TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

Arcossauros da Bacia do Araripe: uma revisão

Hebert Bruno N. CAMPOS 1

Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

1 E-mail: hebert_campos@hotmail.com
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

ARCOSSAUROS DA BACIA DO ARARIPE: UMA REVISÃO

RESUMO

A Bacia do Araripe (Cretáceo Inferior) do Nordeste do Brasil possui uma importante fauna de
arcossauros, que inclui aves, crocodiliformes, dinossauros e pterossauros. Atualmente são mais
de 30 espécies conhecidas distribuídas nas formações Crato e Santana (Aptiano-Albiano).
Nesse trabalho uma revisão dos arcossauros do Araripe afim é fornecida.

PALAVRAS-CHAVE: Cretáceo, Araripe, pterossauros, dinossauros, crocodiliformes

ABSTRACT

The Araripe Basin (Early Cretaceous) of the northeastern Brazil has an important archosaur
fauna, including birds, crocodiliformes, dinosaurs and pterosaurs. Currently there are over 30
known species distributed in the Crato and Santana formations (Aptian-Albian). In this work a
review of the Araripe archosaurs is given.

KEY WORDS: Cretaceous, Araripe, pterosaurs, dinosaurs, crocodiliformes

Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

INTRODUÇÃO

A excessivamente diversificada assembléia fossilífera presente no Cretáceo da Bacia do

Araripe inclui microfósseis, âmbar, vegetais, além de animais moluscos e artrópodes (insetos,
crustáceos, aracnídeos, etc); e espécimes vertebrados como tubarões, raias e enorme variedade
de outros peixes, bem como anuros e répteis (MAISEY, 1991; MARTILL, 1993; MARTILL, 2006).
Dentre os répteis, além de espécimes de lagartos e quelônios, há também arcossauros.
Archosauria é um grupo que inclui aves, crocodiliformes, dinossauros, pterossauros e
alguns sub-grupos restritos ao Mesozóico (BRUSATTE et al., 2010). Arcossauros fósseis estão
presentes em vários depósitos sedimentares do Brasil, principalmente nos de períodos Triássico
e Cretáceo. No entanto, é no Cretáceo da Bacia do Araripe, especialmente na Formação
Santana, aonde se encontra o maior número de seus „representantes‟ em área sedimentar no
país. Atualmente são conhecidas mais trinta espécies de crocodiliformes, dinossauros e
pterossauros provenientes de rochas cretáceas do Grupo Araripe da Bacia do Araripe no
nordeste brasileiro – região que figura entre as mais importantes no cenário mundial por sua
biodiversidade fossilizada e preservação ultra-excepcional de fósseis cretáceos.

HISTÓRICO

Os índios cariris foram os primeiros habitantes a povoarem a região do Araripe [A

palavra araripe (arara + ype) deriva da língua indígena Cariri que significa “lugar de arara”.
Segundo menções históricas, no século XX a Chapada do Araripe abrigava uma avifauna bem
Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011
mais rica que a atual, e era abrigo e espaço de araras e outras aves do grupo dos psitacídeos. A
história dos fósseis da Bacia do Araripe começa a partir do ano de 1800, pelos registros do
naturalista brasileiro João da Silva Feijó (1760-1824) que descreveu algumas concreções
calcárias fossilíferas. Os naturalistas alemães Johann Baptiste von Spix (1781-1826) e Karl
Friedrich Phillipp von Martius (1794-1868), que realizaram expedição pelo Brasil, publicaram a
primeira ilustração de um peixe fóssil...]
No final da década de 1950, o paleontólogo Llewellyn Ivor Price (1905-1980) descreveu
em o crocodiliforme Caririsuchus camposi – o primeiro arcossauro da Bacia do Araripe –
proveniente de uma concreção da Formação Santana (PRICE, 1959). PRICE (1971), nomeou
também Araripesaurus castilhoi, a primeira espécie de pterossauro do Araripe, baseada em
partes de uma asa. Para uma revisão mais abrangente ver CARVALHO et al. (2005).
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

Recentemente, em 2006, a UNESCO concedeu à titulação de “Geopark Araripe” ao

primeiro dos geoparks do Brasil e do hemisfério sul. São nove geossítios distribuídos em locais
específicos aonde afloram rochas das diferentes formações geológicas da Bacia do Araripe. O
Museu de Paleontologia da Universidade Regional do Cariri, que é certamente o principal marco
para cientistas e visitantes que vão para Santana do Cariri, Ceará foi recentemente reinaugurado
após ampla reforma. Seu acervo abriga centenas de peças coletadas ou doadas, incluindo
alguns espécimes importantes de pterossauros (NUVENS et al., 2002).

GEOLOGIA E GEOGRAFIA

A Bacia Sedimentar do Araripe localiza-se entre os meridianos 38º30‟ e 40º50‟ de

longitude oeste e os paralelos 7º05‟ e 7º50‟ de latitude sul (VIANA & NEUMANN, 2002). Divide-
se nos grupos Araripe e Cariri, que por sua vez são subdivididos nas formações Cariri, Brejo
Santo, Missão Velha, Abaiara, Rio das Batateiras, Crato, Ipubi, Santana e Exu (MARTILL,
2007a).

Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

Figura 1 – Seção cronoestratigráfica esquemática do Grupo Araripe da Bacia do Araripe. Baseada em

Martill (2001b). Informações de MARTILL & WILBY (1993), MARTILL (2007), MARTILL & HEIMHOFER
(2007).

