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Estrutura Interna do Cerebelo

“Quando a cólera ou o amor nos visita a razão se despede.” Simone de Beauvoir

Camadas Celulares

Camada Molecular – Axónios e dendrites dos vários neurónios

cerebelares, embora contenha também alguns interneurónios

Camada Granulosa – Composta por células granulosas do cerebelo

muito concentradas

Células Granulosas

• Enviam axónios para a camada molecular, onde se bifurcam

numa garra dendrítica.
• São as mais pequenas e abundantes células do Sistema Nervoso
Central;
• Seus axónios organizam-se em fibras paralelas que, por sua vez, irão estabelecer
sinapses excitatórias das células de Purkinje

Camada das células de Purkinje – Contém também células da glia (células de Bergmann)
que contribui para a sua estruturação

Células de Purkinje
• Únicos neurónios cujos axónios abandonam o córtex cerebral;
• Árvore dendrítica muito abundante e perpendicular ao eixo longo da folia
• Apresentam espinhas dendríticas
• Dirigem-se para a substância cinzenta localizada mais medialmente (núcleos centrais
do cerebelo)
• Estabelecem grande número de sinapses inibitórias (GABA)

Interneurónios

• Células de Golgi
o Maior interneurónio na zona superficial da camada granular, imediatamente
inferior às células de Purkinje;
o Abrange território de algumas células de Purkinje. Os dendritos fazem sinapse
com fibras paralelas da camada molecular // dependentes da excitação das
células granulosas por parte das fibras musgosas;
o O axónio participa na formação dos glomérulos sinápticos do cerebelo.
• Células Estreladas
o Metade superficial da camada molecular;
o Terminam nas árvores dendríticas das células de Purkinje

• Células em Cesto
o Metade profunda da camada molecular
o Estabelece sinapses com 10 a 12 células de Purkinje no seu trajeto
o Forma rede pericelular, ou seja, envolve-se em torno das células de Purkinje
com as quais estabelece contacto

Leonor Borges e Francisco Teixeira

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o Ativadas por fibras paralelas, ou seja, estão dependentes da ação dos

aferentes musgosos sobre as células granulosas;
o Atua no corpo/segmento inicial do axónio das células de Purkinje.

Aferências

• Fibras Trepadoras
o Origem predominantemente no núcleo olivar inferior, mas também no córtex
cerebral , espinal medula, cerebelo, núcleo rubro, em fibras contralaterais
(tratando-se de fibras ipsilaterais do núcleo rubro destino provável é fascículo
tegmentar central) -> fibras da medula espinhal poderão atingir o complexo
olivar inferior quer através das fibras espinho-olivares, quer indiretamente
através de conexões com a medula espinhal. Além da medula espinhal
também o nervo trigémio (V) vai ter aferentes importantes;
o Enviam colatearais para os núcleos cerebelosos centrais;
o Excitatórias “tudo ou nada” (neurotransmissor predominante sendo o
glutamato)
o Muito localizadas, sendo que cada fibra trepadora irá contactar com somente
1 (máximo dos máximos 10) célula de Purkinje;
o Terminam diretamente nas células de Purkinje, enrolando-se em torno das
partes proximais lisas das dendrites secundárias e primárias
o Entram no cerebelo através do pedúnculo cerebeloso inferior.
• Fibras Musgosas
o Todas as aferências não provenientes do núcleo olivar inferior;
o Terminam nas dendrites das células granulosas, que, por sua vez, estabelecem
contacto com as células de Purkinje -> excitação das células de Purkinje com
recurso a intermediário das células granulosas// via indireta para a
estimulação das células de Purkinje;
o Sinapses excitatórias com principal neurotransmissor sendo o glutamato;

Fibras musgosas recebem o estímulo

Excitação das células granulosas com glutamato

Axónios das células granulosas ascendem e formam as fibras paralelas na camada

molecular, finas e pouco mielinizadas, com 5 mm de extensão no maior eixo do folium

