CAPÍTULO

Geografia e Ecologia
da Era Paleozóica
7

O mundo da Era Paleozóica foi muito diferente daquele que conhecemos - os continentes estavam em lugares
diferentes, os climas eram outros e, inicialmente, havia pouca vida estruturalmente complexa no ambiente
terrestre. No Devoniano Inferior, os ambientes terrestres suportavam uma substancial diversidade de plantas
e invertebrados, preparando o palco para o surgimento dos primeiros vertebrados terrestres (tetrápodes) no
Devoniano Superior. As primeiras plantas eram representadas por grupos primitivos, tais como cavalinhas,
musgos e fetos. A evolução das plantas resultou na produção de solos que aprisionaram dióxido de carbono
da atmosfera. Isto teve um efeito profundo no clima da Terra resultando o contrário do efeito estufa - um res-
friamento global. Durante os períodos do Carbonífero Superior e do Permiano Inferior, ocorreu uma extensa
glaciação, quando os tetrápodes viviam em regiões equatoriais. Os ecossistemas terrestres tornaram-se mais
complexos no Carbonífero e no Permiano; apareceram alguns tipos modernos de plantas como coníferas, os
tetrápodes diversificaram-se e os primeiros insetos alados invadiram o ar. Grandes extinções ocorreram nos
ecossistemas terrestres no final do Permiano Inferior e uma extinção principal (a maior na história da Terra)
ocorreu tanto em terra quanto nos oceanos no final da Era Paleozóica.

zoon = animal). O Fanerozóico iniciou-se há 540 milhões

7.1 História da Terra, Ambientes
em Modificação e a Evolução
dos Vertebrata
Para entender os padrões da evolução dos Vertebrata, é impor-
tante compreender que o mundo atual é muito diferente da-
quele de tempos passados. Nossos padrões particulares de
climas globais, incluindo aspectos como gelo nos pólos e
a direção das principais correntes de vento e correntes ma-
rinhas, resultam das posições atuais dos continentes. Hoje
em dia o mundo é frio e seco em comparação com muitos
climas dos tempos passados. Também é notório que os con-
tinentes estão amplamente separados uns dos outros e que
a principal massa continental situa-se no Hemisfério Norte.
Nenhuma destas condições existiu durante a evolução da
maioria dos vertebrados.
A Escala do Tempo da Terra e a História Inicial
dos Continentes
Os vertebrados são conhecidos da parte da história da Terra
chamada de éon Fanerozóico (Grego phaneron = visível e
de anos e contém as eras Paleozóica (Grego paleo = antigo),
Mesozóica (Grego meso = meio) e Cenozóica (Grego ceno =
recente). Nossa própria parte do tempo, o Recente, situa-se
dentro da Era Cenozóica. Cada Era contém um certo número
de Períodos e cada Período contém um número de subdivi-
sões (veja a figura na contracapa anterior). Pelo menos 99
por cento das espécies fósseis descritas ocorreram no Fane-
rozóico, embora os fósseis mais antigos conhecidos datem
de cerca de 3,5 bilhões de anos atrás e estima-se que a vida
tenha se originado há aproximadamente 4 bilhões de anos.
O tempo antes do Fanerozóico em geral é denominado,
imprecisamente, como o Pré-cambriano porque o Cam-
briano é o primeiro Período da Era Paleozóica e assim
marco o começo do Fanerozóico. Entretanto, o Pré-cam-
briano na verdade representa sete oitavos de toda a história
da Terra! E melhor dividir o Pré-cambriano em dois éons,
comparáveis ao éon do Fanerozóico. O primeiro éon é o Ar-
queano (Grego archeo = primeiro ou início), iniciando-se
com a formação da Terra há cerca de 4,5 bilhões de anos. O
segundo é o Proterozóico (Grego protero = primeiro), que
se iniciou em torno de 2,5 bilhões de anos atrás. O início do

