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Tesis
Tesis
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
COIMBRA 1993
DISSERTAÇÃO APRESENTADA À
trabalho, nomeadamente:
análises ao cálcio.
do trabalho de campo.
campo.
Várias outras pessoas colaboraram nas saídas de campo. A elas envio também os
meus agradecimentos.
Para os meus pais, um abraço especial pela paciência e e o apoio que me prestaram
em casa.
ÍNDICE GERAL
Página
AGRADECIMENTOS ...................................................................................................... iv
SUMÁRIO ......................................................................................................................... ix
INTRODUÇÃO ...................................................................................................................1
1.5.2 Reprodução..........................................................................9
2.3.3 pH .......................................................................................20
2.3.5 Temperatura......................................................................20
3.3.1 Temperatura......................................................................34
3.3.4 pH .......................................................................................35
3.3.5 Cálcio..................................................................................35
CAPÍTULO 5 CRESCIMENTO.....................................................................................56
CAPÍTULO 6 PRODUÇÃO...........................................................................................78
BIBLIOGRAFIA ...............................................................................................................95
SUMÁRIO
analisada com recurso a técnicas de análise modal, tendo sido identificadas 7 coortes. O
do mês de Novembro, tendo no entanto sido encontrados juvenis durante todo o ano. A
biomassa média biomassa média das populações em 5.4g/m2. A proporção sexual (sex
ratio) foi sempre favorável às fêmeas, tendo sido encontrado um valor médio de 4.57
próprias em cada zona geográfica. Tal facto assume particular relevância quando a
danos consideráveis nas culturas de arroz do Baixo Mondego. Uma decisão sobre a
Pretendeu-se com este estudo obter um conhecimento mais profundo acerca dos
CAPÍTULO 1
Nos últimos anos tem vindo a verificar-se em Portugal a expansão de uma espécie
Esta espécie é originária do sul dos E.U.A. e do Norte do México (Girard, 1852 in
Bruxelas, 1985; Hobbs, 1984; Hobbs et al, 1989). Estas são também as zonas originárias
das espécies do género Procambarus (Figura 1). Em virtude da sua enorme capacidade de
adaptação, foi fácil a sua introdução e expansão numa grande diversidade de áreas
geográficas. Actualmente, como resultado de introduções por acção humana, pode
encontrar-se nas seguintes zonas geográficas: África, América do Sul e Central, Ásia
Continental, Pacífico, Caraíbas e Europa (Huner & Avault, 1979; Holdich, 1987; Hobbs et
al, 1989).
4
Em Portugal esta espécie foi assinalada pela primeira vez em 1979 no rio Caia, um
afluente do Guadiana (Ramos & Pereira, 1981) tendo sofrido uma franca expansão desde
essa data. Em 1986 ocupava já uma vasta área no Sul de Portugal e em 1987 foi assinalado
pela primeira vez no Baixo Mondego, tendo em 1990 surgido as primeiras notícias de
B a
A b
a 1
b c
c
d d Pereiópodes 1 a 5
e e
f 2
f g 3
Cefalotórax
h
i 4
g
j
1
5
2
Abdómen Pleópodes 1 a 5 3
4
5
h
i
Figura 2. Morfologia externa de um lagostim cambarídeo macho (adaptado de Hobbs & Jass, 1989). A -
vista dorsal: a- antenula, b- antena, c- escama antenar, d- acúmen do rostro, e- espícula marginal,
f- rostro, g- areola, h- ramus interior do uropode, i- ramus exterior do uropode. B - vista ventral:
a- dáctilo, b e c- palma, d- antena, e- escama antenar, f- antenula, g- ischium do 3º maxilipede, h-
coxa do quelipede, i- gancho copulador, j- bossa da coxa.
A distinção entre sexos é possível com base na desproporção das pinças, as quais são
maiores nos machos. Existem também uma série de pequenas adaptações morfológicas que
facilitam o acasalamento (Figuras. 15, 16 e 17):
- a localização da abertura genital, que nos machos se situa na base do quinto par
de pereiópodes e nas fêmeas no terceiro par (Dawes, 1981; Holdich & Reeve in
segundo não tem qualquer modificação (Dawes, 1981; Holdich & Reeve in
Sabe-se que esta espécie tem uma grande variabilidade na dieta, podendo consumir
detritos, vegetação e animais vivos. Entre os animais que podem ser predados incluem-se
moluscos, insectos, vermes, larvas, girinos e mesmo alguns peixes. Os alimentos mais
e do perifíton a eles associado (Avault et al, 1975; Day & Avault, 1986). Wiernicki
(1984) encontrou uma relação inversa entre o tamanho dos lagostins e a percentagem de
o aparelho bucal dos lagostins mais jovens ter uma maior abundância de setae. Estas
respectivamente:
- o estômago, que possui uma série de placas ósseas e dentículos (Holdich &
1972).
1.4 Predadores
gobio), a Truta (Salmo trutta) e a Enguia (Anguilla anguilla) que chega a comer ovos de
al, 1990) as ninfas de Odonata são apontadas como responsáveis pela predação de 95%
tamanhos vulneráveis. Este estudo foi feito em tanques de cultura, vazios até à altura do
abastecimento com lagostins reprodutores. Em condições naturais é possível que haja uma
Louisiana (Huner in Holdich & Lowery, 1988). Alguns ardeídeos (garças, cegonhas etc.) e
o Pica peixe (Alcedo atthis), podem consumir lagostins, assim como algumas limícolas,
ralídeos e larídeos.
Outros
Anfìbios
Peixes
Lagostins
Insectos
tinha tornado numa das fontes mais importantes de alimento da Lontra. Num destes
lagostim na dieta da Lontra ao longo do tempo (Figura 3). Noutro trabalho dos mesmos
autores (Adrián e Delibes, 1987) são comparadas as dietas de Lontra em locais em que não
O aspecto mais peculiar do ciclo biológico desta espécie, assim como de todos os
Cambaridae, consiste na alternância de duas formas nos machos (Hobbs, 1972 in Hobbs e
Jass, 1989). Estes possuem uma forma reprodutora, a forma I, na qual podem permanecer
9
durante 8 a 9 meses do ano, e uma forma não reprodutora, a forma II, caracterizada pela
1.5.2 Reprodução
receptores nas antênulas (Ameyaw-Akunfi & Hazlet, 1975). Estas ferormonas permitem o
reconhecimento do sexo, determinando o comportamento dos machos em relação a
(Figura 5). A fêmea não tem um papel totalmente passivo, apesar do macho segurar
(Ameyaw-Akunfi, 1981).
Figura 4. Annulus ventralis de Procambarus clarkii após a cópula. Segundo o mesmo autor,
(adaptado de Penn, 1958)
o espermatóforo é depositado sobre a
receptáculo seminal, cuja abertura é o annulus ventralis (Figura 4) (Holdich & Reeve in
Holdich & Lowery, 1988).
10
Na Louisiana o acasalamento
Setembro (Sukô, 1960). Populações introduzidas no Quénia acasalam durante todo o ano
no interior das tocas, embora possa ter lugar em águas livres (Huner in Holdich & Lowery,
1988). Os ovos mantêm-se aderentes aos pleópodes da fêmea graças à acção do muco
semanas (Sukô, op cit). Após o nascimento os animais sofrem duas mudas em duas ou três
semanas (Figura 6), mantendo-se durante este período agarrados à fêmea. Os juvenis são
atraídos por uma ferormona maternal (Huner in Holdich & Lowery, 1988) e só abandonam
a fêmea após a saída da toca.
