ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W. & BLACKWELL, M. 1996.
Introductory
Mycology. New York: John Wiley & Sons, Inc. 865p.
(TRADUÇÃO LIVRE, USO INTERNO)
CAPÍTULO 2 – Características dos fungos
Características gerais. Os fungos
constituem um grupo de organismos
heterotróficos, sem clorofila, mas que
historicamente tem sido comparados
às plantas. Eles parecem plantas
simples, nas quais, com poucas
exceções, existem paredes celulares
definitivas, são imóveis (apesar de
poucas espécies terem células
reprodutivas móveis) e se
reproduzem por meio de esporos 1.
Todavia os fungos não possuem
caules, raízes ou folhas como as
plantas superiores, e nem
desenvolvem sistema vascular. Outra
característica que separa os fungos
das plantas é o fato de que o produto
de armazenamento, um carbohidrato
primário, é o glicogênio, e não o
amido. Os fungos são geralmente
filementosos e multicelular, seus
núcleos, apesar de pequenos, podem
ser visualizados de forma
relativamente fácil; e suas estruturas
somáticas, com poucas exceções,
exibem pouca diferenciação e
praticamente não há divisão de
trabalho.
Um problema mais difícil que
distinguir fungos de plantas é
distingui-los de outros organismos
com a mesma forma de crescimento,
e são suas características
moleculares que tem ajudado nesse
aspecto. Iremos focalizar as
diferenças entre os fungos, tanto
quanto definir os outros grupos
(Reinos Protista e Stramenopila).
Outra diferença entre os
organismos tratados tradicionalmente
como fungos e as plantas é a
terminologia usada para descrever
suas estruturas e funções. Mas isso
já é esperado, já que os fungos
evoluiram em seus próprios e
surprendentes caminhos.
Muito dos termos obsoletos foi
eliminado, mas não todos.
Os filamentos ou hifas
constituem o soma (corpo) de um
fungo, elongam por crescimento
apical, mas a maior parte de um
fungo é potencialmente capaz de
crescer, e um pequeno fragmento de
quase toda parte do organismo,
usualmente é capaz de produzir um
novo ponto de crescimento e
começar um novo indivíduo.
Estruturas reprodutivas são
diferenciadas das estuturas
somáticas e exibem uma variedade
de formas, com base nas quais nós
classificamos os fungos. Poucas
espécies podem ser identificadas se
seus estágios reprodutivos não
estiverem presentes. Com
pouquissimas exceções, as partes
somáticas de um fungo parecem com
a de outros. Este fato é muito
evidente no estudo dos fósseis
fúngicos.
Os fungos são heterotróficos e
exibem nutrição absortiva. Isto faz
simplesmente com que eles não
fixem carbono e que os nutrientes
que entram em seus corpos, devam
passar pela membrana plasmática e
parede celular. Essa característica
tem levado alguns autores a
descrever os fungos como
organismos cujos “estômagos” são
externos a seus corpos. No lugar de
ingerir alimentos e então digerí-los,
como os animais, os fungos primeiro
devem liberar enzimas digestivas
para o meio externo. Essas enzimas
quebram moléculas grandes e
relativamente insolúveis tais como
carboidratos, proteínas e lipídios em
moléculas menores e mais solúveis
para então ingerí-las. Água livre deve
estar presente como um meio para
difusão de nutrientes solúveis para
dentro das células. Sem alguma água
livre, os fungos não podem realizar
metabolismo normal.
Como um grupo, os fungos
exibem uma habilidade extraordinéria
para utilizar quase qualquer recurso
de carbono como alimento. Diferentes
espécies, todavia, tem diferentes
requerimentos nutricionais (Griffin,
1994). Alguns são omnívoros e
podem subsistir em virtualmente
qualquer coisa que contenha matéria
orgânica. Os comuns mofo verde
(Penicillium) e mofo preto
(Aspergillus) com um pouco de
umidade irão crescer em qualquer
coisa, desde o queijo cheddar até
sapatos de couro. Outros fungos são
mais restritos em suas dietas; uns
poucos parasitas obrigatórios Não só
requerem protoplasma vivo como
alimento, mas também são altamente
especializados a dadas espécies e
mesmo a variedades de hospedeiros
parasitados.
1. Esporo (Gr. spora =semente, esporo)
Concluindo, o(s) substrato (s)2 que
uma dada espécie pode usar como
alimento está governado em grande
medida por quais enzimas digestivas
ela é capaz de produzir e liberar no
meio.
Aparte da disponibilidade de
uma fonte de alimento apropriada,
exemplos de outros fatores que
influenciam o crescimento do fungo
estão umidade, temperatura, pH e
oxigênio. Devido a tremenda
diversidade que existe entre os
fungos e a organização de diferentes
ambientes nos quais eles vivem, é
difícil fazer generalizações sobre a
importância relativa de cada um dos
fatores apontados acima. Enquanto
alguns fungos vivem na água, a
maioria das espécies não cresce bem
quando submergida em água devido
a baixa disponibilidade de oxigênio.
Todavia, as hifas de parede delgada
que constituem o micélio de muitas
espécies são suscetíveis à
dissecação e requerem uma fonte
mais ou menos contínua de água
para crescerem. Algumas espécies
são capazes de crescer em água
salgada, e umas poucas formas
osmofílicas podem crescer em
substratos contendo altas
concentrações de solutos. Tais
fungos algumas vezes podem causar
problemas em alimentos
armazenados. Os fungos apresentam
métodos especiais para manter o
potencial de água baixo, para
conservar água. Algumas espécies
produzem manitol e outros
compostos para regulação osmótica.
Quando se considera a temperatura,
o ótimo para a maioria das espécies
está entre 25 e 300 C com limites,
inferior e superior de 10 e 400 C.
2. Substrato refere-se a substância ou
material no qual o fungo cresce.
Entretanto, certas formas termofílicas
têm seu ótimo acima de 40 0 C, e
algumas podem crescer sob
temperaturas altas em habitats
compostos. Por outro lado há os
fungos psicrófilos ou amadores de
frio, capazes de crescer abaixo do
ponto de congelamento da água.
Com relação à temperatura e
umidade, é necessário enfatizar que
enquanto certas espécies de fungos
estão equipadas para crescer sob
condições extremas, virtualmente
todas produzem algum tipo de esporo
ou estrutura especializada de
resistência que assegura a sapróbios (Gr. sapros =degradadores
sobrevivência durante condições
extremas.
O pH ótimo que favorece o
crescimento de diferentes tipos de
fungos varia amplamente. Falando
em geral, a maioria parece crescer
melhor a níveis de pH de 4 - 7.
Entretanto, devido a que os fungos
digerem e consomem os materiais
nos quais eles crescem e liberam
produtos metabólicos para o como mostra sua habilidade de
ambiente, eles alteram, algumas
vezes, signicativamente os níveis de
pH no microambientes próximos aos
seus somas. A maioria dos fungos é
aeróbica, apesar de que inúmeras
espécies incluindo, é claro, as
leveduras são capazes de existência
anaeróbica facultativa.
Uma poucas espécies de
Chytridiomycota (Cap.4) são
obrigatoriamente fermentativas e são
incapazes de respiração oxidativa,
mesmo com oxigênio disponível. Em
fungos o produto final da respiração
anaeróbica, ou fermentação, pode ser
o álcool etílico ou ácido lático. Em
umas poucas espécies é produzida
uma mistura desses dois compostos.
Enquanto a luz não é requerida
para o crescimento somático dos
fungos, ela pode aumentar muito o
crescimento em algumas e pode ser
necessária para a indução de
estruturas reprodutivas assexuais e
sexuais. Em adição, a luz pode estar
involvida na orientação de estruturas
que levam esporos, e os esporos de
inúmeros tipos de fungos são
liberados forçosamente em direção à
luz. Contrariamente à crença popular,
os fungos não requerem escuridão
nem escuros porões e a luz pode ser
requerida para produção de seus
esporóforos.
Muitos fungos são é claro, são
+ bios =vida) e obtém seus alimentos
por atacar matéria orgânica morta.
Por outro lado, um número
considerável de espécies vive como
parasitas (Gr. parasitos =comendo
junto a outros) em plantas, animais
ou em alguns casos mesmo outros
fungos. A maioria dos fungos
parasitas é, entretanto, capazes de
viver em matéria orgânica morta,
crescer artificialmente em meios
sintéticos. Aquelas formas que tem
resistido a todos nossos esforços
para crescer em meios sintéticos ou
aquelas que são sempre parasíticas
na natureza são descritas como
parasitas obrigatórios ou biotrófos.