157
158 CAPÍTULO 7 Geografia e Ecologia da Era Paleozóica
Proterozóico é marcado pelo aparecimento dos grandes blo-
cos continentais encontrados no mundo de hoje (o mundo
do Proterozóico deveria se assemelhar com o atual Pacífico
Sul - com muitas pequenas ilhas vulcânicas separadas por
grandes extensões de oceano).
Embora a vida date do Arqueano, organismos mais com-
plexos do que bactérias não são conhecidos até o Protero-
zóico. A evolução dos organismos eucariontes que dependem
de oxigênio para a respiração, ocorreu logo após o apareci-
mento de oxigênio atmosférico no meio do Proterozóico
(mais ou menos há 2,2 bilhões de anos). Organismos multi-
celulares são inicialmente conhecidos perto do Proterozóico,
mais ou menos há um bilhão de anos. No início do Fanero-
zóico, ocorreu uma grande mudança biótica - a evolução de
formas capazes de secretar partes esqueléticas calcárias (con-
tendo cálcio).
Deriva Continental - História de Idéias e Efeitos sobre
o Clima Global
O clima da Terra resulta da interação de luz solar, tempera-
tura, precipitações, evaporação e ventos durante a passagem
anual da Terra em sua órbita ao redor do sol. O conheci-
mento dos paleoclimas nos auxilia a entender as condições
sob as quais plantas e animais evoluíram, porque o clima
afeta profundamente os tipos de plantas e animais que ocu-
pam uma área. No Capítulo 1 discutimos como as posições
dos continentes poderiam influenciar os climas globais e a
circulação das águas oceânicas. O clima de uma determi-
nada área é afetado pela latitude (isto é, quanto para o norte
ou para o sul do equador está, refletindo a quantidade de
energia solar que recebe); sua proximidade de um oceano
(porque a água miniminiza mudanças de temperatura e for-
nece umidade); e a presença de barreiras como montanhas,
que influenciam o movimento de massas de ar e assim a
quantidade de chuva recebida.
Nossa compreensão sobre a natureza dinâmica da Terra e
sobre a natureza variável do clima da Terra, durante o tempo,
ocorreu apenas recentemente. A noção de continentes móveis,
ou deriva continental, foi formalmente proposta por Alfred
Wegener em 1924. Naquela época, a teoria não foi totalmente
aceita porque não se conhecia qualquer mecanismo capaz de
fazer com que continentes inteiros se movessem. Somente no
final da década de 1960, após novas pesquisas oceanográfi-
cas que demonstraram a expansão do solo oceânico como um
mecanismo plausível para o movimento dos continentes é que
a teoria da tectônica de placas se estabeleceu (a tectônica de
placas é, essencialmente, o mesmo que a deriva continental,
mas focaliza as placas tectónicas sobre as quais os continen-
tes se situam). Mesmo assim, a teoria não foi universalmente
aceita e a tectônica de placas só foi abraçada pela principal
tendência da ciência na década de 1970.
As rochas superficiais são menos densas do que as ro-
chas do manto subjacente e, assim, os blocos continentais
flutuam no manto assim como um cubo de gelo flutua na
água. O calor do centro da Terra produz lentas correntes
de convecção no manto. A ressurgência de basalto fundido
eleva-se em direção à superfície da Terra formando cristas
meso-oceânicas onde atingem o topo da litosfera (a camada
rochosa da Terra) e se espalham horizontalmente (Figura 7-1).
A crosta mais jovem do fundo dos oceanos é encontrada nos
centros dessas cristas; movendo-se a partir do eixo da crista,
o fundo oceânico torna-se mais velho. Formam-se zonas de
subdução nas quais a litosfera afunda novamente para o in-
terior do manto. O fundo dos oceanos é continuamente reno-
vado por este ciclo de elevação nas cristas meso-oceânicas e
afundamento para o interior do manto nas zonas de subdu-
ção, não ocorrendo rochas mais velhas do que 200 milhões
de anos em qualquer lugar do fundo oceânico.
Os movimentos das placas tectónicas são responsáveis
pela seqüência de fragmentação, coalescência e refragmen-
tação dos continentes, que ocorreram durante a história da
Terra. Plantas e animais foram transportados à medida que
os continentes derivavam lentamente e colidiam entre si ou se
separavam. Quando os continentes se moviam em direção
aos pólos, eles levavam organismos para climas mais frios.
Quando continentes já separados colidiam, as floras e fau-
nas terrestres que evoluíram em isolamento misturavam-se
e populações de organismos marinhos eram separadas. Um
exemplo recente (em termos geológicos) deste fenômeno é
a união entre as Américas do Norte e do Sul mais ou menos
há 2,5 milhões de anos. As faunas e floras dos dois continen-
tes misturaram-se, motivo pelo qual no Texas ocorrem tatus
(originados na América do Sul) e na Argentina ocorrem vea-
dos (originados na América do Norte). Em contraste, os or-
ganismos marinhos originalmente encontrados no mar entre
as Américas do Norte e do Sul, foram separados, e as popu-
lações do lado do Atlântico e do lado do Pacífico tomaram-se
cada mais diferentes uma da outra com o passar do tempo.
Aposição dos continentes afeta o fluxo das correntes oceâ-
nicas e como estas correntes transportam enormes quantida-
des de calor, as modificações em sua direção afetam o clima
em todo o mundo. Por exemplo, a quebra dos continentes e
sua migração para o norte durante o fim da Era Mesozóica e
Era Cenozóica levaram, finalmente, ao isolamento do Oceano
Ártico, havendo formação do gelo Ártico no início da época
do Plioceno, há cerca de 5 milhões de anos. A calota de gelo
do Ártico não é somente um habitat frio num mundo mais
uniforme. A presença desta calota de gelo influencia as con-
dições do clima global de várias maneiras e, hoje em dia, o
mundo é mais frio e mais seco do que antes do Plioceno.
Águas Árticas também desempenham papéis críticos nos
sistemas dinâmicos que, hoje em dia, influenciam o clima

