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performance and interfere in the final products characteristics, yonder cause disturbances
in the energy metabolism of animals.
Keywords. Animal production, digestibility, energy metabolism
implicados neste processo. As bactérias são potencial genético do animal para produção. A
importantes qualitativamente, pela sua alta taxa de passagem ou de trânsito refere-se ao
atividade enzimática, e quantitativamente, pela fluxo de resíduos não digeridos pelo trato
amplitude da sua repercussão devido à sua digestório; o fluxo ruminal inclui além da fibra
elevada concentração no rúmen. Tendo em conta indigestível, bactérias e outras frações não
o número (109 células.ml-1) e a aptidão para degradadas do alimento, sendo que a composição
hidrolisar a celulose, as três espécies bacterianas e o volume da dieta são variáveis externas que
celulolíticas predominantes no rúmen são influenciam a digestão, a taxa de digestão e a
Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus reciclagem do conteúdo ruminal (Van Soest,
flavefaciens e Ruminococcus albus (Chesson & 1994). Kozloski et al. (2006), em sua pesquisa
Forsberg, 1997, Stewart et al., 1997, Fonty et al., sobre níveis de FDN na dieta de cordeiros
1995), as quais digerem a celulose em velocidade avaliando consumo, digestibilidade e
constantes de, 0.05 a 0.10 h-1, mais rápido do que fermentação ruminal encontraram resultados
praticamente qualquer outra espécie de bactérias indicando que o aumento do teor de FDN
celulolíticas (Weimer, 1996). Existem interações diminuiu o consumo de alimento e a oferta total
(promotoras de crescimento e antagonismo) entre de nutrientes ao animal; no entanto, a redução do
o ecossistema da microbiota que são importantes consumo e digestibilidade foram mais evidentes
para manter um equilíbrio no ambiente ruminal e somente pela inclusão do nível mais alto de FDN.
garantir a maximização da atividade fermentativa
No entanto, fibra mais digestível pode
no rúmen, mas diversos fatores podem interferir
estimular o consumo, pelo aumento da taxa de
neste equilíbrio (Kamra, 2005), dentre eles a
passagem, criando espaço para outra refeição
dieta do animal e sua fração de carboidratos. Por
(Macedo Júnior et al., 2007). Por outro lado, o
exemplo, verificou-se que o efeito dos
processo fermentativo ruminal é altamente
carboidratos pela adição de amido parece
dependente do pH do meio, e este por sua vez,
envolver a competição por nutrientes essenciais
está diretamente relacionado com o teor de fibra
entre grupos microbianos, resultando em maior
efetiva da dieta (Kozloski et al., 2006). Segundo
proliferação dos microrganismos que degradam
Guillon & Champ (2000), o trânsito mais
amido (El-Shazly et al., 1961, Mould et al.,
acelerado da fibra está associado à diminuição do
1983). Esta competição conduziria à preferência
pH, aumentando a quantidade de substratos que
inicial pela utilização do amido como substrato
chega ao cólon, bem como, provoca um aumento
energético no ambiente ruminal (El-Shazly et al.,
no volume fecal.
1961), com a transformação gradativa da fibra
em substrato energético predominante, à medida Branco et al. (2010) trabalhando com o efeito
que se reduz a disponibilidade de amido (El- dos níveis de fibra em detergente neutro oriunda
Shazly et al., 1961, Mertens & Loften, 1980, da forragem sobre a eficiência microbiana e os
Arroquy et al., 2004), envolvendo, desta forma, parâmetros digestivos em cabras leiteiras
mecanismos de regulação catabólica (Russell & encontraram entretanto, para a dieta com 19% de
Baldwin, 1978). Por outro lado, alguns autores FDN na forragem, um pH de 5,88 que foi
têm reportado a inibição da atividade de enzimas atingido no tempo 16 horas. O pH ruminal é
fibrolíticas em função da presença de amido no regulado por um sistema complexo que depende
meio ruminal (Piwonka & Firkins, 1996), fato do nível de fibra na dieta, do resultado líquido
que parece estar associado à liberação de entre a produção e a absorção dos AGCC, do
compostos inibidores pelos microrganismos que fluxo de saliva e da sua capacidade de
degradam o amido (El-Shazly et al., 1961), os tamponamento do rúmen, de acordo com Van
quais parecem ser de natureza protéica Soest (1994) o pH ideal no rúmen seria em média
(bacteriocinas) (Piwonka & Firkins, 1996, 6,8.