Cada fêmea pode reproduzir-se mais do que uma vez por ano (Sukô, 1958; Roqueplo
e Hureaux, 1989) e o número de juvenis produzidos pode atingir os 700 (Huner, 1978). No
entanto, o número de fêmeas com reprodução múltipla em condições naturais parece ser
reduzido.
referem quase sempre épocas de recrutamento ligeiramente diferentes. Alguns sub picos
são descritos em alturas nem sempre coincidentes (Penn, 1943; Huner, 1978; Culley e
Duobinis-Gray, 1989). No Quénia, por exemplo, o recrutamento dá-se durante todo o ano
11
(Lowery & Mendes, 1977; Oluoch, 1990) enquanto que no Japão tem lugar no fim da
Esta espécie pode produzir de uma a três gerações anuais sendo o maior número de
exaustos, que morrem naturalmente ou por predação de outros animais. Algumas fêmeas
produzida na zona da cabeça e nos pedúnculos oculares (Marshal & Williams, 1972). Uma
(Stevenson e Hettick, 1980), estão envolvidos neste processo. O papel do Cálcio é também
na parede estomacal. Os gastrólitos são libertados para o lúmen do estômago pouco antes
1º estádio
2º estádio
3º estádio
Figura 6. Modificações morfológicas dos 3 primeiros estádios após o nascimento, na espécie Orconectes
neglectus chaenodactylus. A transição entre estádios é feita através da muda. No estádio 3 (3º
instar) o juvenil pode abandonar a mãe (adaptado de Price & Payne, 1984).
Penn (1943) refere o aparecimento de uma banda de tecido claro entre o cefalotórax e o
Os juvenis mudam num intervalo de tempo de cerca de 5-10 dias (Culley e Duobinis-Gray,
1989), os imaturos têm um intervalo de tempo de 30 dias entre duas mudas (Huner e Barr,
1984 in Culley e Duobinis-Gray, 1989) e os adultos mudam apenas uma ou duas vezes por
ano.
1 Estes autores escolheram o exopodito do segundo maxilar para identificação do período pré muda.
2 Espécie europeia de lagostim.
13
A frequência das mudas pode ser afectada por danos de natureza física, química ou
mesmo pela fase do ciclo reprodutivo em que o animal se encontra. Como exemplos de
& Kopanda, 1975) e a intoxicação por pesticidas (Roqueplo & Hureaux, 1989).
a
m
b
c
l
d
j
f
i
g
Figura 7. Esquema da cutícula de um decápode. Diagrama da secção vertical. a- orifício terminal do ducto
da glândula tegumentar; b- epicutícula; c- camada prismática; d- camada calcificada; e- camada
não calcificada; f- epiderme; g- ducto da glândula tegumentar; h- glândula tegumentar; i-
membrana basal; j- endocutícula; l- septo interprismático; m- seta (adaptado e Marshal &
Williams, 1972).
dois exoesqueletos ficam separados por um líquido chamado "líquido de muda" (Marshal
& Williams, 1972). Na altura da muda o animal rompe a parte velha, abandonando-a
trabalhos efectuados sobre o seu regime alimentar (ver página 8) assim o indicam.
Aparentemente em alguns casos, como no das Rãs (Rana perezi) e do Camarão de rio
Figura 8. Alguns tipos de tocas de Procambarus clarkii (Huner & Barr, 1981 in Holdich & Lowery, 1988).
A orizicultura parece ter sofrido uma série de danos com o aparecimento desta
espécie. Os danos são causados pelo comportamento escavatório do lagostim (Chang &
Lange, 1967; Sommer, 1984). Ao efectuar buracos nos arrozais (Figura 8) permite fugas
superfície.
CAPÍTULO 2
METODOLOGIA GERAL
obtidas pudessem ser generalizadas. Em cada uma destas estações foram colhidas amostras
em 3 locais distribuídos ao acaso (Figura 9). A escolha destes locais foi, sempre que
usar um camaroeiro com um cabo de 1m, uma abertura triangular e uma malha de 1mm
(Figura 10). Este método foi já empregue por outros autores (e g Correia, 1990; Adão,
15
16
1991). Apesar de permitir uma amostragem razoável das classes de tamanho inferiores, é
Em valas utilizaram-se apenas duas redes, sendo a área em geral rectangular. No "Arrozal"
a área foi sempre isolada com 4 redes de 3m de comprimento (quadrados com 9m2).
17
O isolamento de áreas em valas foi dificultado por oscilações no nível das águas e
pelo crescimento da vegetação. Neste caso optou-se por usar as áreas disponíveis,
Figura 11. Redes usadas para o isolamento de áreas. a- suporte lateral de madeira; b- rede de plástico
com malha de 2mm; c- saiote inferior de lona com orifícios para estacas (prático para zonas
com corrente).
mostrou-se pouco prática. O material recolhido foi fixado no laboratório. Para este efeito
Fora desta época as colheitas passaram a ser mensais (Figura 12), o que permitiu evitar um
18
O N D J F M A M J J A S O N D
Figura 12. Distribuição das saídas de campo ao longo do ano. As saídas encontram-se assinaladas a
vermelho sobre o eixo representativo do tempo (meses).
lagostins ao longo do dia, as colheitas realizaram-se sempre durante a tarde e com uma
em cada estação não foi sempre a mesma, variando com a altura do ano em que se
estação. A sua conservação foi feita a -25ºC, impedindo-se deste modo a solubilização de
partículas em suspensão.
da equação:
E x − E1
C=A+K× Equação 1
E 2 − E1
C - Concentração da amostra.
Ex - Leitura da amostra.
E2 - Leitura do padrão mais alto.
CaO → Ca
0.7147
Equação 2
o cálcio dissolvido é o valor 0.7147*C. Tendo em conta que a amostra foi diluída
(para uma maior eficiência das leituras), a concentração original da amostra será este valor
Nota: para supressão de interferências foi usada uma solução de Cloreto de Lantânio.
1O "Ca" dissolvido é com frequência proveniente de Bicarbonato de Cálcio ou de Sulfato de Cálcio. Com
menos frequência é proveniente Cloreto ou Carbonato de Cálcio (Gomes da Silva, com. pess.)
20
2.3.2 Oxigénio
A percentagem de saturação de O2 foi determinada através de um aparelho portátil,
marca WTW, modelo OXI92, com uma sonda EO90. As medições foram feitas sempre a
2.3.3 pH
O procedimento foi semelhante ao anterior mas o aparelho usado foi um WTW,
modelo pH91.
2.3.4 Condutividade
O aparelho usado foi um YSY, modelo 33. O procedimento foi semelhante aos
anteriores.
2.3.5 Temperatura
Para a medição das temperaturas foi sempre usado o aparelho de medição de O2 . O
procedimento foi semelhante ao descrito para outros parâmetros.
matéria orgânica.
uma melhor eficiência, cada amostra foi dividida em pequenas porções. A detecção dos
juvenis mostrou-se bastante mais problemática do que a dos adultos. Depois de separados
21
estatísticos mais fiáveis. Existe uma forte correlação entre esta medida e o comprimento
total bem como com uma série de outras medidas biométricas. O mesmo autor refere ainda
a possibilidade de se encontrarem alguns animais sem rostro ou com ele incompleto. Por
equações que relacionam medidas biométricas (e g Romaire et al, 1977; Adão 1991), bem
(Craig & Wolters, 1988). Através destas equações pode ser feita uma comparação entre os
e de 0.015 cm.
