Revista Brasileira de Geocincias

Vladimir de Arajo Tvora et al.

40(2): 256-264, junho de 2010

Eventos biolgicos da Formao Pirabas (Mioceno Inferior)

Vladimir de Arajo Tvora1,2, Andr Augusto Rodrigues dos Santos1
& Igncio de Loiola lvares Nogueira Neto1
Resumo Este trabalho trata sobre a identificao dos eventos biolgicos globais, regionais e locais da Formao Pirabas, sob a luz dos modernos conceitos de anlise e evoluo geobiolgica de bacias sedimentares,
integrando os processos geolgicos crustais do Negeno com as respostas adaptativas e filogenticas das biotas marinhas. Foram caracterizados bioeventos globais de inovao e radiao entre os moluscos e sirnios
e,bioeventos regionais de radiao e disperso biogeogrfica de bivlvios, gastrpodes, crustceos decpodes,
equinides, corais escleractneos, briozorios, ostracodes e foraminferos, assim como de extino da espcie
Orthaulax pugnax. Tambm foram reconhecidos bioeventos locais de expanso biogeogrfica da flrula, de
uma comunidade estenobintica, bem como variaes ecofenotpicas nas espcies tambm registradas nas
demais reas da Provncia Biogeogrfica Caribeana.
Palavras-chave: Eventos Biolgicos, Formao Pirabas, Mioceno.

Abstract Biological events of the Pirabas Formation (Lower Miocene). This work deals the recog-

nition of the global, regional and local biologic events in the Pirabas Formation based on the modern concepts
of the analysis and the geobiological evolution of sedimentary basins integrating the crustal geologic processes
of the Neogene with the phylogenetic and adaptative responses of the marine organisms. Were recognized
global bioevents of innovation and radiation in the mollusks and sirenids, regional bioevents of the radiation,
and geographical spreading in mollusks, decapod crustaceans, echinoids, scleractinian corals, bryozoans, ostracods and foraminifera. Also is characterized local bioevents of the geographical spreading in the plants, stenobiontic community and ecophenotypics changes in taxa also did lived in Caribbean biogeographic province.
Keywords: Biologic Events, Pirabas Formation, Miocene.

INTRODUO Um dos objetivos da Paleobiologia

o reconhecimento de padres globais na crosta terrestre e as mudanas decorrentes desses padres que ocorreram na biosfera. O passado geolgico analisado com
uma viso global, levando-se em considerao os organismos vivos, os oceanos, os fatores atmosfricos e a litosfera em transformao. Essa metodologia de trabalho
consiste na anlise das informaes paleobiolgicas fornecidas pelos macrofsseis de uma determinada bacia,
juntamente com outras informaes disponveis, como
estudos sedimentologicos, bioestratigrficos, geoqumicos, geofsicos e ainda, relacionados petrologia e tectnica. A diversidade biolgica dos organismos marinhos
apresenta estreita relao com as flutuaes do nvel do
mar no passado geolgico. Elas tambm influenciaram
os climas, a formao dos solos, a vida vegetal e a cadeia alimentar. Todas essas modificaes foram sendo
aos poucos estudadas e organizadas dentro da tabela de
tempo geolgico (Santos & Carvalho 2009).
Visando contribuir para a evoluo geobiolgica da Formao Pirabas, este trabalho trata sobre o
reconhecimento dos bioeventos globais, regionais e locais a partir da viso integradora dos dados geolgicos
e paleontolgicos disponveis.

MATERIAIS E MTODOS O desenvolvimento

desta pesquisa foi baseado na recompilao e anlise
dos dados bibliogrficos existentes na literatura especfica sobre a Formao Pirabas e em observaes de
campo realizadas entre os anos de 1990 e 2008, complementados com os aspectos temticos relacionados
com os preceitos da Biogeografia Histrica e suas reas
correlatas, seguindo a metodologia e terminologia adotadas por Cecca (2002), Kaufmann (1986), Morroni &
Crisci (1995) e Walliser (1986).
Alm disso, foi efetivada ampla pesquisa bibliogrfica de dados heterogneos sobre a evoluo geolgica
do continente americano, tendo como limites os eventos
geolgicos de desenvolvimento do Mar de Tethys e o soerguimento do Istmo do Panam. Neste contexto foram
analisadas as paleofaunas marinhas e as suas sucessivas
modificaes, provocadas por mudanas no meio fsico
e qumico que juntamente com o potencial adaptativo e
filogentico favoreceram o registro de bioeventos em todas as escalas. A reunio de todos estes dados permitiu
uma viso conjunta e dinmica de todos os grupos fossilferos da Formao Pirabas e suas interrelaes ecolgicas. Para compor a sincronia dos eventos biolgicos
foram utilizadas as preferncias ambientais de todos os

1 - Universidade Federal do Par, Instituto de Geocincias, Faculdade de Geologia, Laboratrio de Paleontologia, Belm (PA), Brasil.
E-mail: vladimir@ufpa.br, andresantosgeo@hotmail.com, ignacioneto@ufpa.br
2 - Bolsista MEC/SESu/DIFES/PET

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Arquivo digital disponvel on-line no site www.sbgeo.org.br

