PADRÃO SAZONAL DA ATIVIDADE DE FORRAGEAMENTO DE CUPINS (INSECTA:

ISOPTERA) EM DUAS FITOFISIONOMIAS DO CERRADO EM GOIÁS, BRASIL

Frederico Augusto Martins Valtuille Faleiro¹; Thiago Santos; Danilo Elias de Oliveira; Delano
Guimarães Pinheiro; Leonardo Lima Bergamini; Luciano Lopes Queiroz; Tiago Fernandes
Carrijo; Divino Brandão²

1-Bolsista PIBIC:fredvaltuille@hotmail.com 2-Orientador: dbrandao@icb.ufg.br

Instituto de Ciências Biológicas - Laboratório de Ecologia de Isoptera
Palavras chave: variação temporal, savana, isca, grupos funcionais
Introdução
Cupins ou térmites (Ordem Isoptera) são insetos sociais com cerca de 2800
espécies descritas, sendo que mais de 500 ocorrem na região Neotropical
(CONSTANTINO, 1999). Os cupins se alimentam de matéria vegetal em diferentes
estados, tendo um importante papel na ciclagem de nutrientes e formação do solo
(BIGNELL & EGGLETON, 2000; EGGLETON, 2000). Esses insetos ocorrem em
regiões temperadas e tropicais, sendo, nesta última, um dos grupos dominantes
(BIGNELL & EGGLETON, 2000).
As principais causas das flutuações populacionais em cupins são pluviosidade,
umidade do ar, temperatura e disponibilidade de alimento (HAVERTY et al.,1974;
SCHUURMAN, 2006), predação (ABENSPERG-TRAUN & DION 1997), pertubação
ambiental (ABENSPERG-TRAUN & DION,1996), ou diminuição no tamanho da colônia
devido a produção de reprodutores alados (REBELLO & MARTIUS, 1994).
Donovan et al. (2001) apresentou uma nova classificação dos grupos alimentares de
cupins baseada em análise quantitativa de conteúdo do trato digestório correlacionada
com a morfologia e anatomia dos operários. A autora classificou os cupins em quatro
grupos alimentares: grupo I, que compreende comedores de serapilheira, granívoros e
xilófagos não pertencentes à família Termitidae; grupo II, que se alimentam do mesmo
material do grupo anterior, porém todos da família Termitidae; grupo III, que se
alimentam de madeira decomposta e solo rico em conteúdo orgânico (apenas
Termitidae); e por fim grupo IV, que compreende cupins comedores de solo com baixo
conteúdo orgânico (“true soil feeders”) (apenas Termitidae). De acordo com estas
características, as espécies vão apresentar respostas diferentes às variações nas
condições ambientais como umidade e temperatura, à interação inter e intraespecífica e

2825
à disponibilidade de recursos. Muitas das respostas a estas variações são
caracterizadas por padrões sazonais na atividade das espécies de cupins.
Um fenômeno conhecidamente sazonal é o período de revoada das espécies de
cupins, em que as colônias apresentam picos na produção e liberação de reprodutores
alados em estações do ano específicas (NUTTING, 1969). Segundo tais estudos pôde-
se observar que os padrões de revoada são específicos para cada espécie, mas podem
apresentar variações em uma mesma espécie encontrada em altitudes e latitudes
diferentes.
Outros estudos têm mostrado um padrão sazonal de forrageamento em algumas
espécies de cupins como em Heterotermes aureus (Snyder) (HAVERTY et al.,1974) e
Gnathamitermes perplexus (Banks) (LA FAGE et al.,1976). Tais estudos foram
desenvolvidos em um deserto do Arizona (E.U.A) e os resultados mostram que a
temperatura e a chuva são os fatores primários na determinação da atividade de
forrageio ao longo do ano. Dibog et al. (1998) observou uma correlação negativa entre
a abundâcia e a riqueza na termitofauna com a chuva acumulada até o período da
coleta. Assim, tanto abundâcia quanto a riqueza de espécies foi mais alta durante
períodos de seca, mas a composição de espécies não apresentou mudanças
significativas entre os períodos de seca e chuva. Na savana australiana Dawes-
Gromazdzki e Spain (2003) verificaram que a relação de dominância entre as espécies,
o número de espécies ativas e a freqüência de ataques às iscas variam de acordo com
a mudança das estações. O pico de atividade e freqüência de ataque foi verificado
durante o período de transição entre época seca e de chuva. Segundo o autor, tanto a
seca intensa quanto o excesso de chuva podem contribuir para a diminuição da
atividade dos cupins, pois dificultam seu deslocamento no solo. Bouillon (1970) concluiu
que a variação sazonal na atividade de forrageamento em algumas espécies de cupins
da Etiópia (África) está relacionada a muitos fatores como as condições climáticas,
abundância sazonal de nutrientes, densidade das colônias e taxa de consumo de
alimento. O autor ainda sugere que a sazonalidade das espécies de savanas será mais
evidente que naquelas de floresta onde as condições ecológicas são mais estáveis.
Schuurman (2006) verificou uma mudança nas espécies de cupins dominantes
conduzido em uma comunidade de cupins africana (Botswana) dominada por espécies