Situada na região da Chapada do Araripe, dentro do sul do estado do Ceará, oeste do

Pernambuco e em pequena parte do Piauí. Seus diferentes tipos de rochas afloram no semi-
árido do nordeste brasileiro, ao redor da Floresta Nacional do Araripe – hábitat do pássaro
soldadinho-do-araripe (Antilophia bokermanni), uma ave endêmica e criticamente ameaçada de
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

extinção.
A idade das formações geológicas do Grupo Araripe (Figura 1) que apresentam fósseis
de arcossauros está calculada em aproximadamente entre 125 a 99 milhões de anos atrás, em
um intervalo situado entre o Aptiano (neoaptiano) e o Albiano (eoalbiano), do Cretáceo Inferior.
Os fósseis cretáceos das formações Crato e Santana fazem da Bacia do Araripe a mais
importante jazida fossilífera do Cretáceo do Brasil. Em nível de diversidade e preservação de
fósseis, representam dois importantes Fossil Konservat Lagerstätte do Mesozóico, a exemplo
dos depósitos de Solnhofen na Alemanha (Jurássico Médio) e Jehol na China (Cretáceo Inferior).
Ambas formações – Crato e Santana – apresentam espécimes de dinossauros e pterossauros
de tecido mole excepcionalmente preservado, o que é relativamente raríssimo em documentação
fóssil de espécimes de arcossauros mesozóicos.
A Formação Exu é composta basicamente de uma mistura de areias e está no topo da
Bacia do Araripe, porém, com escassez de fósseis (MARTILL, 2007b).
A Formação Santana (Figura 2) é a mais fossilífera das formações geológicas do
Araripe. O Membro Romualdo, da Formação Santana, foi formada por um ambiente flúvio-
lacustre e estuarino, e os seus fósseis são encontrados principalmente em nódulos e concreções
calcárias típicas deste depósito, sendo comum a preservação tridimensional sem exibirem sinais
de compactação, ao contrário do que ocorre no Membro Nova Olinda da Formação Crato, aonde
os espécimes são frequentemente compactados (KELLNER, 2002). O “Efeito Medusa” foi o
responsável pela preservação “instantânea” e posterior fossilização tridimensional que resulta
em um padrão de qualidade única para os espécimes de Santana (MARTILL, 1988).

Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

Figura 2 – Localização da Chapada do Araripe e da Formação Santana.

A Formação Ipubi é composta por evaporitos, dentre eles a gipsita, e intercalação de

folhelho pirobetuminoso preto (rocha oleígena precursora do petróleo e de utilização, quando
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

aquecida, em reparos de estradas asfaltadas). Vertebrados, como peixes, por exemplo, estão
presentes nesses folhelhos. Já a gipsita é importante por fornecer o gesso – o que torna a região
do Araripe um dos maiores polos gesseiros do Brasil.
A Formação Crato possui uma complexa estruturação sedimentológica (HEIMHOFER et
al., 2010), com sucessivas camadas de calcário laminado, formadas a partir de águas calmas de
um ambiente lacustre hipersalino e raso. Os fósseis são encontrados no Membro Nova Olinda,
que preserva uma paleodiversidade extraordinária, porém, compactada (KELLNER, 2002). Estão
na construção civil (calçadas e muros de casas, por exemplo) as principais aplicações
econômicas do calcário laminado do Crato.

AVES

As aves são caracterizadas por ter os membros anteriores adaptados ao voo e partes
do corpo recobertas por penas, que são estruturas tegumentárias complexas encontradas
também em alguns dinossauros terópodes (CHIAPPE & WITMER, 2002).
É raro o registro fóssil de aves mesozóicas no Brasil e não é exceção para o Cretáceo
do Araripe. Até hoje são desconhecidos esqueletos ou espécimes mais completos de uma ave
que permitam nomeação ou atribuição a uma espécie. Penas isoladas – de contorno, das asas,
da cauda e semi-plumas – são os fósseis de aves mais frequentemente encontrados no calcário
laminado da Formação Crato (MARTINS- NETO & KELLNER, 1988). Provavelmente as penas
se desprendiam do corpo da ave quando em vida ou já morta e foram preservadas nas finas
camadas de sedimentos do paleoambiente aquoso que originaria o Membro Nova Olinda.
Um esqueleto parcial de uma ave enantiornitínea contendo elementos craniais, cértebras Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

cervicais e caudais e um membro posterior com impressão de penas alongadas no

tarsometatarso. Infelizmente este exemplar não está em uma coleção pública e por isso não é
possível a nomeação de uma espécie nova (NAISH, 2006).
VINTHER et al. (2008), através de análise em raio-X de energia dispersiva, interpretou
microestruturas ovais em uma pena listrada no calcário laminado da Formação Crato, como
eumelanossomos (organelas aonde melanina é armazenada e que conferem a pigmentação
preta-acizentada às penas das aves atuais). Foi a primeira vez que essas estruturas
responsáveis pelo padrão original de coloração em penas foi reportada em aves fósseis. Um
outro estudo posterior que investigou espécimes de dinossauros e aves do Cretáceo da China
constatou que também apresentam eumelanossomos preservados (ZHANG et al., 2010). Porém
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

diferem na análise que foi realizada em microscópio eletrônico de varredura.

Um fator para explicar a preservação ultra-excepcional de micro-estuturas fósseis é que
bactérias infestam as carcassas logo após a morto do animal, alimentando-se dos tecidos moles
e elas são mortas pelo desenvolvimento de um ambiente livre de oxigênio abaixo da água.
Outros processos tafonômicos também podem estar envolvidos.