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txons, levando-se em considerao tambm os nichos

comuns por eles ocupados, bem como as suas relaes
ecolgicas e, potencial de plasticidade ecolgica.
EVENTOS BIOLGICOS Nas ltimas dcadas os
trabalhos desenvolvidos relacionam a evoluo dos seres vivos com os processos da crosta terrestre. Assim,
para a caracterizao dos bioeventos necessrio realizar a reconstruo histrica das reas de endemismo,
com base na congruncia de informaes filogenticas
geradas por diferentes txons no relacionados, mas que
ocorrem nessas reas (Morrone & Crisci 1995). Neste
campo estudam-se os fatores que governam a histria
da distribuio geogrfica dos organismos, considerando os fatores geolgicos e evolutivos (Cecca 2002). Os
mecanismos alocclicos da deriva continental, clima e
variao do nvel do mar influenciaram os bioeventos
sob os aspectos global, regional e local.
O estudo dos eventos biolgicos relaciona os
processos geolgicos, correspondentes criao ou a
mudana nos bitopos e ecossistemas, que levaram ao
aparecimento ou desaparecimento de grupos de organismos, propiciando colonizao ou substituio dos
elementos das comunidades, permitindo correlaes
diretas com os eventos de natureza fsica e qumica
(Santos & Carvalho 2009).
No mbito global os bioeventos correlacionamse com os eventos geolgicos em grande escala que
marcam a evoluo dos continentes, tais como as derivas dos continentes e as variaes globais do nvel
do mar, estimulando as maiores mudanas nos processos evolutivos, principalmente aquelas observadas em
nveis taxonmicos superiores. No nvel regional trata
da interpretao e correlao de bacias, as adequaes
ecolgicas dos grupos, abertura ou extino dos bitopos, cujas respostas evolutivas so nas categorias de famlia, gnero e espcie, refletindo os diferentes estgios
de isolamento nas bacias. O deslocamento de linhas de
costa muito importante e, em geral as categorias taxonmicas do as respostas evolutivas abaixo de famlias,
os gneros endmicos. Na esfera local, relaciona os organismos com o paleoambiente, definindo as respostas
ecolgicas locais e as conseqentes substituies de espcies e gneros, que acompanham os processos evolutivos atravs do tempo geolgico, atravs do estudo da
estrutura de uma comunidade fssil (Kaufmann 1986,
Santos & Carvalho 2009). Quando utilizados em correlaes estratigrficas, os bioeventos so considerados
locais se ocorrem dentro da mesma bacia, regionais se
ocorrem em bacias da mesma regio cratnica, e globais, quando identificados em correlaes extra-continentais (Kaufmann 1986).
Os eventos biolgicos resultam de modificaes expressivas ocorridas com os organismos durante
o passado geolgico. Correlacionam-se com os eventos
geolgicos, j que esses so os agentes modificadores
dos ecossistemas e provocam o surgimento e a extino dos diversos grupos de organismos. A identificao
desses eventos muito til na anlise de bacia. Walliser (1986) definiu eventos biolgicos como mudanas
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extraordinrias na fauna e flora em diferentes escalas,

diferenciando-se em inovao, radiao, expanso biogeogrfica e extino.
O evento de inovao caracteriza-se por mudanas significativas na biota mundial, principalmente no nvel macroevolutivo. Os novos modelos
anatmico-fisiolgicos surgiram para ocupar os novos bitopos que se diferenciaram a partir de eventos geolgicos modificadores da geografia da Terra.
Tambm os novos txons podem surgir como resultado de adaptao s novas dimenses e/ou condies
dos ecossistemas pr-existentes.
Uma inovao sempre seguida de um bioevento de radiao, que corresponde ao nvel microevolutivo, onde aps a estabilizao dos novos txons,
ocorre um aumento exponencial da diversidade especfica. A radiao reflete o sucesso de um grupo na ocupao de um novo ecoespao e o estabelecimento de
novos padres de comunidades, em consonncia com a
capacidade de suporte dos seus respectivos ambientes.
O bioevento de expanso biogeogrfica est
relacionado com a disperso e irradiao de um txon a
partir de sua rea de endemismo, ou seja, seu ponto de
origem. A translocao geogrfica favorece a diversificao taxonmica e ecolgica dos grupos biolgicos.
Podem ser causados por inovaes biolgicas de sucesso ou processos geolgicos globais.
Por fim, o bioevento de extino corresponde aos bioeventos mais facilmente reconhecveis, que
ocorrem em um curto espao de tempo, podendo se caracterizar em uma ou mais etapas e atingir diferentes
grupos de organismos.
Os bioeventos podem ser reconhecidos pelas
mudanas em padres normais de parmetros abiticos
(tais como a litologia ou composio qumica). A alterao desses parmetros pode conduzir a mudanas do
ecossistema. O reconhecimento de um evento deve partir do ponto de vista da sua dimenso, dessa forma podendo indicar se o mesmo afetou ou no um ou alguns
txons, ou mesmo causou a extino em massa deles.
Em definio, um bioevento global sempre vai afetar a
populao total de uma ou mais espcies. Dessa forma,
possvel que a extino de uma dessas espcies, a qual
pode ser um membro fundamental de uma determinada
cadeia alimentar, desencadeie assim uma posterior extino de outras espcies. Outro aspecto, diz respeito s
condies de criao e extino das espcies, dessa forma devem ser cuidadosamente analisadas causa e efeito, e uma anlise como um todo do ecossistema, deve
ficar provado que a criao ou extino de uma espcie
muito rara e extraordinria causada pelo evento.
Todos os bioeventos de extino esto relacionados diretamente com eventos geolgicos globais,
tendo em vista que estes desencadeiam instabilidades
em todos os nichos ecolgicos da rea, comeando pela
alterao dos fatores abiticos, atingindo a seguir os
componentes biticos. Os padres evolutivos de grande
durabilidade decorrem de extines normais, enquanto
que as extines em massa resultam de fenmenos episdicos de grande intensidade.
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Eventos biolgicos da Formao Pirabas (Mioceno Inferior)