Aqueles capazes de crescer
parasiticamente ou de viver
saprobicamente em matéria orgânica
morta são, de acordo às
circunstâncias, referidos ou como
parasitas facultativos ou como
sapróbios facultativos.
Em adição aos fungos
parasitas que são claramente nocivos
aos seus hospedeiros, há várias
espécies que apresentam relações
mutualísticas com animais e ou
plantas. Exemplos de relações
mutualísticas entre fungos e plantas
incluem os líquens que são
combinações de fungos e algas
verdes e/ou azuis (cianobactérias) e
as micorrizas que ocorrem antre
fungos e as raízes da maioria das
plantas. Como já observado, uma
maravilhosa diversidade de outras
espécies fúngicas conhecidas como
endófitos, tem sido registrada em
troncos e folhas de plantas
saudáveis. Essas plantas muitas
vezes não apresentam signos de que
contenham fungos e devem ser
beneficiadas por sua presença.
Existe também uma variedade
de fascinantes relações entre os
fungos e os animais. Como registrado
no Cap. 1 isso é particularmente
verdadeiro com relação aos insetos.
Em alguns casos os fungos vivem
com ou dentro de animais
hospedeiros sem causar qualquer
dano óbvio aos animais. Em outros
casos fungos na verdade pegam em
armadilhas e consomem animais
microscópicos como alimento. Alguns
dessas chamadas espécies
predadoras produzem elaboradas
estruturas que funcionam na captura
de suas presas. Por outro lado foi
visto no Cap. 1 que alguns tipos de
insetos na verdade, mantêm ou
cultivam fungos e então se alimentam
nas estruturas produzidas pelos
fungos. E é claro, existem alguns
fungos que são micoparasitas e até
podem alimentar-se de parentes
próximos através da produção de
estruturas especializadas pelos seus
talos.
Como já registrado, o corpo do
fungo ou talo, consiste tipicamente de
hifas microscópicas, tubulares,
similares a fios, que se ramificam em
todas as direções, estendendo-se
sobre ou dentro de qualquer
substrato que os fungos utilizem
como alimento. Coletivamente essas
estruturas fazem o corpo do fungo,
que é chamado de micélio. Todavia,
nem todos fungos produzem micélios
compostos de hifas. Muitas formas
referidas comumente como
leveduras1, existindo como células
únicas que são capazes de se
reproduzir rapidamente por gemação
ou fissão. Algumas espécies de
fungos podem existir tanto como hifas
como leveduras e então são ditas
DIMÓRFICAS. O dimorfismo é, por
exemplo, comum em formas que
causam enfermidades em humanos e
em outros animais. Muitos desses
organismos crescem como hifas fora
de seus hospedeiros, mas assumem
uma aparência levuriforme dentro dos
hospedeiros. Como será visto mais
tarde vários fatores químicos e físicos
influenciam muitas vezes a conversão
de hifas para leveduras e vice-versa.
1 Levedura é um termo morfológico e
não se refere a qualquer grupo
taxonômico em particular.
Uma hifa fúngica está
composta de uma delgada e
translúcida parede tubular cheia ou
alinhada com uma camada de
protoplasma variando em espessura.
Quando examinada com o auxílio de
microscópio óptico, é evidente que as
hifas de muitas espécies são
interrompidas em alguns pontos por
partições ou paredes transversais -
os septos. Em alguns os septos são
produzidos a intervalos mais ou
menos regulares ao longo do
comprimento da hifa, dividindo-a em
compartimentos individuais ou
“células” que contêm um, dois ou
mais núcleos. As hifas desse tipo são
denominadas septadas. Em outras
espécies os septos só estão
presentes nas bases das estruturas
reprodutivas e em porções velhas,
altamente vacuoladas das hifas.
Desde que porções dessas hifas em
vigoroso crescimento não
apresentam espaços regularmente
septadas, elas são chamadas
asseptadas ou não-septadas,
algumas vezes o termo cenocítico
também é usada para descrevê-las.
Estudos ultraestruturais de
uma variedade de diferentes tipos de
fungos tem mostrado que os septos
variam em sua construção. Alguns
são simples e outros são complexos,
todos os tipos parecem formar-se por
crescimento centrípeto das paredes
hifais para o centro. Em muitos
casos, um septo totalmente
desenvolvido possui um único poro
central através do qual os
protoplastos dos compartimentos
hifais subjacentes são contínuos.
Essse tipo de poro algumas vezes
está bloqueado ou ocluído por várias
estruturas (Markham, 1994), mas
quando desobstruído, é usualmente
grande o suficiente para permitir a
passagem de várias organelas
incluindo até núcleos. Na maioria dos
fungos complexos a parede do septo,
próxima ao poro central, está
aumentada ou inflada para formar
uma estrutura em forma de barril.
Esse tipo de septo é referido como
um septo doliporo (Cap. 16). Em
muitos exemplos está presente no
citoplasma uma estrutura
membranosa chamada coifa do poro
septal ou parentossomo, em ambos
lados do septo doliporo. Dependendo
das espécies envolvidas, o hifal apical. A parede celular fúngica
parentossomo pode ser perfurado ou
imperfurado. Septos com múltiplos
microporos ou canais parecidos com
plasmodesmos também tem sido
registrados em poucos fungos que
não estão relacionados
proximamente uns aos outros
(Powell, 1974; Powell & Gillette,
1987; Doublés & McLaughlin, 1991).
Aceita-se que os aspectos dos septos
são relativamente conservados do
ponto de vista evolucionário, e os
dados da ultraestrutura septal figuram
proeminentemente em vários
esquemas sistemáticos (Doublés &
McLaughlin, 1991; Wells, 1994).
Como já foi apontado, cada
hifa fúngica está rodeada por uma
parede celular definitiva. De acordo a
Bartinicki-Garcia (1987), essa parede
é a estrutura que dá aos fungos a
maioria de seus aspectos exclusivos.
A habilidade da parede para conter a
pressão de turgor com segurança
parece ser a razão primordial para a
sobrevivência e evolução dos fungos.
Em adição a conter a pressão de
turgor, a parede celular também joga
diversos outros papéis na vida de um
fungo (Peberdy, 1990). Por exemplo,
a parede confere forma à hifa, e atua
como um filtro controlando em
alguma medida, o que entra no
protoplasto fúngico, protege o
protoplasto contra perigos ambientais
e funciona no reconhecimento de
eventos não só associados à
reprodução sexual, mas também com
várias interações dos fun-gos com
vegetais e plantas potencialmente
simbiontes. Todavia será visto que os
diversos grupos discutidos nesse livro
são hábeis para sobreviver sem
estruturas somáticas e sem paredes.
Paredes fúngicas e crescimento
é uma estrutura dinâmica que está
sujeita a mudança e modificações em
diferentes estádios na vida de um
fungo (Peberdy, 1990). É composta
basicamente de um componente
esqueletal ou microfibrilar localizado
no lado interno da parede e
usualmente embebida em um
material de matriz amorfo que se
estende para a superfície externa da
parede. o componenete esqueletal
consiste de materiais, altamente
cristalinos, insolúveis em água que
inclui  glucanos1 e quitina2 enquanto
a matriz consiste principalmente de
polissacarídeos que são na maioria
solúveis em água. Esses últimos
polissacarídeos incluem -glucanos e
glicoproteínas. Componentes
miscelaneos que podem estar
presentes nas paredes celulares
incluem lipídios, melaninas, polímeros
de D-galactosamina e poliuronídeos
(Peberdy, 1990). Apesar de que
existem registros dispersos da
presença de celulose nas paredes de
poucos fungos, crê-se que este
composto geralmente está ausente
da maioria dos fungos verdadeiros.
Por outro lado, celulose é um
componenete característico das
paredes de Stramenopila, incluindo
os Oomycota (Cap. 23) e em alguns
fungos limosos dictiostélicos.
Apesar de morfologicamente
similares aos fungos verdadeiros, as
espécies de Oomycota não tem
relações filogenéticas próximas com
os fungos verdadeiros. na verdade, a
diferença nos polissacarídeos de
parede foi uma dos primeiras chaves
que alertaram os micólogos para sua
distinção.