CROCODILIFORMES

Os crocodiliformes tem postura corporal quadrúpe e possuem uma osteologia

caracterizada por um teto do crânio achatado na região temporal, primitivamente dois palpebrais
por órbita, coracóide côncavo anteriormente, escápula que alarga-se muito dorsalmente, púbis
pelo menos parcialmente excluído do acetábulo pelo processo anterior do ísquio e cauda com
osteodermas.
As espécies de crocodiliformes das rochas do Araripe compreendem Araripesuchus
gomesii e Caririsuchus camposi, da Formação Santana e Susisuchus anatoceps, da Formação
Crato.
Araripesuchus gomesii (PRICE, 1959) é um crocodiliforme notossúquio de cerca de 60
centímentros de comprimento. Além da espécie-tipo, existem cinco espécies do gênero
Araripesuchus: A. patagonicus, A. buitreraensis, A. tsangatsangana, A. wegeneri e finalmente, A.
rattoides; distribuídos no Cretáceo da América do Sul e África (SERENO & LARSSON, 2009),
quando estes continentes estavam unidos no supercontinente Gondwana.
Já Caririsuchus camposi (KELLNER, 1987) tem cerca de um metro e meio de
comprimento e é um representante do grupo Trematochampsidae, que inclui também os Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

crocodiliformes Amargasuchus minor do Cretáceo da Argentina, Miadanasuchus oblita do

Cretáceo de Madagascar e Trematochampsa taqueti, do Cretáceo Superior da República do
Níger.
Susisuchus anatoceps (Figuras 3 e 4) é um crocodiliforme de pequenas proporções
conhecido por um esqueleto quase completo e alguns outros espécimes (SALISBURY et al.,
2003; FIGUEIREDO & KELLNER, 2009). É classificado dentro do grupo Susisuchidae.
Curiosamente uma outra espécie, Susisuchus jaguaribensis, foi encontrada na Bacia Lima
Campos (Berriasiano-Barremiano), próxima à Bacia do Araripe (FORTIER & SCHULTZ, 2009).
Susisuchus pertence ao grupo dos Neosuchia, e assim, é proximamente aparentado com os
crocodiliformes atuais – muito mais que os outros crocodiliformes do Araripe.
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

Figura 3 – Holótipo de Susisuchus anatoceps.

Figura 4 – Detalhe do holótipo de Susisuchus anatoceps.

Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

Dois exemplares interessantes depositados em museus alemães e ainda em estudo irão

adicionar novos dados sobre a paleofauna dos crocodiliformes; são eles: Uma mandíbula de um
grupo ainda não conhecido na Bacia do Araripe, procedente da Formação Santana; e um
esqueleto quase completo de um Araripesuchus basal, mais primitivo que Araripesuchus
gomesii, procedente da Formação Crato (FORTIER, informação pessoal).

DINOSSAUROS

Atualmente são conhecidas quatro espécies de dinossauros da Bacia do Araripe: os

espinossaurídeos Angaturama e Irritator, e os celurossauros Santanarator e Mirischia. Todos
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

são dinossauros terópodes e provenientes das concreções carbonáticas do Membro Romualdo

da Formação Santana.
Irritator challengeri e Angaturama limai são terópodes spinossaurídeos e ambos foram
nomeados em 1994. São caracterizados pela ausência de serrilhas nas carenas dos dentes
(MACHADO & KELLNER, 2005). Membros do grupo Spinosauridae é registrado também em
rochas cretáceas do Egito (Spinosaurus aegyptyacus), Níger (Cristatusaurus lapparenti,
Suchomimus tenerensis), Inglaterra (Baryonyx walkeri) e Tailândia (Siamosaurus suteethorni)
(BERTIN, 2010). O crânio, parte posterior sem a porção rostral do focinho, e ramos mandibulares
de Irritator (Figura 5), que está depositado no Museu de História Natural de Stuttgart, Alemanha,
representa o crânio mais completo de um espinossaurídeo conhecido até o momento, e esse
possui uma proeminente crista óssea nasal (MARTILL et al., 1996). Angaturama limai (KELLNER
& CAMPOS, 1996) possui uma crista premaxilar e, apesar de ser uma peça bem incompleta,
possui características diagnóstica dos espinossaurídeos.

Figura 5 – Holótipo de Irritator challengeri. Escala = 5 cm.

Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

Mirischia asymmetrica (NAISH, 2004) é um representante do Compsognathidae, um

grupo de pequenos dinossauros celurossauros caracterizados basicamente por serem
predadores de pernas e caudas relativamente longas. O espécime de Mirischia possui
pronunciada assimetria nos ossos da cintura pélvica. Estruturas moles presentes e evidências de
um possível saco aéreo pós-púbico estão preservados (NAISH et al., 2004). Outros
compssognatídeos, são Aristosuchus pusillus do Cretáceo da Inglaterra (SEELEY, 1876);
Compsognathus longipes (OSTROM, 1978) e Juravenator starki (GÖHLICH & CHIAPPE, 2006;
CHIAPPE & GÖHLICH, 2010) do Jurássico da Europa; e Huaxiagnathus orientalis (HWANG et
al., 2004), Sinosauropteryx prima (CURRIE & CHEN, 2001) e Sinocalliopteryx (JI et al., 2007) do
Cretáceo da China.
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

Santanarator placidus (KELLNER, 1999) é um outro dinossauro celurossauro, porém de

porte maior que Mirischia. É conhecido por chévrons, vértebras caudais, ísquio e um membro
posterior. Na concreção do espécime está presente tecido mole que inclui integumento, canais
de vasos sanguíneos e fibras musculares estriadas preservadas como fosfato de cálcio
(KELLNER, 1996b).
Um membro posterior de terópode de porte médio ainda não descrito do folhelho
pirobetuminoso da Formação Ipubi representa o primeiro registro de dinossauro, bem como de
um arcossauro nesta formação geológica (ANDRADE et al., 2009).
É curioso perceber que nenhum outro grupo de dinosauro foi encontrado na Bacia do
Araripe, possivelmente por condições paleoecológicas favoráveis aos terópodes (NAISH, 2004)
ou por uma questão de preservação.