^Figura 7-1 Estrutura geológica generalizada do continente norte-americano. Os blocos continentais (granito) flutuam sobre uma
crosta basáltica (a parte inferior da figura mostra um corte transversal do continente). As setas mostram os movimentos dos elementos da
crosta e as interações com o manto que produzem a deriva continental.
global. Este sistema de correntes oceânicas inclui a Cor-
rente do Golfo, que transporta água quente do Atlântico
Equatorial e do Golfo do México através do Atlântico Norte
para a Europa. O aquecimento do Ártico e o derretimento
atual da capa de gelo ártico devem ter um profundo efeito
no clima da Terra. Alguns pesquisadores propuseram que,
se a Terra como um todo se tomar mais quente, partes do
oeste da Europa podem toma-se mais frias por que as cor-
rentes oceânicas podem se modificar. Sem a Corrente do
Golfo, a Inglaterra provavelmente teria o mesmo clima frio
de Newfoundland, que fica na mesma latitude (revisto por
Kunzig, 1996). Este exemplo mostra como o clima da Terra
é mutável e dependente da configuração das massas con-
tinentais que influenciam a camada de gelo e as correntes
oceânicas. Os ingleses só podem torcer para que o aqueci-
mento global não tome o clima da Inglaterra um ótimo caso
para demonstrar a validade desta hipótese particular.
7.2 Geografia Continental da Era Paleozóica
O mundo do início da Era Paleozóica conteve pelo menos
seis grandes blocos continentais (Figura 7-2). Um grande
bloco chamado Laurência incluiu a maior parte da atual
América do Norte mais a Groelândia, a Escócia e parte do
noroeste da Ásia. Quatro blocos menores continham outras
Geografia Continental da Era Paleozóica 159
partes do atual Hemisfério Norte: Báltica - Escandinávia
e grande parte da Europa central; Casaquistânia - sul da
Ásia central; Sibéria - nordeste da Ásia e China - Mongó-
lia, norte da China e Indochina. Gondwana incluía a maior
parte do que é agora o Hemisfério Sul (América do Sul,
África, Antártica e Austrália), bem como a índia, o Tibete,
o sul da China, o Iran, a Arábia Saudita, a Turquia, o sul da
Europa e parte do sudeste dos Estados Unidos.
No Cambriano Superior, Gondwana e Laurência ocupavam
o equador; Sibéria, Casaquistânia e China situavam-se ligeira-
mente ao sul do equador e Báltica posicionava-se bastante ao
sul (Figura 7-2a). Note que a posição dos continentes moder-
nos dentro de Gondwana era diferente da atual; por exemplo, a
África e a América do Sul parecem estar de cabeça para baixo.
Durante os seguintes cem milhões de anos, Gondwana derivou
para o sul e girou em sentido horário. No Siluriano Superior,
a porção leste de Gondwana situava-se sobre o Pólo Sul e a
África e a América do Sul ocupavam posições similares àque-
las que assumem atualmente (Figura 7-2b). Laurência ainda
estava aproximadamente na mesma posição, embora tenha
girado ligeiramente em sentido anti-horário. Então, Báltica
tinha se movido para norte e colidiu com Laurência formando
um único bloco chamado Laurússia. Casaquistânia, Sibéria e
China também tinham derivado para o norte, e situam-se agora
no Hemisfério Norte.
160 CAPÍTULO 7 Geografia e Ecologia da Era Paleozóica

Báltica

Gondwana

A F i g u r a 7 - 2 Localização dos blocos continentais no (a) Cambriano Superior e (b) no Siluriano Superior. Os pontos negros em (a) indicam
sitios fósseis onde foram encontrados os vertebrados do Ordoviciano. As posições dos continentes modernos são indicadas como: Af = Africa,
Na = Antártica, Au = Austrália, G = Groenlândia, I = índia, Ne = Norte da Europa, Sa = América do Sul, Se = Sul da Europa.

A irradiação mais dramática da vida animal ocorreu no
início do Cambriano. No entanto, muitos dos grupos conhe-
cidos do Cambriano ocorreram somente neste Período sem
deixar descendentes viventes. Uma irradiação maior de ani-
mais marinhos, embora menos dramática, ocorreu no Or-
doviciano. Não surgiram filos novos, mas quase triplicou o
número de famílias e muitos dos gmpos que dominavam os
ecossistemas no restante da Era Paleozóica, apareceram e
sofreram irradiação naqueles tempos. Embora os vertebra-
dos tenham surgido no Cambriano Inferior, sua primeira e
principal diversificação ocorreu, aparentemente, durante a
irradiação do Ordoviciano.
A partir do Devoniano e durante todo o Permiano, os
continentes derivaram em conjunto (Figura 7-3). Os blo-
cos continentais, que correspondem a partes da moderna
América do Norte, Groenlândia e oeste da Europa, apro-
ximaram-se ao longo do equador. Com a adição posterior
da Sibéria, estes blocos formaram um supercontinente co-
nhecido como Laurásia. A maior parte de Gondwana si-
tuava-se bem ao sul, sobre o Pólo Sul, mas sua margem
setentrional estava separada da parte austral da Laurên-
cia somente por uma estreita porção do Mar de Tethys.
O braço oeste do Mar de Tethys, não se fechou comple-
tamente até o Carbonífero Superior, quando a África se