22
Winberg (1971). Este método consiste em fazer a pesagem após rolar os animais sobre
papel de filtro. A passagem sobre o papel deve ser feita até que não apareçam mais
manchas de humidade. Usou-se uma balança Sartorius R 200 D com precisão de 1x10-5g e
uma balança Cobos DC-2300 com precisão de 1x10-2g. Esta última foi sobretudo útil para
É sabido que o peso húmido de animais fixados com formol é diferente do seu peso
organismos bentónicos. Considerou-se no entanto que uma diferença tão pequena não
T 6060 e T 5042), a uma temperatura de 60ºC durante um tempo mínimo de uma semana.
A escolha de um período de tempo tão longo explica-se pela dificuldade em retirar toda a
húmidade aos animais de maiores dimensões. Antes da secagem, todos os animais foram
do peso, desde que as temperaturas não excedam os 105ºC. Assim, não houve qualquer
moídos com auxílio de uma picadora doméstica (Moulinex modelo 320). O pó obtido foi
colocado em cadinhos previamente pesados e numerados. Estes cadinhos com pó foram
sujeitos a um novo processo de secagem na estufa a 60º durante 48h. Após este período de
gráfico a partir do qual foi possível extrapolar o tempo necessário para que o peso
60
50
40
Perda de peso (%)
C7
30 C8
C9
20
10
0
0:00 2:00 4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 22:00 0:00
Tempo relativo
de matéria orgânica é igual á diferença entre o peso inicial e o peso da fracção inorgânica.
1 Segundo Winberg (1971) esta temperatura permite uma incineração prolongada sem perdas significativas
de elementos minerais, como por ex. o Potássio e o Sódio
24
g O caracter morfológico
g
usado para a identificação dos
desenvolvidos. Os machos
17).
A B
Figura 16. Primeiro par de pleópodes nos machos (A) e nas fêmeas (B). Notar o maior desenvolvimento no
sexo masculino. Este orgão (gonopódia) é usado para a deposição do esperma sobre as fêmeas
(adaptado de Sukô, 1953)
1 Taketomi et al (1990) refere-se a estes ganchos como "reversed spines". Trata-se de uma alusão ao facto de
se encontrarem com as pontas viradas para a base da pata.
2 Também chamado fémur.
3 Também chamadas patas locomotoras.
25
A distinção dos sexos através dos gonopódia parece ser só possível a partir dos 20
usada neste trabalho). Este limite no tamanho mínimo para a distinção dos sexos é também
Figura 17. Esquema das mudanças sazonais dos tamanho dos juvenis fosse inferior a 10
ganchos no 3º e 4º par de pereiópodes.
Todos os machos reprodutores possuem mm. Para efeitos estatísticos só foram
estes ganchos (b). Alguns machos de
maior tamanho nunca os perdem. no entanto contabilizados como machos
(adaptado de Taketomi et al, 1990).
ou fêmeas os animais com um CEF4
superior a 10 mm.
das classes de tamanho superiores. Uma discussão dos resultados para os adultos
amostragem a partir de certa data (Arrozal). Há que ter em conta que os resultados obtidos
muito baixo, foram capturados números de lagostins insuficientes para fazer uma análise
por estação. Os resultados referentes à estrutura populacional e todos os que dele são
derivados (e g. crescimento e produção) foram obtidos por junção dos dados das várias
do Baixo Mondego.
CAPÍTULO 3
Procambarus clarkii numa região em que esta espécie causa danos consideráveis à cultura
do arroz.
Figura 18. Localização das estações de amostragem. A- "Arrozal". B- Paul. C- "Camionagem". 1- Rio
Pranto. 2- Rio Foja. 3- Rio Arunca. 4- Leito periférico direito. 5- Rio Ega. 6- Ribeira de Cernache.
7- Leito periférico esquerdo. 8- Ribeira de Ançã. 9- Rio Mondego.
27
28
possível realizar amostragens até ao dia 29 Fevereiro de 1992. Nesta data a água do arrozal
foi completamente retirada. Só voltou a ser encontrada água na saída de 6 de Maio de
Figura 19. Estação do "Arrozal". Imagem obtida sem água no local e depois da colheita do arroz.
crescimento do arroz, esta não foi em geral suficiente para a aplicação do método de
separação em laboratório.
Outras espécies registadas foram: Lontra (Lutra lutra), algumas enguias (Anguilla
(Natrix maura). Qualquer um destes animais pode potencialmente predar alguma fase da
3.2.2 Paul
Esta estação localizou-se numa vala no topo Norte do Paul da Quinta do Taipal
(Figura 20). A vala estudada, apesar de sofrer uma forte diminuição no nível da água no
fim do período estival, permitiu sempre a recolha de material biológico. O nível médio da
água foi de aproximadamente 50 cm. Quando o nível baixou excessivamente foi necessária
a procura de locais com maior profundidade, o que introduziu alguma variação (bias) na
Figura 20. Estação do "Paul". Imagem obtida a partir duma encosta adjacente.
Este paul foi já alvo de vários estudos, que focaram principalmente a sua fauna de
vertebrados terrestres (Anastácio & Amaro, 1989; Anastácio & Amaro, 1990; Anastácio &
Amaro, 1992). Esta área é reconhecida como um dos mais importantes reservatórios
biológicos da zona Centro, nela podendo ser encontradas cerca de 100 espécies de aves, 10
água. Em algumas zonas pode também ser encontrada alguma Tabua (Lithrum salicaria).
31
3.2.3 Camionagem
Esta estação localizou-se por detrás de uma estação de camionagem na estrada
Esta vala encontra-se ladeada por uma estrada no seu lado direito e por terrenos
encontradas no local são: a Lontra (Lutra lutra) o Rato de água (Arvicola sapidus) e a
32
(Gambusia affinis).
físico-químicos) foi feito através do teste de Wilcoxon2. Este teste é "não paramétrico" e
compara as medianas de duas amostras emparelhadas (Fowler & Cowen, 1982). Dado que
as medições dos parâmetros são referentes às mesmas datas para as três estações, as
Para uma visualização prévia das características de cada estação em relação a cada
referente ao máximo e mínimo, 1º e 3º quartis, sendo ainda indicada a mediana (2º quartil)
(Murteira & Black, 1983). Na figura 27 é indicada a posição de cada um dos elementos
Tabela 1. Comparação das 3 estações através do teste de Wilcoxon. NS - não significativo. * - significativo
(P<0.05) . * * significativo (P<0.01). * * * - significativo (P<0.001).
Figura 22. Diagrama "extremos-e-quartis" para a Figura 23. Diagrama "extremos-e-quartis" para a
percentagem de saturação de O2 nas concentração de cálcio (ppm) nas 3
3 estações estudadas. estações estudadas.
Condutividade pH
(X 100)
15 8.6
8.2
12 Arrozal
7.8
Camionagem Paul
9 Paul
7.4
6
7
3
6.6
0 Camionagem
Arrozal 6.2
Figura 24. Diagrama "extremos-e-quartis" para a Figura 25. Diagrama "extremos-e-quartis" para o
condutividade nas 3 estações pH nas 3 estações em estudo.
estudadas.
Temperatura (ºC) pH
40
8.6
Arrozal Valor extremo
8.2 Linha indicadora
30
Camionagem do limite superior.
7.8 3º quartil
20 Mediana
7.4
1º quartil
7
Linha indicadora
10 do limite inferior.
6.6
Paul
6.2
0
33
Analisando os resultados patentes na tabela 1 verifica-se que as maiores diferenças
3.3.1 Temperatura
A principal diferença entre as temperaturas para as várias estações residirá
amplitude poderá ser causada pela ausência de coberto vegetal e pela menor profundidade.
A oscilação das temperaturas durante o ano pode ser visualizada na figura 28.
in Huner, 1978). Por esta razão foi incluída na figura 28 uma linha a tracejado que divide
os valores em maiores ou menores que 10ºC. A estação com maior temperatura mediana é
o Paul.