GEOLOGIA HISTRICA DO MIOCENO DO

NORTE DO BRASIL A histria da Terra revela que
os processos geolgicos crustais so cclicos, ao contrrio dos eventos biolgicos, unidirecionais, que podem
atingir dimenses significativas quando a interao com
a dinmica da Geologia no resultam em adaptaes
com as novas condies do meio fsico. Ao longo do
Fanerozico, a tectnica de placas favoreceu mudanas
geogrficas que se alternaram entre continentes mais
unidos ou mais afastados, gerando alternncia entre
cosmopolitismo e endemismo dos organismos.
Uma anlise paleobiogeogrfica corresponde
descrio e caracterizao do lugar de origem, habilidades de migrao e rotas de disperso dos elementos
biticos, visando com isso, compreender a sua distribuio geogrfica ao longo do tempo geolgico (Govindan 2008). A tectnica de placas e o reconhecimento
de eventos biogeogrficos de vicarincia favoreceram
o estabelecimento dos padres de distribuio e rotas
de disperso, dependentes da geografia regional, fatores oceanogrficos, preservao do registro e grau de
detalhamento da pesquisa nas regies estudadas.
O progressivo deslocamento da placa continental sulamericana para oeste, e em contraposio, a resistncia causada pelos esforos contrrios produzidos
pela movimentao das placas do Caribe e do Pacfico,
contriburam para que a margem equatorial brasileira
apesar de ocorrer em margem divergente passiva, assumisse um papel de deformao estrutural bastante
complexo, fundamentais preservao das sucesses
sedimentares cretceas. Esforos dessa natureza mostraram-se importantes at mesmo no Tercirio, quando
houve reativao de estruturas mais antigas do embasamento, e conseqente subsidncia. Com isto houve
a criao de um novo espao de acomodao, com preservao de sedimentao expressiva, como verificado,
por exemplo, nos sistemas de Graben do Maraj e da
Foz do Amazonas, onde as sucesses sedimentares tercirias atingem 6 e 10 km de espessura, respectivamente (Rossetti & Ges 2004).
Os eventos tectnicos do Negeno desenvolveram provncias latitudinais e longitudinais no Cenozico, onde seus modelos de biodiversidade se desenvolveram a partir de ligaes terrestres e passagens ocenicas. Considera-se que as intensas interaes biolgicas
entre os vrios grupos taxonmicos contriburam para
a grande diversificao marinha do Cenozico mundial
(Crame & Rosen 2002).
A quebra do Pangea e, a conseqente formao
do Atlntico Sul no Cretceo, modificou os padres de
circulao ocenica, desencadeando fragmentao de
populaes por vicarincias, resultando em dois componentes, norte e sul, com intercmbio caracterizado
pelos padres de distribuio anfitropical e bipolar entre o Jurssico e o Eoceno. Este intercmbio foi mais
intenso durante os momentos de aquecimento da gua
do mar, principalmente durante o timo Climtico do
Mioceno Mdio (OCMM), que aumentou a zona de influncia das guas quentes no Pacfico Norte e guas
costeiras do Atlntico Sul na Argentina, favorecendo a
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introduo de novos grupos tropicais e subtropicais. A

modificao dos padres de correntes ocenicas permitiu expanses biogeogrficas de txons que surgiram no
Mar de Tethys e alcanaram a costa dos Estados Unidos
e Amrica do Sul pelo corredor americano central (Fig.
1). Assim a evoluo geolgica e ambiental global favoreceu a disperso larval da Europa e frica do Norte,
ao mesmo tempo em que isolou a Antrtica, fazendo
com que esta regio perdesse o papel de significativa
rea fonte de origem de novos elementos (Feldmann &
Schweitzer, 2006). Os eventos geolgicos e biolgicos
supracitados atingiram todos os grupos taxonmicos,
estabelecendo um padro similar na geohistria dos invertebrados marinhos cenozicos.
Durante o Cretceo e Paleogeno o corredor te-

Figura 1 - Evoluo paleogeogrfica da terra em trs

momentos de sua histria. O fechamento do Mar de
Tethys e do Istmo do Panam, diminuiu a rea do corredor circun-equatorial e modificou o padro das correntes ocenicas, desencadeando bioeventos regionais
e locais de radiao, expanso e biogeogrfica e extino (modificado de Crame & Rosen 2002).
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tiano teve importncia significativa para a disperso