A F i g u r a 7 - 3 Localização dos blocos continentais no Devoniano Superior. Os pontos negros indicam sitios fósseis onde foram
encontrados tetrápodes do Devoniano. Laurásia, Groenlândia e Báltica localizam-se no equador. Um braço do mar de Thetys estende-se
para oeste entre o Gondwana e os continentes do norte.
moveu em direção norte para estabelecer contato com a
costa leste da América do Norte (Figura 7-4).
Durante o Carbonífero, continuou o processo de fusão e,
no Permiano, a maior parte da superfície continental unia-
se em um único continente, a Pangéia. Em sua extensão
máxima, a área terrestre da Pangéia cobriu 36 por cento da
superfície da Terra, comparados com os 31 por cento da dis-
posição atual dos continentes. Esse supercontinente persis-
tiu durante os 160 milhões de anos do Carbonífero Médio
até o meio do Jurássico, tendo influenciado profundamente
a evolução de plantas e animais terrestres.
7.3 Climas da Era Paleozóica
Durante o início da Era Paleozóica, os níveis do mar esta-
vam próximos dos mais elevados do Fanerozóico e os níveis
de dióxido de carbono atmosférico aparentemente também
eram elevados. Os altos níveis de dióxido de carbono re-
sultariam num efeito estufa, com a Terra experimentando
Climas da Era Paleozóica 161
climas muito quentes e secos durante o Cambriano e boa
parte do Ordoviciano, tais condições eram inadequadas para
a invasão terrestre por plantas primitivas. Houve uma forte
glaciação no Ordoviciano Superior, que - combinado com
níveis decadentes de dióxido de carbono atmosférico - te-
riam criado condições mais frias e mais úmidas pelo menos
em algumas partes do mundo, preparando o cenário para o
desenvolvimento de ecossistemas terrestres do Siluriano.
Um clima relativamente estável parece ter se mantido
durante o Devoniano Médio. Algumas glaciações foram evi-
dentes no Devoniano Superior e camadas de gelo cobriram
grande parte de Gondwana desde o Carbonífero Médio até
o Permiano Médio. O aumento e a diminuição das gelei-
ras criaram oscilações no nível do mar, que resultaram na
formação cíclica de depósitos de carvão, especialmente no
leste da América do Norte e no oeste da Europa. Na Pan-
géia, o clima foi razoavelmente uniforme no Carbonífero In-
ferior, mas no Carbonífero Superior e no Permiano Inferior
foi muito modificado como resultado da glaciação, tendo
162 CAPÍTULO 7 Geografia e Ecologia da Era Paleozóica

CARBONÍFERO

A F i g u r a 7 - 4 Localização dos blocos continentais no Carbonífero. Este mapa ilustra um estágio inicial do Pangéia. A localização e
extensão das glaciações continentais do Carbonífero Superior são mostradas por linhas pontilhadas e setas que se irradiam do Pólo Sul. A
extensão das florestas que formaram os atuais leitos de carvão está marcada por linhas espessas que circulam os "C". Os pequenos círculos
e triângulos marcam a localização dos tetrápodes do Carbonífero. Os triângulos são as menores formas (leptospondilos) e os círculos são as
formas maiores ("labirintodontes") (veja Capítulo 9). Símbolos cheios representam localidades do início do Carbonífero; símbolos abertos
representam as do Carbonífero Superior. O círculo com uma cruz marca o principal sítio do Devoniano Superior onde se encontraram
tetrápodes.

havido significantes diferenças regionais na flora. A maioria
dos vertebrados era encontrada em regiões equatoriais du-
rante esse Período.
A dispersão das plantas durante o Devoniano e a modifi-
cação que promoveram nos solos, poderiam ter afetado pro-
fundamente a atmosfera e o clima da Terra, resultando num
esfriamento do clima. A formação dos solos deve ter acele-
rado a decomposição das rochas subjacentes à medida que as
raízes das plantas penetravam nelas e secreções orgânicas e a
decomposição de material vegetal morto provocava a dissolu-
ção de minerais das rochas. Os pontos de evidência para esta
alta diminuição (mais ou menos 90 por cento) do dióxido de
carbono atmosférico durante o Devoniano Superior, possivel-
mente está relacionado com a dispersão das plantas terrestres
(Berner 1997). Os ácidos orgânicos liberados pelas raízes das
plantas causaram reações químicas nas rochas silicosas da
terra, chamada intemperismo, que aprisiona o dióxido de car-
bono atmosférico como carbonato mineral. O carbono nesta
forma é lavado dos solos terrestres e depositado no fundo dos
oceanos, e assim é removido da atmosfera. Os níveis atmos-
féricos de dióxido de carbono alcançaram uma extrema baixa
durante o Carbonífero Superior e Permiano Inferior, asseme-
lhando-se com os níveis dos dias do mundo atual (mesmo
agora, com o aumento dos níveis de dióxido de carbono que
ocorreu no último século, as concentrações deste gás estão
mais baixas do que em grande parte do Fanerozóico). Em
contraste, os níveis de oxigênio eram elevados durante este
tempo. O contrário do efeito estufa, causado pelos baixos ní-
veis de dióxido de carbono, provavelmente foi responsável
pelas extensas glaciações Permo-Carboníferas.