3.3.2 Oxigénio
A "Camionagem" foi a estação que apresentou uma maior amplitude e também uma
34
35
geralmente forte apesar de variável, permitindo uma maior oxigenação (Odum, 1971). As
ºC
35
30
25
20
15
10
0
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Figura 28. Temperaturas registadas ao longo do ano em cada uma das 3 estações estudadas. A
temperatura de 10ºC encontra-se indicada a tracejado.
3.3.3 Condutividade
A estação com a maior mediana para este parâmetro foi a "Camionagem" (Figura
3.3.4 pH
Este parâmetro é aquele em que as diferenças entre estações são mais evidentes
(Figura 25). A "Camionagem" destaca-se nitidamente pelo seu pH mais elevado. A menor
3.3.5 Cálcio
A concentração de cálcio não é muito diferente nas 3 estações (Figura 23), não se
estatisticamente significativa foi a encontrada entre os locais com a mediana mais alta
publicados (ver tabela 2). A média obtida situou-se no valor de 4.58 (fêmeas/machos),
5
sex ratio (f/m)
0
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Figura 29. Variação na proporção sexual (fêmeas/machos) ao longo do ano. Note-se uma ausência
aparente de um padrão definido.
37
38
A maioria dos estudos publicados para lagostins de água doce apontam para valores
Tabela 2. Proporções sexuais observadas em Procambarus clarkii. São apresentadas referências de vários
autores para áreas geográficas diferentes.
E.U.A.
(Louisiana) Valor médio de 1:1. Huner, 1978
Sul de Espanha Aproximadamente duas fêmeas para um macho. Gállego & Ocete, 1985
Portugal
(Elvas) Aproximadamente 1:1 Correia, 1990
Valores de sex ratio em que predominam fêmeas são menos comuns em lagostins de
água doce. Alguns casos conhecidos são descritos por: Taylor (1988) com a espécie
Procambarus spiculifer e Adão (1991), Gállego & Ocete (1985), Sukô (1956) e Guerra &
1 Notação usada pelo autor em causa para definir comprimento cefalotoráxico (com rostro).
39
Niño (1990) com Procambarus clarkii. É curioso verificar que para esta última espécie a
(1986) com Astacus astacus, Westin & Gydemo (1987) com Astacus astacus (juvenis),
indicaram um sex ratio próximo de 1:1. Os estudos publicados por Arrignon & Roché
(1983) em Austropotamobius pallipes, Westin & Gydemo (1987) com Astacus astacus
A possibilidade de se encontrar uma variação no sex ratio com a idade não foi
de captura usado. Este no entanto não se revelou selectivo em relação a um dos sexos mas
por Oluoch (1990), Guerra & Niño (1990) e Sukô (1956) (Tabela 2), seria obviamente
infrutífera.
Uma das explicações apontadas para uma maior abundância de fêmeas é a de que
estariam sujeitas a uma menor agressividade intraespecífica. Este facto levaria a uma
mortalidade inferior (Sokol in Holdich & Lowery, 19881 ). Rhodes & Avault (1986) terão
dado maior credibilidade a esta hipótese ao obterem uma taxa de sobrevivência superior
Qualquer uma destas hipóteses ficará por comprovar. Seria necessário identificar o
sexo nos animais recém-nascidos. A técnica aqui usada só é aconselhável para animais
com mais de 1cm de comprimento cefalotoráxico (isto apesar de ter sido identificado um
1Fiegel et al pretenderam reproduzir as condições naturais ou de aquacultura. O factor "alimento" não foi no
entanto limitante. Do mesmo modo estiveram ausentes numerosos factores responsáveis (no meio natural)
por um considerável stress ambiental. Os resultados obtidos não podem por isso ser generalizados.
1 Consideraram-se juvenis os animais com menos de 1cm de comprimento cefalotoráxico sem rostro.
41
100
90
80
70
Percentagem de juvenis (%)
60
50
40
30
20
10
0
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Figura 30. Percentagem de juvenis de Procambarus clarkii em relação ao total da população capturada
para cada data.
populacional (Huner & Romaire, 1979). Machos de forma I provenientes de locais com
forte stress ambiental são normalmentes menores.
42
que já atingiram o tamanho reprodutor, pois de outro modo será mascarada por variações
reprodutores dessa população (Wenner et al, 1974). Infelizmente nem sempre é usada esta
medida.
por diversos autores (Tabela 3). Parece haver algumas diferenças nos resultados, apesar de
dado que o tamanho médio pode sofrer variações intraespecíficas em função das condições
Machos - 55 a 60mm
Japão Fêmeas - 60 a 65mm Sukô, 1958
(comprimento total)
(CEF). Qualquer macho com mais de 2.5 cm (CEF) foi considerado como potencialmente
aproximadamente 67%. Dado o pequeno número de capturas efectuadas não tem sentido
mostrar um gráfico com a variação percentual ao longo do ano (ver Tabela 4).
43
Tabela 4. Número de machos forma I e número
total de machos maiores que 2.5 cm
(CEF) para cada saída.
Para uma visão mais completa da maturidade sexual da população seria necessário
desenvolvimento dos ovários e dos testículos (Sukô, 1954 e 1955) só faz sentido com um
44
45
Harding (1949), tendo a técnica sido mais tarde alargada por Cassie (1963) a todas as
distribuições polimodais.
papel de probabilidades, os pontos obtidos situam-se sobre uma recta. Se por acaso a
resultado será uma série de pontos situados sobre uma curva. A curva assim obtida é a
resultante de várias rectas. O número de rectas (n) é igual ao número de populações com
nos cálculos podem ser encontradas em Marques (1989), ou ainda nos originais de Harding
A análise modal tem como pressuposto que as populações componentes tenham uma
distribuição normal. Normalmente este pressuposto é válido em medidas lineares (Cassie,
pode ser discutível para a coorte mais jovem. No entanto, é válido para as outras coortes
presentes nessa data. Optou-se por não efectuar qualquer transformação dos dados
1 Se for possível extrair "n" rectas teremos "n-1" pontos de inflexão sobre a curva (Cassie, 1963).
46
resultados obtidos por ambos os testes são bastantes semelhantes, mas quando diferem a
maioria dos especialistas prefere o teste G, recomendando mesmo o seu uso rotineiro (Zar,
1984).
resultado do teste deverá ser não significativo (P>0.05), ou seja, os parâmetros estimados
devem explicar a distribuição obtida. É preciso não esquecer que tomando como limite
1 de cada 20 casos em que a análise modal esteja correcta. Por outras palavras, a
esperadas não sejam inferiores a 5 (Fowler & Cohen, 1982). A técnica usada para
ultrapassar esta limitação consiste em aglomerar classes adjacentes de modo a não serem
1 Um erro do tipo 2 é cometido quando a hipótese nula não é rejeitada apesar de ser falsa (Fowler & Cohen,
1982) . Neste caso cometer-se-ia um erro deste tipo ao ser afirmado que há uma diferença válida entre a
distribuição obtida e esperada, não havendo na realidade uma diferença.
47
(Fi) forem menores que 3 (para um número de classes maior ou igual a 5). Para menos do
que 5 classes a agregação deverá ser efectuada quando as frequências esperadas forem
Dado que parece ser mais aconselhável optou-se pelo uso do teste G para verificação
1 O valor de G é igual ao dobro do valor do "log likelihood ratio" (tradução difícil), nome pelo qual também
é designado o teste G.
48
Para cada data foi determinada a distribuição de frequências das classes de tamanho.
Foram utilizadas 28 classes de tamanho, com 2 mm de intervalo entre elas. Esta divisão é a
"matéria prima" a que foi aplicada a técnica de análise modal. Para uma melhor
Tabela 5).
números de animais.