dos elementos marinhos tropicais de guas rasas (Fig.
2). Este corredor distribuiu-se ininterruptamente desde
o Golfo do Mxico at a Australsia, via regies caribeana, mediterrnea e indopacfica oeste. Em tempos cenozicos ocorreram surgimento e expanso de muitos
gneros e espcies, sendo que a maior diversidade faunstica foi registrada nas provncias indopacfica oeste
e atlntico-caribeana-pacfico leste (Crame & Rosen
2002, Govindan 2008).
A partir do Eoceno, o bioma tropical foi reduzido em torno de 40%, e expandiram-se as regies temperadas e polares (Crame & Rosen 2002), aumentando
o endemismo na regio atlntica tropical, desencadeando bioeventos regionais de radiaes com limitadas
expanses biogeogrficas.
O registro geolgico e paleontolgico permite
caracterizar nos estratos tercirios (Paleoceno e Mioceno) das amricas, uma fauna rica, variada, comum
e peculiar, que define uma importante unidade biogeogrfica, a Provncia Biogeogrfica Caribeana-PBC,
compartimentada em duas regies, Atlntico Oeste Tropical-AOT, que englobava desde a regio do norte do
Brasil (Formao Pirabas), at o Estado da Flrida (formaes Tampa, Chipola e Shoal River), passando pela
Venezuela (formaes Pozn, Cubgua e Falcn), Repblica Dominicana (formaes Baitoa, Cercado, Yaqui
e Gurabo), Cuba (formaes Paso Real e Pinar del Rio),
Haiti (Formao Thomonde) e Mxico (formaes Tamaulipas e Tuxpn), e Pacfico Leste Tropical-PLT, que
inclua o Peru, Colmbia (Formao Tubar), Panam
(formaes Gatun, Culebra e La Boca), Trinidad (formaes Manzanilla, Matura e Brasso), Jamaica (Formao Bowden) e Costa Rica (formaes Los Puertos,
Ponce e Quebradillas) (Ferreira 1967, Woodring 1974,
1978).
Durante o Mioceno Inferior houve um incremento na disperso de microcrustceos e foraminferos
bentnicos em toda a Provncia Biogeogrfica Caribeana a partir do contnuo arrasamento do mar caribeano,
eventos tectnicos que ocorreram no sul da Amrica

do Sul (por exemplo, separao entre Amrica do Sul

e Antrtica) e, padres oceanogrficos da poca, como
a expanso das guas quentes da Corrente do Brasil
para o sul, alm dos limites atuais, em conjunto com
a ausncia do sistema de circulao ocenica circumantrtico, posteriormente estabelecido com a abertura
da passagem de Drake (Wood et al. 1999).
A diminuio e retrao da PBC a partir do Paleoceno e, hoje reliquiarmente preservada na Amrica
Central, relaciona-se diretamente com a diminuio da
zona tropical e o soerguimento do Istmo do Panam, que
afetou os padres de circulao ocenica e desencadeou
mudanas ambientais de larga escala, que impuseram
biota, importantes respostas adaptativas e evolutivas, j
que toda a estrutura trfica foi afetada, principalmente nos padres de produtividade, disperso larval e relaes ecolgicas de predao e competio. A distribuio anfitropical foi quebrada, e o soerguimento do
Istmo do Panam representa um dos mais expressivos
exemplos de diversificao faunstica por vicarincia.
Na regio AOT foram afetados os substratos rochosos,
que eram dominantes antes do fechamento desta conexo marinha. O carter reliquiar da PBC tambm est
relacionado com a imensa barreira ecolgica que o
rio Amazonas, que alimenta continuamente o Oceano
Atlntico equatorial com grande volume de gua e sedimentos, afetando principalmente a salinidade e turbidez,
que impedem o intercmbio entre as faunas do norte e
sul.
O ltimo episdio de manifestao extensional
na margem equatorial brasileira, relacionado ao evento
de separao Amrica do Sul- frica corresponde instalao de uma bacia assimtrica e alongada de direo
NW-SE, onde se depositaram sedimentos que testemunham um ciclo transgressivo-regressivo. O preenchimento desta bacia se processou pela instalao de depsitos
marinhos de guas rasas e quentes (Formao Pirabas),
substitudos gradativamente por depsitos regressivos
siliciclsticos (Formao Barreiras), indicando forte soerguimento da borda da bacia e inibio da deposio de
carbonatos (Costa et al. 1993). Este ambiente acha-se ge-

Figura 2 - Mar Tethys, o principal ponto de origem e corredor

natural para disperso dos elementos marinhos que ocuparam
a Provncia Biogeogrfica Caribeana no Palegeno e Negeno, formas ancestrais das biotas atlnticas modernas (modificado de Schweitzer et al. 2000).
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Eventos biolgicos da Formao Pirabas (Mioceno Inferior)