7.4 Ecossistemas Terrestres da Era
Paleozóica
Bactérias fotossintetizantes (cianobactérias) provavelmente
existiram em habitats terrestres úmidos desde sua origem
no Arqueano, sendo que algas, liquens e fungos provavel-
mente ocorreram em ambiente terrestre desde o fim do Pro-
terozóico. Solos fossilizados do Ordoviciano têm padrões
mosqueados que parecem indicar a presença de tapetes de
bactérias, e vestígios de erosão sugerem que parte da su-
perfície do solo tenha sido recoberta por algas, mas não há
evidências de plantas com raízes. As plantas terrestres pa-
recem representar uma única invasão do ambiente terrestre
a partir de um gmpo particular de algas verdes. A primeira
grande irradiação de plantas para o ambiente terrestre ocor-
reu do Ordoviciano Médio ao Superior, como é mostrado
por esporos fossilizados de plantas, embora não tenhamos
evidências diretas (isto é, macrofósseis) de plantas terrestres
até o Siluriano Superior. Esses pioneiros incluíam briófitas,
atualmente representadas por musgos, hepáticas e ceratófi-
los. A paisagem deveria ter tido um aspecto árido de acordo
com nossos padrões - em grande parte estéril, com poucos
tipos de vegetação rasteira limitada a áreas úmidas. Behrens-
meyer et al. (1992) e Willis e McElwain (2002) revisaram a
evolução dos ecossistemas terrestres na Era Paleozóica.
Assim como ocorreu com a evolução dos vertebrados
terrestres, as plantas terrestres tiveram que enfrentar a tran-
sição da água para a terra. As primeiras plantas terrestres
eram pequenas e simples, assemelhando-se à fase produtora
de esporos de plantas primitivas viventes, tais como mus-
gos. Respostas adaptativas à vida em terra incluíram a evo-
lução de uma superfície externa impermeável (para impedir
a perda de água), de tubos internos, condutores de água e de
órgãos produtores de esporos para a reprodução.
A diversidade da vida terrestre aumentou durante o Silu-
riano. Uma planta sem raízes e sem folhas, chamada Cooksonia,
foi abundante nos depósitos fósseis do Siluriano Superior.
Esta planta era composta de um gmpo de caules não rami-
ficados, encimados por estruturas produtoras de esporos, do
tamanho da cabeça de um alfinete e cresciam até uma al-
tura de 10 a 15 milímetros. A cobertura vegetal do Siluriano
provavelmente era bastante baixa, concentrada ao longo das
planícies de inundação dos rios. Fungos terrestres também
eram conhecidos destes conjuntos de plantas - assim como
pequenos artrópodes que poderiam ter se alimentado destes
fungos - e alguns artrópodes maiores, provavelmente preda-
dores. Assim, ao final do Siluriano, havia uma teia alimentar
terrestre mínima, consumida de produtores primários (plan-
tas), decompositores (fungos), consumidores secundários
(artrópodes que se alimentavam de fungos) e predadores
(milípedes e escorpiões).
Ecossistemas Terrestres da Era Paleozóica 163
Os ecossistemas terrestres aumentaram em complexi-
dade durante o Devoniano Inferior e Médio, com o apare-
cimento de mais plantas vasculares derivadas no início do
Período, mas as teias alimentares permaneceram simples.
Atualmente, as plantas constituem a base para as cadeias
alimentares terrestres, porém não existem evidências de
que os invertebrados do Devoniano fossem primariamente
herbívoros, alimentando-se de plantas vivas. Ao contrário,
provavelmente foram detritívoros, consumindo matéria ve-
getal morta e fungos. Isso, por sua vez, poderia reciclar os
nutrientes das plantas para o solo. Milípedes e escorpiões
eram abundantes, estando presentes, também, os colêmbo-
los e ácaros.
No Devoniano Inferior, as terras ainda pareciam estéreis.
Entretanto, a diversidade de espécies de plantas foi maior
do que no Siluriano e o aumento em altura se tomou possí-
vel para as plantas vasculares (que podiam transportar água
do local de sua captação para outros). Por ocasião do De-
voniano Médio, estas plantas provavelmente atingiram altu-