2826
criadoras fungos. Além disso, ele constatou que há um aumento na proporção de
cupins criadores de fungos de tamanho pequeno – proporcionando uma diminuição no
tamanho médio da comunidade – à medida que a pluviosidade aumenta. Segundo o
autor os cupins menores estão mais sujeitos à dessecação e por isso sua atividade é
limitada durante o período seco. Durante o período de chuva, quando a água não é
mais um fator limitante, as espécies menores criadoras de fungos substituem as
espécies maiores não criadoras de fungos. Assim, o autor conclui que a interação entre
cupins e ambiente pode ser um fator importante na determinação da composição das
comunidades dominadas por criadores de fungos.
O padrão sazonal na atividade de forrageio da temitofauna do bioma Cerrado não foi
estudado, sendo assim uma área de estudo promissora já que o bioma possui forte
sazonalidade climática, caracterizada pela presença de duas estações bem definidas
com invernos secos e verões chuvosos (RIBEIRO E WALTER, 1998). Tal fato tem
grande influência na disponibilidade de alimento para os cupins, já que a produção de
serrapilheira, por exemplo, é aumentada durante o período de seca (SILVA et al.,
2007). Os mesmos autores ainda mostraram que a produção de serrapilheira em
formações florestais é muito maior que as de cerrado sentido restrito, assim o modo
como a comunidade de cupins irá responder a estas mudanças pode variar entre as
fitofisionomias. Além disso, os cupins deste bioma apresentam características como
uma alta proporção de endemismo e uma boa fidelidade com seus habitats
(CONSTANTINO, 2005). Tais peculiaridades podem ser variáveis importantes na forma
com que as espécies do Cerrado lidam com as variações ambientais ao longo das
estações anuais, podendo assim apresentar um padrão diferente do encontrado em
outras localidades.
Para os levantamentos de cupins, têm sido utilizado várias técnicas, como coleta de
amostras de solo, pedaços de troncos, amostragens direta em ninhos e iscas. Vários
materiais têm sido utilizados como iscas, por exemplo, rolos de papelão corrugado,
estacas de madeira, sacos de serapilheira e principlamente, rolos de papel higiênico.
Este último possui algumas vantagens: são consistentes em forma tamanho, são fáceis
de verificar se há cupins forrageando e gera dados de distribuição e diversidade de
espécies consistentes com outros métodos de amostragem (SCHUURMAN, 2006;