Kalmokoff et al., 1996). Além das características fisicas e quimicas da
Já os carboidratos constituintes da FDN têm fibra, alguns fatores também podem
baixa taxa de degradação e lenta taxa de comprometer sua digestibilidade como a
passagem pelo retículo-rúmen e, desta maneira, interação com outros nutrientes. De acordo com
dietas com altos teores de FDN promovem NRC (2001) quando o teor de proteína bruta em
redução na ingestão de matéria seca total, em nível abaixo de 7% na dieta como baixa
função da limitação provocada pelo enchimento disponibilidade de nitrogênio pode reduzir a
do retículo-rúmen, limitando a expressão do
digestão da fibra, reduzir o consumo devido à pelo método proposto por Henneberg em 1864,
lenta passagem dos alimentos pelo rúmen. denominado método de Weende. Este método
tem como princípio a solubilização dos
Os trabalhos atuais que abordam a fibra na
carboidratos contidos no alimento por tratamento
dieta de ruminantes têm procurado associar
sucessivo de uma solução ácida e álcali, em que,
sempre esta complexa influência de suas
neste caso a fibra é representada pela celulose e
características fisicas e quimicas com a fisiologia
lignina insolúvel e na solução álcali (embora se
dos ruminantes, assim como em não ruminantes
trate de um composto fenólico e não carboidrato).
diversos estudos vêm sendo desenvolvidos para
No entanto, a fibra não é um material uniforme
melhorar ainda mais a eficiência de utilização das
nutricional, química ou fisiologicamente, assim a
fontes de fibra para ruminantes, em que, para
pectina, hemicelulose e lignina insolúvel em
Beauchemin et al. (2003) o uso de enzimas
álcali não apresentam as mesmas características
fibrolíticas exógenas podem contribuir para
nutricionais implicando em um dos principais
aumentar esta eficiência de utilização (em torno
pontos negativos deste método (Van Soest et al.,
de 0,5 a 2,0 mg com base na matéria seca total da
1991a).
dieta), uma vez que, estas ezimas aumentam a
digestibilidade da matéria seca e da fibra, A fim de corrigir a limitação do método de
melhorando consequentemente o desempenho Weende diversos estudos foram realizados
animal (Beauchemin et al., 2000, Kung et al., posteriormente, tendo como foco, alterações nas
2000). As enzimas comerciais utilizados na soluções de digestão principalmente para
indústria de ração animal são produtos da solucionar a desvantagem da solução álcali que
fermentação microbiana, as quais são produzidas foi substituída por uma solução detergente capaz
por um processo de fermentação em meio de de solubilizar os componentes não fibrosos (Van
cultura favorável ao seu crescimento (Cowan, Soest, 1994) surgi por tanto os métodos de FDN
1994) provenientes de fungos (principalmente e FDA atualmente de grande importância na
Trichoderma longibrachiatum, Aspergillus niger, nutrição de ruminantes, pois ao relacionarmos o
A. oryzae) e bactérias (principalmente Bacillus aspecto nutricional ao metodológico veremos que
spp.). Algumas dessas enzimas estudadas como a FDN corresponderá em grande parte aos
aditivo na alimentação de ruminantes são carboidratos classificados como estruturais (CE),
produzidas para outros fins a exemplo das principalmente pectinas, celulose e hemicelulose
celulases e xilanases que são usadas na indústria (Chase, 1993, Hall, 2003, Van Soest, 1994), uma
têxtil, de papel, petroquímica e alimentação vez que a FDN compreende de hemicelulose,
humana. De acordo com Beauchemin et al. celulose e lignina com alguma contaminação de
(2003) os resultados destes trabalhos, de modo pectina, proteína e cinzas, já a FDA, por sua vez,
geral, ainda são inconsistentes devido em parte corresponde a celulose, lignina, sílica e proteína
ao processo de obtenção das enzimas, o nível e servindo para quantificar a hemicelulose quando
método de suplementação, bem como o nível de da sua diferença com a FDN, além disso,
produtividade do animal e que a utilização destas sequencialmente a FDA também se obtém a
enzimas como uma tecnologia consistente na lignina e celulose isoladamente pelo método do
alimentação de ruminantes ainda dependem de permanganato ou ácido sulfúrico (Klason).