Em anos recentes tem havido
considerável interesse na química
das paredes celulares fúngicas. Muito
do que é correntemente conhecido
sobre esse tópico pode ser
encontrado em Bartinicki-Garcia,
1987; Peberdy, 1990; Wessels et al.,
1990 e Ruiz-Herrera, 1992. Será
abordado mais sobre parede nos
capítulos subsequentes relacionados
a grupos específicos de fungos.
Para parafrasear Gooday & Gow
(1990), a vida está no ápice da hifa
fúngica. O que esta afirmação
significa é que os tubos germinativos
fúngicos (hifa que emerge de um
esporo) e as hifas crescem quase
exclusivamente em suas
extremidades.
O tipo de crescimento, difuso ou
intercalar que é comum em tecidos
de vegetais, é raro em fungos, e
parece estar limitado a hifas
envolvidas em elevar estruturas
reprodutivas no ar para a dispersão
dos esporos (Wessels et al., 1990).
Já se sabe há muito tempo que as
hifas crescem apicalmente, mas
como exatamente ocorre esse
crescimento não é totalmente
entendido ainda hoje.
1. O termo glucano em fungos está
restrito a polissacarídeos feitos somente
ou parcialmente de moléculas de glicose
que estão unidas através de ligações -
1,3, -1,6, -1,3 ou -1,6. Os mais
abundantes e mais intensamente
estudados glucanos são os -glucanos
que contêm proporções variáveis de
ligações -1,3 e -1,6 (Ruiz-Herrera,
1992).
2. O termo quitina usualmente é igualado
com um -1,4 ligado a um homopolímero
de N-acetilglucosamina ocorrendo em
uma condição microscristalina (Wessels
et al., 1990). Entretanto alguns autores
usam o temo em um sentido geral para
referir-se a vários polímeros em fungos
conhecidos coletivamente como
glucosaminoglucanos. Esses variam em
seus graus de acetilação desde
completamente acetilados (quitina) até
não completamente acetilado
(quitosano).
A questão básica que permanece
sem resposta relaciona-se a como a
parede celular exibe rigidez suficiente
para manter a forma da hifa,
enquanto é suficientemente elástica
para permitir rápido crescimento
apical. Duas hipóteses básicas, ainda
que contrastantes, tem sido
propostas para explicar o crescimento
da extremidade hifal e eles serão
considerados brevemente a seguir.
Quando estiver lendo o
seguinte parágrafo, deixe claro à sua
mente, que o crescimento terminal da
hifa á um processo complicado e que
numerosos artigos de revisão,
capítulos de livros e livros inteiros têm
sido escritos sobre ele.
Uma teoria do crescimento
apical é defendida por Wessels
(1986, 1988) e é geralmente referida
como hipótese “stready-state”. A
hipótese sugere que o ápice hifal é
inerentemente visco-elástico e (1957), que correlacionou a presença
expansível, e que a parede
sintetizada de novo no ápice consiste
de uma mistura de quitina não
cristalina e -glucano. Como um
resultado de ligamentos cruzados dos
polímeros da parede, a mistura visco-
elástica desenvolve gradualmente
rigidez.
A segunda hipótese (Bartinicki-
Garcia, 1973) sugere que a parede é
inteiramente rígida e que para ocorrer
crescimento deve haver um
permanente balanço delicado entre a
lisis da parede seguida pela síntese
de polímeros da parede, e entre o
rompimento e a emenda da parede.
Em qualquer das duas hipóteses,
torna-se aparente que a região
subapical de uma hifa em
crescimento produz a energia,
enzimas, precursores de parede e
membranas necessárias para o
crescimento do ápice hifal. Nesse
ponto há forte evidência indicando
que muito da matéria-prima
necessitada pelo ápice hifal em
crescimento são distribuídas para o
ápice por vesículas rodeadas de
membrana.
Estudos no MEV tem mostrado
que o ápice de uma hifa em
crescimento está abarrotado de
vesículas, que caem em duas
categorias (Bartinicki-Garcia, 1990).
Inclui macrovesículas com diâmetros
maiores que 100nm e microvesículas
com menos de 100nm de diâmetro.
Na maioria dos fungos verdadeiros
essas vesículas são apertadamente
agrupadas com algumas outras
estruturas para formar uma única e
dinâmica estrutura chamada
Spitzenkörper. Essa estrutura foi
observada por primeira vez em hifas
coradas por Brunswik (1924) e mais
tarde em hifas vivas por Girbardt
dessa estrutura no ápice hifal com
crescimento e sua posição com a
direção de elongamento da hifa.
Bartinick-Garcia et al. (1989)
sugeriram que o Spitzenkörper atua
como um centro de suprimento das
vesículas envolvidas no crescimento
apical e propuseram um novo modelo
matemático para explicar como a
forma tubular de uma hifa fúngica
pode ser gerada por uma célula que
cresce apicalmente. Alguma base
para esse modelo tem vindo do
trabalho feito no Laboratório do Dr. C.
E. Bracker da Univ. de Purdue.
Usando um microscópio acoplado a
um vídeo computador para estudar as
extremidades hifais em crescimento
de uma variedade de diferentes
fungos, López-Franco (1992)
demonstrou que o Spitzenkörper é
uma estrutura pleomórfica e dinâmica
que responde a uma variedade de
diferentes estímulos. Baseado na
forma, indice refrativo e distribuição
dos componentes do Spitzenkörper,
foram identificados seus padrões ao
nível do microscópico óptico.
As macrovesículas presentes
nas extremidades hifais parecem ser
vesículas secretoras que contem
enzimas e polímeros pré-formados
que são usados para formar a matriz
amorfa da parede celular das hifas
(Bartinicki-Garcia, 1990). Suspeita-se
que esses polímeros são sintetizados
durante o processo de diferenciação
da endomembrana que envolve o
retículo endoplasmático e as
cisternas de Golgi. Durante esse
processo, o material de membrana do
RE é transformado para cisternas de
Golgi por um processo de
vesiculação. Vesículas secretoras
contendo enzimas e polímeros da
parede são então liberadas das
cisternas do Golgi e migram para o
ativamente crescente ápice hifal onde
elas se fusionam com a memebrana
plasmática. As membranas das
vesículas fusionadas contribuem com
a membrana plasmática, enquanto
seus conteúdos são liberados no
lado externo do citoplasma onde são
usados na formação da parede. No
modelo de Bartinick-Garcia (1973)
para crescimento apical, esse mesmo
tipo de vesícula entregaria o
“plastizador” que facilita a expansão
da parede para fora, durante o
crescimento apical.
O exato papel que as
microvesículas jogam no crescimento
apical é menos claro. Até agora
alguns pesquisadores acreditam que
pelo menos algumas de-ssas
delgadas vesículas estão envolvidas
no movimento da enzima quitina-
sintetase através do citoplasma para
a membrana plasmática do ápice hifal
onde ela cataliza a formação de
microfibrilas do esqueleto de quitina
da parede fúngica. Se isso é verdade,
então essas vesículas poderiam
corresponder aos assim chamados
quitossomos, encontrados em
homogenatos de hifas. Os
quitossomos são pequenas estruturas
rodeadas de membrana que contem
a maioria da quitina-sintetase
presente em homogenatos fúngicos.
Foram descobertos pela primeira vez
por Bracker et al. (1976), e são
capazes de gerar microfibrilas de
quitina in vitro quando incubados com
substratos apropriados. Quitina-
sintetase ainda tem de ser
demonstrada em microvesículas de
hifas vivas. Em vez disso, a enzima
parece estar localizada na membrana
plasmática, um fato que tem levado
alguns pesquisadores a se perguntar
se os quitossomos são estruturas
reais (Cabid, 1987). Para concluir, a
exata origem dos quitossomos é
incerta, apesar de que eles
provavelmente sejam derivados do
RE ou das cisternas de Golgi. De
acordo com Bartinick-Garcia (1990),
os quitossomos contem uma forma
inativa ou zimogênica de quitina
sintetase que possivelmente é
ativada por proteases permitindo a
fusão da membrana do quitossomo
com a membrana plasmática. Uma
representação esquemática está
representada na figura anexa.
Antes de abandonarmos o
tópico dos Spitzenkörper e do
crescimento de extremidade hifal,
deveríamos notar que Bourett &
Howard (1991) tem localizado actina
fúngica na região central dos
Spitzenkörper, no fungo Magnaporthe
grisea usando técnicas de
imunolocalização ultraestrutural.