Figura 6 – Reconstrução “em vida” de Ludodactylus sibbicki. Ilustração de John Sibbicki.

PTEROSSAUROS Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

Pterosauria é um grupo exclusivamente fóssil, isto é, não há espécies viventes. É

caracterizado pelo quarto dígito dos membros anteriores alongados que sustenta uma asa
adaptada ao voo (KELLNER, 2006).
Os pterossauros são os animais mais representativos no Araripe dentre os arcossauros,
e seus fósseis são conhecidos nas formações Exu, Santana e Crato. Na Formação Santana os
pterossauros são mais abundantes, tanto em número de exemplares quanto de espécies. Para a
Formação Exu é conhecido apenas um úmero incompleto de um pterossauro indeterminado
(MARTILL, 2007b).
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

O grupo Ornithocheiridae caracteriza-se por pterossauros de focinho alongando e

dentição especializada para a predação. As espécies de ornitoqueirídeos da Formação Santana
são Anhanguera santanae, Anhanguera piscator, Anhanguera blittersdorffi, Anhanguera
robustus, Tropeognathus mesembrinus, Anhanguera spielbergi (e.g., KELLNER & TOMIDA,
2000; VELDMEIJER, 2003). No Cretáceo da China (e.g., Liaoningopterus gui), África
(Siroccopteryx moroccensis), Estados Unidos (e.g., Aetodactylus halli), Inglaterra (e.g.,
Calkicephalus trimicrodon) também são encontrados importantes ornitoqueirídeos (e.g., MADER
& KELLNER, 1999; STELL et al., 2005; WANG & ZHOU, 2003b).
Brasileodactylus araripensis da Formação Santana (KELLNER, 1984; VELDMEIJER et
al., 2003; VELDMEIJER et al., 2009) e Ludodactylus sibbicki da Formação Crato (UNWIN &
MARTILL, 2007) são pterossauros longirostrines com relação próxima aos ornitoqueirídeos.
Ludodactylus diferencia de Brasileodactylus principalmente pela presença de uma crista parietal
bem desenvolvida.
As espécies do grupo Tapejaridae do Araripe caracterizam-se por apresentar uma face
rostral curta, uma fenestra nasoantorbital proporcionalmente muito grande, ausência de dentes,
bico pontudo e crista premaxilar e mandibular (KELLNER, 2004). Tapejara wellnhoferi da
Formação Santana é um tapejarídeo conhecido por vários espécimes e sua osteologia é bem
conhecida. Apresenta uma crista premaxilo-maxilar que se arredonta no alto e uma órbita em
forma de pêra. Tupandactylus imperator da Formação Crato, é o maior representante do grupo, e
é conhecido por alguns crânios (PINHEIRO et al., 2011). A barra da crista parietal é
extremamente alongada e suporta uma crista te tecido mole que encontra-se preservada nos
espécimes. Enquanto que “Tapejara” navigans (UNWIN & MARTILL, 2007)), também da
Formação Crato, diferencia de Tapejara wellnhoferi e Tupandactylus pela ausência de uma crista Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

parietal e o formato da crista mole crânio-sagital. Os tapejarídeos também são encontrados no

Cretáceo da China: Huaxiapterus benxiensis, Huaxiapterus corollatus, Huaxiapterus jii,
Sinopterus dongi e Sinopterus gui (LI et al., 2003; WANG & ZHOU, 2003a; LÜ & YUAN , 2005;
LÜ et al., 2006; LÜ, 2007).
Já o grupo Chaoyangopteridae compreende o desdentado Lacusovagus magnificens da
Formação Crato (WITTON, 2008), conhecido por uma mandíbula incompleta de 65 centímentos
de comprimento. Os demais kaoiangopterídeos são encontrados no Cretáceo da China, são
eles: Chaoyangopterus zhangi, Jidapterus edentus, Eoazhdarcho liaoxiensis, Eopteranodon lii e
Shenzhoupterus chaoyangensis (WANG & ZHOU, 2003b; LÜ & LI, 2005; LÜ, et al., 2008; LÜ &
ZHANG, 2005; DONG et al., 2003).
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

As espécies do gênero Tupuxuara (T. leonardii, T. longicristatus e T. deliradamus)

(KELLNER & CAMPOS, 1988, 1994; CAMPOS; WITTON, 2009) e Thalassodromeus sethi
(KELLNER & CAMPOS, 2002), da Formação Santana, formam o grupo Thalassodromidae
(WITTON, 2009). São desdentados e se caracterizam por uma crista óssea sagital muito
desenvolvida formada por uma junção dos ossos frontais e parietais que se extende bem além
da parte de trás do crânio (KELLNER, 2004).
A preservação de tecido mole ocorre em espécimes de pterossauros das formações
Crato e Santana (KELLNER, 1996a; KELLNER & CAMPOS, 1998; FREY et al., 2003). São
conhecidos exemplares com crista cranial mole, membrana de asa, vasos sanguíneos e
músculos. Há ainda, em pouquíssimos exemplares, a ocorrência de picnofibras (i.e., estruturas
semelhantes a pêlos que cobriam o corpo dos pterossauros).
É curioso notar que os primeiros pterossauros nomeados baseavam-se em peças muito
incompletas, enquanto outros não foram totalmente preparados (i.e., separados da rocha).
Então, isso proporcionou após estudos de revisões, à sinonimização ou à invalidez de alguns
táxons.
Há pelo menos cinco novas espécies de pterossauros aguardando por estudo ou em via
de serem nomeadas formalmente (H.B.N.Campos, observação pessoal), sugerindo uma
abundante diversidade da fauna de pterossauros no Cretáceo da Bacia do Araripe.