neticamente relacionado com outros depsitos comuns a

sistemas estuarinos, tais como delta de mar, baa/laguna
estuarina, plancie de mar e mangue, englobados na seqncia Pirabas/Barreiras, cujo sistema deposicional deveria incluir um complexo de vales incisos separados por
reas de interflvios, aproximando-se bastante da configurao da atual margem equatorial localizada entre os
estados do Amap e Maranho (Ges et al 1990, Rossetti
2000, Rossetti & Ges 2004). As estruturas que controlaram o desenvolvimento da seqncia Pirabas/Barreiras
so falhas normais NW-SE inclinadas para NE, e falhas
transcorrentes NE-SW, que funcionaram como zonas de
transferncia (Costa et al. 1993).
Esta invaso marinha alcanou os estados do
Piau, Maranho e principalmente o Par, onde atingiu
a regio onde atualmente localiza-se o rio Guam, municpios de Irituia e Me do Rio. Tal evento propiciou
a abertura de novas passagens, gerao de espao deposicional e criao de novos bitopos. Foram os habitats favorveis para a colonizao por elementos da
fauna que j habitava desde o Paleoceno, a regio entre
os estados da Carolina do Norte (EUA) e Pernambuco
(Brasil). Vale ressaltar que a maioria dos txons tiveram
como ponto de origem as amricas tropical e subtropical, cujos ancestrais foram tipicamente tetianos.
Na rea de ocorrncia da Formao Pirabas no
Estado do Par, as condies ambientais favoreceram
o desenvolvimento de um bioherma, que pode ser considerado um evento geolgico local. A composio,
espessura, variao textural e relaes espaciais das
litofcies identificadas, bem como a extenso areal do
bioherma, sugerem que esta bioconstruo constitui
uma unidade de sedimentao contnua, acumulada e
desenvolvida sob condies de trato de sistema transgressivo passando a trato de sistema transgressivo de
mar alto, durante um curto intervalo de tempo, cuja
instalao de condies ambientais relacionadas a um
trato de sistema regressivo impediu o aumento de sua
acreo. Foram reconhecidos trs estgios que correspondem a fases de sua sucesso ecolgica, onde nem
todos foram preservados (arrested succession).
Este pequeno recife apresenta nos trs estgios
reconhecidos (estabilizao, colonizao e diversificao) e ecologicamente sucessivos uma comunidade
abundante e pouco diversa, ainda que se observe um
aumento nestes parmetros biticos da base para o topo.
A ausncia do registro da quarta e ltima fase da sua sucesso ecolgica, domnio, pode ter sido causada tanto
pela continentalizao do stio deposicional, que passou a um sistema deposicional siliciclstico continental, abortando seu desenvolvimento completo, quanto
por intensa atividade de processos erosivos ou diagenticos que destruram a parte superior do bioherma.
RESULTADOS
Eventos Biolgicos da Formao Pirabas Os processos tectnicos de quebra do Pangea e abertura do
Atlntico Sul desencadearam mudanas nos gradientes
dos parmetros ocenogrficos, clima e nvel do mar,
considerados eventos geolgicos ou abiticos por Walli260

ser (1986), podem ser considerados como as causas dos

bioeventos globais e regionais registrados na Formao
Pirabas. A Provncia Biogeogrfica Caribeana, onde
estava inserida a comunidade do mar de Pirabas foi
reduzida e passou a reliquiar nos tempos holocnicos,
devido a instalao de eventos geolgicos posteriores,
principalmente o soerguimento do Istmo do Panam e
da Cordilheira dos Andes, a inverso no sentido da corrente para leste e a atividade neotectnica de regime
transcorrente (Costa et. al. 2001), resultando na gnese
da atual regio do canal do Rio Amazonas.
Assim, estes bioeventos globais e regionais reconhecidos no Mioceno marinho do norte e nordeste
brasileiro foram causados por diferentes eventos geolgicos intrinsecamente ligados, assim como particularidades ambientais produziram bioeventos locais.
BIOEVENTOS GLOBAIS Os eventos geolgicos de
grande escala que ocorreram a partir do Cretceo estimularam significativas mudanas globais nas biotas
marinhas, com destaque para o incremento do status
filogentico e adaptativo do filo Mollusca.
A grande abundncia e diversidade nos nveis
taxonmicos famlia, gnero e espcie dos principais filos animais dominantemente marinhos, com aspecto moderno, e supremacia dos moluscos, em todas as comunidades tercirias, principalmente a partir do Negeno
estando, pois de acordo com o estgio evolutivo do grupo na biota mundial, evidenciado tambm na Formao Pirabas, que guarda aproximadamente 324 espcies.
Desta forma, os bioeventos de radiao e espalhamento
biogeogrfico da malacofauna mundial, que tem se expandido continuamente desde o Paleoceno, resultam de
um bioevento de inovao que data do Cretceo, momento de abertura de novos bitopos e/ou significativas
mudanas nos nichos ecolgicos j existentes.
Os eventos de natureza fsica e qumica estabeleceram a ocorrncia do bioevento global de inovao
na ordem Sirenia, onde foram diferenciadas suas quatro
famlias, sendo que Dugongidae o elemento que ocorre na Formao Pirabas (Costa et al. 2004).
BIOEVENTOS REGIONAIS Os elementos faunsticos
da Provncia Biogeogrfica Caribeana possuem ancestrais cretceos tpicos do Mar de Tethys (Fig. 2), principal ponto de origem das faunas marinhas cenozicas. A
sua disperso para oeste por correntes ocenicas superficiais, aliada sua tolerncia ecolgica que favoreceu sua
diversificao e adaptao a diversos substratos e batimetrias nerticas, possibilitou a ocupao bem sucedida,
inicialmente atual regio da Amrica Central e Mxico,
o corredor marinho centro americano. A partir dessa rea
ocorreram migraes para o Atlntico Norte e Sul, atingindo tambm o Pacfico Norte e Central via estreito do
Panam. Na regio Pacfico Leste Tropical (PLT) a paleofauna parece ser um produto de mltiplas derivaes
dos elementos da regio Atlntico Oeste Tropical (AOT),
aparentemente mais antiga. O soerguimento do Istmo do
Panam ocasionou bioeventos regionais de extino,
afetando principalmente moluscos, corais e briozorios.
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A diversidade especfica da regio PLT ficou mais alta,