Estes autores também encontraram
actina em pequenos agregados de
filamentos conhecidos como
filassomos que serão descritos mais
adiante.
Fibrilas longas, delgadas e de
superfície similares as fímbrias de
bactérias tem sido registradas em
hifas de alguns fungos filamentosos,
bem como em em certas formas
unicelulares (Gardiner & Day, 1988).
Essas estruturas têm cerca de 7nm
de diametro e alcançam até 30m de
comprimento. Devido ao seu pequeno
diâmetro, elas são visíveis
unicamente a nível ultraestrutural em
amostras por sombreamento ou
coloração negativa. Sabemos que as
fimbrias fúngicas estão compostas de
proteínas, mas sua função exata é
desconhecida. Tem sido sugerido que
elas atuam em uma variedade de
reações envolvendo a superfície hifal.
Fímbrias têm sido estudadas
extensivamente em carvões - fungos
patógenos (Cap. 21)
Tubos germinativos, hifas e
mesmo esporos de alguns fungos são
rodeados por uma matriz extracelular.
Isso é particularmente verdadeiro em
certas espécies patógenas de
plantas. Em alguns casos esse
material tem mostrado ter
propriedades adesivas (Kunoh et al.,
1991). Por outro lado, a mucilagem
que rodeia os esporos de alguns
fungos protege-os de dessecação
bem como dos efeitos tóxicos de
compostos polifenólicos liberados
pelos tecidos infectados de plantas
(Nicholson & Moraes, 1980;
Nicholson et al., 1989). essa
mucilagem também contem
substâncias químicas que inibem a
germinação de esporos (Leite &
Nicholson, 1992).
As hifas, e em alguns casos,
os esporóforos de uma variedade de
fungos também podem ser decorados
com cristais de oxalato de cálcio. No
caso de certas espécies habitantes
da serapilheira, agregações de
cristais podem ser tão densas, dando
ao micélio uma aparência crostosa e
branca. Quando visualizados com
MEV, os cristais fúngicos muitas
vezes são espetaculares (Arnott &
Webb, 1983; Horner et el., 1983).
Apesar da produção de cristais
por fungos ser conhecida desde de
Barry (1887), pouco é conhecido
sobre o desenvolvimento desas
estruturas. Graustein et al. (1977)
sugere que os cristais que muitas
vezes incrustam hifas de
Hysterangium crassum formam
quando unidades de ácido oxálico
são excretadas com íons de cálcio no
meio ambiente. O ácido oxálico
também tem sido implicado na
formação de cristais de oxalato de
cálcio nas hifas e tecidos de
hospedeiros do fungo patogênico
Sclerotium rolfsii (Punja & Jenkins,
1984; Smith et al., 1986). Essa
espécie, bem como algumas de suas
mais próximas, é conhecida por
excretar grandes quantidades de
ácido oxálico durante a patogênese.
Por outro lado, alguns pesquisadores
(Arnott & Webb, 1983; Whitney &
Arnott, 1986) tem sugerido que a
formação de cristais está sob controle
do protoplasto fúngico, como em
plantas, e dão evidências
convincentes que os cristais de
algumas espécies desenvolvem-se
dentro da camada externa da parede
hifal. A exata função dos cristais é
desconhecida. Whitney & Arnott
(1986, 1988) sugeriram que os
cristais poderiam estar envolvidos na
regulação do cálcio e também
funcionariam para dar resistência às
paredes de certas estruturas. É
possível que eles possam proteger as
hifas dos fungos contra a herbivoria
de certos artrópodos.
As hifas da maioria dos fungos
tendem a passar desapercebidas na
natureza porque elas usualmente são
subterrâneas ou estão dentro de
materiais ou hospedeiros nos quais
elas crescem. Todavia, as hifas de
muitas espécies diferentes
rotineiramente tornam-se organizadas
para formar grandes estruturas que
são facilmente visíveis a olho nu. Isso
inclui uma variedade de diferentes
tipos de estruturas produtoras de
esporos que serão discutidasmais
tarde nos diferentse grupos de
fungos. Dois exemplos são os
estromas e os esclerócios. Um
estroma é uma estutura somática
compacta, muito parecida com um
colchão ou almofada em miniatura
sobre ou dentro dos quais são
usualmente formadas frutificações.
Os esclerócios são corpos de
resistência, duros que sobrevivem a
condições desfavoráveis, tem várias
formas e tamanhos e podem
permanecer dormentes por longos
períodos de tempo e então germinar
quando retornarem as condições
favoráveis. Exemplos de ambos tipos
de estruturas serão discutidos mais
tarde.
As hifas de algumas espécies
de fungos são capazes de formar fios
grossos chamados cordões
miceliais ou rizomorfos Essas
estruturas exibem uma grande
variedade de formas (Cairney et al.,
1989; Boddy, 1993). Em algumas
espécies as hifas tornam-se
consolidadas em fios sem muita
diferenciação enquanto outras tem
estruturas muito grossas como
cadarços, que exibem uma estrutura
interna diferenciada e dominância
apical. Nestas últimas estruturas, as
hifas perdem suas individualidaes e
formam tecidos complexos que
exibem divisão de trabalho. O
cadarço pode ter uma casca grossa e
dura, com um ápice que cresce,
parecendo um ápice radicular, e que
pode ser confundido muitas vezes
com raízes pequenas. Rizomorfos
desse tipo são resistentes a
condições adversas e permanecem
dormentes até a volta de condições
favoráveis. O crescimento é então
retomado, e os rizomorfos podem
alcançar grandes dimensões. Os
rizomorfos também desempenham
uma variedade de outras importantes
funções para as espécies que os
produzem, incluindo a descoberta e
revelação de recursos (Cairney,
1991). Os nutrientes sequestrados
por rizomorfos invasores são então
translocados, muitas vezes por
longas distâncias, para diferentes
partes do micélio.
Hifas de fungos patógenos de
plantas crescendo dentro dos tecidos
de seus hospedeiros exibem vários
padrões de crescimento dependendo
do tipo de patógeno envolvido (Mims,
1991). Basicamente, o fungo
patogênico de vegetais cai em uma
das três categorias. Pertotrófos,
também conhecidos como
necrotrófos, que usa enzimas e
toxinas para matar as células
hospedeiras no avanço de suas hifas,
e então cresce entre ou dentro de
células mortas e secas. Biotrófos,
são ecologicamente parasitas
obrigatórios e in vivo obtem nutrientes
unicamente de células hospedeiras
vivas. As hifas da maioria dos
biotrófos crescem primariamente
entre células hospedeiras e originam
ramificações hifais especializadas
que penetram a parede da célula
hospedeira e então invaginam a al., 1991b). Evidências sugerem que
membrana plasmática da célula esses apressórios são capazes de
hospedeira sem matar a célula, essas gerar pressões de turgor enormes
ramificações são conhecidas como que providenciam a força física
haustórios, e são responsáveis pela necessária para penetrar superfícies
captação de nutrientes do hospedeiro artificiais sob condições de
(Bushnell, 1972). Vários tipos de laboratório, bem como folhas de arroz
haustórios têm sido demonstrados na natureza. Os apressórios fúngicos
em diferentes grupos de fungos podem assumir uma grande
patogênicos de vegetais, e exemplos variedade de formas e podem ser
selecionados aparecem em diversos transparentes ou estruturas escuras
momentos desse texto (Cap. 15 e melanizadas, como no caso de M.