ras de 2 metros e o dossel que criaram deve ter modificado
as condições microclimáticas sobre o solo. Formas seme-
lhantes a árvores evoluíram independentemente entre di-
versas linhagens antigas de plantas e, durante o Devoniano
Médio, existiam comunidades florestais estratificadas con-
sistindo de plantas de diferentes alturas. No entanto, estas
plantas não eram aparentadas com as modernas árvores e,
realmente, não apresentavam a estrutura das árvores moder-
nas. Seria impossível fazer móveis de árvores do Devoniano
porque tinham troncos finos e não teriam fornecido tecido
lenhoso suficiente.
Embora o ambiente terrestre do Devoniano Médio fosse
bem complexo, diferia em muitos aspectos dos ecossistemas
modernos com os quais estamos acostumados. Em primeiro
lugar, não havia vertebrados terrestres - os primeiros deles
apareceram no Devoniano Superior. Além disso, a vida das
plantas era limitada a lugares úmidos - nas margens de ria-
chos, rios e lagos, além de áreas baixas. Não existiam in-
setos voadores e herbívoros. As comunidades de animais
terrestres no meio do Devoniano aparentemente eram basea-
das em espécies detritívoras, tais como milípedes, colêm-
bolos e ácaros. Por sua vez, aqueles animais eram predados
por escorpiões, pseudo-escorpiões e aranhas.
Os ecossistemas terrestres tomaram-se cada vez mais
complexos durante o restante da Era Paleozóica. Plantas com
folhas grandes apareceram no Devoniano Superior. A evolu-
ção de folhas grandes provavelmente coincidiu com a queda
dos níveis de dióxido de carbono atmosférico porque e as fo-
lhas com mais estômatos captam dióxido de carbono mais
facilmente. O Devoniano Superior viu a disseminação das
florestas da pró-gimnosperma (planta primitiva com semen-
tes) Archaeopteris, com grandes árYQJES e UUIXL ttoncos de
164 CAPÍTULO 7 Geografia e Ecologia da Era Paleozóica
até um metro de diâmetro alcançando altura de pelo menos
10 metros. A maioria das espécies de Archaeopteris emitia
ramos horizontais que apresentavam folhas, e uma porção
destas árvores poderia ter criado um chão sombreado em
florestas de áreas baixas. Cavalinhas gigantes (Calamites),
parentes das cavalinhas que ocorrem atualmente em áreas
úmidas, alcançavam alturas de vários metros. Também havia
muitas espécies de licófitas gigantes, algumas das quais so-
brevivem hoje como pequenas plantas rasteiras. As licófitas
masculinas e femininas produziam grandes cones e a maior
parte de sua vida era passada na forma de troncos não ra-
mificados, assim como os postes telefônicos. Outras áreas,
aparentemente eram cobertas com plantas semelhantes a ar-
bustos, vinhas ou ervas baixas.
A diversidade e a especificidade de habitats das floras
do Devoniano Superior continuaram a expandir-se até o
Carbonífero. A maioria dos habitats preservados representa
ambientes de brejos e a vegetação enterrada neles formou
os depósitos atuais de carvão. (A palavra Carbonífero signi-
fica "portador de carvão"). Existe um pouco de mistério do
porquê estas camadas de carvão se formaram nesse Período
da história da Terra e não em outros. Pode ser que as comu-
nidades de fungos e bactérias que atacam lignina (um com-
ponente estrutural duro das plantas) não haviam evoluído,
assim as plantas mortas poderiam se acumular sem decom-
posição (Robinson 1990).
A maior parte dos principais grupos taxonômicos de
plantas evoluiu durante este Período, embora as plantas com
flores e sementes (angiospermas) que dominam o mundo
de hoje ainda eram desconhecidas. As extintas pteridosper-
mas e as samambaias (que sobrevivem atualmente) viviam
em áreas bem drenadas, e os brejos eram dominados por li-
cófitas, havendo também cavalinhas, fetos e pteridospermas.
Durante o Carbonífero Inferior, haviam florestas constituí-
das de árvores de diversas alturas, fornecendo estratificação
ao dossel, e plantas semelhantes a trepadeiras que estavam