NEGOCIANDO FÓSSEIS

Adulteração, contrabando e venda de fósseis fazem parte da história dos preciosos

espécimes provenientes da Bacia do Araripe (MARTILL, 2001). No caso, em especial, dos Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

arcossauros, uma considerável parte desses exemplares foi descrita apenas por pesquisadores
estrangeiros e depositados em coleções de museus de diferentes locais do mundo.
Várias causas são apontadas para explicar a problemática da fase entre a negociação
de um espécime cientificamente importante, e seu estudo e publicação em periódico científico.
Dentre elas, a pouca quantidade de pesquisas nacionais, e carência profissional e financeira
para trabalhos de campo, por exemplo.
Mesmo possuindo determinado exemplar em mãos, o pesquisador se depara, durante a
etapa de análise, com outro empecilho – a preparação. Para se observar completamente uma
peça fóssil é necessária preparação química e/ou mecânica (EVANDER 1991; MAISEY et al.,
1991; PAULA SILVA & KELLNER, 2006), que é, inclusive, essencial para revelar adulterações e
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

falsificações, frequentes em fósseis do Araripe.

O acesso aos exemplares fósseis em coleções estrangeiras e o empobrecimento de
coleções paleontológicas brasileiras é um outro “contra-tempo” apontado pelo prejuízo da
negociação de fósseis raros do Araripe.

CONCLUSÕES

A diversidade e preservação dos arcossauros da Bacia do Araripe são características

importantes deste depósito fossilífero que engloba dois fossil Konservat Lagerstätten do
Gondwana (formações Crato e Santana). A fauna de pterossauros do Araripe se destaca com
numerosa quantidade de espécimes tridicionalmente preservados, representando um dos
melhores registros deste grupo no Cretáceo.
Espécie Sistemática

Araripesuchus gomesi Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia, Araripesuchidae

Caririsuchus camposi
Susisuchus anatoceps
Mirischia assymetrica
Santanaraptor placidus
Irritator challengeri
Angaturama limae
Anhanguera santanae
Anhanguera blittersdorffi
Coloborhynchus araripensis
Coloborhynchus piscator
Coloborhynchus robustus
Coloborhynchus spielbergi
Tropeognathus mesembrinus
Brasileodactylus araripensis
Ludodactylus sibbicki
Cearadactylus atrox
“Cearadactylus” ligabuei
Tapejara wellnhoferi
“Tapejara” navigans
Tupandactylus imperator
Tupuxuara longicristatus
Tupuxuara leonardii
Tupuxuara deliradamus
Thalassodromeus sethi
Lacusovagus magnificens
Unwindia trigonus
Araripesaurus castilhoi
Araripedactylus dehmi
Santanadactylus brasiliensis
“Santanadactylus” spixi
Arthurdactylus conandoylei
Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia, ?Trematochampsidae
Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia, Susisuchidae
Dinosauria, Theropoda, Coelurosauria, Compsognathidae
Dinosauria, Theropoda, Coelurosauria
Dinosauria, Theropoda, Spinosauridae
Dinosauria, Theropoda, Spinosauridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ornithocheiridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Tapejaridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Tapejaridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Tapejaridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Thallassodromidae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Thallassodromidae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Thallassodromidae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Thallassodromidae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Chaoyangopteridae
Pterosauria, Pterodactyloidea, Ctenochasmatoidea
Pterosauria, Pterodactyloidea
Pterosauria, Pterodactyloidea
Pterosauria, Pterodactyloidea
Pterosauria, Pterodactyloidea
Pterosauria, Pterodactyloidea

Tabela 1- Espécies de arcossauros da Bacia do Araripe

 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

Agradecimentos

Agradeço ao Dr. Hans-Dieter Sues (Smithsonian Institute, Washington, United States)

pela fotografia de Irritator; a Marco Brandalise de Andrade (University of Bristol, Bristol, United
Kingdom) pelas fotografias de Susisuchus e pelas discussões sobre nomenclatura dos
crocodiliformes; a Daniel Costa Fortier (Universidade Federal de Minas Gerais, Brasil) pelas
discussões sobre crocodiliformes.

REFERÊNCIAS

ANDRADE, N. A. M.; SARAIVA, A. A. F.; Brito, D.D.S.; SILVA, J. H. Caracterização espectroscópica de

um dinossauro terópoda da Formação Ipubi - Bacia Sedimentar do Araripe (Nordeste do Brasil). In: XXI
Congresso Brasileiro de Paleontologia, Belém, 2009.

BERTIN, T. A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae. PalArch‟s Journal of Vertebrate
Palaeontology 7, 4: 1-39, 2010.

BRUSATTE, S. L., BENTON, M. J., DESOJO, J. B., AND LANGER, M. C. The higher-level phylogeny of
Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology, 8, 3-47, 2010.

CAMPOS, D.; KELLNER, A. W. A. Short note on the first occurrence of Tapejaridae in the Crato Member
(Aptian), Santana Formation, Araripe Basin, Northeast Brazil. Anais da Academia Brasileira de
Ciências 69, 83-87, 1997.