trabalhos futuros.
Em 2003, Hall subdividiu o total de
carboidratos (CHO) presentes nas plantas nos
Aspectos metodológicos
seguintes componentes: A) carboidratos
O conceito da fibra na alimentação animal, pertencentes ao conteúdo celular representados
principalmente, ruminantes está diretamente pelos ácidos orgânicos, monossacarídeos e
relacionado com as características químicas e oligossacarídeos, polímeros de natureza amilácea
físicas desta fração, bem como, ao aspecto e frutanos; B) carboidratos estruturais ou
metodológico que quantifica ou determina este pertencentes à parede celular vegetal que
constituinte; pois de acordo com Van Soest englobam as substâncias pécticas, galactanos, β-
(1994) há uma necessidade de se estabelecer a glicanos, hemicelulose e celulose. Ainda,
priori, uma definição nutricionalmente relevante segundo Hall (2003), os carboidratos podem ser
para que procedesse, então, aos esforços para classificados em: CHO de natureza fibrosa e
obtenção de um método analítico capaz de CHO não-fibrosos (CNF), sendo esta
produzir resultados válidos sobre o teor de fibra classificação associada ao método de FDN, em
nos alimentos. Inicialmente, a fibra era analisada que, os de natureza fibrosa são aqueles
pertencentes à matriz lignificada insolúvel dos apresenta correlação negativa com digestibilidade
alimentos compreendidos pela celulose e dos alimentos, em que, a lignificação da parede
hemicelulose, ou seja, CHOs insolúveis em celular limita a digestão por vários mecanismos:
solução de FDN e os não fibrosos estão o efeito tóxico aos microrganismos fibrolíticos;
englobados todos os demais carboidratos solúveis limitação da ação das enzimas fibrolíticas criada
em solução de detergente neutro. Para este autor pela hidrofobicidade resultante da deposição dos
o termo CNF é mais bem empregado do que o polímeros de lignina com a maturidade da planta
termo carboidratos não estruturais. Os CNFs são e impedimento físico causado pela ligação
constituídos de carboidratos que mesmo polissacarídeo-lignina o que limitaria o acesso
pertencendo à parede celular vegetal não se das enzimas (Hartley, 1972). Giger (1985),
enquadram à definição formal de fibra para Giger-Reverdin et al. (2002) em trabalhos sobre
ruminantes como proposta por Van Soest (1994), as diversas análises químicas da lignina
onde a fibra é constituída por substâncias classificou-as em duas principais categorias:
parcialmente digeríveis e que ocupam espaço no métodos gravimétricos e métodos não
trato gastrintestinal dos animais. gravimétricos. O primeiro grupo inclui o método
da lignina insolúvel em solução a 72% de H2SO4
Uma das principais alterações no método da
– também conhecida por lignina ácida ou lignina
FDN está na inclusão da α-amilase para garantir a
“Klason” (LK) (Van Soest, 1994); oxidação da
solubilização do amido, a fim de minimizar sua
lignina pelo cloreto de sódio (Collings et al.,
interferência e aumentar a eficiência do método
1978); oxidação pelo permanganato de potássio
(Robertson & Van Soest, 1981). Embora, haja o
(Lper) (Van Soest & Wine, 1968); e
consenso global de que nos estudos da fibra e sua
solubilização da macromolécula em solução
relação com a nutrição de ruminantes a fração
ácida de trietilenoglicol (Edwards, 1973). Os
representada pela FDN tem lugar de destaque.