penduradas em seus ramos. A vegetação terrestre poderia
assemelhar-se superficialmente com a de hoje, embora os
verdadeiros tipos de plantas presentes tenham sido comple-
tamente diferentes.
A seca global resultou em mudanças nas comunidades
de plantas durante o Carbonífero Superior e o Permiano.
Plantas com sementes, tais como coníferas, tornaram-se
componente importante da flora, substituindo as plantas pte-
ridófitas mais primitivas. Plantas com sementes eram abun-
dantes em altas latitudes, e no final da Era Paleozóica, era o
principal grupo de plantas ao redor do mundo. Pteridófitas
também se tornaram predominantes numa grande variedade
de habitats nesse Período.
Os invertebrados terrestres diversificaram-se durante o
Carbonífero. Milípedes, aracnídeos e insetos eram comuns.
Insetos voadores são conhecidos desde o final do Carboní-
fero Inferior. Os detritívoros continuaram sendo uma parte
importante da teia alimentar, mas a herbivoria dos insetos
só parece ter estado bem estabelecida ao final do Carboní-
fero. Folhas fósseis do Carbonífero Superior apresentam
buracos esfarrapados, sementes e madeira são perfuradas
por túneis e o pólen é encontrado no trato digestório e nas
fezes de insetos fossilizados. Especula-se que insetos voa-
dores e herbivoria possam ter evoluído passo a passo, per-
mitindo que insetos forrageassem nas copas. Altos níveis de
oxigênio atmosférico possibilitaram a evolução do vôo, em
parte porque o vôo requer grandes quantidades de alimento
e oxigênio, e também porque uma atmosfera contendo mais
oxigênio é mais densa (Dudley 2000). Níveis de oxigênio
crescente também permitem aos insetos atingir um tamanho
corpóreo maior do que o encontrado atualmente. Grandes li-
bélulas (uma espécie com envergadura de 63 centímetros)
voavam pelo ar e artrópodes predadores extintos tinham
cerca de 2 metros de comprimento.
No fim da Era Paleozóica, as comunidades de artrópodes
continham grandes formas predadoras, incluindo escorpiões
e aranhas, mas a diversidade era menor do que a de hoje.
A maioria das aranhas parece ter sido constituída por for-
mas que escavavam buracos e não por construtoras de teias.
A primeira evidência de produção de seda por uma aranha
data do meio do Devoniano. Novos tipos de artrópodes apa-
receram no Permiano e incluíram hemípteros (percevejos),
besouros e formas semelhantes aos mosquitos, porém não
intimamente aparentadas com os verdadeiros mosquitos.
Vertebrados terrestres apareceram no Devoniano Supe-
rior e diversificaram-se durante o Carbonífero. Os primei-
ros amniotas apareceram no meio do Carbonífero, e pelo
Carbonífero Superior, os amniotas tinham se dividido em
duas grandes linhagens - uma levando aos mamíferos (Sy-
napsida) e a outra aos modernos répteis e aves (Sauropsida).
O Carbonífero foi dominado por uma diversidade de tetrá-
podes primitivos semi-aquáticos, mas no Permiano os am-
niotas mais adaptados ao ambiente terrestre eram comuns e
muitas comunidades fósseis de vertebrados parecem ter sido
características de habitats de terras altas (Figura 7-5).
Por ocasião do Permiano Inferior diversas linhagens
de vertebrados deram origem a pequenos predadores inse-
tívoros, mais ou menos como as salamandras e os lagartos
modernos. Vertebrados grandes (de até 1,5 metros de com-
primento) provavelmente eram predadores destas pequenas
espécies e predadores ainda maiores ocupavam o topo da teia
alimentar. No Permiano, um desenvolvimento importante
foi o aparecimento de vertebrados herbívoros. Pela primeira
vez, os vertebrados foram capazes de explorar diretamente
a produção primária das plantas terrestres. Ao final do Per-
miano, a estrutura e a função dos ecossistemas terrestres
eram essencialmente modernas, embora os tipos de plantas
e animais destes ecossistemas tenham sido quase que inteira-
mente diferentes daqueles que conhecemos hoje em dia.