CARVALHO, M. S. S.; SANTOS, M. E. C. M. Histórico das Pesquisas Paleontológicas na Bacia do

Araripe, Nordeste do Brasil. Anuário do Instituto de Geociências – UFRJ, Vol. 28-1,15-34, 2005.

CHARIG, A.J.; MILNER, A.C. The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's
reclassification of the Theropoda. in Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds), Dinosaur Systematics:
approaches and perspectives. 127-140, 1990. Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

CHIAPPE, L. M.; WITMER, L. M. (eds.) Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of
California Press, Berkeley, 2002.

CHIAPPE, L. M.; GÖHLICH, U. B. Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the
Late Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 258(3):
257-296, 2010.

CURRIE, P.J.; CHEN, P.-J. Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China.
Canadian Journal of Earth Sciences 38 (1): 705-727, 2001.

DONG Z., SUN Y.; WU, S. On a new pterosaur from the Lower Cretaceous of Chaoyang Basin, Western
Liaoning, China. Global Geology 22(1):1-7, 2003.

EVANDER, R. L. Standard preparation technique for fossil fish from the Romualdo Member of the
Santana Formation. American Museum of Natural History. 1-10, 1991.
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

FIGUEIREDO, R. G.; KELLNER, A. W. A. A new crocodylomorph specimen from the Araripe Basin (Crato
Member, Santana Formation), northeastern Brazil. Paläontologische Zeitschrift 83 (2): 323-331, 2009.

FORTIER, D. C.; SCHULTZ, C. L. A new neosuchian crocodylomorph (Crocodyliformes,

Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of north-east Brazil. Palaeontology 52 (5): 991-1007, 2009.

FREY, E.; SALISBURY, S. W. Crocodilians of the Crato Formation: evidence for enigmatic species. In
Martill, D. M., Bechly, G. & Loveridge, R. F. (eds) The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an
Ancient World. Cambridge University Press (Cambridge), 463-474, 2007.

FREY, E., TISCHLINGER, H., BUCHY, M.-C. & MARTILL, D. M. New specimens of Pterosauria (Reptilia)
with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion. In Buffetaut, E. & Mazin, J.-M.
(eds) Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication
217. The Geological Society of London, 233-266, 2003.

GÖHLICH, U. B.; CHIAPPE, L.M. A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen
archipelago. Nature, 440: 329-332, 2006.

HEIMHOFER, U.; ARIZTEGUI, D.; LENNIGER, M.; HESSELBO, S. P.; MARTILL, D. M. Deciphering the
depositional environment of the laminated Crato fossil beds (Early Cretaceous, Araripe Basin, North-
eastern Brazil). Sedimentology, 57, 677-694, 2010.

HWANG, S. H.; NORRELL, M. A.; QIANG, J.; KEQIN, G. A large compsognathid from the Early
Cretaceous Yixian Formation of China. Journal of Systematic Palaeontology, 2(1): 13-30, 2004.

JI, S.; JI, Q.; LU J.; YUAN, C. A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments
from Lower Cretaceous of Northeastern China. Acta Geologica Sinica, 81(1): 8-15, 2007.

KELLNER, A. W. A. Ocorrência de uma mandibula de pterosauria (Brasileodactylus araripensis, nov. gen.;

nov. sp.) na Formação Santana, Cretáceo da Chapada do Araripe, Ceará-Brasil. Anais XXXIII Cong.
Brasil. de Geol, 578-590, 1984.

KELLNER, A. W. A. A new edentate pterosaur of the Lower Cretaceous from the Araripe Basin, northeast
Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências 61, 439-446, 1989.

KELLNER, A.W.A. Reinterpretation of a remarkably well preserved pterosaur soft tissue from the Early
Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (4): 718-722, 1996a. Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

KELLNER, A. W. A. Fossilized theropod soft tissue. Nature, London, 379: 32, 1996b.

KELLNER, A. W. A. Short Note on a new dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) from the Santana
Formation (Romualdo Member, Albian), northeastern Brazil. Boletim do Museu Nacional (Série
Geologia) 49: 1-8, 1999.

KELLNER, A. W. A. New information on the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of

the relationships of this clade, Ameghiniana 41 (4): 521-534, 2004.

KELLNER, A. W. A. Ocorrência de um novo crocodiliano no Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe,

Nordeste do Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 59 (3): 219-232, 1987.

KELLNER, A. W. A. Membro Romualdo da Formação Santana, Chapada do Araripe. In:

SCHOBBENHAUS, C., CAMPOS, D.A.C., QUEIROZ, E. T., WINGE, M. & BERBERT-BRON, M. (eds).
Sítios geológicos e paleontológicos do Brasil, Departamento Nacional de Produção Mineral, 121-130,
2002.
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

KELLNER, A.W.A. Pterossauros: Os senhores do céu do Brasil. Vieira & Lent, 2006.

KELLNER, A. W. A.; CAMPOS, D. A. Sobre um novo Pterossauro com crista sagital da Bacia do Araripe,
Cretáceo Inferior do Nordeste do Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 60
(4): 457-469, 1988.

KELLNER, A. W. A.; CAMPOS, D. A. A new species of Tupuxuara (Pterosauria, Tapejaridae) from the
Early Cretaceous of Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 66 (4): 467-473,
1994.

KELLNER, A.W.A.; MAISEY, J.G.; CAMPOS, D.A. Fossil down feather from the Lower Cretaceous of
Brazil. Palaeontology, 37 (3): 489-492, 1994.