2827
BIGNELL & EGGLETON, 2000). Assim LaFage (1973) propõe o uso desta isca para o
estudo do forrageamento de cupins subterrâneos em uma região desértica, já que desta
forma a observação desses cupins crípticos é facilitada.
Objetivo
O objetivo deste trabalho é verificar se as comunidades de cupins em uma região de
cerrado sentido restrito e outra de floresta do bioma Cerrado apresentam mudanças na
atividade de forrageio entre as estações seca e chuvosa no ano de 2007. Além disso,
pretende-se verificar se os grupos alimentares apresentam padrões de forrageio
diferentes e discutir sobre as possíveis causas destes padrões e como estes podem
estruturar a comunidade destes insetos.
Metodologia
O trabalho foi desenvolvido no município de Hidrolândia estado de Goiás, dentro da
reserva particular do patrimônio natural (RPPN) “Banana Menina” (16º57”44’ S e
49º13”41’ O), distante 34 Km de Goiânia. De acordo com Ribeiro e Walter (1998) o
clima do Cerrado é classificado como Aw de Köppen (tropical chuvoso), onde a estação
chuvosa se estende de outubro a março. Os mesmos autores ainda relatam que a
precipitação varia de 750 a 2000 mm e a temperatura média é de 20,1 ˚C. Dois
fragmentos de vegetação natural, sendo um de cerrado e outro de floresta foram
amostrados.
Foram distribuídas 12 parcelas (seis em cada fitofisionomia), cada parcela distava
100 m da parcela adjacente, desta forma as colônias encontradas forrageando em uma
parcela não seriam encontradas nas outras, ou seja, cada parcela é uma amostra
independente. Em cada parcela 20 rolos de papel higiênico (iscas) foram enterrados a
uma profundidade média de 3cm e distantes 1m das iscas adjacentes, assim a parcela
possuía a forma de um retângulo, onde havia 5 colunas e 4 linhas.
Durante as coletas as iscas eram retiradas do buraco, uma amostra dos cupins que
estivessem se alimentando do papel era coletada e elas eram enterradas novamente.
Para saber se as espécies estavam se alimentando das iscas foi utilizado as seguintes
características: possuíam galerias feitas de solo, pequenos buracos na superfície ou
pontos escuros espalhados pelo papel. As iscas que já estavam com 50% ou mais de
sua superfície consumida, as que foram destruídas durante o processo de coleta e as

2828
que estavam muito úmidas e/ou com fungos eram substituídas por novos rolos de
papel.
Os cupins coletados foram acondicionados em frascos contendo solução de álcool
etílico a 70% e levados ao Laboratório de Ecologia de Isoptera da Universidade Federal
de Goiás. A identificação foi feita com o auxílio de chaves de identificação
(CANCELLO, 1986; CONSTANTINO, 1995; CONSTANTINO, 2000;
CONSTANTINO et al.,2006; CONSTANTINO & DESOUZA, 1997; FONTES,
1985; MATHEWS, 1997) e comparação com o material da coleção de Isoptera da
UFG. Os exemplares que não puderam ser identificados até o nível específico tiveram
os gêneros determinados e foram separados em morfoespécies.
Os dados gerados a partir das coletas foram divididos em grupos de acordo com os
cupins encontrados. Os dados gerais representam o número de iscas ocupadas por
todos os cupins que efetivamente estavam se alimentando da iscas ao longo dos quatro
meses de coleta, ou seja, os dados gerais representam todas as espécies de cupins
amostradas. Os dados foram divididos de acordo com o grupo funcional dos insetos,
assim as iscas ocupadas foram separadas de acordo com o grupo alimentar da espécie
presente.
A análise utilizada para determinar se existe diferença no número de iscas ocupadas
entre as duas estações do ano de 2007 para os dados gerais foi uma ANOVA de
medidas repetidas. O número de iscas ocupadas por coleta foi a variável dependente e
estação, fitofisionomia e coleta foram as variáveis preditoras. A mesma análise (e com
o mesmo objetivo) foi usada nos outros grupos de dados quando possível (e. g. grupo
alimentar II e III). Quando o conjunto de dados não estava de acordo com os
pressupostos do teste (principalmente a homogeneidade das variâncias) foi feita uma
ANOVA multifatorial com o número de iscas ocupadas na 8ª coleta de cada estação
como variável dependente e estação e fitofisionomia como variáveis preditoras, esta
escolha leva em consideração o fato de que a ocupação de iscas por cupins é um
processo dependente do tempo sendo que cada colônia tende a aumentar sua área de
abrangência após a localização da fonte de alimento. No entanto, em alguns casos, a
variável mencionada acima não pode ser utilizada e foi substituída por número total de
iscas ocupadas (soma das iscas de todas as coletas). Antes das análises, os dados