Pteridospermas
Cavalinhas gigantes
Tetrápodes
aquáticos
não amniotas
A F i g u r a 7-5 Uma reconstituição de uma cena de um lago do Carbonífero Superior na Europa e arredores.
7.5 Extinções da Era Paleozóica
Houve um grande evento de extinção de invertebrados ma-
rinhos no Ordoviciano, mas o registro de vertebrados para
esta época é muito pobre para que se saiba se esse evento
também os afetou. A seguinte grande extinção, no Devo-
niano Superior, produziu graves efeitos nos vertebrados ma-
rinhos. Trinta e cinco famílias de peixes (76 por cento das
famílias existentes) extinguiram-se incluindo todos os ostra-
codermes remanescentes, a maioria dos placodermes (com a
completa extinção deste grupo por volta do final do Devo-
niano) e muitos dos peixes de nadadeiras lobadas.
Grandes extinções ocorreram no final da Era Paleozóica,
tanto em ambientes terrestres como nos marinhos. Estas
foram as extinções mais graves do Fanerozóico, afetando
aproximadamente 57 por cento das famílias de invertebrados
marinhos e 95 por cento de todas as espécies marinhas, in-
cluindo 12 famílias de peixes (Erwin 1993). Também houve
desastres significantes no ambiente terrestre: 27 famílias de
tetrápodes (49 por cento) extinguiram-se, tendo havido espe-
cialmente grandes perdas entre os répteis semelhantes a ma-
míferos (Benton 1989).
Teorias especulam sobre as razões para esta extinção
massiva, incluindo a possibilidade de um impacto de um as-
teróide. Entretanto pesquisas recentes incluindo evidências
geoquímicas de isótopos fez o quadro mais claro (Benton
e Twitchett 2003). A divisão do Permo-Triássico foi agora
precisamente datada em 251 milhões de anos; isto coincide
com as erupções vulcânicas massivas na Sibéria concentra-
das em um período de tempo menor que 1 milhão de anos.
Extinções da Era Paleozóica 165
Margem do lago Terras altas
Licófitas Coníferas
Tetrápodes
terrestres
não amniotas
Uma quantidade suficiente de lava liquefeita foi lançada
para cobrir uma área aproximadamente da metade do tama-
nho dos Estados Unidos. Estes eventos, juntos com a libe-
ração de grandes quantidades de gases na atmosfera teriam
resultado em aquecimento global de aproximadamente 6°C.
Tal aquecimento não só teria um efeito direto sobre os orga-
nismos, mas teria afetado as correntes oceânicas, resultando
em estagnação e baixos níveis de oxigênio, com profundos
efeitos sobre os organismos marinhos.
Para tornar as coisas piores o aquecimento global tam-
bém resultou na liberação de gases de hidratos congelados
subaquáticos, causando a liberação de grandes quantidades
de metano na atmosfera. O metano é um gás de efeito es-
tufa, e essa realimentação deve ter tornado o mundo ainda
mais quente, constituindo-se o problema. O limite Permo-
Triássico foi aparentemente marcado por um efeito estufa,
com uma retro-alimentação positiva dos eventos causando
um aumento do aquecimento global. Isto rompeu os meca-
nismos ambientais globais normais de milhares de anos e
resultaram na extinção de quase toda a vida da Terra.
Outra extinção menor, embora significante, ocorreu no
final do Permiano Inferior. Quinze famílias de tetrápodes
sofreram extinção, incluindo muitos tetrápodes anamniotas
("anfíbios" em sentido amplo) e pelicossauros (répteis se-
melhantes a mamíferos). Estas extinções podem ter se re-
lacionado com modificações climáticas associadas com o
final do Período Permo-Carbonífero de glaciação e, talvez,
também com as modificações concomitantes na atmosfera,
com um decréscimo nos níveis de oxigênio e uma elevação
nos níveis de dióxido de carbono.
166 CAPÍTULO 7 Geografia e Ecologia da Era Paleozóica
Leituras Adicionais
Beerling, D. J., et al. 2001. Evolution of leaf-form in land
plants linked to atmospheric decline in the Late Palaeo-
zoic era. Nature 410:352-354.
Behrensmeyer, A. K. et al. (Eds.) 1992. Terrestrial Ecosystems
through Time. Chicago: University of Chicago Press.
Benton, M. J. 1989. Patterns of evolution and extinction in
vertebrates. In K. C. Allen and D. E. G. Briggs (Eds.),
Evolution and the Fossil Record. London, U.K.: Bellha-
ven Press.
Benton, M. J., and R. J. Twitchett. 2003. How to kill (almost)
all life: The end-Permian extinction. Trends in Ecology and
Evolution 18:358-365.
Bemer, R. A. 1997. The rise of plants and their effect on wea-
thering and atmospheric Science 276:544-545.
Cox, C. B., and P. D. Moore. 1993. Biogeography: An Ecologi-
cal and Evolutionary Approach, 5th ed. Oxford, U.K.: Black-
well Scientific.
DiMichele, W. A., et al. 2001. Reponse of Late Carbonife-
rous and Early Permian plant communities to climate
change. Annual Reviews of Earth and Planetary Science
29:461^187.
Dudley, R. 2002. The evolutionary physiology of animal flight:
Paleobiological and present perspectives. Annual Reviews
of Physiology 62:135-155.
Erwin, D. H. 1993. The Great Paleozoic Crisis. New York, NY:
Columbia University Press.
Gould, S. J. 1989. Wonderful Life: The Burgess Shale and the
Nature of History. New York, NY: Norton.
Hallam, A. 1994. An Outline of Phanerozoic Biogeography.
Oxford, U.K.: Oxford University Press.
Kenrick, P., and P. R. Crane. 1991. The origin and early evolu-
tion of plants on land. Nature 389:33-39.
Kunzig, R. 1996. In deep water. Discover 11(2):86—96.
Retallack, G. J. 1997. Early forest soils and their role in Devo-
nian climate change. Science 276:583-585.
Robinson, J. M. 1990. Lignin, land plants and fungi; biochemi-
cal evolution affecting Phanerozoic oxygen balance. Geo-
logy 15:607-610.
Rothschild. L. J., and A. M. Lister (Eds). 2003. Evolution on
Planet Earth: The Impact of the Physical Environment.
London, UK: Academic Press.
Willis, K. J., and J. C. McElwain. 2002. The Evolution of Plants.
Oxford, UK: Oxford University Press.