devido a natureza dos substratos no ter sido grandemente afetada (Beu 2001, Marko & Jackson 2001).
Em escala regional foram registrados na Formao Pirabas os bioeventos de radiao e espalhamento biogeogrfico dos bivlvios das famlias Arcidae, Cardiidae,
Glycymerididae, Crassatelidae, Veneridae, Donacidae e
Corbulidae, gastrpodes das famlias Marginellidae, Muricidae, Xenophoridae, Turbinidae, Turritelidae, Strombidae, Cypraeidae e Trochidae, cujas espcies surgiram no
Oligoceno e Mioceno, e so consideradas as precursoras
diretas das atuais, refletindo assim o sucesso atingido pelos
moluscos (Beu 2001, Marko & Jackson 2001). Os gneros
mais representativos so Architectonica, Calyptraea, Crassispira, Conus, Crucibulum, Fasciolaria, Natica, Polystira, Strombus, Terebra, Turbinella e Turritella, entre os gastrpodes, e Anadara, Anomia, Amusium, Arca, Arcinella,
Chlamys, Chione, Clementia, Glycymeris, Leptopecten,
Nemocardium, Noetia, Pitar, Potamides, Siphocypraea e
Trachycardium, entre os bivlvios (Tvora et. al. 2004).
Um importante txon entre os moluscos o gnero de gastrpode Orthaulax, endmico da PBC, que
surgiu no Oligoceno Superior e no tendo sido at hoje,
registrado acima do Mioceno Inferior, e representado por
sete espcies, O. pugnax, O. gabbi, O. aguadillensis, O.
caepa, O. canoides e O. bermudezi. Sua curta distribuio temporal e exclusiva distribuio biogeogrfica, faz
do Orthaulax um fssil guia nos sentidos biocronolgico e
paleobiogeogrfico (Ferreira 1967, Tvora et al. 2004).
Com relao aos crustceos decpodes, a distribuio biogeogrfica das formas cretceas e tercirias mostra que houve intercmbio entre os hemisfrios
norte e sul. A grande maioria dos txons tiveram seu
ponto de origem e diversificao nas amricas tropical
e subtropical, entre o Cretceo e o Mioceno, ali permanecendo endmicos at o Eoceno aproximadamente.
As pesquisas apontam que no Eoceno houve um bioevento de radiao genrica, enquanto no Cretceo, em
nvel de famlias. Estas radiaes micro e macroevolutivas foram favorecidas pela elevao do nvel do mar
e clima quente, que criaram uma variedade de nichos e
habitats onde os decpodes se adaptaram (Feldmann et
al. 1998). Os elementos anfitropicais derivados foram
o deslocamento das formas primitivas para as latitudes
mdias e altas. Os crustceos decpodes de origem anfitropical do Tercirio marinho brasileiro, portundeos e
cancrdeos, cujos txons derivados e mais avanados viveram e muitos ainda vivem nas latitudes baixas de clima tropical e seus ancestrais, distribuem-se nas regies
temperadas (Schweitzer 2001, Schweitzer et al 2002).
Assim na Formao Pirabas podem ser reconhecidos
tambm bioeventos de disperso biogeogrfica das famlias Calappidae, Hepatidae, Leucosidae, Parthenopidae, Cancridae, Portunidea, Xanthidae, Grapsidae
e Ocypodidae. O padro de distribuio taxonmica,
geogrfica e temporal dos crustceos decpodes sugere
duas possveis rotas de migrao, uma no sentido oeste,
a partir do sul da Europa e mar de Tethys, para leste,
atingindo a costa dos Estados Unidos e Amrica do Sul
pelo corredor americano central. O segundo caminho
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parece ter sido a movimentao dos txons para oeste