2829
 foram transformados, foram utilizados os resultados da raiz quadrada da variável
dependente aplicada a cada teste. Esta transformação foi feita para ajustar os dados
aos pressupostos da análise.
Análise de variância são construídas a partir do conceito de partição da soma dos
quadrados, ou seja, a variação total em um conjunto de dados pode ser expressa na
forma da soma dos quadrados: a diferença entre cada observação a (grande) média
dos dados é elevada ao quadrado e então somada. O objetivo deste tipo de análise é
comparação entre as médias dos grupos amostrados aleatoriamente.
Uma ANOVA de medidas repetidas é usada quando múltiplas observações são
retiradas de um único indivíduo ou réplica. Quando há variabilidade entre uma réplica e
a outra (ao longo do tempo), esta técnica controla esta fonte de variação. Existem dois
tios de ANOVA de medidas repetidas, nesse estudo foi utilizado um design específico
para quando uma mesma réplica é exposta às diferentes condições experimentais,
cada uma aplicada em momentos diferentes (no caso desse trabalho, as réplicas são
os grids ou parcelas e os tratamentos experimentais são as estações e as
fitofisionomias).
Resultados
Foram encontradas no total 27 espécies de cupins divididas em duas famílias e
quatro subfamílias, Termitidae (Termitinae e Nasutitermitinae) e Rhinotermitidae
(Heterotermitinae e Rhinotermitinae) (tabela 1). Durante o período de seca 24 espécies
foram coletadas, sendo que 11 na floresta e 16 no cerrado, já no período de chuva, 18
espécies foram amostradas, com 10 na floresta e 11 no cerrado.
Tabela 1. Lista das espécies encontradas na RPPN Banana Menina, Hidrolândia, GO. O grupo alimentar, a estação e
fitofisionomia onde as espécies foram encontradas também estão representadas.

Seca Chuva
Família\Subfamília\ Espécie Grupo alimentar
Floresta Cerrado Floresta Cerrado
Rhinotermitidae
Rhinotermitinae
Dolichorhinotermes sp. I x x
Heterotermitinae
Heterotermes longiceps I x x
Heterotermes tenuis I x x x x
Termitidae
Nasutitermitinae
Armitermes euamignathus III x x
Atlantitermes sp. II x

2830
 Cornitermes bequaerti II x
Cornitermes snyderi II x x x
Cornitermes villosus II x x
Diversitermes diversimilis III x x
Embiratermes sp. IV x
Nasutitermes corniger II x
Nasutitermes ephratae II x x x
Nasutitermes jaraguae II x x
Nasutitermes unduliceps II x
Parvitermes bacannalis III x x
Parvitermes sp. III x x
Rhynchotermes nyctobius II x
Subulitermes sp. IV x
Syntermes sp. II x
Velocitermes heteropterus II x
Velocitermes velox II x x x x
Termitinae
Dentispicotermes pantannalis IV x x
Dentispicotermes sp. IV x
Neocapritermes araguaia III x x
Neocapritermes opacus III x x
Termes sp. III x

Todos os grupos alimentares descritos estavam presentes, e foram coletados em

todas as estações e fitofisionomias, com exceção do grupo IV, que ocorreu apenas no
cerrado. O grupo I, ocupou em média, o maior número de iscas por coleta (figura 1),
mas nenhum teste foi feito para verificar se esta diferença é estatisticamente
significativa. O grupo I apresentou a menor riqueza (figura 2 e 3) e o maior número de
espécies foram as do grupo II (figuras 2 e 3).

70
Número de iscas ocupadas

60
Grupo aimentar
50
40
I
30 II
20 III
IV
10
0
Seca Chuva
Estação

Figura 1. Número de iscas ocupadas por cada grupo alimentar de cupins nas 12 parcelas de monitoramento e nas estações
de seca e chuva do ano de 2007.

2831
 30
30
28
28
26
26
24 24
22 22
20 20
18 18

Riqueza
16
Riqueza

16
14
14
12
10 12
8 10
6 8 Grupo alime
4 Grupo alimentar
6 IV
2 IV
III II
4 II
0 II
I 2 I
-2
Total Floresta Cerrado Total Seca Chuva

Fitofisionomia Estação

Figura 2. Número de espécies ou morfoespécies de cupins, em Figura 3. Número de espécies ou morfoespécies de cupins, em
cada grupo alimentar, encontradas na RPPN Banana Menina, cada grupo alimentar, encontradas na RPPN Banana Menina,
Hidrolândia-GO, nas áreas de floresta e de cerrado no ano de Hidrolândia-GO, nas estações seca e chuva do ano de 2007.
2007.