90
70 3 60
N = 791 50
60
40
50 30 4
3
40 20 2
30 10
20 2 0
1
10 0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
0 CEF (cm)
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
CEF (cm)
90
80 01-02-1992
Frequência relativa (%)
90 70
N = 217
80 60
03-12-1991
Frequência relativa (%)
70 3 50
N = 653 40
60 4
50 30 3
40 20 2
30 10
2
20 0
10 1 0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
0 CEF (cm)
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
CEF (cm)
49
50
90 90
80 19-02-1992 80 04-04-1992
90 90
80 29-02-1992 80 24-04-1992
Frequência relativa (%)
90 90
Frequência relativa (%)
80 17-03-1992 80 06-05-1992
Frequência relativa (%)
70 N = 508 70
60 N =285
60
50 50
40 4
40
30 3
30 4
20 2 3
10 20 2
0 10
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5 0
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
CEF (cm)
CEF (cm)
51
90 90
80 08-06-1992 80 11-09-1992
90 90
80 17-07-1992 80 25-09-1992
Frequência relativa (%)
90 90
80 19-08-1992 80 18-10-1992
Frequência relativa (%)
70 70
N = 26 N = 174
60 60
50 5 50
6
40 40
30 30 5
20 3 20
4 4
10 10
0 0
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5 0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
CEF (cm) CEF (cm)
52
90
80 06-11-1992
CEF (cm)
90
80 17-11-1992
Frequência relativa (%)
70
N = 256
60
50
7
40
30
6
20
5
10
0
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
CEF (cm)
90
80 06-12-1992
Frequência relativa (%)
70
N = 627
60
50
40 7
30
20 6
10 5
0
0.1 0.7 1.3 1.9 2.5 3.1 3.7 4.3 4.9 5.5
CEF (cm)
Tabela 5. Tamanho médio de cada coorte identificada pela técnica de análise modal. C1 a C7
correspondem às coortes 1 a 7 respectivamente. São apresentados os níveis de significância
obtidos através do "teste G" de ajustamento. Grupos de animais adultos (identificados
pontualmente) não foram incluídos.
Data C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 Significância
1949). Tratando separadamente os dados de cada estação, esta situação foi encontrada com
muita frequência. Para evitar erros devidos a número insuficiente de capturas, os dados
53
54
recrutamento for longo e a taxa de mortalidade for elevada. Obter-se-à assim um número
abruptamente nas classes seguintes (correspondentes aos animais com maior tempo de
vida).
26-10-91, 18-11-91 e 3-12-91 (Figura 31). Durante todo este tempo esteve a ser recrutada a
mesma coorte (nº 3). Este facto levou a uma diminuição no ajustamento dos dados à
de não ser estatisticamente válido para alguns casos, é o melhor resultado conseguido e é
biológicamente consistente.
Cassie (1963), referindo-se a este tema, faz notar que "uma série de análises que
equivalente, ajustada com pleno rigor matemático mas sem qualquer informação
inteligível". A conclusão a tirar é que o critério biológico não deve ser preterido em favor
deverá ser então usada aquela que apresentar uma probabilidade mais elevada.
do mesmo. Esta dificuldade em distinguir coortes é aliás referida por Huner (1978) ao
afirmar que uma estimativa de produção em lagos de cultivo de lagostim é dificultada pelo
1Correctamente 2
deveria ser escrito X . Este valor irá ser comparado com os valores críticos da distribuição
de c2 (Sokal & Rohlf, 1987)
55
Foi possível seguir a evolução temporal de 7 coortes. Três delas foram identificadas
recrutamento mais prolongado. Este durou pelo menos até ao dia 3 de Dezembro, o que
É importante notar que as coortes detectadas nos meses de Agosto e Setembro não
eram constituídas por animais recém-nascidos. A origem temporal destas coortes será
Neste ponto do trabalho pode ser dada como época principal de recrutamento o
Novembro. Incluindo dados obtidos a partir da taxa de crescimento (pág. 72) a figura
ficou um pouco mais completa. Estes dados podem também ser visualizados através da
Figura 30. Esta inclui animais nascidos há já algum tempo, o que conduz a uma pequena
J F M A M J J A S O N D
Figura 32. Recrutamento de Procambarus clarkii ao longo do ano. A vermelho - épocas de recrutamento
muito intenso. A cinzento - épocas em que se dá recrutamento menos intenso.
CAPÍTULO 5
CRESCIMENTO
Uma pesagem pode ser bastante mais trabalhosa do que uma simples medição,
principalmente se os pesos a determinar forem, por exemplo, pesos secos. Para evitar a
é medida sem erro e é fixada pelo investigador, enquanto que a variável y tem uma
variação ao acaso e/ou erro de medida, ou seja a variável x não está sobre o controle do
é o método dos mínimos quadrados, Modelo I (Lovett & Felder, 1989). No entanto o
modelo mais apropriado é o II, já que nenhuma das variáveis pode ser considerada como
modelos de regressão pode ser dividido em vários sub-tipos. Os métodos usados para a
determinação das equações de regressão podem também ser bastante diversos (Lovett &
Felder, 1989; Krebs, 1989). Para uma escolha dos métodos a usar consulte-se Ricker
56
57
dos mínimos quadrados. A correlação entre as duas variáveis mostrou-se bastante forte (r
sempre maior que 0.9) e, devido a este facto, a escolha do método a usar não constituiu
uma decisão crucial (Jensen, 1986 in Krebs, 1989). Todos os cálculos foram realizados por
recta não exprime o tipo de relação encontrada. Os pontos projectados dispõem-se sobre
y=10a*xb Equação 4
log(y)=a+b*log(x) Equação 5
uma recta (Equação 5) em que "a" é o intercepto e "b" é o declive. Os cálculos podem
então ser realizados do modo convencional (Sokal & Rohlf, 1987). O procedimento
seguido foi: 1º - logaritmização dos dados; 2º - determinação dos parâmetros "a" e "b"
regressão (Lovett & Felder, 1989). Estes são pressupostos do modelo de regressão
18
16 A
14
Peso seco (g)
12
10
8
6
4
2
0
0 1 2 3 4 5 6
Comprimento do cefalotórax semrostro (cm)
0,02
0,018 B
0,016
0,014
Peso seco (g)
0,012
0,01
0,008
0,006
0,004
0,002
0
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
Comprimento do cefalotórax semrostro (cm)
Figura 33. Projecção gráfica dos dados brutos da relação entre o tamanho e o peso seco. A- dados totais
B- ampliação de "A". A zona provável de quebra de continuidade na função descritiva da
relação encontra-se assinalada a vermelho.
59
um dos sexos, não são apropriadas para outros grupos ou para o outro sexo. Lovett &
Felder (1989) alertam para o perigo de se assumir a priori que toda a amostra é
díspares.
A divisão em subgrupos foi feita com base na análise visual da projecção gráfica dos
dados (Figura 33). Usaram-se preferencialmente os dados provenientes dos pesos secos já
que estão menos sujeitos a erro. Possíveis diferenças entre machos e fêmeas foram também
testadas.
cm, tendo sido feita uma divisão experimental em 4 equações de regressão diferentes:
A equação referida em 2 não tem uma justificação biológica. O seu uso foi
necessário dado que a distinção entre machos e fêmeas só foi feita a partir de 1cm de
com o eixo dos yy. A grande vantagem desta técnica é a de permitir realizar comparações
para o teste de Tukey foram obtidas a partir de Zar (1984). Estas equações foram usadas
para "programar" uma folha de cálculo (Excel versão 4.0). Sobre este tema podem ser
para os declives (n1=3 e n2=1380). Este valor é bastante superior ao valor crítico de F
(P<0.01).
