemas
de classificao, baseados em dados macromoleculares e morfolgicos sugerem que
esta separao no se sustenta.

Figura 14: Representantes da subfamlia Epidendroideae, A Houlletia


brocklehurstiana Lindl. B Bulbophyllum malachadenia Cogn. C Bifrenaria
harrisoniae (Hook.) Rchb.f. D Zygopetalum maculatum (Kunth) Garay.
De acordo com Braga (1977), devido ao grande nmero de espcies h
diversos problemas taxonmicos envolvendo a famlia Orchidaceae, e poucas so as

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obras de cunho revisional. No Brasil, dentre as mais relevantes, podemos citar os


trabalhos de Rodrigues (1877, 1882), nos quais foram descritas vrias espcies novas
para a flora brasileira e suas ilustraes que vieram a ser publicadas em 1996
(Sprunger 1996) constituem, em muitos casos, os tipos das espcies descritas, pois o
material de herbrio correspondente foi perdido. Posteriormente, Cogniaux (18931896, 1898-1902, 1904-1906), publicou na Flora Brasiliensis, trs volumes sobre a
famlia, descrevendo novas espcies e fazendo novas combinaes, totalizando 3.105
espcies para o Brasil.
Hoehne (1940, 1942, 1945, 1953) iniciou um novo levantamento das
Orchidaceae brasileiras, porm no conseguiu conclu-lo, tendo publicado quatro
volumes na Flora Brasilica, obra que pretendia catalogar todas as espcies
fanerogmicas brasileiras. Outra obra importante realizada pelo mesmo autor foi a
Iconografia das Orchidaceas do Brasil (Hoehne 1949), obra de divulgao abordando
o histrico da famlia na qual foram apresentadas ilustraes de pelo menos uma
espcie de cada gnero abordado.
Pabst & Dungs (1975, 1977) elaboraram a mais recente e abrangente reviso
da famlia para o Brasil. No trabalho desses autores foram apresentadas novas
combinaes e uma grande lista de sinnimos, totalizando 190 gneros e cerca de
2.300 espcies de orqudeas para a flora brasileira. Posteriormente, Castro Neto &
Campacci (2000, 2003), apresentaram dois novos trabalhos com o propsito de
descrever novas espcies de orquidceas brasileiras, aps a reviso de Pabst &
Dungs (1975, 1977), e de apresentar revises de gneros estudados pelos autores.
Em 2010 foi publicado o Catlogo de Plantas e Fungos do Brasil onde se encontra a
mais recente listagem de espcies da flora nacional, nesta listagem a famlia
Orchidacea representada por 2.419 espcies distribudas em 235 gneros, (Barros
et al. 2010)
Grande parte dos trabalhos publicados nos ltimos 25 anos est restrita
descrio de novos txons, como por exemplo, os de Campacci & Vedovello (1983),
Barros (1988), Duveen (1990), Barros & Loureno (2004), Pansarin (2004) e Pinheiro
& Barros (2006) ou trazem revises de categorias infra-familiares, como os de
Toscano-de-Brito (1994, 2007), Forster (2007) e Smidt (2007), ou, ainda, trazem novas
ocorrncias e floras regionais como, por exemplo, os trabalhos de Pinheiro (1999),
Santana (2000), Barros (1987), Forster (2002), Barros & Pinheiro (2004), Fraga &
Peixoto (2004), Stancik (2004), Batista et al. (2005), Toscano-de-Brito & Cribb (2005),
Menini Neto (2005), Menini Neto et al. (2004a, 2004b, 2007), Barbero (2007) e Cunha
& Forzza (2007).

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Em diversos inventrios florsticos realizados em remanescentes florestais do


Estado de So Paulo, a famlia Orchidaceae destaca-se como uma das mais diversas.
Na Flora Fanerogmica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga foram
amostradas 124 representantes desta famlia (Barros, 1983). Segundo Mamede et al.
(2001), foram amostradas 74 espcies de Orchidaceae na Serra da Juria. De acordo
com Barros (2006), na Flora da Reserva Biolgica do Alto da Serra de Paranapiacaba,
(www.ibot.sp.gov.br/ PESQUISA/ paranapiacaba/ paranapiacaba.htm), a famlia
encontra-se representada por 153 espcies, enquanto na Ilha do Cardoso (ROMANINI
& BARROS, 2008) a famlia novamente aparece como a mais representativa com 147
espcies. No Parque natural Municipal Francisco Afonso de Mello (Mogi das Cruzes,
SP.) Rodrigues, (2008) encontrou 67 espcies de Orchidaceae distribudas em 47
gneros, constituindo a famlia mais representativa em nmero de espcies, dentre as
citadas para a regio at o momento.

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