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Revista Brasileira de Paleontologia 7(3):319-328, Setembro/Dezembro 2004

2004 by the Sociedade Brasileira de Paleontologia

ESTRUCTURAS DE BIOEROSIN EN MOLUSCOS MARINOS DE LA


FORMACIN VILLA SORIANO (PLEISTOCENO TARDO-HOLOCENO)
DE URUGUAY

NORA LORENZO & MARIANO VERDE


Departamento de Evolucin de Cuencas, Facultad de Ciencias, Igu 4225, CP 11400, Montevideo, Uruguay. nlorenzo@fcien.edu.uy

RESUMO apresentada a descrio das estruturas bioerosivas registradas em conchas de moluscos marinhos da
Formao Villa Soriano (Pleistoceno superior-Holoceno), Uruguai, bem como a anlise dos parmetros paleoecolgicos
dominantes durante a deposio. verificada a preferncia dos gastrpodos predadores por determinados stios de
perfurao nas conchas dos bivalvos. Foram identificados trs icnogneros: Entobia Bronn, 1838, Caulostrepsis
Clarke, 1908 e Oichnus Bromley, 1981. Entobia indica a presena de esponjas clinidas e Caulostrepsis a ocorrn-
cia de poliquetos perfuradores. Entobia indica, ainda, guas lmpidas livres de sedimentos em suspenso. Por outro

S
lado, Oichnus indica a predao por parte de gastrpodos sobre bivalvos e outros gastrpodos. O centro da concha
de Ostrea equestris o stio preferido pelos predadores. Devido posio de vida da espcie, a valva direita a mais
perfurada. Os gastrpodos mais provveis como predadores de bivalvos de fundos duros so: Urosalpinx cala, U.
haneti e Thais haemastoma. J o predador mais provvel dos bivalvos de fundos moles Natica isabelleana.

A
Palabras chaves: Bioeroso, Quaternrio marinho, Uruguay, Entobia, Caulostrepsis, Oichnus.

V
ABSTRACT - BIOEROSION STRUCTURES ON MARINE MOLLUSCS FROM THE VILLA SORIANO
FORMATION (LATE PLEISTOCENE-HOLOCENE) OF URUGUAY. Bioerosion structures found on marine
molluscs of the Villa Soriano Formation (late Pleistocene-Holocene) of Uruguay are described, and the main

O
paleoenvironmental parameters dominant during the depositional events are analyzed. The preference of the
drilling site on the shell of the prey bivalves by predator gastropods is verified. Three ichnogenera were found:
Entobia Bronn, 1838, Caulostrepsis Clarke, 1908 and Oichnus Bromley, 1981. Entobia records the presence of

R
clionid sponges and Caulostrepsis the presence of boring polychaetes. Entobia is also an indicator of clean waters.
On the other hand, Oichnus records the predation of gastropods on bivalves and other gastropods. The preferred
site of the shell of Ostrea equestris by the predators is the center of the shell, and drills are more common on right

P
valves, due to the life position of this species. Probable species of predators are Urosalpinx cala, U. haneti and
Thais haemastoma on hard substrate prey species and Natica isabelleana on soft substrate prey species.

Key words: Bioerosion, marine Quaternary, Uruguay, Entobia, Caulostrepsis, Oichnus.

INTRODUCCIN perforadas por moluscos litfagos, correspondientes a la


Formacin Camacho (Mioceno). Provenientes de la misma
El trmino bioerosin, acuado por Neumann (1966) formacin, Roselli (1938) describi ostras perforadas y
como abreviatura de biologic erosion, se refiere a los moldes externos de crdidos con huellas de gusanos
procesos por los cuales animales, plantas y vivifurcados y arrollados. Trabajos ms recientes tambin
microorganismos esculpen o penetran superficies de mencionan icnofsiles de sustratos duros para dicha
sustratos duros. Dichos sustratos pueden ser tanto rocas formacin (Verde & Pieiro, 1994; Sprechmann et al., 1998;
como esqueletos de otros animales, plantas o algas, Verde, 2002; Verde, 2003a).
incluyendo desde huesos de dinosaurios hasta conchillas Con respecto a la Formacin Villa Soriano, del Pleistoceno
de moluscos (Bromley, 1994). Las perforaciones que se tardo Holoceno (Preciozzi et al., 1988), existen algunas
encuentran en este tipo de sustrato son estructuras menciones sobre icnofsiles, dos referentes a sustratos
bioerosivas, y son consecuencia del comportamiento de un blandos (Verde, 1994; Verde, 2003b) y dos sobre icnofsiles
organismo ya sea por hbitos de anclaje, raspado, de sustratos duros (Verde & Lorenzo, 1999; Verde, 2003b).
depredacin, o incluso porque viven dentro de l. Excepto por estas dos comunicaciones, no existen actual-
La primera mencin para Uruguay sobre estructuras de mente otras publicaciones sobre icnofsiles en sustratos
bioerosin la realiz Teisseire (1930) al describir ostras duros de la Formacin Villa Soriano.