métodos não gravimétricos incluem aqueles por
Van Soest et al. (1991b) enfatizaram sobre
espectroscopia dos raios infravermelhos (Norris
importância na diferenciação entre o amido, os
et al, 1976) e os baseados nas propriedades
açúcares e os polissacarídeos não amiláceos, pois
ópticas da lignina, tais como a técnica da lignina
estes apresentam diferenças nos padrões de
solúvel em brometo de acetila (Morrison, 1972).
fermentação ruminal, o que pode também refletir
Na tabela 1, estão apresentados, de acordo com
no aspecto metodológico. Além da FDN, os
Jung (1997), os principais métodos utilizados no
métodos de determinação da lignina também vêm
estudo da fibra para ruminantes e suas limitações:
sendo foco de estudos, pois este constituinte
Tabela 1. Uso e limitações dos métodos de análises da fibra e conteúdo celular de alimentos para
ruminantes
Método de Análise Fração no Alimento Limitações do Método
Fibra Bruta Parte da parede celular, celulose e Contaminação por polissacarídeos
lignina não-celulósicos e remoção de
lignina
Fibra em Detergente Neutro Fração indigestível do alimento, Não solubilizar parte da pectina e a
(FDN) grande parte da fração da parede remoção da proteína e amido pode
celular (celulose, hemicelulose e causar problemas
lignina)
Fibra em Detergente Ácido Porção da parede celular: celulose e Parte da lignina é solubilizada
(FDA) lignina
Lignina de Klason Lignina Contaminação por proteína e
carboidratos
Um novo sistema na avaliação dos passagem dessas frações, ou seja, este sistema
carboidratos tem sido utilizado, o CNCPS considera a dinâmica da fermentação ruminal
(Cornell Net Carbohydrate and Protein System), (Sniffen et al., 1992, Russell et al., 1992, Fox et
o qual avalia as frações de carboidratos dos al., 1992). Para Modesto et al. (2004) o valor
alimentos com a utilização de equações que energético de um alimento (em que grande parte
levam em consideração a digestão e a taxa de das exigências energéticas dos ruminantes são
atendidas pelos carboidratos) não depende apenas al., 1998). Para Malafaia et al. (1998) as análises
das quantidades dos diversos nutrientes em sua de carboidratos deveriam fazer parte da rotina
composição, mas sobretudo das frações desses laboratorial, por serem simples, não onerosas, e
nutrientes que o animal pode digerir e utilizar. permitirem avaliação mais correta dos alimentos,
pois os dados resultantes permitem a utilização
O sistema CNCPS desenvolvido por Fox et al.
do CNCPS para melhor estimativa do
(1992), Russell et al. (1992), Sniffen et al. (1992)
desempenho animal, por proporcionarem o
tem, basicamente, o objetivo de melhor avaliar as
melhor atendimento do sincronismo da
dietas completas, visando à minimização das
fermentação de proteínas e de carboidratos totais
perdas de nutrientes e à busca da maximização da
no rúmen.