As fibras paralelas vão, por sua vez, realizar sinapses excitatórias de glutamato com
centenas de células de Purkinje (valor de referência 500)

Logo, cada célula granulosa irá estabelecer sinapses com cerca de 500 células de
Purkinje (grande abrangência e pouco localizada quando comparadas às aferências
trepadeiras), e a informação segue a cadeia: fibras musgosas// células granulosas// fibras
paralelas// células de Purkinje

Leonor Borges e Francisco Teixeira

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Correspondências em feixes// Comunicação córtex cerebral- córtex cerebeloso

o Via Cortico-Pontico-Cerebelosa
o 12 milhões de neurónios nos núcleos pônticos
o Córtex motor// sinapse nos núcleos pônticos // passagem das fibras para o
lado oposto
o Pedúculo cerebeloso médio

Nota: as fibras de cada pedúnculo cerebelar, na sua maioria terminam ao nível dos núcleos
pônticos ipsilaterais. Os núcleos com os seus 12 milhões de neurónios de cada lado, projetam-
se através do pedúnculo médio até quae todas as regiões do córtex cerebelar. Quase todas as
fibras vão cruzar na linha média na ponte basal e atingem a metade contralateral do cerebelo.

o Via Cerebro-Olivo-Cerebelosa
o Proveniente do núcleo olivar inferior contralateral.
o Pedúnculo cerebeloso inferior

o Via Cerebro-Reticulo-Cerebelosa
o Provenientes do núcleo olivar inferior contralateral;
o Informação mais difusa;
o Envolve a formação reticular.

Eferências do cerebelo

Existem vários cruzamentos na linha média ao nível dos múltiplos circuitos que
interligam o cerebelo e outras partes do sistema nervoso central. Contudo, cada metade do
cerebelo influencia os movimentos ocorridos nos membros ipsilaterais. A título de exemplo, os
núcleos pônticos recebem inputs provenientes da região do córtex cerebral ipsilateral,
projectando para a região contralateral do cerebelo. Contudo, cada metade do cerebelo
projecta para a região contralateral no tálamo (como ocorrem dois cruzamentos, as fibras
terminam ipsilateralmente).

Eferências dos Núcleos Centrais do Cerebelo

Núcleo Fastigial

o Eferências excitatórias bilaterais para os núcleos vestibulares através do corpo

justarestiforme;
o Eferências para a formação reticular;
o Algumas fibras bilaterais para os núcleos ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do
tálamo, ou seja, para os núcleos do tálamo envolvidos na motricidade
o As células do vérmis projetam-se para este.

Núcleo Interposto

o Eferências excitatórias para a porção magnocelular do núcleo rubro (responsável pelo

feixe rubroespinhal) e núcleos do tálamo da motricidade (VA/VL)
o Eferências inibitórias para o complexo olivar inferior contralateral.
o As células do hemisfério medial projetam-se para este.

Leonor Borges e Francisco Teixeira

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Núcleo Denteado

o Eferências excitatórias para a porção parvocelular do núcleo rubro e núcleos da

motricidade do tálamo;
o Eferências inibitórias para o complexo olivar inferior contralateral.
o As células do hemisfério lateral projetam-se para este.

Glomérulo Cerebeloso

o Terminação das fibras musgosas na camada granular

(onde as células musgosas estabelecem contacto
sinático com células de Golgi e granulares;
o Roseta Glomerular no centro do glomérulo (fibras
musgosas aferentes)
o Apenas os axónios das células de Purkinje não
pertencem ao circuito interno do córtex cerebeloso.

Azul: Roseta de fibras musgosas aferentes

Vermelho: Dendrites de células granulares

Amarelo: Terminais axonais das células de Golgi,

essencialmente inibitórias.

Segundo esta organização espacial, irá haver uma

organização funcional na base de um tonic drive, ou seja, na
excitação ou inibição neuronal, processado não a partir do zero,
mas sim de um nível mais próximo, respetivamente, da despolarização ou hiperpolarização.
Deste modo, há uma agilização do sistema na medida em que mesmo estímulos mais subtis
são processados pois o limiar de excitabilidade já está basalmente elevado.