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AS
Figura 1. Mapa de ubicacin de las localidades. 1. Caada del Centro. 2. Puerto de Nueva Palmira. 3. Puerto Arazat. 4. Playa Pascual. 5.
Punta Rasa. 6. La Coronilla.

V
Figure 1. Location map of the localities. 1. Caada del Centro. 2. Puerto de Nueva Palmira. 3. Puerto Arazat. 4. Playa Pascual. 5. Punta
Rasa. 6. La Coronilla.

El objetivo del presente trabajo es dar a conocer la resolucin del mtodo, de aproximadamente 35.500 1.900

O
icnologa sistemtica de estructuras bioerosivas que se aos (Martnez et al., 2001); mientras que la edad ms
encuentran en moluscos marinos pertenecientes a la formacin reciente es de 1.020 130 aos (Bracco & Ures, 1998).
ya mencionada y analizar los parmetros paleoecolgicos En cuanto al contenido fosilfero, la Formacin Villa

R
dominantes durante la depositacin de dicha unidad. Tambin Soriano presenta coquinas compuestas principalmente por
se verifica si existe o no preferencia del sitio de perforacin restos de bivalvos y gasterpodos marinos o de aguas
sobre la conchilla de los bivalvos presa por parte de los salobres. Tambin se encuentran cnidarios, briozoarios,

P
gasterpodos depredadores. crustceos, equinodermos, foraminferos y restos de peces
(Pieiro & Verde, 1999; Pieiro et al., 1992). Las especies
GEOLOGA de moluscos bioerosionadas son: Corbula lyoni,
Glycymeris longior, Mactra sp., Ostrea equestris, Mytilus
La Formacin Villa Soriano, de edad Pleistoceno tardo edulis, Brachidontes darwinianus, Tegula patagonica,
- Holoceno, se caracteriza por sedimentos de una gran Crepidula aculeata y Thais haemastoma, siendo Ostrea
variedad granulomtrica que va desde arcillas en la base a equestris la especie preferida por los perforadores.
arenas medias en el tope, y en menor cantidad gravilla, Esta formacin se atribuye al resultado de una o varias
gravas y cantos. La potencia mxima aproximada para esta transgresiones marinas (Martnez et al., 1998) que abarcaron
unidad es de 9 metros (Preciozzi et al., 1988). Las distintas todo el litoral del Ro de la Plata y del Ocano Atlntico de
litologas se distribuyen groseramente en estratos, sin Uruguay, avanzando desigualmente sobre el continente has-
lmites netos en la mayora de los casos. Los clastos ta llegar a las cuencas de los ros Uruguay y Negro (Bossi
generalmente estn redondeados y la seleccin es de re- & Navarro, 1991).
gular a buena. El color de los sedimentos es en general Para este estudio se consideraron seis localidades a lo
gris, gris verdoso en las arcillas de base, pasando a pardo largo de la costa: Caada del Centro en el Departamento de
en las arenas del tope. Los sedimentos son friables, con Soriano, Puerto de Nueva Palmira en el Departamento de
algunos niveles ms compactos en las zonas fosilferas Colonia, Puerto Arazat y Playa Pascual en el Departamento
(Bossi & Navarro, 1991). de San Jos, Punta Rasa en el Departamento de Maldonado
Las dataciones radiocarbnicas realizadas sobre y La Coronilla en el Departamento de Rocha (Figura 1).
moluscos permiten otorgarle una edad mnima a estos de- Las edades radiocarbnicas para La Coronilla y Puerto
psitos, por estar los resultados prximos a los lmites de de Nueva Palmira son de 35.500 1.900 a 29.500 600
LORENZO & VERDE ESTRUCTURAS DE BIOEROSIN EN MOLUSCOS MARINOS 321

