Objectivos:

 Conhecer e descrever
a Glicólise e a Oxidação
do Piruvato, como etapas
da respiração celular

 Relacionar estas vias

Metabólicas com a
Produção
de Energia nas plantas
Introdução
A Níveis Macroscópicos a planta
desenvolve-se harmoniosamente.
E que e que acontece a Nível
Microscópico?
Introdução
- Todas as células para gerar o seu
metabolismo precisam
de energia. Há células
em que o consumo
energético é moderado,
no entanto, outro tipo de
células por possuírem poucas mitocôndrias,
apresentam necessidades energéticas
elevadas.
Introdução
Em Suma, a energia é necessária.
A Glicólise, funciona assim
Como o primeiro e principal
Processo de degradação da
glicose, uma molécula
potencialmente energética.
 1. Algumas Considerações Históricas:
No decurso da primeira metade do séc. XX, a Glicólise foi
estudada por alguns dos mais renomeados Bioquímicos:
 1860: Pasteur postula que a Fermentação é catalisada
por enzimas indissociáveis das estruturas celulares
 1897: Buchner descobre que as enzimas da
fermentação podem actuar independemente das
estruturas celulares
 1905: Harden e Young identificam uma Hexose
bisfofato como intermediaria da Glicólise e verificaram a
necessidade de certas coenzimas (NAD, ADP e ATP)
 Anos 30: Embden postulou a separação da
frutose 1,6 - Bisfosfato
 1938 – Warburg et al. Demonstraram a capacidade
de conservar energia sob a forma de ATP
2. Definição:
 Glycolysis tem a sua origem no
Grego em que glyk = Doce + Lysis =
Dissolução

Na actualidade podemos definir

a Glicólise como a sequencia de
reacções que converte a Glicose
em Piruvato, havendo a
produção de Energia sob a
forma de ATP
3.  Onde Ocorre A Glicólise?

Resposta: No Citoplasma das Células

Anaerobiose  O produto final é

Pode Ocorrer Piruvato que
posteriormente é
Em Dois meios fermentado em Acido
diferentes Láctico ou Etanol
Aerobiose  O produto final é o
piruvato que depois,
por processos
posteriores à glicólise,
é oxidado em CO2 e
H2 O
 4. Esquema Geral da Glicólise
Glicose + NAD + 2ADP + 2Pi → 2Piruvato + NADH + H + 2ATP + 2H2O

1 açúcar de 6 C

2 açúcares de 3 C

A partir deste ponto

as reações são
duplicadas
Saldo
2 moléculas de
ATP
2 moléculas de 2 moléculas de
Piruvato (3C) NADH
6. Etapas Da Glicólise

- A Glicólise divide-se
em duas partes
principais:
1- Activação ou
Fosforilação da
Glicose
2- Transformação
do Gliceraldeído
em Piruvato
 6.1 Fosforilizão da Glicose
Nesta Primeira Fase temos:

- Utilização de
ATP
(2 Moléculas)

- Formação de duas
Moléculas de Triose-
Fosfato:
Dihidroxicetona
Fosfato e
Gliceraldeído
3-Fosfato
• Glicose + ATP Glicose -6-Fosfato + ADP

G
 A Glicose é uma molécula quimicamente inerte, assim a
para se iniciar a sua degradação é necessário que seja s
activada t
o
 Depois de entrar na Célula a Glicose é fosforilada pela
Hexocinase produzindo Glicose-6-P pela transferência do d
Fosfato Terminal do ATP para o grupo Hidroxilo da e
Glicose
 Reacção Exorgónica E
n
 Reacção irreversível e
r
 Permite a entrada da Glicose no Metabolismo g
Intracelular dado que Glicose-6-P não é transportado i
através da membrana Plasmática a
• Glicose -6- Fosfato Frutose -6- Fosfato

G
a
s
t
o
 Conversão da Glicose -6- Fosfato
d
em Frutose -6- Fosfato pela e

Fosfohexose Isomerase E
n
e
r
g
i
a
• Frutose -6-P + ATP Frutose 1,6-BiFosfato + ADP

G
a
s
∞ A Frutose -6-P é Fosforilada a t
Frutose -1,6-Bifosfato pela o
Fosfofructocianase
d
e
∞ Esta é a Primeira Reacção Especifica E
da Glicolise n
e
r
g
i
a
• Frutose 1,6-BiFosfato Gliceraldeído 3-P + Dihidrocetona Fosfato