A análise de variância de medidas repetidas evidenciou que, considerando-se

toda a comunidade de cupins da área, há diferença significativa no número de iscas
ocupadas entre as estações e entre as coletas e esta tendência foi igual em ambas às
fitofisionomias (tabela 2 e figura 4). Para os grupos alimentares, apenas o grupo I
apresentou diferença significativa quanto ao número de iscas ocupadas, entre as
estações, mas da mesma forma que toda a comunidade não há interação entre
fisionomia e estação (tabela 3 e figura 5), ou seja, as colônias destes cupins
responderam da mesma forma, independente de estarem em ambiente de mata ou de
cerrado.
Tabela 1. Resultados da ANOVA de medidas repetidas feita para toda a comunidade de cupins amostrada nas áreas de floresta e
cerrado da RPPN Banana Menina, Hidrolândia-GO, durante a estação seca e chuvosa de 2007.

Soma dos GL Quadrado F p

quadrados médio
Intercepto 804.0447 1 804.0447 313.3433 0.000000
Estação 54.3208 1 54.3208 21.1693 0.000173
Fisionomia 6.8677 1 6.8677 2.6764 0.117485
Estação*Fisionomia 0.3907 1 0.3907 0.1523 0.700510
Erro 51.3204 20 2.5660
Coleta 3.3849 7 0.4836 1.5060 0.169918
Coleta*Estação 8.4537 7 1.2077 3.7613 0.000912
Coleta*Fisionomia 2.6749 7 0.3821 1.1901 0.312282
Coleta*Estação*Fisionomia 3.5914 7 0.5131 1.5979 0.140766
Erro 44.9508 140 0.3211

2832
 5,0

Número de iscas ocupadas (raiz 4,5

4,0
3,5
quadrada)

3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
Estação
0,0
COLETA: 2 ª 4ª 6ª 8ª COLETA: 2 ª 4ª 6ª 8ª seca
1ª 3ª 5ª 7ª 1ª 3ª 5ª 7ª Estação
chuv a
Fisionomia: f loresta Fisionomia: cerrado
Figura4. Número de iscas ocupadas (raiz quadrada) para toda a comunidade de cupins ao longo das estações de seca e chuva
nas 12 parcelas de monitoramento no ano de 2007.

Tabela 2. Resultados da ANOVA multifatorial para os cupins pertencentes ao grupo alimentar I, amostrados nas áreas de
floresta e cerrado da RPPN Banana Menina, Hidrolândia-GO, durante a estação seca e chuvosa de 2007.

Soma dos quadrados GL Quadrado médio F p

Intercepto 48.13941 1 48.13941 40.54039 0.000003

Estação 19.26955 1 19.26955 16.22776 0.000658

Fisionomia 5.82388 1 5.82388 4.90456 0.038561

Estação*Fisionomia 0.01830 1 0.01830 0.01541 0.902444

Erro 23.74886 20 1.18744

4,5
Número de iscas ocupadas na

4,0
3,5
3,0
2,5
8ª coleta

2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
Fitofisionomia Floresta
seca chuva
Fitofisionomia cerrado
Estação

Figura 5. Número de iscas ocupadas (raiz quadrada) na 8º coleta para os cupins do grupo alimentar I nas estações de seca e
chuva em duas fitofisionomias (cerrado e floresta) nas 12 parcelas de monitoramento no ano de 2007.

2833
 Os grupos II e III não apresentaram diferença no número de iscas ocupadas ao
longo das estações, porém apresentaram diferenças entre as fisionomias, sendo ambos
predominantes no cerrado, independente da estação e da coleta (tabela 4 e 5; figuras 6
e 7). O grupo IV foi coletado poucas vezes e por isso os testes não puderem ser feitos.

Tabela 3. Resultados da ANOVA de medidas repetidas feita os cupins pertencentes ao grupo alimentar II amostrada nas áreas
de floresta e cerrado da RPPN Banana Menina, Hidrolândia-GO, durante a estação seca e chuvosa de 2007.