aos, y de 34.600 2.000 a 31.000 1.200 aos respectiva-


mente. La primer datacin se realiz sobre Ostrea equestris y
Mactra isabelleana, y la segunda sobre Mactra isabelleana
y Anomalocardia brasiliana (Martnez et al., 2001). Otras
edades radiocarbnicas indican que el resto de las localida-
des corresponden al Holoceno (Martnez, com. pers.).
Las columnas estratigrficas de las localidades de Puerto
de Nueva Palmira y La Coronilla pueden consultarse en
Martnez et al. (2001). El perfil de Caada del Centro consis-
te en niveles de arenisca media a gruesa o gravilla, con
moluscos sin orientacin, presentndose en fragmentos Figura 2. Sectores de la conchilla para un bivalvo generalizado
grandes y pequeos, valvas desarticuladas, y unas pocas (modificado de Kelley, 1988).
articuladas. Por otro lado, el afloramiento de Puerto Arazat Figure 2. Sectors of the shell of a generalized bivalve (modified
from Kelley, 1988).
est formado por un metro de arcilla gris con un banco de
Ostrea equestris de 20 cm de espesor, con alto porcentaje sigui el mtodo de zonacin utilizado por Batllori & Martinell
de ostras en posicin de vida y valvas conjugadas. El nivel
(1992): con la abertura hacia delante y con respecto al eje de
considerado de Playa Pascual es de pelita arenosa con muy
enrollamiento, se divide en zona derecha e izquierda,
buena preservacin fosilfera, con varias especies de
subdividindose a su vez ambas en subzonas anterior y pos-
moluscos en posicin de vida y valvas conjugadas. Por
terior, numerndose las vueltas a partir de la ltima. Para el
otra parte, en Punta Rasa el perfil estudiado est constitu-

S
caso del gasterpodo Crepidula aculeata, debido a su forma
do por arena gruesa, grava y gravilla, moluscos con
similar a un bivalvo, se contabilizaron las perforaciones por
orientacin catica y valvas desarticuladas.
sectores como si fuera una valva izquierda. Adems se midieron

A
los dimetros mayor (D) y menor (d) de los ejemplares del
MATERIALES Y MTODOS
icnognero Oichnus. En la mayora de los casos D corresponde
al dimetro externo y d al dimetro interno, excepto en el

V
Se utilizaron muestras tomadas de forma sistemtica en
individuo FC-DP 3778c donde la perforacin fue realizada des-
el marco del Proyecto Bioestratigrafa del Cuaternario del
de la cara interna de la valva. Se calcul la razn d/D, que vara
Sur del Uruguay (CONICYT 1023). El muestreo consisti
entre 0 y 1, para determinar si las perforaciones eran funcionales

O
en la toma de dos muestras de 4 litros aproximadamente de
o no funcionales siguiendo a Kitchell et al. (1986). Estos auto-
sedimento del nivel fosilfero estudiado por cada localidad.
res diferencian tres tipos de perforaciones: a) completa o fun-
Se observaron bajo lupa binocular las conchillas, determi-
cional, donde la razn dimetro interno/dimetro externo > 0.5,
nando los icnogneros presentes en cada una de las locali-

R
b) no funcional, donde la razn dimetro interno/dimetro ex-
dades. Dichas trazas fsiles fueron adems clasificadas de
terno < 0.5 y c) incompleta, donde la conchilla no llega a ser
acuerdo a las categoras etolgicas de Seilacher (1953),
perforada completamente.

P
modificada luego por diversos autores (ver Bromley, 1996).
Para el bivalvo Ostrea equestris, por ser la especie con
Los ejemplares de bivalvos y gasterpodos se encuentran
ms ejemplares perforados, se analiz la existencia de
depositados en la coleccin del Departamento de
preferencias por el sitio de perforacin por depredacin. Se
Paleontologa de la Facultad de Ciencias (FC-DP) de
formul la hiptesis nula que estas perforaciones estaban
Montevideo, Uruguay.
distribuidas al azar en la superficie de la conchilla. Para esto
Se cuantificaron en forma relativa las estructuras de
se asign la probabilidad de perforacin de 0.12 en los sec-
bioerosin con respecto a la superficie de las conchillas,
tores 2, 4, 5, 6, y 8 y la probabilidad de perforacin de 0.10
establecindose para ello tres categoras (escaso, abundan- en los sectores 1, 3, 7, y 9 (Figura 2), proporcional al rea de
te y muy abundante) para el caso de Caulostrepsis, estructura cada sector, como lo realizaran Anderson et al. (1991). Las
generada por endolitos (organismos que viven dentro de diferencias entre las frecuencias de perforacin esperadas
sustratos duros; Bromley, 1994). La categora escaso y observadas se contrast con un test 2 de Pearson (Steel
corresponde a las conchillas con menos del 10 % de su & Torrie, 1988).
superficie ocupada por las perforaciones, la categora abun-
dante entre el 10 y el 50 % de la superficie de la conchilla ICNOLOGA SISTEMTICA
ocupada por las trazas y la categora muy abundante
conchillas con ms del 50 % de la superficie ocupada por las Icnognero Entobia Bronn, 1838
perforaciones.
Para las perforaciones causadas por depredacin Diagnosis. Perforaciones en sustratos carbonticos,
(Oichnus), se subdividi la superficie de las conchillas de compuestas por una nica cmara o varias cmaras unidas
los bivalvos en nueve sectores, mtodo usado por Kelley por una red de galeras conectada a la superficie por numero-
(1988) (Figura 2). Para las conchillas de gasterpodos se sas aberturas (Bromley & DAlessandro, 1984).
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Entobia isp. Descripcin. Estructura de bioerosin compuesta por una