O teste de Tukey revelou que os declives das rectas de regressão determinadas para
machos e para fêmeas não são estatisticamente diferentes (P>0.05). Todos os outros
determinação das diferenças entre interceptos resultou em valores não significativos para
Foi eliminado o grupo com tamanhos entre 0.4 e 1 cm visto não se observarem
diferenças entre machos e fêmeas. O ponto de transição entre grupos foi mudado dos 0.4
para os 0.25 cm (no caso de pesos secos) após várias tentativas para obtenção do melhor
ajustamento possível.
61
y=10-1.09555x3.07156 Equação 6
Esta equação é valida apenas para tamanhos superiores a 0.25 cm (CEF). Os animais
baixo para a relação "tamanho - peso seco". A aplicação de uma análise de variância para
testar H0: declive = 0 resultou num P = 0.7887. Optou-se por determinar a mediana dos
pesos secos dos animais de tamanho inferior ou igual a 0.25 cm. O valor obtido foi
0.00096g.
Para a relação "tamanho - peso húmido" obteve-se equação:
Esta equação é válida para animais com tamanho superior a 0.4 cm (CEF). À
semelhança do que foi obtido para os pesos secos, o coeficiente de correlação entre o
tamanho (CEF) e o peso húmido foi bastante baixo para tamanhos inferiores a 0.4cm. A
aplicação de uma análise de variância para testar H0: declive = 0 resultou num P = 0.37.
Optou-se por determinar a mediana dos pesos húmidos dos animais de tamanho inferior
Note-se que mais adiante, para determinar a biomassa da população com base na
para animais com tamanhos iguais ou superiores 0.4 cm (CEF). Os cálculos da biomassa
grupos). Este teste é pouco restritivo em relação ao tipo de distribuição apresentada pelos
dados (Fowler & Cohen, 1982). O resultado foi uma probabilidade inferior a 0.001 das
maiores que 1cm (CEF) foram respectivamente 81.37% e 67.6%. Os animais mais
jovens são mais ricos em matéria orgânica; uma explicação pode ser a maior calcificação
estação da "Camionagem" (Figura 34). O padrão obtido foi perfeitamente regular e lógico,
resultados não irá ser alargada dada a ausência de replicação entre estações.
63
% matéria orgânica
80
75
70
65
60
55
50
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set
Tempo (meses)
Figura 34. Variação anual na percentagem de matéria orgânica de Procambarus clarkii em relação ao peso
seco. Dados da estação "Camionagem".
bastante útil recorrer a uma equação matemática que descreva o seu crescimento. Vários
1981). Modelos mais elaborados foram propostos por Schnute (1981) com um modelo que
engloba os anteriores e por Easton e Misra (1988), que propõe um modelo desenhado para
Provavelmente o modelo de crescimento mais usado até hoje terá sido o de Von
Bertalanffy. O conceito foi criado em 1938 e aplicado mais tarde (em 1957) por Beverton
& Holt ao crescimento de peixes (Allen, 1966) através da equação:
− k (t − t 0 )
L t = L ∞ (1 − e ) Equação 8
em que:
Lt = Comprimento no instante t
L¥ = Comprimento máximo teórico
t0 = idade na qual o tamanho teórico seria zero
k = constante (taxa intrínseca de crescimento)
zero o valor de L¥ será infinito. O valor k é, entre outras coisas, uma medida da curvatura,
estando uma curvatura elevada relacionada com um L¥ pequeno (Knight, 1968). L¥ e k não
devem ser interpretados como leis da natureza mas sim como valores ou artefactos
O uso desta equação foi generalizado a vários grupos taxonómicos, tendo já sido
aplicada em lagostins-de-água-doce por Hogger1 (1986), e por Chien & Avault2 (1979;
dw
= Hw d − kw m Equação 9
dt
− k (t − t 0 ) 1/ D
L t = L ∞ (1 − e ) Equação 10
− K*D *( t − t 0 )+ C * K *Sen2 π( t − t s )
L t = L∞ { 1 − e 2π
}
(1/ D)
Equação 11
66
em que:
Lt = Comprimento no instante t
L¥ = Comprimento máximo teórico
t0 = instante no qual o tamanho teórico seria zero
k = constante relativa ao crescimento (taxa intrínseca)
t = instante considerado
ts = parâmetro que exprime o tempo passado entre o nascimento (t = 0) e o
aparecimento da primeira oscilação do crescimento
C = constante com valores oscilando entre zero e 1. O seu valor é tanto maior
quanto maiores as oscilações sazonais no crescimento (normalmente quanto
mais acentuadas forem as estações do ano)
D = valor que exprime os desvios em relação à regra dos 2/3
Comprimento (cm)
4
C4
3 C2 C3
C1
C5
2
C6
1
C7
0
0 100 200 300 400
Tempo relativo (dias)
Figura 35. Evolução do tamanho médio e desvio padrão para cada coorte de Procambarus clarkii ao
longo do tempo. As coortes 1 a 7 são representadas respectivamente por C1 a C7. A medida de
tamanho apresentada é o comprimento cefalotoráxico sem rostro (CEF).
68
CEF (cm)
3.0
2.4
1.8
1.2
0.6
0.0
0.0 69.8 139.6 209.4 279.2 349.0
Idade relativa (dias)
Figura 36. Curva de crescimento proposta para as coortes de Inverno de Procambarus clarkii na região do
Baixo-Mondego. São indicados os pontos usados para a aplicação do modelo de Von Bertalanffy
com ajustamento sazonal.
Esta curva foi usada para estimar a evolução em tamanho de todas as coortes ao
longo do tempo. Para a maior parte das coortes identificadas não foi possível seguir o
crescimento durante o seu início ou na sua fase final (vida adulta). Poder-se-à alegar que o
crescimento não é igual nas coortes de Inverno e de Verão. No entanto, as coortes de
Verão têm uma pequena importância quando comparadas com as de Inverno (Figura 32,
Análise modal). A subestimação do crescimento resultante da aplicação da mesma curva a
todas as coortes será pouco relevante.
70
em que:
rostro.
rostro.
As medidas a usar com este sistema deverão ser referidas em mm. O uso de uma
unidade diferente (cm por ex.) resultará em erro já que a constante "a" (intercepto) numa
equação do tipo "y = a + bx" irá ser somada ao valor "bx". De facto, a componente "a" da
deste sistema depois de conhecidos os comprimentos inicial e final de uma das medidas.
clarkii. Os valores oscilam entre zero e 12.18 mm (CT) / semana. Neste trabalho o
semana ou a 0.5 mm (CEF) / semana). Este valor é próximo do valor mínimo obtido por
Correia (1990) em Portugal (0.75 mm (CT) / semana) e também do valor mínimo obtido
Lutz & Wolters, 1989 mínimo 2.1 1.1 0.915 Trabalho laboratorial em hereditariedade de caracteres
máximo 7 3.68 3.05
Craig, 1985 citado por
Lutz & Wolters, 1989 3.6 1.89 1.57 Tanques experimentais com suplemento alimentar de arroz
Huner, 1978 mínimo 2.5 1.32 1.09 Monitorização de Lagos de aquacultura (Louisiana)
máximo 5 2.63 2.17
Goyert & Avault, 1979 mínimo 1.8 0.95 0.78 Estudo experimental para determinar efeitos do tamanho do recipiente
máximo 3.7 1.94 1.61 sobre o crescimento.
Romaire et al, 1979 mínimo 1.18 0.62 0.51 Estudo realizado em tanques experimentais, com lagostins provenientes
máximo 1.98 1.04 0.86 de populações atrofiadas.