da Europa, mar de Tethys e Japo, a partir da costa leste
dos Estados Unidos (Schweitzer 2001).
A associao de equinides reconhecida na
Formao Pirabas composta por 17 representantes
das ordens Cassiduloidea, Cidaroidea, Clypeasteroidea e Spatangoidea, que guardam afinidades com os
elementos da Provncia Biogeogrfica Caribeana, em
especial com as equinofaunas miocnicas da Flrida,
Porto Rico, Trinidad, Panam, Cuba, Haiti e Repblica
Dominicana (Brito 1981). Os aspectos biogeogrficos
e filogenticos do grupo mostram padro similar ao dos
demais elementos da PBC, ou seja, tiveram ancestrais
cretceos do Mar de Tethys, e na regio do Caribe, um
importante centro de radiao e expanso biogeogrfica. Assim o rico contedo fossilfero de equinides da
Formao Pirabas permite reconhecer aqui estes bioeventos regionais, bem caracterizados em todo o Mioceno marinho registrado entre o sudeste dos Estados
Unidos e o norte da Amrica do Sul.
O centro de origem e diversidade dos corais
escleractneos cenozicos a regio caribeana, com
ancestrais diretos da Europa (Cairns 1979). Durante o
Oligoceno ocorreram bioeventos de radiao e expanso
biogeogrfica de formas hermatpicas, trazendo um importante pulso de desenvolvimento de recifes, enquanto
que no Mioceno Inferior a coralinofauna tornou-se reduzida e tendendo a endmica (Crame & Rosen 2002, Owen
& Crame 2002). Observa-se uma marcada diminuio na
composio genrica do grupo do Negeno em direo
ao Recente, onde os corais atuais do Pacfico leste e Brasil podem ser considerados como elementos reliquiares
da associao neognica da regio caribeana (Budd et.
al. 2004). O alto grau de endemismo da coralinofauna
caribeana moderna relaciona-se com a modificao no
padro das correntes ocenicas, que impediu disperso a
partir do Mediterrneo durante o Mioceno Superior, e a
partir da regio indopacfica desde o Plioceno, impondo
isolamento biogeogrfico (Budd et. al. 2004).
Na Formao Pirabas os escleractneos so freqentes os elementos da famlia Flabelliidae, e pouco
frequentes a raros, representantes das famlias Agariciidae, Caryophiliidae, Dendrophyliidae, Faviidae, Fungiidae, Montlivaltiidae e Pocilloporidae. Estas abundncia e diversidade moderadas so pertinentes com a
reduo dos corais j identificadas em unidades sincrnicas da Provncia Biogeogrfica Caribeana durante o
Mioceno Inferior, sendo tambm possvel reconhecer
atravs destes registros, os bioeventos regionais de expanso biogeogrfica das supracitadas famlias.
Os briozorios ciclostomados e queilostomados
co-existem no mesmo ecoespao, experimentam interaes competitivas e, mostram respostas similares s
mudanas ambientais. Nestes dois clados foram abundantes e em taxas similares, bioeventos globais de radiao durante o Cretceo Superior, tendo como principal
ponto de origem, a regio norte da Europa. Entretanto,
na passagem K/T e no Daniano, ambos sofreram bioeventos de extino, sendo que entre os ciclostomados,
este drstico declnio fez com que o grupo voltasse aos
261

Eventos biolgicos da Formao Pirabas (Mioceno Inferior)

nveis de abundncia e diversidade que tiveram ao longo de sua histria, antes da marcada radiao cretcea
(McKinney & Taylor 2001, Sepkoski Jr et al. 2000).
Na Formao Pirabas os ciclostomados so pouco freqentes, estando representados pelas famlias Crisidae,
Tubuliporidae e Lichenoporidae, enquanto os queilostomados possuem elementos das famlias Adeonidae,
Bugulidae, Catenicellidae, Cupuladriidae (um dos mais
abundantes txons no Negeno dos mares tropicais e
subtropicais), Farciminariidae, Flustridae, Membraniporidae, Metrarabdotosidae, Pasytheidae e Steginoporellidae. Estas ocorrncias caracterizam bioeventos
regionais de radiao e expanso biogeogrfica destes
ectoproctos no Mioceno marinho do Estado do Par.
Durante o Oligoceno, os ostracodes comearam
sua disperso a partir da regio caribeana, tanto para
o sudeste da Amrica do Norte, como para o norte da
Amrica do Sul, sendo o Caribe, portanto, considerado
um importante centro de origem. Apesar desta disperso,
os ndices de similaridade genrica em ambas as reas
foram muito baixos e, consequentemente, os nveis de
endemismo foram altos, apontando disperso restrita.
Poucos foram os gneros que se expandiram alm destes
limites, a no ser aqueles cosmopolitas, como o gnero
Orionina. J no Mioceno Inferior, a disperso dos ostracodes foi significativa, quando foram registrados os
maiores ndices de similaridades entre a ostracofauna
marinha brasileira e da regio caribeana, resultando, pois
em um endemismo nulo na regio da Amrica Central
(Wood et al. 1999). O evento biolgico de expanso biogeogrfica dos ostracodes relaciona-se com os processos
geolgicos que resultou na expanso de seus bitopos.
A distribuio biogeogrfica dos foraminferos bentnicos controlada por fatores ambientais tais
como temperatura, luz e nutrientes, que se relacionam
diretamente com a batimetria. Durante o Palegeno o
grupo experimentou irradiaes adaptativas, espalhando-se por grandes reas. Os txons de foraminferos
distriburam-se uniformemente na regio atlntica tropical, constituindo importantes elementos da PBC.
Entre os foraminferos planctnicos so caracterizados no Tercirio, bioeventos globais de inovao,
quando surgiram linhagens filogenticas de globorotaldeos lisos, e se tornaram cosmopolitas os gneros
Catapsydrax, Globoquadrina e Globorotalia (Haynes
1981). Tambm so reconhecidos bioeventos regionais
de radiao, o surgimento de espcies dos gneros Globorotalia e Globigerinoides na regio Atlntico tropical, cujas amplitudes temporais permitem sua utilizao
para datao e correlao entre camadas neognicas.
Todos os eventos regionais acima descritos foram
reconhecidos nos estratos do Mioceno marinho do norte
brasileiro, ainda que a batimetria do mar de Pirabas limitasse a diversidade entre as formas planctnicas, pois
ocorrem aqui os txons que mais tipificam este evento regional, tais como as quatro espcies de Globigerinoides.
Tambm foram os fatores ligados a mudanas
ambientais, principalmente clima, tectonismo e padro
de correntes marinhas, que influenciaram a histria evolutiva dos sirendeos, principal grupo de vertebrados do
262