G
a
s
t
× A Frutose 1,6- Bifosfato é dividida o
pela aldoase em duas trioses fosfatadas
d
ficando cada uma com um fosfato
e

E
n
× As duas trioses são: e
Gliceraldeído 3-Fosfato e a r
g
Dihidroxicetona Fosfato
i
a
• Gliceraldeído 3-P Dihidrocetona Fosfato

Ø As Duas trioses são interconvertíveis por uma

reacção reversível catalizada pela Isomerase dos
Fosfatos de Trioses ou Fosfotrioses Isomerase
(TIM)

Ø A Aldoase e a Isomerase
estabelecem equilíbrio assinalado no
Esquema da Esquerda:
Ø Só o Gliceraldeído é
Substrato das reacções
seguintes, por isso o
isómero assegura que
todos os 6 Carbonos
Derivados da Glicose
podem Prosseguir na Via
Glicolítica
 6.2 Transformação do
Gliceraldeído em Piruvato
Nesta Segunda
Fase temos:
- Formação de
ATP
- Oxidação da
Molécula do
Gliceraldeído 3-P
- Redução do
NAD+
- Formação do
Ácido Pirúvico
• Gliceraldeído 3-P + NAD + Pi 1-3 Bisfosfoglicerato + NADH + H

P
r
o
d
φ O Gliceraldeído 3-P é Convertido num Composto u
intermédio potencialmente energético ç
ã
φ Enzima Interveniente: Desidrogenase do o
Gliceraldeído 3-P
φ Grupo Aldeído (-CHO) oxidado em Grupo d
Carboxílico (-COOH) e

φ Grupo Carboxílico formado, forma uma ligaçao E

Anídrica com o fosfato n
e
φ O Grupo Fosfato deriva de um Fosfato r
Inorgânico g
i
φ O NADH intervirá na Formação de ATP a
 ESTRUTURA DO NAD
Nicotinamida adenina dinucleotídio
NAD+ (oxidada) NADH (reduzida)
• 1-3 Bisfosfoglicerato + ADP 3-Fosfoglicerato + ATP

P
r
o
d
u
ç
ã
Ω Formação de ATP o

d
Ω Enzima interveniente: Cinase e
Fosfoglicerato E
n
Ω Fosforilação ao Nível do e
r
Substrato g
i
a
• 3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato
P
r
o
d
u
ç
ã
o
Ж O 3-Fosfoglicerato é Isomerado d
a 2-Fosfoglicerato pela e
Fosfoglicerato Mutase E
n
(“Mutase”, pois muda o Grupo e
Fosfato de Posição dentro da r
g
Molécula) i
a
• 2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato + H O
2
P
r
o
d
u
ç
ã
o

© Há Desidratação e redistribuição d
e
da Energia
E
n
e
© A Enzima Responsável é a r
Enolase g
i
a
 • Fosfoenolpiruvato + ADP Piruvato + ATP

P
r
o
d
u
 Ultima Reacção ç
ã
o
 É Catalizada pela Cinase do Piruvato
 Reacção Exorgónica Irreversível d
e
 Transferencia do Grupo Fosfato do Fosfoenolpiruvato
E
para o ADP n
e
 Produto intermédio r
Enol-Piruvato que é g
i
Convertido à forma a
Ceto Piruvato
Controlo Da Glicólise

 O Controlo a Curto Prazo é feito por alteração alostérica

(concentração de Produtos) reversível das enzimas e também
pela sua fosforilação.
As enzimas mais propensas a serem locais de controlo são as
que catalisam as reacções irreversíveis:
-Hexocinase
-Fosfofrutocinase
-Cinase do Piruvato
1. Introdução

O Piruvato pode seguir dois

caminhos diferentes após a sua
Formação, dependendo das
conduções do meio:
 Em condições Anaeróbias:
- Formam-se produtos de Fermentação (Etanol e
CO2 no caso da fermentação Alcoólica; Ácido
Láctico na Fermentação Láctica).
 Em condições Aeróbias:
- Forma-se o Acetil-CoA que vai entrar no Ciclo
de Krebs
 2. Nota Histórica
Ao Contrario da Glicólise, cujo estudo intensivo já remonta ao
final do séc. XIX, os processos relativos à Oxidação do Piruvato
so Começaram a ser alvo de grande volume de estudo perto de
meados do séc. XX