KELLNER A. W. A.; TOMIDA Y. Description of a new species of Anhangueridae (Pterodactyloidea) with

comments on the pterosaur fauna from the Santana Formation (Aptian -Albian), Northeastern Brazil.
National Science Museum Monographs 17, National Science Museum, Tokyo, 1-135, 2000.

LI, J., LÜ, J., AND ZHANG, B. A new Lower Cretaceous sinopterid pterosaur from the Western Liaoning,
China. Acta Palaeontologica Sinica 42(3):442-447, 2003.

LÜ J., GAO YUBO, XING LIDA, LI ZHIXIN; SUN ZHENYUAN. New species of Huaxiapterus from the Early
Cretaceous of western Liaoning. Acta Geologica Sinica (English edition) 81(5):683-687, 2007.

LÜ, J., AND YUAN, C. New tapejarid pterosaur from Western Liaoning, China. Acta Geologica Sinica
79(4):453-458, 2005.

LÜ, J., GAO, Y., XING, L., LI, Z. & JI, Q. A new species of Huaxiapterus (Pterosauria: Tapejaridae) from
the Early Cretaceous of western Liaoning, China. Acta Geologica Sinica 81, 683-687, 2007.

LÜ, J., JIN, X., UNWIN, D.M., ZHAO, L., AZUMA, Y., AND JI, Q. A new species of Huaxiapterus
(Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China with comments on
the systematics of tapejarid pterosaurs. Acta Geologica Sinica 80(3): 315-326, 2006.

LÜ, J.; UNWIN, D.M.; XU, L.; ZHANG, X. A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of
China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution. Naturwissenschaften, 95: 891-897,
2008.
Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011
LÜ, J.C.; ZHANG, B.K. New pterodactyloid pterosaur from the Yixian Formation of western Liaoning.
Geological Review 51 (4): 458-462, 2005.

LÜ, JUNCHANG; QIANG JI. New azhdarchid pterosaur from the Early Cretaceous of western Liaoning.
Acta Geologica Sinica 79 (3): 301-307, 2005.

MACHADO, E. B.; KELLNER, A. W. A. Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria), Anuário do

Instituto de Geociências - UFRJ, v. 28-1, 158-173, 2005.

MADER B. J.; KELLNER A. W. A. A new Anhanguerid pterosaur from the Cretaceous of Morocco.
Boletim do Museu Nacional (nova série), Geologia, 45: 1-11, 1999.

MAISEY, J. G.; RUTZKY, I.; BLUM, S.; ELVERS, W. Laboratory preparation techniques. In: John G.
Maisey (ed.). Santana Fossils: An Illustrated Atlas, 99-103, 1991.

MAISEY, J.G. Santana Fossils: an illustrated atlas. Tropical Fish Hobbyist Publications Inc., Neptune
City. 469 p., 1991.
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

MARTILL, D. M., Fossils of the Santana and Crato Formations, Brazil. Field Guide to Fossils no. 5. The
Palaeontological Association, 1993.

MARTILL, D. M.; WILBY, P. J. Stratigraphy, In: D.M. Martill (ed.), Fossils of the Santana and Crato
Formation, Brazil: Pal. Assoc., Field Guides Fossils, 5, 159 p., 1993.

MARTILL, D.M. The trade in Brazilian fossils: one palaeontologist‟s perspective. The Geological Curator
7(6): 211-218, 2001a.

MARTILL, D.M. The Santana Formation. In: Palaeobiology II, Edited by Derek E.G. Briggs, Peter R.
Crowther. Blackwell Publishing., 351-356. 2001b.

MARTILL, D. M.; DAVIS, P. G. A feather with possible ectoparasite eggs from the Crato Formation (Lower
Cretaceous, Aptian) of Brazil. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 219,
241-259, 2001.

MARTILL, D. M.; HEIMHOFER, U. Stratigraphy of the Crato Formation. In Martill, D. M., Bechly, G. &
Loveridge, R. F. (eds) The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World . Cambridge
University Press (Cambridge), 25-43, 2007.

MARTILL, D. M.; CRUICKSHANK, A. R. I.; FREY, E.; SMALL, P. G.; CLARKE, M. A new crested
maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the
Geological Society 153: 5, 1996.

MARTILL, D.M.; FILGUEIRA, J.B.M. A new feather from the Lower Cretaceous of Brazil. Palaeontology
37, p. 483-487, 1994.

MARTILL, D.M.; FREY, E. Colour patterning preserved in Lower Cretaceous birds and insects: the Crato
Formation of N.E. Brazil. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Mh. 1995, p. 118-128,
1995.

MARTILL, D.M.; CRUICKSHANK, A.R.I.; FREY, E.; SMALL, P.G.; CLARKE, M. A new crested
maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the
Geological Society, London 153, 5-8, 1996.

MARTILL, D. M.; UNWIN, D. M. Exceptionally well preserved pterosaur wing membrane from the
Cretaceous of Brazil. Nature 340, 138-140, 1989. Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011

MARTILL, D.M. The age of the Cretaceous Santana Formation fossil Konservat Lagerstätte of north-east
Brazil: a historical review and an appraisal of the biochronostratigraphic utility of its palaeobiota,
Cretaceous Research, v. 28(6), p. 895-920, 2007.
MARTILL, D.M.; BECHLY, G.; LOVERIDGE, R.F. The Crato fossil beds of Brazil: window into an ancient
world. Cambridge University Press, 2007.

MARTINS-NETO, R.G.; KELLNER, A.W.A. Primeiro registro de pena na formação Santana (Cretáceo
Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de
Janeiro, 60 (1): 61-68, 1988.