Soma dos quadrados GL Quadrado médio F p

Intercepto 26.17145 1 26.17145 56.70677 0.000000
Estação 0.01192 1 0.01192 0.02583 0.873930
Fisionomia 2.24054 1 2.24054 4.85466 0.039460
Estação*Fisionomia 1.15659 1 1.15659 2.50603 0.129097
Erro 9.23045 20 0.46152
Coleta 1.12171 7 0.16024 0.69852 0.673222
Coleta*Estação 0.86163 7 0.12309 0.53656 0.805617
Coleta*Fisionomia 1.48633 7 0.21233 0.92559 0.488770
Coleta*Estação*Fisionomia 1.40518 7 0.20074 0.87505 0.527981
Erro 32.11660 ## 0.22940

1,4
Número de iscas ocupdas

1,2
1,0
(raiz quadrada)

0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
-0,4 Fisionomia
-0,6 mata
Coleta 2ª 4ª 6ª 8ª Coleta 2ª 4ª 6ª 8ª
Fisionomia
1ª 3ª 5ª 7ª 1ª 3ª 5ª 7ª
cerrado
Estação: seca Estação: chuva
Figura 6 Número de iscas ocupadas (raiz quadrada) para os cupins do grupo alimentar II nas estações de seca e chuva
em duas fitofisionomias (cerrado e floresta) nas 12 parcelas de monitoramento no ano de 2007.
Tabela 2. Resultados da ANOVA de medidas repetidas feita os cupins pertencentes ao grupo alimentar III amostrada nas áreas de
floresta e cerrado da RPPN Banana Menina, Hidrolândia-GO, durante a estação seca e chuvosa de 2007.

Soma dos quadrados GL Quadrado médio F p

Intercepto 26.17145 1 26.17145 56.70677 0.000000
Estação 0.01192 1 0.01192 0.02583 0.873930
Fisionomia 2.24054 1 2.24054 4.85466 0.039460
Estação*Fisionomia 1.15659 1 1.15659 2.50603 0.129097
Erro 9.23045 20 0.46152
Coleta 1.12171 7 0.16024 0.69852 0.673222
Coleta*Estação 0.86163 7 0.12309 0.53656 0.805617
Coleta*Fisionomia 1.48633 7 0.21233 0.92559 0.488770
Coleta*Estação*Fisionomia 1.40518 7 0.20074 0.87505 0.527981
Erro 32.11660 ## 0.22940

2834
 Número de iscas ocupadas (raiz 1,4
1,2
1,0
0,8
quadrada)

0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
-0,4
Estação
-0,6 seca
Coleta 2ª 4ª 6ª 8ª Coleta 2ª 4ª 6ª 8ª
Estação
1ª 3ª 5ª 7ª 1ª 3ª 5ª 7ª
chuva
Fisionomia: mata Fisionomia: cerrado

Figura 7. Número de iscas ocupadas (raiz quadrada) para os cupins do grupo alimentar III nas estações de seca e chuva
em duas fitofisionomias (cerrado e floresta) nas 12 parcelas de monitoramento no ano de 2007.

Discussão
Uma fonte de variação nos padrões de forrageamento dos insetos são os grupos
alimentares a que pertencem. Os tipos de fonte de matéria orgânica vegetal utilizada
como alimento pelas diferentes espécies apresentam dinâmicas temporais diferentes e
muitas vezes estão associadas espacialmente a condições microclimáticas singulares.
Cupins humívoros normalmente são encontrados em galerias subterrâneas, a
profundidades que podem atingir dezenas de metros (BIGNELL & EGGLETON. 2000.);
estas espécies conseqüentemente vivem em ambientes mais estáveis e protegidos
quando comparadas às espécies dos outros grupos alimentares especialmente II e III,
que muitas vezes apresentam galerias na superfície do solo ou em troncos de árvores,
pois suas fontes de alimento se encontram nestes locais, vivendo em um ambiente
mais variável. Estas variações ambientais determinam a variação nas atividades dos
cupins de duas formas (que atuam de maneira complementar): em ambientes mais
variáveis como é o caso da superfície do solo, a temperatura e a umidade atingem
níveis limitantes. Por outro lado, estas variações serão percebidas mais prontamente
por estas espécies (os principais sinais que os organismos utilizam como pistas para a
variação ambiental são: fotoperíodo, temperatura, umidade e mudança na qualidade do
alimento) (BANDEIRA et al., 2003; DANKS, 2007). Para os humívoros ocorre o
contrário, as variações ambientais são mais sutis nos locais onde se encontram, os