Figura 3A-B galera en forma de U, con abertura en forma de ocho o
halteriforme. Algunos ejemplares presentan bolsillo con
Material. FC-DP 3627, 3628, y lotes FC-DP 3762, 3764, 3769, lmina entre los bordes y otros carecen de sta.
3771, 3777. Comentarios. Corresponde a la categora etolgica
Procedencia. Puerto de Nueva Palmira, Puerto Arazat, Playa domichnia y registra la presencia de poliquetos; al igual
Pascual, Punta Rasa y La Coronilla. que las esponjas clinidas, sus fsiles de cuerpo no fueron
Descripcin. Estructura de bioerosin en forma de red registrados en esta unidad debido a su bajo potencial de
compuesta por cmaras subesfricas en la mayora de los esta estructura de bioerosin se ubica principalmente en la
casos, de dimetro entre 0,83 y 1,67 mm, unidas por galeras cara externa de las conchillas, estando en mayor proporcin
subcilndricas de dimetro entre 0,13 y 0,33 mm, y conectada en la valva derecha. Unos pocos ejemplares presentan este
a la superficie por numerosas aberturas subcirculares de fosilizacin. Para la especie Ostrea equestris se obtuvieron
dimetro entre 0,1 y 0,5 mm. Algunos ejemplares presentan los resultados que se muestran en la Tabla 1. Se observa
escasas cmaras de forma cilndrica. que tipo de estructura en ambas caras de la conchilla. Por
Comentarios. Corresponde a trazas de habitacin, domichnia, otro lado, de las tres categoras creadas para la cuantificacin
es decir que los organismos causantes de dicha estructura relativa de este icnotaxn, la mayora de ejemplares est en
(endolitos) explotaron el sustrato con fines de proteccin, la categora escaso, en segundo lugar la categora abun-
viviendo alojados en las conchillas de los moluscos. En este dante y en tercer lugar la categora muy abundante. En
caso los organismos perforadores fueron esponjas clinidas cuanto a la clasificacin de icnogremios, este icnofsil que-

S
(Bromley & DAlessandro, 1984). Este icnotaxn no fue da includo dentro del IG-IV (Bromley & Asgaard, 1993):
cuantificado debido a su naturaleza no discreta, y a que grupo de trazas fsiles generadas por gusanos
generalmente ocupa toda la superficie de la conchilla del molusco detritvoros, carnvoros o suspensvoros; e incluye a todas
sustrato. De acuerdo a la clasificacin de seis icnogremios de las icnoespecies de Caulostrepsis junto a otros dos

A
Bromley & Asgaard (1993) para sustratos duros, la cual refleja el
comportamiento del organismo perforador, el grupo trfico al

V
que pertenece, la capa del sustrato que ocupa la traza, y la forma
de la misma, se puede ubicar a este icnofsil dentro del icnogremio
III (IG-III). El IG-III caracteriza el grupo de trazas fsiles generadas
icnogneros (Trypanites y Maeandropolydora) no hallados
en las localidades estudiadas. Esta traza no es evidencia de
un ambiente particular.

Tabla 1. Nmero de valvas de Ostrea equestris por categora del


icnognero Caulostrepsis. CI, cara interna. CE, cara externa; AC,

O
por esponjas suspensvoras que ocupaban el mismo nicho eco- ambas caras; T, total.
lgico en una paleocomunidad, e incluye a todas las Table 1. Number of valves of Ostrea equestris per category of
icnoespecies de Entobia. Este icnognero no muestra the ichnogenus Caulostrepsis. CI, inner face; CE, external face;
AC, both faces.

R
preferencias ambientales especiales, excepto por aguas libres
de sedimento en suspensin (Bromley, 1994).
VALVA DER VALVA IZQ T
LOCALIDADES