 1937: H. A. Krebs postula o ciclo do acido tricarboxílico, que

consome grandes quantidades de Piruvato e oxigénio. Krebs,
estudando este processo em músculos de pombo, conclui que este
é o maior caminho, se não o único, caminho de oxidação do
Piruvato nos músculos
 Após 1937: continuava a ser um mistério o processo pelo qual
se passava de Piruvato e oxaloacetato a citrato

 1948-1950: L. J. Reed et al. Descobrem o complexo de

desidrogenase do Piruvato, que oxida o Piruvato a acetil-CoA, que
depois se vai combinar com o oxaloacetato no ciclo do ácido
cítrico
 3. Onde Ocorre?

Matriz Mitocôndrial
 4. Etapas Da Oxidação
do Piruvato (em Condições
Aeróbias)
Esquema Geral

Piruvato + NAD + CoA Acetil-CoA + NADH + H + CO2

I. O Piruvato entra na Mitocôndria

associado ao Transportador Do
Piruvato

II. Vai então ser Oxidativamente Descarboxilado

Por acção de um complexo multienzimatico
associado à membrana interna da Mitocôndria
 4.1 Transformações Ocorridas

I. O Piruvato começa por ser descarboxilado

pela desidrogenase do Piruvato, formando-se o
Hidroxietil mantendo-se ligado ao Tiamina
Difosfato
II. O Hidroxietil, posteriormente, vai reagir com
a Lipoamida Oxidada (Grupo prostético da
Dihidrolipoyl transcetilase), originando o
Acetil Lipoamida
III. Este ultimo, reagirá com a Coenzima-A para
Constituir a Acetil-Coenzima A
 4.2 Enzimas Intervenientes

E1 – Desidrogenase do Piruvato – que contem

como grupo protótico o Pirofosfato de Tiamina

E2 – Transacetilase Dihidrolipoil – Que tem o

ácido Lipóico Ligado Covalentemente à cadeia
Lateral de Um Resíduo
de Lisina
E3 – Desidrogenase
Dihidrolipoil – Que é
uma Flavoproteína
(FAD)
( Factores da Reacção:
Coenzima A e o NAD+ )
 5. Controlo da Oxidação do Piruvato

A Oxidação do Piruvato é controlada por duas

enzimas complementares, que integram também o
complexo de desidrogenase do Piruvato. São elas:

A  Cinase da Desidrogenase do Piruvato

B  Fosfatase da Desidrogenase do Piruvato

 5. Controlo da Oxidação do Piruvato

Cinase da Desidrogenase do Piruvato

A cinase do Piruvato é outra enzima reguladora,
respondendo de forma diferentes conforme o tecido
em que se encontra:
 5. Controlo da Oxidação do Piruvato
Fosfatase da Desidrogenase do Piruvato
O oxidação do Piruvato a coenzima A é regulada por
duas enzimas que fazem parte também parte do
complezo de desidrogenase do piruvato. Esta
regulação depende dos níveis de ATP e Ca2+. A
cinase da desidrogenase do piruvato tem a função
de fosforilar uma subunidade da desidrogenase do
piruvato, com gasto de ATP. Esta desidrogenase
fosforilada torna-se inactiva, sendo reactivada por
acção da fosfatase da desidrogenase do piruvato
que cataliza a remoção do fosfato inibidor (esta
reacção é favorecida pelo ião CA2+).
6. Etapas Gerais
Da Oxidação
do Piruvato
(em Condições
Anaeróbias)
8. Balanço Energético
Da Glicólise
Nota: 1 NADH = 3 ATP
2 NADH (Reacção Catalizada
pela Desidrogenase do
Gliceraldeído 3-P)
+2 ATP (Reacção Catalizada
pela Cinase do
Fosfoglicerato)
+2 ATP (Reacção Catalizada
pela Cinase do Piruvato)
-2 ATP (Necessarios para as
reacçoes catalizadas pela
Hexocinase e
Fosfrutocianase)

8 ATP
=?
Via das Pentoses Fosfato
Via das Pentoses Fosfato