Tonic Drive

Contralateral

Leonor Borges e Francisco Teixeira

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o Tonic Drive Excitatório/ Positivo de glutamato e aspartato – tendência dos núcleos

cerebelosos profundos de estar sempre a emitir eferências excitatórias;
o Células de Purkinje, que são reguladas quer pelas fibras trepadoras e musgosas, quer
pelos 3 tipos de interneurónios, são responsáveis pela inibição (GABA) dos núcleos
cerebelosos profundos→ logo, as células de Purkinje são grandes células inibitórias,
sendo o seu papel no circuito o de inibir o tonic drive excitatório, aumentando a
exigência de intensidade de estímulo a ser processada.

o A: Sistema Basal
Fibras trepadoras e fibras musgosas (por intermédio das células granulosas) excitam
(glutamato) as células de Purkinje (CP)
CP excitadas libertam GABA, inibindo os núcleos cerebelosos, contrariando o tonic drive
excitatório
Tonic drive excitatório, uma vez que em nível basal estarão excitadas// quando há um estímulo
externo são inibidas por intermédio das células de Purkinje por aferências

o B: Inclusão dos interneurónios inibitórios

GOLGI: É excitado pelas células granulares (consequentes das células musgosas) // Tem ação
inibitória das células musgosas.
CESTO/ ESTRELADAS: Ambas são excitadas pelas células granulosas. //Tem ação inibitória das
células de Purkinje.
Logo, ambas tem o mesmo resultado, que é o impedimento da inibição dos núcleos
cerebelosos. Seguem caminhos diferentes, Golgi impedindo a excitação das células de
Purkinje, Cesto e estreladas inibindo-as; ambas promovem o tonic drive excitatório

o C: Inclusão dos eferentes colaterais das fibras aferentes para os núcleos cerebelosos
profundos
Ao ascender, as células trepadoras e musgosas emitem
colaterais excitatórias para os núcleos cerebelosos
Núcleos cerebelosos emitem colaterais excitatórios para as
células granulares (tal qual as musgosas, logo constitui uma
amplificação do seu estímulo) → promoção do tonic drive,
que é logo contrariado pela ação das células granulares nas
CP
Fibras trepadoras, musgosas e colaterais dos núcleos
cerebelosos vão excitar células de Purkinje, que, por sua vez,
vão libertar GABA, inibindo os núcleos cerebelosos (neste
caso estaríamos a tratar uma amplificação do sinal por
intermédio dos núcleos cerebelosos que serve, em última
análise, para os inibir → amplificação do sinal, com
excitação breve dos NCP)
No caso de o núcleo cerebeloso estar excitado, há ativação
do seu colateral inibitório que segue para o núcleo olivar
inferior contralateral, de onde provém as fibras trepadoras
(inibição das aferências das fibras trepadoras)

Leonor Borges e Francisco Teixeira

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Assim, ao inibir as trepadoras, não vai haver no imediato estimulação do núcleo cerebeloso
inferior
Contudo, há estímulo excitatório indireto na medida em que não irá ocorrer a excitação das
CP, que, por sua vez, não irão inibir os NCP
A estimulação quer excitatória quer inibitória dos núcleos cerebelosos serve sobretudo
propósitos intermediários e de amplificação do sinal, pelo que poderá ser compreendido como
uma extensão da complexidade de A, sujeita a mais tensos métodos de regulamentação.

Homúnculo
o Porção medial relacionada com a zona axial do corpo (pescoço, cabeça, tronco,
cinturas pélvica e escapular);
o Porção lateral relacionada com membros e extremidades.