2835
sinais que poderiam ser utilizados como indicadores de mudanças no meio externo são
de baixa qualidade (a percepção do fotoperíodo, por exemplo, é dificultada devido aos
hábitos crípticos destas espécies). A dinâmica temporal do alimento também é
diferente para os isopteros pertencentes aos diferentes grupos alimentares: os
alimentos mais ricos em matéria orgânica (principalmente os consumidos pelos grupos I
e II) tendem a serem mais escassos e variarem mais - a deposição de serapilheira está
vinculada à queda de folhas e ramos das árvores sendo compartimentalizada no tempo
em savanas tropicais – em contrapartida, os alimentos mais pobres em matéria
orgânica, como solo, por exemplo, varia menos em qualidade e principalmente em
quantidade ao longo do tempo.
Alguns estudos referentes às conseqüências da fragmentação e perturbação
ambiental sobre a termitofauna (em vários tipos de ambientes) verificaram que a família
Termitidae (grupo alimentar I, II e IV) tende a ser mais sensível a perturbação ambiental
que Kalotermitidae (grupo I) ou Rhinotermitidae (grupo I). Tanto o número de espécies
quanto o número de colônias daquela família são reduzidos quando o grau de
perturbação aumenta. Dentre os Termitididae, os humívoros são os mais afetados. No
entanto, algumas espécies de xilófagos, (e.g. Nasutitermes ephratae, grupo alimentar II)
são mais abundantes em áreas mais perturbadas sendo favorecidas em locais de
floresta mais aberta, com baixa umidade e com abundância de madeira seca
(BANDEIRA et al., 2003; DAVIES et al., 2003; DESOUZA & BROWN, 1994).
Conclusão
Como os resultados indicam, houve variação na atividade de forrageio dos cupins
entre as duas estações, seca e chuvosa, no ano de 2007. Isso era de se esperar uma
vez que o ambiente onde estes cupins se encontram é variável, principalmente em
relação à temperatura e umidade. Mas a posição do pico de atividade não era previsto.
A determinação deste pico está sujeita a forças de direções opostas: (i) condições
ambientais adversas e (ii) demanda da colônia.
A primeira é caracterizada pela interação entre a colônia e o ambiente físico,
deslocando o pico de atividade para o momento onde há condições mais favoráveis
para o desenvolvimento e reprodução destes organismos. No caso do bioma Cerrado,
de uma forma geral, o período de condições ambientais mais favoráveis é o período

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chuvoso, uma vez que a quantidade e qualidade dos recursos alimentares aumentam e
a umidade e temperatura estão em níveis mais adequados. Assim, de acordo com
estas características, o pico de atividade das colônias de cupins deve acontecer no
período chuvoso.
A demanda interna da colônia também exerce forte influência sobre a atividade de
forrageio. Um dos principais fatores que determinam esta demanda é a produção e
maturação de reprodutores alados. Em ambientes tropicais, a maioria das espécies
revoa no início do período chuvoso, assim, a maior demanda por alimento deve ocorrer
durante a estação seca, deslocando o pico de atividade para esta estação.
Cupins pertencentes a grupos alimentares diferentes tendem a apresentar respostas
às variações ambientais de forma particular, pois a disponibilidade e qualidade de seus
alimentos são afetadas de forma diferente pelas condições ambientais, o que ficou
evidente neste estudo: apenas o grupo alimentar I (quando considerado como um todo)
apresentou pico de atividade no período de chuvas, sendo que os outros grupos não
apresentaram pico de atividade. Este grupo é caracterizado pelo consumo de celulose
nos primeiro estágios de decomposição, ou seja, se alimenta de material com maior
conteúdo orgânico, quando comparado com os outros grupos. Porém, este resultado
pode ser devido ao pico de atividade de H. tenuis - que foi a espécie mais comum e que
ocupou o maior número de iscas – uma vez que as outras duas espécies pertencentes
a este grupo não apresentaram tendências na atividade de forrageio.
Considerando algumas espécies isoladamente, o resultado mostra que a resposta
às variações ambientais é particular de cada uma. Na floresta, por exemplo, as duas
espécies mais abundantes presentes apenas neste ambiente, responderam de forma
diferente, uma apresentando pico na chuva e a outra não apresentando pico algum
semelhante ao que ocorreu no cerrado. Isto indica que outros fatores, além do tipo de
ambiente ou do grupo alimentar, estão atuando a nível específico fazendo com que
cada espécie apresente respostas únicas às variações ambientais. Estas respostas
individuais podem estar ligadas também à interação com competidores e predadores
específicos presentes naquele ambiente.

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Orgão financiador: PIBIC-Cnpq

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