P
Icnognero Caulostrepsis Clarke, 1908 CI CE AC CI CE AC
CAADA DEL CENTRO
ESCASO 0 21 2 0 8 0 31
Diagnosis. Perforaciones con entrada nica y presencia de ABUNDANTE 0 1 0 0 0 0 1
bolsillo (pouch) producido por la curvatura de la galera MUY ABUNDANTE 0 0 0 0 0 0 0
en forma de U. Estructuras ms complejas pueden ser PUERTO NUEVA PALMIRA
producidas por el desarrollo de lbulos mltiples en el mismo ESCASO 0 14 0 0 3 0 17
ABUNDANTE 0 0 0 0 0 0 0
plan bsico en forma de U. Los bordes pueden ser clara- MUY ABUNDANTE 0 0 0 0 0 0 0
mente visibles a travs de su longitud y estar conectados PUERTO ARAZAT
por una lmina en forma de aspa, o pueden fusionarse y ESCASO 0 15 0 0 16 0 31
ABUNDANTE 0 2 0 0 0 0 2
producir un bolsillo oval o achatado carente de esa lmina.
MUY ABUNDANTE 0 1 0 0 0 0 1
La forma de la seccin transversal vara de subcircular, oval PLAYA PASCUAL
achatada, elptica o en forma de ocho, a halteriforme ESCASO 0 9 0 0 11 0 20
(Bromley & DAlessandro, 1983). ABUNDANTE 0 5 0 0 5 0 10
MUY ABUNDANTE 0 2 0 0 3 0 5
PUNTA RASA
Caulostrepsis taeniola Clarke, 1908 ESCASO 0 31 1 0 14 1 47
Figura 3C ABUNDANTE 0 21 2 0 14 2 39
MUY ABUNDANTE 0 9 0 0 4 1 14
LA CORONILLA
Material. FC-DP 3629, 3630, 3773, 3774, y lotes FC-DP 2413, ESCASO 0 8 0 0 16 0 24
2416, 3761, 3765, 3767, 3768, 3770, 3772, 3775, 3776. ABUNDANTE 0 5 0 0 3 1 9
Procedencia. Caada del Centro, Puerto Nueva Palmira, MUY ABUNDANTE 0 0 0 0 2 0 2
Puerto Arazat, Playa Pascual, Punta Rasa y La Coronilla. TOTALES 0 144 5 0 99 5 253
LORENZO & VERDE ESTRUCTURAS DE BIOEROSIN EN MOLUSCOS MARINOS 323

AS
OV
PR
Figura 3. A. Ostrea equestris, FC-DP 3764, con Entobia. B. Thais haemastoma, FC-DP 3628, con Entobia. C. Ostrea equestris, FC-DP 3630,
con Caulostrepsis. D. Tegula patagonica, FC-DP 3636, con Oichnus y vista ampliada de la perforacin. E. Ostrea equestris, FC-DP 3635, con
cinco ejemplares de Oichnus y Caulostrepsis. F. Ostrea equestris, FC-DP 2892, con Oichnus. G. Glycymeris longior, FC-DP 3631, con
Oichnus. H. Corbula Lyn, FC-DP 3632, con Oichnus. I. Mactra sp., FC-DP 3633, con Oichnus. Escala: A-E = 5 mm, F-I = 1 mm.
Figure 3. A. Ostrea equestris, FC-DP 3764, with Entobia. B. Thais haemastoma, FC-DP 3628, with Entobia. C. Ostrea equestris, FC-DP
3630, with Caulostrepsis. D. Tegula patagonica, FC-DP 3636, with Oichnus and amplified view of the borehole. E. Ostrea equestris, FC-DP
3635, with five Oichnus and Caulostrepsis boreholes. F. Ostrea equestris, FC-DP 2892, with Oichnus. G. Glycymeris longior, FC-DP 3631,
with Oichnus. H. Corbula lyoni, FC-DP 3632, with Oichnus. I. Mactra sp., FC-DP 3633, with Oichnus. Scale bar: A-E = 5 mm, F-I = 1 mm.
324 REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 7(3), 2004

Icnognero Oichnus Bromley, 1981 En la localidad Puerto de Nueva Palmira, todos los
ejemplares de Oichnus se encontraron en valvas derechas de
Diagnosis. Perforaciones circulares a subcirculares de origen Ostrea equestris, excepto uno que se encontr en una valva
biolgico, producidas sobre sustratos esqueletales. La derecha de Anomalocardia brasiliana. En Punta Rasa estas
perforacin atraviesa el sustrato cuando ste es una conchilla perforaciones se encontraron sobre varias especies de
fina; de lo contrario termina dentro de l como una depresin, moluscos, lo cual se detalla en la Tabla 2. En La Coronilla,
o como una perforacin corta y subcilndrica (Bromley, 1981). slo se encontraron sobre valvas de Ostrea equestris.