20). A terceira categoria são os grisea.
hemibiotrófos, que inicialmente
requerem células hospedeiras vivas Organelas fúngicas. As hifas dos
mas em seguida causam a morte da fungos contêm quase invariavelmente
célula no avanço de suas hifas como grande número de núcleos. Em
os pertotrófos. Um exemplo bem formas asseptadas, os núcleos
conhecido é Colletotrichum geralmente parecem estar
lindemuthianum, fungo da antracnose distribuídos ao acaso através do
(O’Connell & Bailey, 1991). Uns citoplasma de uma hifa em
poucos como Cercosporidium crescimento ativo. Em formas
personatum, mancha da folha de septadas, os compartimentos
amendoim, produz haustórios. individuais podem, dependendo da
É necessário mencionar ainda espécie considerada e da fase do
os apressórios, que são estruturas ciclo de vida examinada, conter
especializadas para infectação, rotineiramente um, dois ou muitos
formadas nas extremidades de tubos núcleos. Algumas espécies possuem
germi-nativos ou hifas, no lado mecanismos especiais que garantem
externo dos hospedeiros. Os que somente dois núcleos
apressórios aderem às superfícies geneticamente compatíveis estejam
dos hospedeiros e formam ganchos presentes em cada compartimento de
que entram no hospedeiro através uma hifa.
dos estômatos ou penetrando Os núcleos da maioria dos
diretamente a epiderme vegetal. fungos são pequenos. Apesar de
Apressórios produzidos por fungos da serem, geralmente, de forma esférica
ferrugem (Cap. 20) e por a ovóide, são estruturas
Magnaporthe grisea (rice blast fungi) extremamente plásticas que são
(Howard et al., 1991a) tem sido mais capazes de esgueirar-se através de
extensivamente estudados. Esses poros septais delgados, bem como
apressórios podem ser estruturas através de estruturas estreitas nas
muito interessantes, capazes de extremidades, a partir das quais
originar delgados ganchos de vários tipos de esporos são
infecção que podem penetrar em produzidos. Os núcleos também têm
superfícies artificiais incluindo uma tendência a tornarem-se
coberturas plásticas e membranas delgados e alongados ou com forma
Mylar não biodegradáveis (Howard et de lágrima, quando se movem dentro
dos tubos germinativos originados da
germinação dos esporos. Até poucos
anos atrás a maioria dos estudos ao
MO dos núcleos de fungos vinha
envolvendo o uso de amostras
mortas, fixadas e coradas com
substâncias tais como Giemsa,
hematoxilina férrica, acetato-orceína
e aceto-carmim (Gilbardt, 1978). mais
recentemente, corantes fluorescentes
incluindo DAPI (4’, 6’-diamidino-2-
fenilindole) e mitracina tem provado
ser de grande valor no estudo dos
núcleos (Heath, 1987). Avanços
adicionais nas técnicas ao MO e
imagens de vídeo tem tornado
possível visualizar núcleos até em
hifas vivas (Aist & Boyles, 1991a). O
MET tem, é claro, contribuído de
forma importante também para o
conhecimento dos núcleos. Esses
estudos não só tem elucidado
detalhes precisos das divisões
mitóticas e meióticas em vários
grupos de fungos, bem como tem
originado uma ordenação de
características que podem ser
significativos do ponto de vista
filogenético (Heath, 1986). O principal
aspecto é a natureza das organelas
associadas aos núcleos os corpos
polares do fuso [SPBs (spindle pole
bodies)].
Um SPB é uma estrutura
pequena, citoplasmática, eletro-
nicamente densa que está adjacente
ao envoltório nuclear na maioria dos
fungos verdadeiros (Heath, 1981;
1986). Enquanto a composição
química dos SPBs é desconhecida,
as evidências indicam que essas
estruturas funcionam como centros
de organização de microtúbulos
durante a meiose e a mitose. A
morfologia dos SPBs varia,
dependendo do fungo examinado e a
exata fase da divisão nuclear. Na
interfase os SPBs parecem estruturas
achatadas em forma de barra, discos
multilamelares ou massas globulares
a biglobulares. Durante a prófase o
SPB duplica a si mesmo e em
algumas espécies pode parecer como
uma estrutura grande e espetacular.
O SPB duplicado separa-se então em
duas metades idênticas que
eventualmente ficam posicionadas
nos polos opostos de um núcleo em
divisão. Dependendo da espécie
envolvida os SPBs podem
permanecer fora do envoltório nuclear
durante e divisão nuclear ou inserir-
se froxa a fortemente em aberturas
ou fenestras do envoltório nuclear.
Em algumas espécies “cordões” do
RE podem formar coberturas
parecidas a gorros sobre os SPBs.
Os microtúbulos que saem dos SPBs
desenvolvem então o aparato do
fuso. Em algumas espécies os assim
chamados microtúbulos astrais
também podem estender-se dos
SPBs ao citoplasma em cada polo do
núcleo em divisão.
O comportamento dos SPBs
durante a mitose e a meiose é, com
certeza, reminiscente daqueles dos
centríolos. Espécies de fungos que
produzem células flageladas não
apresentam SPBs, possuindo em seu
lugar um par de centríolos que estão
associados com o envoltório nuclear.
Algumas vezes antes da divisão
nuclear cada centríolo sofre
replicação e um par de centríolos
move-se então para cada polo do
fuso do núcleo. Microtúbulos astrais e
do fuso parecem inserir-se no
material osmofílico que rodeia os
centríolos. Maiores informações em
Aist & Boyler (1991b; 1991c).
Divisões nucleares nos fungos
são basicamente intranucleares. Por
isso pensa-se que o volume do
envoltório nuclear permanece intacto
até a telófase tardia, quando se
rompe na região interzonal e então se
refaz ao redor dos núcleos-filhos.
Como mencionado acima, em anos
recentes tem havido considerável
interesse nos detalhes ultraestruturais
da mitose e da meiose em fungos
devido a seu valor como
características filogenéticas, inú-
meras espécies vêm sendo
estudadas quanto a meiose e mitose.
Infelizmente não há um artigo de
revisão recente a respeito do
assunto. Os trabalhos de Fuller
(1976) e Heath (1978) dão uma boa
idéia da seqüência de eventos que
ocorrem durante as divisões
nucleares, tanto em fungos
verdadeiros, quanto em muitos outros
discutidos nesse livro.
O núcleo típico de um fungo
geralmente contém um nucléolo
evidente que está muitas vezes
posicionado centralmente. Depen-
dendo da espécie considerada, o
nucléolo pode seguir um dos três
caminhos durante a divisão (Heath,
1978): (1) pode persistir e sofrer
eventualmente fissão; (2) pode
dispersar-se e não ser visível no
núcleo em divisão ou (3) pode ser
descartado no citoplasma como uma
entidade intacta.
Ainda no tópico do núcleo
poderíamos comentar que os
cromossomos são pequenos e
difíceis de visualizar em preparações
(Boehm & McLaughlin, 1991). Como
resultado a contagem direta de
cromossomos é difícil de fazer e a
literatura está cheia de registros
conflitantes relativos ao número
cromossômico de várias espécies.
Todavia uma nova técnica de análise
do cariótipo chamada PFGE (pulsed-
field gel eletroforesis) tem provado
ser extremamente valiosa para
determinar o número cromossômico
de fungos. Nessa técnica,
cromossomos em gel agarose são
expostos a um campo elétrico
pulsátil, que faz com que eles se
movam a diferentes velocidades
dependendo de sua formas e
tamanhos. Após é feita coloração
com bromido de etidio e exposição a
luz UV, os cromossomos podem ser
vistos como bandas distintas,
podendo então ser contados. Mais
informações ver Skinner et al. (1991).
Outra técnica que tem sido
usada para estabelecer cariótipos
corretos para alguns fungos envolve
o uso de reconstruções
ultraestuturais de complexos
sinaptonêmicos do núcleo no
paquiteno (Boehm & McLaughlin,
1991, Boehm et al., 1992). Essas
estruturas tripartidas são
completamente distintivas e são
formadas por cromossomos em
sinapses meióticas. Essa técnica de
cariotipagem é completamente te-
diosa e depende da habilidade do
pesquisador encontrar complexos
sinaptonêmicos em núcleos no
paquíteno. Por outro lado, a mera
presença de complexos
sinaptonêmicos em núcleos tem sido
útil para estabelecer o local no qual
ocorre meiose no ciclo de vida de
uma espécie em particular.
Além do núcleo a região
subapical de uma hifa em
crescimento ativo contém as demais
organelas típicas de eucariontes.
Graças ao MET, conhece-se muito
sobre a morfologia dessas organelas.
Com relação a isso se poderia
ressaltar que um procedimento de
fixação relativamente novo a “freeze
substitution” tem provado ser
extremamente útil na elucidação de
detalhes ultraestruturais em fungos.
Desde que Howard & Aist (1979)
demonstraram que melhoraram a
preservação em extremidades hifais
de Fusarium com a substituição a frio,
essa técnica tem produzido bons
resultados para hifas, bem como para
certos tipos de esporos de vários
fungos. Infelizmente a técnica ainda
não funciona bem para amostras que
sejam maiores que poucos
micrometros de diâmetro. Mais
informações em Hock (1986), Howard
& O’Donnell (1987) e em Aldrich &
Todd - Eds (1986). À parte do núcleo
talvez a mais conspícua organela
fúngica seja a mitocôndria. As
mitocôndrias são numerosas nas
hifas, e quando visualizadas ao MO
são apenas visíveis como estruturas
parecidas a fios delgados ou varetas.