mar de Pirabas. Assim, o registro dos gneros Dioplotherium, Rytiodus e Metaxytherium constitui a caracterizao do bioevento regional de expanso biogeogrfica dos
sirendeos durante o Mioceno, amplamente distribudos
nas zonas intertropicais (Costa et al. 2004).
BIOEVENTOS LOCAIS A expressiva ocorrncia de
fsseis na Formao Pirabas que guarda uma rica e
variada paleofauna, cujas populaes alcanaram grande tamanho, aliada ao registro de um bioherma, evidenciam que a Bacia de Pirabas foi desenvolvida sob
condies de trato de sistema transgressivo passando
a trato de sistema transgressivo de mar alto. Nos calcrios fossilferos, esta vasta documentao do Cenozico marinho brasileiro, pode ser considerada como
um bioevento local, considerando que a sua instalao,
desenvolvimento e alta diversidade especfica esto
relacionados com o mximo da transgresso marinha
miocnica ocorrida na margem equatorial brasileira,
atingindo principalmente o Estado do Par.
As condies de trato de sistema transgressivo
de mar alto, que possibilitou o desenvolvimento de um
bioherma, tambm desencadearam outro bioevento local, que foi a instalao e estabilizao de uma fauna
estenobintica, composta basicamente por corais hermatpicos, algas coralneas, briozorios, espongirios e
o gastrpode Orthaulax pugnax, alm de corais anermatpicos, bivlvios epibentnicos ssseis (Ostreidae e
Plicatula), equinides regulares e foraminferos bentnicos, principalmente Archaias e Amphistegina. Toda
esta fauna associada e sem evidncias de transporte a
longa distncia tipificam um pequeno recife, cujos elementos em grande parte compem os elementos faunsticos dos recifes modernos.
No Mioceno a floresta amaznica j estava estabilizada, e constituda por cobertura vegetal de rvores altas e com folhas perenes, que se misturavam com
rvores baixas, de folhas caducas e tpicas de savanas
ou cerrados (Duarte 2004).
Na localidade Caieira, municpio de Capanema,
tem-se um registro nico na Formao Pirabas, de uma
rica e variada flrula, cujos txons esto arranjados em
19 gneros e 20 espcies, constituindo um importante
conjunto florstico da regio amaznica, idntica a atual, evidenciando condies climticas tambm muito
similares s atuais (Duarte 1967, 2004).
A arquitetura deposicional sugere que esta flora desenvolveu-se em ambientes litorneos de guas
rasas e calmas, e que estes depsitos correspondam
associao de fcies de plataforma restrita/lagunar,
podendo ocorrer intercalao com depsitos de mangues, e outros depsitos comuns a sistemas estuarinos
(Duarte 2004). Desta forma, o registro desta flora onde
nenhum elemento extrahielano atual, corresponde a
um bioevento local, onde seu desenvolvimento deve
estar relacionado com as condies ambientais da fase
de progradao, certamente instalada aps o inicio do
recuo da transgresso marinha, quando a borda da bacia
soergueu e foi inibida a deposio de carbonatos.
O aspecto eutrfico do Mar de Pirabas recebeu
contribuio desta flrula,considerando que a sua instalaRevista Brasileira de Geocincias, volume 40 (2), 2010

Vladimir de Arajo Tvora et al.

o aumentou o fluxo de detritos orgnicos vegetais nos

corpos aquticos do sistema deposicional, acarretando
tambm um aumento na produtividade primria bentnica, favorecendo assim os nveis basais da cadeia trfica.
Considera-se que provncia biogeogrfica uma
rea definida por uma uniformidade de fatores biticos
e abiticos, e que segundo Kaufmann (1973) tenha uma
taxa de endemismo dentro da faixa entre 25 e 50%. Convm ressaltar que os gradientes destes fatores podem
apresentar pequenas diferenas, que produzem variaes
ecofenotpicas na associao faunstica e/ou florstica.
No contedo fossilfero da Formao Pirabas
observam-se inmeros exemplos de variao intraespecfica, no tocante a forma, tamanho e padres de ornamentao, principalmente entre os moluscos bivlvios
e gastrpodes, crustceos decpodes, corais anermatpicos e peixes cartilaginosos.
Essa peculiaridade causou alguns equvocos na
caracterizao taxonmica de muitas espcies, e pode
ser considerada como um bioevento local, pois as feies diagnsticas das espcies do paleomar de Pirabas
apresentam algumas diferenas em relao aos seus

congneres presentes nas unidades litoestratigrficas

do sul dos Estados Unidos e regio caribeana, outros
testemunhos da Provncia Biogeogrfica Caribeana.
CONCLUSES O estudo dos bioeventos da Formao Pirabas permitiu reconhecer os bioeventos
globais de radiao e espalhamento biogeogrfico do
filo Mollusca e o de inovao da ordem Sirenia. Em
escala regional foram evidenciados os bioeventos de
radiao e espalhamento biogeogrfico dos bivlvios,
gastrpodes, crustceos decpodes, equinides e briozorios, bem como expanso biogeogrfica dos ostracodes e de radiao dos foraminferos planctnicos.
No mbito dos bioeventos locais, o expressivo registro fossilfero da Formao Pirabas, o desenvolvimento de uma comunidade estenobintica, de uma flrula
tipicamente hileana e a grande variao intraespecfica podem assim ser considerados. Esta metodologia
de pesquisa favorece a anlise integrada de bacias sedimentares, por relacionar intimamente os processos
crustais tanto geolgicos quanto biolgicos.

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Manuscrito ID 14936
Submetido em 03 de agosto de 2009
Aceito em 15 de junho de 2010

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