Oichnus paraboloides Bromley, 1981 Tabla 2. Nmero de perforaciones del icnognero Oichnus por
Figura 3D-I sector de la conchilla para los diferentes moluscos sustrato de la
localidad Punta Rasa. ANT, anterior; DER, derecha; IZQ, izquerda;
POS, posterior.
Material. FC-DP 3631-3637, y lotes FC-DP 2450, 2892, 3763,
Table 2. Number of Oichnus boreholes per sector of the shell of
3766, 3778. the different substrate mollusks of the Punta Rasa locality. ANT,
Procedencia. Caada del Centro, Puerto Nueva Palmira, Punta anterior; DER, right; IZQ, left; POS, posterior.
Rasa y La Coronilla.
Descripcin. Perforaciones de seccin circular o subcircular, bivalvos 1 2 3 4 5 6 7 8 9
con su eje de penetracin ms o menos perpendicular a la Corbula lyoni der 1
superficie del sustrato. Del anlisis de 71 ejemplares se obtuvo izq 1
que el dimetro mayor (externo) oscila entre 0,30 y 3 mm (me- Glycymeris der.
longior izq. 1
dia: 1,27; desvo estndar: 0,48); y el dimetro menor (inter-

S
izq 1
no) entre 0,17 y 2,23 mm (media: 0,85; desvo estndar: 0,36) Mactra sp. der 1
(Figura 4). En la mayora de los casos se observan bordes izq 2
biselados producto de la diferencia entre los dimetros inter- Ostrea der 1 2 1 2 2

A
equestris izq
nos y externos. frag 4
Mytilus frag 1

V
edulis
Brachidontes
darwinianus frag 1

O
gasterpodos ZONA DERECHA ZONA IZQUIERDA
ANT POS ANT POS
Tegula 1a vuelta 0 3 1 0
patago- 2 vuelta 1 2 0 0

R
nica 3a vuelta 1 0 0 0
Crepidula aculeata Como si fuera una valva izquierda: 1 en
sector 2, 1 en sector 5 y 1 en sector 6.

P
Figura 4. Dimetro mayor vs. dimetro menor de Oichnus . F,
perforacin funcional; NF, perforacin no funcional.
Figure 4. Major diameter vs. minor diameter of Oichnus. F, functional
borehole; NF, nonfunctional borehole.
Tabla 3. Nmero de perforaciones del icnognero Oichnus por
sector de la conchilla en Ostrea equestris para las localidades de
Puerto de Nueva Palmira, Punta Rasa y La Coronilla. VD, valva
derecha; VI, valva izquierda.
Table 3. Number of Oichnus boreholes per sector of Ostrea
equestris shell at Puerto de Nueva Palmira, Punta Rasa and La
Coronilla localities. VD, right valve; VI, left valve; T, total.
Comentarios. Estos icnofsiles fueron hallados en cuatro de
las localidades estudiadas, estando en una de ellas represen- SECTOR VD VI. T
tado por un nico ejemplar (Caada del Centro). Corresponden
1 0 0 0
a la categora de trazas de depredacin, praedichnia, y los
2 4 1 5
organismos perforadores para los ejemplares estudiados son
3 1 0 1
gasterpodos murcidos y/o natcidos. Dentro de la
4 6 3 9
clasificacin de icnogremios, este icnotaxn queda includo
5 12 3 15
en el IG-VI (Bromley & Asgaard, 1993): trazas de depredacin.
6 4 0 4
Oichnus tampoco es evidencia de un ambiente particular; es
7 1 0 1
principalmente un indicador de aspectos comportamentales
8 5 1 6
de los gasterpodos depredadores, y registra relaciones
9 4 1 5
interespecficas entre estos depredadores y los bivalvos o
TOTAL 37 9 46
gasterpodos presa.
LORENZO & VERDE ESTRUCTURAS DE BIOEROSIN EN MOLUSCOS MARINOS 325

Ostrea equestris fue considerado aparte (Tabla 3) por ser el completa cada una y un fragmento con dos (una completa y
molusco sustrato donde se observ la mayora de estas una incompleta).
perforaciones, en las tres localidades con ms de un ejemplar de Con respecto al estudio de la preferencia por el sitio de
Oichnus. La Figura 5C muestra el nmero de perforaciones por perforacin de la conchilla, el test 2 realizado para los datos
sector de las valvas derechas de Ostrea equestris para las tres totales de Ostrea equestris (Tabla 4) permiti rechazar la
localidades. Para La Coronilla, por ser la localidad con la mayor hiptesis nula (28= 29,25; P<0,001) de una frecuencia de
cantidad de Oichnus, se presenta un histograma para las valvas perforacin proporcional al rea de cada sector de la conchilla.
izquierdas y otro para las valvas derechas (Figura 5). Por lo tanto, se acept la hiptesis alternativa sobre la existencia
de una preferencia por el sitio de perforacin. Al analizar el aporte
al valor de 2 de cada una de las clases, se observa que los
sectores con mayor alejamiento a lo esperado, y mayor valor de
2 , son el 5 y el 1, correspondiendo a desvos positivo y nega-
tivo respectivamente. Esto se traduce en una marcada preferencia
por el sector 5 y un rechazo por el sector 1.
Tabla 4. Valores de 2 para el total de Oichnus en Ostrea equestris.
E, valores esperados; O, valores observados; P, perforaciones
pe sector.
Table 4. 2 values for the total of Oichnus in Ostrea equestris. E,
expected values; O, observed values; P, boreholes per sector.