Ao nível ultraestrutural elas são
estruturas eletronicamente densas
orientadas mais ou menos
paralelamente ao eixo longitudinal de
uma hifa. Mitocôndrias ramificadas ou
lobadas são comuns em fungos,
assim como formas filamentosas
extremamente longas. As cristas das
mitocôndrias em fungos verdadeiros
são estruturas achatadas, como
placas. Isto contrasta com as cristas
tubulares encontradas nas
mitocôndrias de muitos outros
organismos, incluindo Oomycota.
Outros componentes
citoplasmáticos dos fungos incluem
ribossomos, RE, vacúolos, corpos
lipídicos, partículas armazenadoras
de glicogênio, microcorpos, Golgi,
filassomos, corpos multivesiculares
(MVBs), microtúbulos e estar distribuídos ao acaso no
microfilamentos que compoem o
citoesqueleto fúngico. Estruturas
esféricas conhecidas como corpos de
Woronin estão presentes em certos
tipos de fungos e estão associadas
tipicamente aos poros septais.
Em comparação com o Golgi
da maioria dos eucariontes, incluindo
Oomycota, o dos fungos verdadeiros
é morfologicamente simples. Consta
de um único elemento de cisterna, ao
invés das várias cisternas
diferenciadas em face distal e
proximal dos demais. Devido à
simplicidade, algumas vezes essas
estruturas são referidas como
equivalentes ao Golgi - dictiossomos
para alguns autores (Sewall et al.,
1989). Entretanto a função parece ser
a mesma, o empacotamento e a
remessa de materiais em vesículas
que despreendem-se das margens
das cisternas, ex.: macrovesículas.
Os filassomos e os MVBs
citados acima são estruturas pouco
conhecidas. Os filassomos foram
registrados em hifas por Hoch &
Howard (1980). Parecem vesículas
delgadas que são revestidas por
denso material filamentoso. São
numerosos nas extremidades hifais
em crescimento ativo, onde são
caracteristicamente encontrados em
estreita associação com a membrana
plasmática, também são encontrados
próximos a septos em formação. Sua
função é desconhecida, sabe-se que
contem actina (Bourett & Howard,
1991). A função dos MVBs também é
desconhecida. Essas estruturas
podem ser vistas por substituição fria
ou fixação convencional, são corpos
parecidos com vacúolos pequenos,
que contem muitas vesículas
pequenas. Usualmente parecem
citoplasma de hifas e esporos,
tambem existem registros de MVBs
em estreita associação aos SPBs nos
núcleos em divisão (swann & Mims,
1991).
 Há muito interesse sobre o organelas são encontradas em uma
citoesqueleto fúngico, que de acordo fina camada de citoplasma, que fica
com Bartinick-Garcia (1990), é um restrita a zona imediatamente
componente-chave para o cresci- adjacente à membrana plasmática na
mento apical e na morfogênese. As periferia da hifa.
principais proteínas que compõem o Lomassomos são estruturas
citoesqueleto são tubulina e actina, membranosas que têm sido
que estão geralmente presentes em observadas entre a membrana
organismos eucarióticos (Roberson, plasmática e a parede hifal em
1992). Ambas foram localizadas diversos fungos. São comuns em
através de MO e ME, utilizando amostras preparadas com protocolos
métodos específicos como anticorpos de fixação tradicionais. Quando se
e falotoxinas que se ligam a utiliza a substituição a frio, diversos
proteínas. No caso do ME, partículas pesquisadores não os tem localizado,
de ouro são ligadas às amostras, e pressupondo-se então que são
para o MO utilizaram-se artefatos de fixação pelo menos em
fluorocromos. Parece que a maioria hifas jovens em crescimento ativo.
da actina das hifas está localizada em
placas periféricas, brilhantemente
fluorescentes, nos extremos hifais.
Essas placas parecem corresponder
aos filossomos comentados no
parágrafo anterior.
Microfilamentos parecem estar
compostos de actina também, e tem
sido observados em associação com
microtúbulos, SPBs e septos em
desenvolvimento. Por outro lado a
tubulina está nos microtúbulos, que
são numerosos em hifas em
alongamento e estão orientados
tipicamente paralelos ao eixo
longitudinal de uma hifa.
Vacúolos são componentes
comuns do citoplasma fúngico. Nos
extremos das hifas em crescimento
ativo os vacúolos são, na maioria,
estruturas pequenas de forma variada
com conteúdo fino a medianamente
granular. Há evidências que sugerem
que esses tipos de vacúolos são
parte do sistema lisossomal (Hoch &
Howard, 1980). Partes velhas das
hifas podem conter vacúolos grandes,
localizados centralmente, podendo
preencher todo diâmetro da hifa.
Nesse caso o núcleo e outras
Reprodução e esporos. Reprodução
é a formação de novos indivíduos
com todas as características típicas
da espécie. Reconhecem-se dois
tipos gerais: assexual e sexual. A
reprodução assexual algumas vezes
chamada de reprodução somática
não envolve cariogamia (fusão dos
núcleos) e meiose.Não há
envolvimento de células sexuais ou
órgãos sexuais. Por outro lado, a
sexual está caracterizada pela união
dos núcleos, seguida de maiose. O
significado da sexual é que resulta
em uma alta taxa de recombinação e
na formação de novos genótipos. Isso
habilita o fungo a adaptar-se
prontamente a uma ampla variação
de condições ambientais. Nos fungos
verdadeiros podem ou não estar
envolvidas células e ógãos sexuais.
Informação adicional ver Elliot (1994).
Na formação de órgãos
reprodutivos, sexuais ou assexuais, o
“talo” inteiro pode ser convertido em
um ou mais estruturas reprodutivas,
assim sendo as fases reprodutivas e
somáticas não ocorrem juntas no
mesmo indivíduo, os fungos que
seguem esse padrão são chamados
holocárpicos. Na maioria dos
fungos, entretanto, os órgãos
reprodutivos originam-se em uma
certa porção do talo, enquanto o reto
continua suas atividades somáticas
normais, os fungos que pertencem a
essa categoria são chamados de
eucárpicos. As formas holocárpicas
são nesse aspecto menos
diferenciadas que as eucárpicas.
Tipicamente, os fungos
reproduzem-se sexual e 1993 e Korf & Hennebert (1993).
assexualmente, não necessariamente
ao mesmo tempo. Em geral, a
reprodução assexual é mais
importante para a colonização da
espécie porque resulta na produção
de um grande número de indivíduos e
particularmente, desde que o ciclo
assexual é repetido diversas vezes
durante uma estação, enquanto o
ciclo sexual de muitos fungos pode
produzir-se uma única vez durante o
ano. O fato de que muitas espécies
possam ser encontradas em um
estádio ou em outro complica a
identificação dos fungos, sendo que
muitas vezes é impossível predizer se
o estádio presente irá produzir um
outro estádio. Por exemplo, dois
isolados com estádios assexuais
morfologicamente idênticos podem
ter estádios sexuais totalmente
diferentes ou vice-versa. Uma
situaçao muito frequente ainda é do
fungo em estádio assexual, mas
estádio sexual desconhecido.
Aparentemente também muitos
fungos não apresentam estádios
reprodutivos assexuais. Devido a
natureza pleomórfica 1 dos fungos, a
terminologia usada para descrever os
estádios nos ciclos de vida se tornou
confusa. Hennebert & Weresub
(1977) propuseram um sistema
nominativo que é amplamente aceito.
Teleomorfo é usado para descrever
o estádio sexual, enquanto anamorfo
é usado para o está dio assexual. O
termo holomorfo é usado para
descrever o fungo em todas suas
facetas, formas e potencialidades,
mesmo que ele se reproduza por um
ou outro método. Mais recentemente
tem sido proposto substituir estes
termos por fungo meiospórico
(teleomorfo) e mitospórico
(anamorfo) ver Reynolds & Taylor,
Algumas vezes a reprodução
assexual é definida como produção
não-sexual de células reprodutivas
especializadas tais como esporos.
Pleomorfismo refere-se a ocorrência
de duas ou mais formas estruturais
durante o ciclo de vida do organismo.
Uma definição ampla também
inclui qualquer método de
propagação de novos indivíduos, tais
como a simples divisão de um
organismo unicelular em células-
filhas ou de um talo multicelular em
inúmeros fragmentos cada um dos
quais cresce em um novo indivíduo.