eficiência de crescimento dos microrganismos no
rúmen (Van Soest, 1994). Outro importante avanço no estudo da fibra e
intimamente ligado a aspectos metodológicos em
Os carboidratos podem ser classificados de
ruminantes está relacionado a características
acordo com a taxa de degradação, tal como
físicas da FDN. Mertens (1997) estabeleceu
acontece com as proteínas, sendo que a fração A
alguns conceitos e que mais recentemente têm
(açúcar) é de alta degradação, fração B1 (amido e
sido foco de vários estudos, estes conceitos são
pectina) de média e a fração B2 (formada pela
FDN fisicamente efetiva (peFDN) e FDN efetiva
parede celular disponível) de baixa
(eFDN). A peFDN está relacionado
degradabilidade e a fração C que perfaz a parede
principalmente o tamanho da partícula que
celular indisponível (incluindo-se a lignina)
estimula a atividade de mastigação e estabelece
(Sniffen et al., 1992). As frações A e B1 formam
uma estratificação bifásica dos conteúdos
basicamente os carboidratos não estruturais
ruminais (uma camada flutuante de grandes
(CNE), enquanto que os carboidratos estruturais
partículas em uma fase líquida com pequenas
(CE) formam as frações B2 e C (Sniffen et al.,
partículas). A mastigação é importante
1992, Russell et al., 1992, Fox et al., 1992).
nutricionalmente devido a sua relação com a
Conforme o NRC (2000), aproximadamente toda
limitação fisica do consumo e a manuntenção
a fração A é degradada ao nível de rúmen, mas
normal da fermentação no rúmen. Uma dieta rica
uma pequena quantidade pode escapar para o
em fibras resulta me maior tempo de ruminação o
intestino sendo totalmente digerido nesta porção.
que consequentemente pode limitar o consumo
Já a fração B1 possui uma degradabilidade
volutário de alimentos. Entretanto a salivação,
ruminal variável, dependendo do nível de
como resultado da mastigação pode influenciar a
consumo, tipo de grão e tipo de processamento, a
produção de acetato um precursor da gordura do
parte desta fração que escapa da degradação
leite (Lu et al., 2005).
ruminal, possuindo, também, uma digestibilidade
variável no intestino, dependendo do tipo de grão Mertens (1997) comenta que o aumento na
e tipo de processamento. A fração B2 é usada quantidade de fibra na dieta de ruminantes
para predizer a digestão ruminal da fibra e a estimula atividade de mastigação reduzindo a
digestibilidade intestinal, sendo que a porção que produção de substancias ácida, porém, quando o
escapa do rúmen possui um valor de 20% de teor de fibra é deficiente, a mastigação é
digestibilidade e por fim a fração C que é reduzida, ocasionando a uma menor secreção
considerada como a fração de completa não salivar tampão, o que reflete em um menor pH,
degradabilidade no trato digestivo do animal. alteração da fermentação ruminal, baixa
produção de ácidos graxos voláteis, além de
A importância da determinação e da
alterar o metabolismo dos animais e a síntese de
caracterização dos carboidratos ingeridos pelos
gordura do leite. Este mesmo autor mencionou a
ruminantes se baseia na classificação das
importância de se desenvolver um novo sistema
bactérias ruminais quanto à utilização destes
de exigência de fibra para vacas leiteiras,
constituintes da parede celular vegetal e daqueles
sugerindo que fossem envolvidas as
que se localizam no conteúdo celular com função
características de cada ingrediente e também a
não estrutural (Russell et al., 1992), sendo
realização de determinações quantitativas
instrumento valioso para a formulação de rações
utilizando métodos laboratoriais de rotina. Esse
que visem à maximização do crescimento
método poderia estimar o valor de peFDN por
microbiano ruminal e, conseqüentemente, à
meio de medidas físicas e químicas no
melhor predição do desempenho dos animais,
laboratório, como concentração da fração FDN
notadamente em condições tropicais (Malafaia et
de determinado ingrediente e a proporção de
partículas que são retidas em uma peneira de 1,18 da MS , e eles observaram uma redução no tempo
mm de porosidade. Este método laboratorial para de mastigação com o aumento da FDNfe 8,0. A
estimar a peFDN foi estabelecido com base em ingestão de FDNfe foi aumentada pelo aumento
três suposições: 1 – que o teor da fração FDN é da proporção de forragem na dieta, aumentando a
uniformemente distribuído em todas as partículas ingestão de FDNfe devido ao maior teor de FDN
do ingrediente; 2 – que a atividade de mastigação da dieta, indicando que o comprimento de corte
é igual para todas as partículas retidas em uma da silagem pode ser tão importante quanto a
peneira de 1,18 mm de porosidade; 3 – a proporção de forragem FDNfe ingerida. Estes
facilidade em reduzir o tamanho de partícula do resultados sugerem que a fibra fisicamente
ingrediente não é diferente entre fontes da fração efetiva é um melhor indicador da atividade
FDN. O autor sugere que as dietas de vacas mastigatória do que o comprimento das partículas
leiteiras deve conter 22,3% de FDNfe para ou do FDN.