Sommer, 1984 1.807 0.952 0.787 Taxas de crescimento de juvenis no Inverno e Primavera (California).
Correia, 1990 mínimo 0.75 0.395 0.33 Monitorização de populações selvagens na região de Elvas.
máximo 2.75 1.45 1.19
73
5.2.6 Outras formas de abordar o crescimento
A equação apresentada para descrever o crescimento é por si só insuficiente para
permitir previsões relativas ao peso médio de uma coorte. Através da equação que
idade. A operação feita foi a substituição do valor de CEF, na equação do tipo W = 10a
(CEF)b, pela equação que descreve a sua evolução com o tempo (Equação 11) (W
corresponde ao peso húmido). A evolução do peso ao longo do tempo pode ser observada
60
50
40
Peso (g)
30
20
10
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
Tempo (anos)
Figura 37. Evolução temporal no peso húmido de Procambarus clarkii. Notar que o peso aumenta durante
quase toda a vida.
razoável no peso dos animais. A causa deste fenómeno é o tipo de relação entre o tamanho
74
75
vantagens em esperar algum tempo até que o preço suba novamente. No entanto terá
também que ter em conta uma série de outros factores, como por exemplo um possível
aumento da mortalidade com a idade. Será necessária uma solução de compromisso entre o
5
4,5
4
3,5
CEF (cm)
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Tempo (anos)
Figura 38. Evolução do tamanho cefalotoráxico sem rostro de Procambarus clarkii ao longo do tempo
(anos). Note-se que a velocidade de crescimento em tamanho diminui com a idade.
76
O crescimento instantâneo (em peso húmido) pode ser determinado pela derivação
[
− K (t −t0 )+C K Sin 2π (t −ts ) ]
⋅ { − L∞ e 2π
}⋅ (− K − C ⋅ K ⋅ Cos2π (t − ts ))
Equação 13
em que:
W't = crescimento instantâneo (g/ano)
(Equação 7).
dois primeiros anos de vida (grosso modo), diminuindo em seguida até à morte do animal
(Figura 39).
77
35
Figura 39. Variação do crescimento instantâneo (g/ano) ao longo da vida de Procambarus clarkii.
Estimativa para a região do Baixo Mondego. O crescimento instantâneo é uma função cíclica
com amplitude variável.
poderão ter um efeito preponderante no crescimento (Thorp & Wineriter, 1981). Para uma
metabolismo da espécie.
CAPÍTULO 6
PRODUÇÃO
1970; Wildish & Peer, 1981). Os valores usados para os cálculos não são os valores
brutos, mas valores lidos a partir de curvas ajustadas a estes pontos. Os erros devidos ao
"ruído" nas amostras colhidas podem ser dimínuidos por este método. Neste caso
referentes a densidades biologicamente sem sentido, permite inferir valores a partir dos
densidade é ajustada uma curva (Figura 40), que permite a leitura de valores mensais mais
próximos da realidade.
78
79
nº/m2 nº/m2
A B
Figura 40. Esquema exemplificativo do método da curva de Allen. Dados da espécie Pontoporeia
femorata1 . A- estimativa da densidade de duas coortes B- estimativa da produção de uma
coorte (integral da curva) (adaptado de Wildish & Peer, 1981)
mês o peso húmido médio (eixo xx) em relação á densidade (eixo yy) (Figura 40). A
aplicação da equação 7, tendo o peso sido calculado depois de estimada a idade da coorte.
1 Anfípode
80
A determinação da idade média de uma coorte (na altura da detecção) foi feita pela
formula:
i=n
∑ ( det i − obs i )
Idade − inicial = i =1
Equação 14
n
em que:
obsi = nº de dias passados desde a detecção da coorte.
deti = idade (em dias) determinada a partir da aplicação da equação 11 ao
tamanho médio encontrado pela análise modal.
n = nº total de observações para a coorte considerada.
As idades em cada data são a soma da idade quando detectada, com o tempo passado
desde a detecção.
(a ⋅ 10 bx )' b ⋅ ln 10 ⋅ a ⋅ 10 bx Equação 16
m= = = b ⋅ ln 10
a ⋅ 10 bx a ⋅ 10 bx
30
20 Coorte 1
Coorte 2
Coorte 3
Coorte 4
Coorte 5
10 Coorte 6
0
0 100 200 300 400 500
Tempo relativo (dias)
Figura 41. Curvas de sobrevivência estimadas para as coortes 1 a 5. São apresentados os pontos usados
para a sua determinação. A taxa de mortalidade foi assumida como sendo constante, o que leva
ao uso de um modelo exponencial para a descrição da densidade ao longo do tempo.
82
83
Densidade (nº/m2)
14
12
10 y = 0.88013 * 10^(-0.21193x)
0 10 20 30 40 50 60
Peso húmido (g)
Figura 42. Pontos usados para determinar a produção da coorte 4 e curva determinada a partir destes
pontos (a vermelho). A equação da curva encontra-se também na figura. As variáveis y e x
correspondem respectivamente à densidade e ao peso húmido.
A sequência de valores obtida para a relação "peso húmido - densidade" foi a base
para a aproximação a uma curva do tipo da definida pela equação 15. Nesta equação x é o
peso húmido e y a densidade; "a" e "b" são parâmetros que indicam respectivamente o
intercepto e a velocidade de decrescimento dos valores da densidade.
84
A produção para cada coorte foi determinada pelo integral da função num
determinado intervalo. A integração é feita entre os valores do peso quando a coorte foi
detectada e o peso no último dia de amostragem (Tabela 8). No caso de coortes nascidas
dentro do período de estudo a integração é feita entre o peso ao nascer e o peso no último
dia de amostragem.
Tabela 8. Determinação da produção (peso húmido) de cada coorte através do método da curva de Allen. O
integral não é determinado por planimetria mas por integração directa de uma função ajustada aos
pontos estimados.
Limites de integração
Coorte Função mínimo máximo Produção (g/m2)
Total 30.3509
O cálculo da biomassa para cada dia foi realizado através duma folha de cálculo.
Nesta, foram primeiro determinadas as biomassas de cada coorte para cada dia, sendo
depois somadas as biomassas individuais. Obteve-se um valor correspondente à biomassa
total em cada dia e fez-se uma aproximação aos pontos determinados através duma função
polinomial de 4ª ordem (Figura 43).
Biomassa (g/m2)
8
0
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
Figura 43. Evolução da biomassa estimada de Procambarus clarkii durante o período de estudo. Resultados
obtidos tomando os valores iniciais e as mortalidades estimadas para cada coorte.
y = 1.899992+3.01*10-2x+2.63*10-4x2+1.90*10-6x3+2.70*10-9x4 Equação 17
86
encontrados valores de (P/ B): entre 0.87 e 1.511 (Momot & Romaire, 1981). Estes
resultados são baseados em dados de crescimento e sobrevivência obtidos por Romaire.
Apesar de terem sido referenciados estes dados, não há na publicação citada qualquer
indício sobre os seus valores. Para outras espécies de lagostins de água doce o P/ B situa-se
geralmente em redor de 1 (Roell & Orth, 1992; Momot et al, 1978) podendo no entanto
variar entre 0.3 e 7.3 (Momot, 1984).
As estimativas da produção e da biomassa média excluiram a presença de uma ou
várias coortes adultas. De facto, estas coortes certamente já estariam presentes na
população na altura em que foram iniciadas as capturas. Supondo que existissem números
elevados de adultos na população, a biomassa média total seria bastante superior. Se estes
adultos não aumentassem significativamente de peso, a sua produção seria relativamente
pequena em comparação com a biomassa média. O resultado seria uma diminuição no P/ B,
1 Romaire (1976 in Momot & Romaire, 1981) terá também determinado um valor de P/ B no
entanto não foi possível ter acesso a este valor dado que se tratava de uma dissertação de Mestrado.