AS SECTOR

1
2
3
4
P

0,1
0,12
0,1
0,12
O

0
5
1
9
E

4,6
5,52
4,6
5,52
O-E

-4,6
-0,52
-3,6
3,48
X2

4,6000000
0,0489855
2,8173913
2,1939130

V
5 0,12 15 5,52 9,48 16,2808696
6 0,12 4 5,52 -1,52 0,4185507
7 0,1 1 4,6 -3,6 2,8173913

O
8 0,12 6 5,52 0,48 0,0417391
Figura 5. A. Histograma de frecuencia de Oichnus en valvas 9 0,1 5 4,6 0,4 0,0347826
izquierdas de Ostrea equestris, localidad La Coronilla. B. Histograma Totales 46 29,2536232

R
de frecuencia de Oichnus en valvas derechas de Ostrea equestris,
localidad La Coronilla. C. Histograma de frecuencia de Oichnus en
valvas derechas de Ostrea equestris, localidades Puerto Nueva 2 total 29,2536232
Palmira, Punta Rasa y La Coronilla.

P
g.l. 8
Figure 5. A. Frequency histogram of Oichnus in left valves of
Ostrea equestris, La Coronilla locality. B. Frequency histogram of
P(azar) 0,000286183
Oichnus in right valves of Ostrea equestris, La Coronilla locality. C.
Frequency histogram of Oichnus in right valves of Ostrea equestris;
Puerto Nueva Palmira, Punta Rasa and La Coronilla localities.
DISCUSIN
En cuanto a la cantidad de perforaciones hay que desta-
car que se contabilizaron no slo las conchillas con una ni- Los depsitos fosilferos estudiados difieren mucho en-
ca perforacin, sino que tambin fueron tenidas en cuenta tre s en sus caractersticas sedimentolgicas, fosilferas y
las conchillas con anomalas (Kitchell et al., 1986), tales como tafonmicas, impidiendo obtener un perfil estratigrfico tipo
perforaciones mltiples y/o perforaciones incompletas. representativo de la Formacin Villa Soriano en su conjunto.
Como ejemplo de estas anomalas se observ en la muestra Este hecho se agrava adems por la naturaleza parcheada de
de Punta Rasa, una valva derecha de Ostrea equestris con los afloramientos y la falta de especies con
cinco perforaciones (Figura 3E), un ejemplar de Crepidula valor estratigrfico, lo que impide una correlacin precisa
aculeata con tres, uno de Tegula patagonica con dos y otro entre ellos. A pesar de que se dispone de dataciones absolu-
de T. patagonica con una perforacin incompleta. Tambin tas, son necesarios ms datos para confeccionar una columna
se registr para esta localidad un ejemplar de Mytilus edulis ideal. Caulostrepsis, al encontrarse mayoritariamente en la
con una perforacin cuyo dimetro mayor se encuentra en la cara externa pero tambin en ambas caras de la conchilla,
cara interna. En la muestra de La Coronilla se observ una estara indicando que los organismos perforadores hicieron
valva derecha de Ostrea equestris con dos perforaciones uso de ese sustrato principalmente en vida del animal y, en
(una completa y una incompleta), una valva derecha con una menor grado, despus de la muerte del mismo. Este patrn de
incompleta, dos valvas izquierdas con una perforacin in- distribucin de las perforaciones, en especial para la localidad
326 REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 7(3), 2004

de Punta Rasa, es coherente con los atributos tafonmicos tados en el registro fsil (Pek & Mikul, 1996). Para poder
descriptos por Pieiro et al. (1992) para esa localidad: inclinarse por una de las explicaciones para las perforaciones
conchillas desarticuladas, fragmentadas, abradidas y sin mltiples, es necesario contar con ms ejemplares con este
orientacin definida. tipo de anomalas y realizar un estudio detallado de las mismas,
Para Oichnus, el sitio de perforacin en Ostrea equestris lo cual se escapa de los objetivos del presente trabajo.
preferido por los depredadores, el sector 5 (centro de la En dos de las localidades estudiadas se hallaron
conchilla), coincide con los resultados de otros trabajos ejemplares de gasterpodos carnvoros, que pueden ser con-
hechos con otras especies de bivalvos (Kelley, 1988; siderados como potenciales autores de Oichnus. Estas
Anderson et al., 1991; Gordillo, 1994). Generalmente, del lado especies de gasterpodos son Urosalpinx cala, U. haneti y
interno de la conchilla en el sector 5 de estas ostras se encuentra Natica isabelleana para la localidad de Punta Rasa, y Thais
la cicatriz del msculo aductor, por lo cual podra sugerirse que haemastoma para la localidad de Puerto de Nueva Palmira. U.
esta preferencia de sitio por parte de los depredadores sera cala, U. haneti y T. haemastoma son murcidos habitantes
para acceder directamente a este msculo. Este comportamiento de fondos duros, mientras que N. isabelleana es un natcido
permitira que el msculo aductor se relaje y as se abran las habitante de fondos blandos (Rios, 1994). Teniendo en cuenta
valvas de la presa facilitando la ingesta de la misma, como los hbitos de vida de los gasterpodos, como lo hicieran
Cortez et al. (1998) lo registraron en depredacin de pulpos Pastorino & Ivanov (1996), podramos inferir que estos
sobre bivalvos. Segn Kabat (1990), los factores que influyen murcidos son los potenciales depredadores sobre presas de
en la posicin de las perforaciones son: los tamaos relativos fondos duros (Ostrea equestris, Tegula patagonica,
del depredador y la presa, el espesor de la conchilla y la Crepidula aculeata, Mytilus edulis y Brachidontes