Esse conceito mais amplo de
reprodução assexual será o utilizado
nesse livro. De acordo com esse
conceito, os métodos de reprodução
assexual comumente encontrados em
fungos podem ser sumarizados como
segue: (1) fragmentação do soma,
cada fragmento crescendo em um
novo indivíduo; (2) fissão de células
somáticas em células-filhas; (3)
gemação de células somáticas ou
esporos, cada gema produzindo um
novo indivíduo e (4) produção de
esporos mitóticos, cada esporo
germinando usualmente para formar
um tubo germinativo que cresce em
um micélio. O termo diásporo é útil
algumas vezes para referir-se a
quaisquer desses propágulos bem
como aos esporos produzidos na
reprodução sexual.
Alguns fungos empregam a
fragmentação das hifas como um
meio normal de propagação.
Fragmentação pode ocorrer
acidentalmente pelo desgarramento
do micélio através de forças externas.
Sob condições favoráveis tais
partículas de micélio originarão um
novo indivíduo. Muitas vezes em
laboratório emprega-se a em cor de hialinos (=transparente)
fragmentação micelial ao transferir-se
porções de culturas fúngicas,
crescendo em meio artificial, para
meio fresco e então começando uma
nova colônia. Por outro lado, hifas de
algumas espécies rotineiramente
quebram-se em suas células
componentes, comportando-se então
como esporos. Esses esporos são
conhecidos como artrósporos ou
conídios tálicos. Se as células ficam
envolvidas por uma grossa parede
antes de separarem-se das hifas,
eles são muitas vezes chamados de
clamidósporos.
Fissão, a simples separação
de uma célula a outra em duas
células-filhas por constrição e
formação de parede celular, é
característica de inúmeras formas
incluindo leveduras. Brotamento, por
outro lado, envolve a produção de um
pequeno broto (pequeno crescimento
externo) a partir de uma célula
parental. Quando o broto é formado,
o núcleo da célula parental divide-se
mitoticamente e um núcleo-filho migra
para o broto. O broto aumenta em
tamanho enquanto ainda está aderido
a célula que o originou e
eventualmente cai e forma um novo
indivíduo. Cadeias de brotos
formando um pequeno micélio são
produzidas algumas vezes, e
denominam-se pseudomicélio. O
brotamento ocorre na maioria das
leveduras, mas ocorre também em
muitos outros fungos, naqueles que
são dimórficos em certas fases de
seu ciclo de vida ou sob certas
condições de crescimento.
O método mais comum de
reprodução assexual em fungos é por
meio de esporos. Eles variam
morfologicamente muito. Podem ter
paredes delgadas ou grossas e variar
até verde, amarelo, laranja, vermelho
e marrom a preto; em tamano de
pequenos a grandes; e na forma
podem ser globosos, ovais, oblongos,
filiformes, inclusive helicoidais; o
número de células varia de uma a
muitas (uni-, bi-, tri-, tetra- até
multicelulares); na disposição das
células; e na forma em que eles são
produzidos. Alguns se desenvolvem
diretamente de uma hifa simples
enquanto outros surgem de
estruturas mais elaboradas. Os
esporos podem nascer de ou em
esporóforos especializados que
variam de microscópicos até aqueles
que excedem diversos “pés” de
diâmetro e às vezes pesam várias
“libras”. Esta infinita variedade, de
esporos e as formas pelas quais eles
são formados, torna o estudo dos
fungos particularmente fascinante.
Com relação a isso, os recentes
avanços em microscopia eletrônica
tem tornado possível para nós obter
belas e informativas imagens dos
esporos e suas diminutas superfícies
sem o uso de produtos químicos para
fixar as amostras (Read, 1991).
Ainda que alguns fungos
produzam só um tipo de esporo,
outros produzem até quatro tipos. Os
esporos fúngicos produzidos
assexuadamente originam-se em
esporângios e são chamados
esporangiósporos ou são
produzidos nas extremidades ou
lados de hifas de diversas maneiras e
são então denominados conídios. Os
vários tipos de conídios - e eles são
muitos, serão discutidos em conexão
com as espécies que os produzem.
Um esporângio é uma
estrutura em forma de saco, na qual
todo o conteúdo será convertido,
através de clavagem, em um ou mais,
usualmente muitos, esporos. Os
esporangiósporos de
aproximadamente todos os fungos
verdadeiros são imóveis e são
chamados aplanósporos. Todavia,
esporangiósporos móveis chamados
planósporos ou zoósporos são
produzidos em um Phyllum
(Chytridiomycota) dos fungos
verdadeiros. Esses esporos
usualmente são equipados com um
único flagelo liso. O flageloestá
aderido a porção posterior do esporo
e dividido em duas partes. A porção
proximal é muito mais longa do que a
porção distal ou terminal, que
usualmente é muito curta e flexível.
Os microtúbulos formando o
axonema 9 + 2 do flagelo estão
aderidos a um centríolo modificado,
referido como quinetossomo ou
corpo basal, que por sua vez está
conectado no citoplasma do
planósporo por vários filamentos e
microtúbulos.
A reprodução sexual em
fungos, como em outros organismos
vivos, envolve a união de dois
núcleos compatíveis. O processo de
reprodução sexual consiste de três
fases distintas. A primeira delas,
chamada plasmogamia, a união de
dois protoplastos levando o núcleo. A
fusão dos dois núcleos postos juntos
pela plasmogamia é chamada
cariogamia e constitui a segunda
fase do processo sexual. A
cariogamia ocorre quase
imediatamente em algumas espécies,
enquanto que em outras esses dois
eventos são saparados no tempo e
no espaço, com a plasmogamia
resultando em micélios binucleados,
com um núcleo de cada parental.
Este par é denominado dicário.
Esses núcleos não se fusionam até
mais tarde no ciclo de vida. Enquanto
isso, durante o crescimento e divisão
celular dos compartimentos
binucleados das hifas, a condição
dicariótica é perpetuada de
compartimento a compartimento por
divisão simultânea (divisão
conjugada) dos dois núcleos de cada
compartimento e pela separação dos
núcleos-filhos resultantes em dois
novos compartimentos. A fusão
nuclear (cariogamia) que
eventualmente ocorre em todos os
fungos que se reproduzem
sexualmente, é cedo ou tarde
seguida por meiose, com a redução
do número cromossômico ao estado
haplóide e constui-se na terceira fase
do processo sexual. A reprodução
sexual na maioria dos fungos envolve
a formação de esporos
especializados. Quatro tipos aos
quais têm sido dados nomes
especiais são: oósporos,
zigósporos, ascósporos e comportamento do indivíduo parecem
basidiósporos.
Aqui é necessário enfatizar
que quase todos os fungos
verdadeiros existem na condição
haplóide ou dicariótica, com a fase
diplóide sendo representada somente
pelo zigoto. Umas poucas espécies
de Chytridiomycota, discutidas no
Cap. 4, exibem, todavia, uma
alternância de gerações com a fase
haplóide alternando com a fase
diplóide. Ao contrário, em Oomycota
o núcleo diplóide ocorre através da
maioria do ciclo vital. Também, o ciclo
nuclear em fungos nem sempre é tão
claro como pode parecer das
afirmações anteriores. Em muitos
exemplos, os diferentes isolamentos
de uma espécie em particular podem
diferir levemente no número
cromossômico. Isto parece ser
especialmente verdadeiro para certas
espécies patogênicas de plantas.
Adicionalmente, núcleos do mesmo
ou diferentes genótipos podem
coexistir lado a lado no mesmo
micélio e no mesmo compartimento
hifal. Todas as células não
necessariamente têm o mesmo
número de núcleos ou as mesmas
classes de núcleos, nem mesmo a
mesma proporção de cada classe em
uma mistura de núcleos. Este
fenômeno da existência de diferentes
classes de núcleos em um mesmo
indivíduo é chamado heterocariose,
e os indivíduos que a exibem,
heterocarióticos. Dependendo das
espécies envolvidas, a condição
heterocariótica pode ocorrer pelo
menos por um período de tempo
indefinido ou tanto até que ocorra a
cariogamia.
Em indivíduos heterocarióticos
cada núcleo é independente de todos
os demais, mas a estrutura e
ser controlado pelos tipos de genes
contidos nele e a proporção de cada
tipo, sem considerar se eles estão
separados em diferentes núcleos ou
não.