87
com uma aproximação aos valores obtidos por Momot & Romaire (1981), o que poderá
constituir uma explicação para as discrepâncias observadas.
em que:
Ni = nº de animais no último dia do intervalo a considerar
Ni-1 = nº de animais no primeiro dia do intervalo a considerar
t = tempo decorrido entre i-1 e i
Usou-se um modelo exponencial para descrever a evolução da densidade
populacional. Este modelo (equação 15) pressupõe uma taxa de mortalidade constante. A
média das taxas de mortalidade encontradas para as coortes seguidas foi de 0.0155/dia
(1.55% / dia). Este valor corresponde a uma taxa de mortalidade anual de 0.99508766.
Transformando este valor para a taxa de mortalidade definida na equação 18 obtém-
se o valor de 5.316129 para Z. Em consequência, a idade média e a duração média de vida
são de 0.1881 anos ou seja aproximadamente 69 dias. Este valor pode parecer
excessivamente pequeno, mas é preciso não esquecer que a maior parte dos animais morre
nos primeiros tempos de vida. A duração média de vida não corresponde à idade que pode
ser alcançada, sendo estes conceitos diferentes.
CAPÍTULO 7
CONSIDERAÇÕES FINAIS
1990)
1988)
1988)
Lowery, 1988)
1990)
entanto que para concentrações inferiores a 3mg/l os lagostins sobem à superfície (Huner,
1981). Nestas condições não sofrem mudas, no entanto, também não sufocam. A
88
89
75% das leituras efectuadas localizaram-se abaixo dos 20ºC, não sendo estas as
Apesar das temperaturas baixas deu-se recrutamento durante este mês (coorte 4).
Todas as temperaturas foram medidas durante a tarde, o que implica que estarão
Bretonne et al, 1969). O solo pode também ser uma fonte importante de cálcio (de la
Bretonne, op cit). Este facto deverá no entanto ser melhor estudado, já que Chien &
Avault (1980) encontraram uma correlação inversa entre o Cálcio no solo e a produção
aceitáveis para a espécie. Não há razões para supor que terão prejudicado o crescimento e
a reprodução.
será exclusivo desta área já que os resultados, em termos de crescimento, são semelhantes
aos obtidos para outras áreas do país (Correia, 1990). As causas do crescimento reduzido
90
concentração de cálcio.
quanto menor a latitude maiores serão as temperaturas médias anuais. Os lagostins terão
tendência a crescer mais rapidamente e a atingir também mais cedo a maturidade sexual
de Agosto, este padrão é semelhante ao encontrado no Japão (Sukô, 1958). Neste mês, no
O sex ratio (4.58 f/m) apresentou valores diferentes dos obtidos por outros autores.
pag. 38). A predominância de fêmeas já foi referenciada anteriormente (e.g. Sukô, 1956),
no entanto a desproporção nunca foi tão grande como a encontrada neste trabalho.
juvenis. As implicações ecológicas não são ainda conhecidas, podendo apontar-se para
dá-se a entrada num período com temperaturas propícias ao crescimento. O Outono, por
impulsos e uma entrada quase contínua de energia. Os ciclos de vida dos lagostins de
considerávelmente inferior à obtida em outros estudos (e.g. Chien & Avault, 1979;
Momot & Romaire, 1981). A biomassa média total da população (5.409 g /m2 ou 54.09
ainda dados totalmente fiáveis acerca da densidade da população adulta. Este facto
campo.
A solução para os problemas causados por esta espécie passará eventualmente por
uma luta no sentido da sua eliminação ou por um aproveitamento das suas potencialidades.
Sabe-se que o lagostim pode ser consumido pelo Homem, apesar de no nosso país não
haver uma grande tradição nesse sentido. Em países como a França, são importadas
grandes quantidades de lagostins, havendo uma série de requintados pratos que podem ser
preparados com estes animais.
Apesar da possibilidade de consumo ser real, quer seja dentro do país ou fora
(exportação), é preciso não esquecer que só é consumível uma pequena fracção do peso
total1. No entanto, a isso pode contrapor-se a grande capacidade de produção que uma
determinada área pode comportar. Num estudo realizado em Espanha (Gallego & Ocete
1985) verificou-se que numa população à qual eram retirados 96% dos efectivos, no ano
seguinte estavam restabelecidos os números originais de lagostins.
A captura de lagostins para qualquer fim é feita por diversos métodos. Esses dividir-
se-ão em processos de captura passiva (armadilhas) ou activa. Entre as armadilhas, temos
por exemplo as nassas, que podem atrair os animais mediante aplicação de um isco, tijolos
e tubos que são usados pelos animais como abrigo e uma série de outros processos. Na
captura activa está envolvido um operador humano durante todo ou quase todo o processo.
Como exemplo deste modo de captura temos as redes de mão, das quais há uma grande
variedade. Há ainda a considerar processos intermédios entre a captura passiva e activa.
A prova mais evidente de que é possível o aproveitamento comercial do lagostim é o
caso dos Estados Unidos. Terá sido aliás isto que em muitas situações levou a tentativas de
introdução em diversos locais do mundo. O exemplo mais interessante de aproveitamento
desta espécie consiste na cultura simultânea de arroz e de lagostins, na qual todas as
1Huner (1981) afirma que a fracção consumível é entre 15 e 25% mas Roqueplo & Hureaux (1989) referem
uma fracção entre 10 e 14%.
92
93
actividades são compatíveis quer em termos de tempo quer em termos de mão de obra e
materiais. Para além disto também é feita cultura de lagostins, tanto em tanques de terra
como em reservatórios artificiais. Estas actividades estão tão implantadas já, que estão
disponíveis calendários de actividades descrevendo o que se deverá fazer em cada altura
do ano para cada tipo de cultura do lagostim (Bardach et al, 1972 in Bruxelas, 1985).
Se não se estiver interessado em fazer um aproveitamento comercial e se preferir
pura e simplesmente combater a espécie, o problema tornar-se-à bastante grave. Já foram
testados vários meios de combate e os resultados têm sido pouco satisfatórios. No Baixo
Mondego, em 1990, a tentativa de eliminar a espécie levou ao lançamento de grandes
quantidades de químicos, causando um sério problema ambiental. Apesar disto, a "praga"
voltou em força no ano seguinte.
Sabe-se que os recém-nascidos são muito sensíveis a baixos teores de O2, isto
porque são incapazes de subir a águas mais superficiais (Avault et al, 1990). Provocando
na altura da reprodução uma diminuição dos teores de oxigénio da água, ter-se-ía um
modo de diminuir os efectivos populacionais deste animal. A resistência dos juvenis à seca
pode ser feita através da coabitação com adultos em tocas (Sommer, 1984).
A manutenção dos predadores naturais desta espécie, quer por uma protecção eficaz
ou por intervenção humana levaria também a um controlo do número de lagostins. A
hipótese da introdução de uma doença ou de um parasita é algo de muito complexo pelos
desarranjos ecológicos que poderia causar. O mesmo se aplica à introdução de um
predador.
Quanto a produtos químicos, já vários viram o seu efeito estudado em algumas
espécies de lagostins. Entre eles temos por exemplo a antimicina, o triclorofon, o propanil,
o malatião e a permetrina. A aplicação de pesticidas poderá ser feita com maior eficiência
imediatamente após a época principal de recrutamento, visto os juvenis serem em geral
mais sensíveis aos químicos.
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