S
ornamentacin de la presa, y otros factores relacionados con darwinianus), mientras que la especie de natcido encontra-
la manipulacin de la presa. Para varios autores (Kelley, 1988; da en estos sedimentos sera el potencial depredador de pre-
Kitchell et al., 1986; Anderson et al., 1991; Kingsley-Smith et sas de fondos blandos (Glycymeris longior, Mactra sp.,
al., 2003), el comportamiento de los gasterpodos perforadores

A
Corbula lyoni).
es estereotipado.
Por otro lado, los escasos materiales de gasterpodos CONCLUSIONES

V
perforados no permiten apreciar ninguna preferencia clara
sobre el sitio de perforacin. Entobia y Caulostrepsis registran de forma indirecta la
Tanto para Caulostrepsis como para Oichnus, la mayora presencia de esponjas clinidas y poliquetos perforadores

O
de las perforaciones se encontraron en valvas derechas. Esto respectivamente, los cuales no han sido hallados como
se debe a que el bivalvo sustrato, Ostrea equestris, es fsiles de cuerpo debido a su bajo potencial de fosilizacin.
inequivalvo, teniendo la valva izquierda ms grande y gruesa Entobia es adems indicador de aguas lmpidas, libres

R
que la derecha, y al fijarse por la primera, queda la derecha de sedimentos en suspensin.
ms expuesta. Oichnus documenta la relacin depredador-presa de
Las conchillas con perforaciones mltiples son considera- gasterpodos carnvoros, posiblemente Urosalpinx cala,

P
das anomalas porque en general las presas de los U. haneti y Thais haemastoma sobre bivalvos y otras
gasterpodos exhiben una nica perforacin completa y fun- especies de gasterpodos que habitan en fondos duros, y
cional que demuestra una depredacin con xito. Existen di- Natica isabelleana sobre bivalvos y gasterpodos de
ferentes explicaciones segn Kitchell et al. (1986) para las fondos blandos.
perforaciones mltiples: a) la presa fue atacada El sector de la conchilla de Ostrea equestris preferido
simultneamente por ms de un depredador; b) la conchilla por los depredadores es el sector 5, debido probablemente
de la presa ya perforada fue nuevamente perforada despus a la ubicacin del msculo aductor en ese sitio. La valva
de haber sido consumida la presa; c) abrasin del material de ms perforada es la derecha, debido a la posicin de vida de
la conchilla en una perforacin incompleta; d) la presa esca- esta especie.
pa pasivamente por interrupcin accidental del proceso de
depredacin despus de realizada la perforacin, pero antes AGRADECIMIENTOS
de iniciada la ingesta; e) la presa escapa activamente de la
depredacin despus de completada la perforacin, pero A Sergio Martnez, responsable del Proyecto
antes de iniciada la ingesta. Bioestratigrafa del Cuaternario del Sur del Uruguay
Adems de haber conchillas con perforaciones mltiples, (CONICYT 1023) por el prstamo de las muestras estudiadas
se encontr un ejemplar de Mytilus edulis con una perforacin y por las sugerencias brindadas. A Matas Arim por el
cuyo dimetro mayor se encuentra en la cara interna, lo cual asesoramiento en el anlisis estadstico. A la Seccin
estara indicando que la perforacin fue realizada desde aden- Entomologa del Departamento de Biologa Animal de la
tro. En este caso en particular, el gasterpodo depredador no Facultad de Ciencias por facilitar el uso de una lupa con
pudo diferenciar entre presas vivas o muertas; otros casos ocular micromtrico. A los dos revisores annimos por sus
similares de este tipo de comportamiento han sido documen- valiosas sugerencias y aportes al manuscrito.
LORENZO & VERDE ESTRUCTURAS DE BIOEROSIN EN MOLUSCOS MARINOS 327

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AS
OV
PR

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