A heterocariose pode ser
originada nos fungos de 4 formas:
a) pela germinação de um
esporo heterocariótico, que originará
um soma heterocariótico;
b) pela introdução de núcleos
geneticamente diferentes em um
micélio homocariótico (um soma em
que todos os núcleos são similares);
c) pela mutação em uma
estrutura homocariótica,
multinucleada, e a sobrevivência
subsequente, multiplicação e
dispersão de núcleos mutantes entre
os núcleos do tipo selvagem;
d) pela fusão de alguns
núcleos em um homocário haplóide e
a sobrevivência subsequente,
multiplicação e dispersão dos núcleos
diplóides entre os haplóides.
Enquanto a heterocariose é
geralmente um pré-requisito para
reprodução sexual, nem todas fusões
de hifas são de natureza sexual. Os
denominados heterocários
vegetativos são formados algumas
vezes entre culturas da mesma
espécie. Enquanto a Essas espécies são hermafroditas
incompatibilidade vegetativa pode
ser governada pelos denominados
genes “mating-type” envolvidos na
reprodução sexual, muitos fungos
têm conjuntos especiais de genes
envolvidos no controle da fusão hifal.
Como observado por Leslie (1993)
em um recente artigo de revisão, os
sistemas de incompatibilidade
vegetativa em fungos basicamente
funciona para restringir a reproduzir-se por si só.
transferência de componentes
citoplasmáticos e núcleos durante a
fase de crescimento. Ainda que, as
hifas de culturas vegetativamente
incompatíveis possam, muitas vezes,
ser capazes de fusionar-se, uma
reação letal ou assassina ocorre
imediatamente o que resulta na morte
das células heteocarióticas. Este tipo
de reação antagonística é chamado
“fenômeno de barreira” e forma a
base para sinalizar incompatibilidade
vegetativa e assignar culturas de
certos grupos de compatibilidade
vegetativa. Muitas vezes a região de
interação entre duas colônias é
rigorosamente definida e pode ser
detectada a olho nu em agar e
especialmente em madeira, onde
linhas zonais (zone lines) são
evidentes. De acordo com Rayner
(1991) possivelmente o mais
importante desafio encarado pelo
micélio fúngico é encontrar o micélio
de uma mesma espécie ou de
espécies relacionadas. Informação
adicional pode ser encontrada neste
autor.
Antes de discutirmos os
métodos empregados por fungos
para realizar reprodução sexual é
necessário aprender algo sobre os
órgãos envolvidos. Algumas espécies
produzem órgãos masculinos e
femininos distinguíveis em cada talo.
ou monóicas. Um único talo de uma
espécie hermafrodita pode
reproduzir-se sexualmente por si só
se ele for autocompatível. Outras
espécies consistem de talos
masculinos e femininos, uns só
produzindo órgãos masculinos e
outros femininos. Estas espécies são
chamadas dióicas. Um único talo de
uma espécie dióica não pode
Os órgãos sexuais dos fungos
são geralmente chamados de
gametângios. Eles podem formar
diferentes células sexuais chamadas
gametas ou podem simplesmente
conter núcleos que são gametas
funcionais. Utilizamos os termos
isogametângio e isogametas
respectivamente, para designar
gametângios e gametas que são
morfologicamente indistinguíveis; e
usamos heterogametângio e
heterogametas para designar
gametângios masculinos e femininos
e seus gametas que são
morfologicamente diferentes. Neste
caso o gametângio masculino é
denoinado anterídio e o feminino é
chamado oogônio ou ascogônio
dependendo do grupo fúngico
considerado. Deve-se dizer que um
grande número de fungos não
apresenta órgãos sexuais
diferenciados, e hifas e núcleos são
funcionalmente os gametângios e
gametas.
Compatibilidade sexual. Agora é
necessário dizer algo sobre a
compatibilidade sexual em fungos. É
uma tarefa difícil discutir este tópico
em um texto introdutório. Deveríamos
entender isto como um começo que
irá permitir-nos constituir só o limite
mais tênue e as aproximar-nos do
conteúdo de forma bem simples.
Apesar de que a compatibilidade está
certamente relacionada ao sexo
porque, de certa forma, ela governa a
reprodução sexual, ela não deveria
ser confundida com sexo. Há, por
exemplo, muitissimos fungos que
produzem órgãos sexuais masculinos
e femininos facilmente distinguíveis
no mesmo talo, mas nos quais,
contudo, os indivíduos1 são
sexualmente auto-estéreis porque
seus órgãos masculinos são
incompatíveis com seus órgãos
femininos e não ocorre então a
plasmogamia. Muitos outros fungos
não produzem, de forma alguma,
órgãos sexuais diferenciados. Desde
que não podemos distinguir seu
“sexo”, nos referimos a seus tipo de
apareamento (“mating type”). Devido
a que pensamos em dois sexos,
podemos surpreender-nos ao
encontrar que muitos Basidiomycota
e Myxomycota têm tipos de
apareamento alelo-múltiplos em seus
locus para tipo de apareamento. Para
uma discussão mais detalhada ver
Griffin (1994).
1. um indivíduo é definido como um talo
que foi originado de um único esporo
Baseados no sexo, a maioria
dos fungos pode ser classificada em
3 categorias:
A. Hermafroditas (monóicos),
nos quais cada talo leva órgãos
masculinos e femininos que podem
ou não ser compatíveis;
B. Dióicos, nos quais alguns
talos levam só órgãos masculinos e
outros só femininos (muito poucos
fungos dióicos tem sido descobertos);
C. Sexualmente
indiferenciados, nos quais são
produzidas estruturas funcionalmente
sexuais, sendo morfologicamente
indistinguíveis como masculinas e
femininas (a vasta maioria dos fungos
cai nesta categoria).
Com base na compatibilidade,
os grupos acima podem cair em um
ou outro dos seguintes três grupos:
1. Fungos homotálicos.
Aqueles nos quais todos os talos são
sexualmente autoférteis e podem, por
isso, reproduzir-se sexualmente por si
mesmo, sem ajuda de um outro talo.
Obviamente nenhum fungo dióico
pode ser homotálico. Os fungos desta
categoria não exibem tipo de
apareamento e não tem fecundação
cruzada.
2. Fungos heterotálicos.
Aqueles nos quais todos os talos são
sexualmente auto-estéreis,
indiferente se são ou não
hermafroditas, e requerem a ajuda de
um outro talo compatível de um tipo
de apareamento diferente para
reprodução sexual. Estes fungos
apresentam fecundação cruzada.
3. Fungos secundariamente
homotálicos. Em alguns fungos
heterotálicos ocorre um interessante
mecanismo durante a formação dos
esporos, por meio do qual, dois
núcleos de tipo de apareamento
oposto são regularmente
incorporados em cada esporo ou pelo
menos em alguns esporos. Tubos
germinativos originados destes
esporos são então auto-férteis e
comportam-se como se fossem
homotálicos, quando naverdade são
realmente heterotálicos. Esta
condição tem sido denominada
também de homotalismo
secundário ou pseudohomotalismo
(Perkins, 1991).
 Fungos heterotálicos
pertencem a um ou outro de
seguintes dois grupos gerais. Um
grupo inclui espécies nas quais o
apareamento é controlado por um par
de loci. Este tipo de heterotalismo
tem sido referido como
heterotalismo unifatorial ou bipolar
(Cap. 7). Em outro grupo o
apareamento é controlado por mais
que um par de loci localizados em
diferentes cromossomos. Porque
inicialmente somente dois pares de
genes foram inicialmente detectados,
este tipo de heterotalismo foi
chamado heterotalismo bifatorial ou
tetrapolar. Todavia, como será
discutido no Cap. 16, esses termos
não são realmente apropriados desde
que tem sido demonstrado que loci
múltiplos controlam o apareamento.
Finalmente necessitamos mencionar
que em culturas de laboratório alguns
fungos não passam por um ciclo
sexual verdadeiro como foi definido
aqui, mas eles obtem os benefícios
da recombinação através do
processo conhecido como
parassexualidade. Neste processo
ocorre a plasmogamia, cariogamia e
haploidização (não envolve meiose
verdadeira), mas não em específicos
pontos do talo ou ciclo de vida. O
ciclo parassexual será discutido
detalhadamente no Cap. 7. Os ciclos
sexual e parassexual não são
mutuamente exclusivos, e alguns
fungos que se reproduzem
sexualmente, também exibem
parassexualidade.