Funções do Cerebelo

o Organizadas segundo sua divisão longitudinal;

o Porções laterais dos hemisférios cerebelosos estão relacionados com planeamento e
programação dos movimentos voluntários, em conjunto com o córtex cerebral motor
e pré-motor contralateral (neo-cerebelo, recebem fibras corticoponticocerebelosas);
o Aprendizagem motora (Movimentos aprendidos tornam-se mais rápidos, precisos e
automáticos, “inconsciencialização do movimento”) relacionada com o circuito:
Núcleo denteado → núcleo rubro parvocelular → núcleo olivar inferior → córtex
cerebeloso → núcleo denteado
Permite, aquando da repetição no tempo do estímulo, o planeamento sequencial dos
movimentos a um nível global do corpo e deteção e correção de erros (por imitação do
primeiro estímulo, do qual há memória motora)
o Eferências excitatórias o núcleo interposto para os núcleos VL e VA do tálamo
(motricidade) através do tálamo, estabelecem uma relação entre a porção central
(substância cinzenta, não confundir com aferências do homúnculo cerebeloso) e o
controlo fino das partes distais dos membros, nomeadamente mãos e pés;
o O vérmis apresenta projeções para a formação reticular, núcleos vestibulares e núcleo
Fastigial, pelo que surge associado a ajustamentos posturais (homúnculo medial →
pescoço, cabeça, tronco, cintura pélvica, cintura escapular);
o Vérmis e flóculo estão envolvidos na integração e coordenação dos movimentos
oculares, cabeça e pescoço:
Deste modo, alguns autores estabelecem uma relação entre os núcleos vestibulares e
os núcleos centrais do cerebelo, tratando os núcleos vestibulares funcionalmente como
parte deste, na medida em que o seu padrão de conexões é semelhante, tratando-se em
ambos os casos de integradores e estímulos auditivos e visuais com motricidade da cabeça
e pescoço (p.ex. feixe longitudinal medial inervando o esternocleidomastoideu consoante
as aferências sensíveis a estímulos auditivos; aferências do ouvido interno e lobo floculo-
nodular).

Importante: o hemisfério cerebeloso vai influenciar os músculos voluntários do mesmo

lado do corpo são ipsilaterais, ao contrário do que acontece com o córtex cerebral.

Leonor Borges e Francisco Teixeira

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Nota clínica:

SINAIS E SINTOMAS DE DOENÇA CEREBELOSA

Disfunção cerebelosa

-3 sinais: hipotonia
perda de equilíbrio
ataxia

Instabilidade corporal – vestibulocerebelo

Falta de controlo motor durante a execução de movimento – espinhocerebelo

Perda do sincronismo e planeamento apropriado das acções motoras - neocerebelo

Ataxia cerebelosa – descoordenação dos movimentos devido a perturbação do

movimento e equilíbrio – ingestão de álcool é a mais frequente causa de ataxia cerebolosa
com marcha instável, pés afastados

Alterações posturais e da marcha

Alterações do tono muscular – HIPOTONIA

Pertubações do movimento voluntário

Tremor de intenção - tremor com movimentos

finos (apertar botões, escrever, por exemplo)

Decomposição de movimentos – falta de

harmonização dos grupos musculares (exemplo – colocar o
dedo no nariz)

Dismetria – movimentos não precisos

Disdiadococinesia é a dificuldade que uma pessoa tem em realizar movimentos rápidos

alternadamente.

Disartria- Problemas da fala por atingimento muscular

As porções mediais dos hemisférios cerebelosos, com aferências espinhais e corticais,

estão envolvidos no controlo motor dos membros, com projecções para o córtex motor
através do tálamo (núcleos VA/VL); papel do núcleo interposto

O vérmis é importante nos ajustamentos

Síndromes clínicos relacionados com as zonas
posturais através das projecções para a formação
longitudinais funcionais
reticular e núcleos vestibulares; papel do núcleo
fastigial Lesões da linha média – instabilidade corporal

Lesões laterais – ataxia

O vérmis e o flóculo estão envolvidos na coordenação
dos movimentos oculares com os movimentos da cabeça Lesões do flóculo – alteração dos movimentos
oculares

Uma lesão unilateral do cerebelo leva a alterações

Leonor Borges e Francisco Teixeira
no lado ipsilateral do corpo
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Leonor Borges e Francisco Teixeira