garantir um atividade de mastigação de 150
min/kg de FDNfe para manter a função ruminal Aspectos funcionais: a fibra e a qualidade de
ideal (Mertens, 1997). Já o eFDN está produtos em ruminantes
relacionado ao somatório total da habilidade de A formulação de dietas com adequados níveis
um alimento repor a forragem ou fibra numa de energia para atender às altas produções
ração para que a porcentagem de gordura no leite normalmente resulta em rações com altos níveis
produzida por vacas comendo um tipo de ração de grãos em detrimento à fibra, mas como
seja efetivamente mantida, e seu monitoramente mencionado anteriormente níveis mínimos deste
pode ser realizado pela análise química do constituinte representado pela FDN são exigidos
percentual de gordura no leite. As dietas com em dietas para ruminantes. Os carboidratos
menos de 25% de FDN e 19% de FDN efetiva estruturais devido a sua forma longa contribuem
deprimem a porcentagem de gordura no leite de para uma maior estabilidade na fermentação
vacas. No balanceamento de rações para ruminal. No entanto, carboidratos não estruturais,
caprinos, principalmente, cabras leiteiras, se em especial aqueles facilmente degradáveis,
utiliza também desses estudos para a podem ter influência negativa no ambiente do
recomendação da quantidade mínima de FDN rúmen, resultando em modificações na
que deverá conter a ração. A FDNpe vai ser composição do leite. Rações com alto teor de
sempre ser menor que a FDN, no entanto, a concentrados ricos em amido são relacionadas
eFDN pode ser menor ou maior que a com alta produção de ácido propiônico e baixa
concentração de FDN em um alimento como produção de ácido acético no ambiente ruminal
apresentado na figura 1 (Mertens, 2001) (Rocha Filho et al., 1999). Formulação de dietas
com base na fibra em detergente neutro (FDN)
tem sido recomendada devido a relação positiva
entre a fibra e o enchimento ruminal, bem como a
relação negativa entre a densidade energética do
alimento. A fim de se manter a função ruminal
estável evitando uma queda no teor de gordura do
leite (Branco et al., 2011). A produção de leite
parece ser um fator determinante da capacidade
do rúmen, sendo responsável por 76% da
variação total de enchimento. O limite físico do
rúmen é elástico, tornando-se maior com a
deficiência no atendimento das necessidades
Figura 1. Ilustração das relações entre FDN, FDN
metabólicas (Tamminga et al., 1990).
fisicamente efetivo, e FDN efetivo (Mertens, 2001). A produção de leite é o maior dreno
Yang & Beauchemin (2007) relatam que com metabólico das vacas em lactação e representa a
o aumento na relação volumoso concentrado sua capacidade em utilizar a energia (Tamminga
provoca um aumento no número de mastigações et al., 1990). Baseados em vários estudos com
e o tempo de ruminação em dietas com alto vacas alimentadas com dietas contendo alfafa e
percentual de volumosos, devido ao aumento do concentrado verificou-se que dietas com 25% de
FDN consumido. Os autores testaram dois fibra em detergente neutro (FDN) e 19% de fibra
tamanhos de partículas para FDNfe 8,0 e 1,18 % em detergente neutro proveniente de forragens
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License information: This is an open-access article
(1991b). Symposium: carbohydrate distributed under the terms of the Creative Commons
methodology, metabolism, and nutritional Attribution License, which permits unrestricted use,
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Science, 74, 3583-3597. original work is properly cited