NAISH, D.; MARTILL, D. M.. FREY, E. Ecology, systematics and biogeographical relationships of
dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil.
Historical Biology 16, 57-70, 2004.

NAISH, D.; MARTILL, D. M.; MERRICK, I. Birds of the Crato Formation. In Martill, D. M., Bechly, G. &
Loveridge, R. F. (eds) The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World . Cambridge
University Press (Cambridge), 525-533, 2007.
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

NUVENS, P. C.; SAYÃO, J. M..; SILVA, H. P.; SARAIVA, A. S. F.; KELLNER, A. W. A. A coleção de
pterossauros do Museu de Paleontologia de Santana do Cariri, Norderste do Brasil. Arquivos do Museu
Nacional, 60 (3): 235-240 , 2002.

OSTROM, J. H. (1978). The osteology of Compsognathus longipes. Zitteliana 4: 73-118.

PINHEIRO, F. L., FORTIER, D. C., SCHULTZ, C. L., DE ANDRADE, J. A. F. G.; BANTIM, R. A. M. (in
press). New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae
(Pterosauria). Acta Palaeontologica Polonica.

PRICE, L. I. Sobre um crocodilídeo notosúquio do Cretáceo brasileiro. Boletim Divisão de Geologia e

Mineralogia do Rio de Janeiro, 188: 1-55, 1959.

PRICE, L. I. A Presença de Pterosauria no Cretáceo Inferior da Chapada do Araripe, Brasil. Anais da

Academia Brasileira de Ciências, 43: 451-461, 1971.

RAUHUT, O. W. M. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in
Palaeontology, 69, 3-213.

SALISBURY, S. W.; FREY, E.; MARTILL, D. M.; BUCHY, M. C. A new crocodilian from the Lower
Cretaceous Crato Formation of north-eastern Brazil. Palaeontographica. Abteilung A, Palaozoologie -
Stratigraphie 270 (1-3), 347 , 2003.

SEELEY, H. G. On Aristosuchus pusillus (Owen), being further notes on the fossils described by Sir R.
Owen as Poikilopleuron pusillus, Owen. Quarterly Journal of the Geological Society of London 43,
221-228, 1887.

SERENO, P. C.; LARSSON, H. C. E. Cretaceous Crocodyliforms from the Sahara. ZooKeys 28: 1.143,
2009.

SILVA, H. P.; KELLNER, A. W. A. A combinação de técnicas na preparação de vertebrados fósseis: o

exemplo de Thalassodromeus sethi (Pterosauria, Tapejaridae). In: GALLO, V.; BRITO, P. M.; SILVA, H.
M. A.; FIGUEIREDO, F. J.. (Org.). Paleontologia de Vertebrados: Grandes Temas e Contribuições
Científicas, Interciência, v. , p. 193-301, 2006.

STEEL, L.; MARTILL, D. M.; UNWIN, D. M.;WINCH, J. D. A new pterodactyloid pterosaur from the Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011
Wessex Formation (Lower Cretaceous) of the Isle of Wight, England. Cretaceous Research, 26, 686-698,
2005.

SUES, H. D.; FREY, E.; MARTILL, D. M.; SCOTT, D. M. Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria:
Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535, 2002.

UNWIN, D. M.; MARTILL, D. M. Pterosaurs of the Crato Formation. In Martill, D. M., Bechly, G. &
Loveridge, R. F. (eds) The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World . Cambridge
University Press (Cambridge), 475-524, 2007.

VELDMEIJER, A.J. Description of Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) from the Albian
(Lower Cretaceous) of Brazil. Scripta Geologica, 125: 35-139, 2003.

VELDMEIJER, A. J. Preliminary description of a skull and wing of a Brazilian lower Cretaceous (Santana
Formation; Aptian-Albian) pterosaur (Pterodactyloidea) in the collection of the AMNH. PalArch, series
vertebrate palaeontology. 1-13, 2003.
 TARAIRIÚ – Revista Eletrônica do Laboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB

VELDMEIJER, A. J., MEIJER, H. J. M.; SIGNORE, M. Description of Pterosaurian (Pterodactyloidea:

Anhangueridae, Brasileodactylus) remains from the Lower Cretaceous of Brazil. Deisea 13: 9-40, 2009.

VIANA, M. S. S.; NEUMANN, V. H. L. M. Membro Crato da formação Santana, Chapada do Araripe,

Ceará: riquíssimo registro da fauna e flora do Cretáceo. In C. Schobbenhaus, D.A. Campos, E.T. Queiroz,
M. Winge & M.L. Berbert-Born Sítios geológicos e paleontológicos do Brasil. Brasília, DNPM, 113-120,
2002.

VINTHER, J., BRIGGS, D. E. G., PRUM, R. O.; SARANATHAN, V. The colour of fossil feathers. Biology
Letters 4, 522-525 , 2008.

WANG, X.; ZHOU, Z. A new pterosaur (Pterodactyloidea, Tapejaridae) from the Early Cretaceous
Jiufotang Formation of western Liaoning, China and its implications for biostratigraphy. Chinese Science
Bulletin 48:16-23, 2003a.

WANG X.; ZHOU, Z. Two new pterodactyloid pterosaurs from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of
Western Liaoning, China. Vertebrata PalAsiatica 41 (1): 34-41, 2003b.

ZHANG, F.; KEARNS, S. L.; ORR, P. J.; BENTON, M. J.; ZHOU, Z., JOHNSON, D., XU, X.; WANG, X.
Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463, 1075-1078,
2010.

Campina Grande, Ano II – Vol.1 - Número 02 – Março de 2011