BioHum U3

EAD
Morfologia Celular
3
1. OBJETIVOS
• Compreender os compartimentos estruturais das células
eucarióticas.
• Distinguir a membrana plasmática e o núcleo.
• Identificar as organelas celulares.
• Conhecer as funções e a interligação das organelas celulares.
2. CONTEÚDOS
• Sistemas de membranas citoplasmáticas.
• Tipos de transporte entre a membrana plasmática.
• Mitocôndrio.
• Núcleo.
• Ciclo de divisão celular e meiose.
3. ORIENTAÇÕES PARA O ESTUDO DA UNIDADE

Antes de iniciar o estudo desta unidade, é importante que
você leia as orientações a seguir:
72 © Biologia Humana
1) Durante o estudo desta unidade, conforme for avançan-

do nos conhecimentos, tente construir o mapa conceitu-
al dos conteúdos apresentados.
2) Procure realizar as reflexões sugeridas durante a unidade.
Faça seu cronograma de estudo e não se apresse em pros-
seguir. Afinal, as reflexões são importantes para possibili-
tar que você se envolva por inteiro na aprendizagem.
3) Tente descrever as funções de todas as organelas para o
funcionamento celular. Pense em como elas trabalham
no repouso e durante uma atividade física.
4) Pesquise em livros e na internet a importância das mi-
tocôndrias para o metabolismo celular e como elas fun-
cionam durante uma atividade física. Estude, também,
sobre a membrana plasmática e a importância do trans-
porte transmembrana.
5) Complete seu conhecimento utilizando as bibliografias
indicadas e artigos da internet. Tenha seu material di-
dático sempre à mão, responda às questões avaliativas
no final da unidade e não se esqueça de solucionar suas
dúvidas com seu tutor.
6) Para a construção do seu conhecimento é necessário
que os conceitos apresentados sejam bem compreen-
didos e analisados. Portanto, não deixe dúvidas para
trás, recorra sempre ao seu tutor. Ele vai orientá-lo so-
bre como superar suas dificuldades e, assim, realizar um
bom curso a distância.
7) Os eventos da mitose descritos nesta unidade são ape-
nas um breve resumo. Contudo, você pode estudar me-
lhor essas etapas no livro: DE ROBERTIS, E. D. P. Biologia
celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2003, p. 324-337.
4. INTRODUÇÃO À UNIDADE
Nas unidades anteriores, foi possível conhecer os tipos ce-
lulares básicos e as principais biomoléculas que constituem as cé-
lulas eucarióticas. Todo esse conhecimento será importante para
que agora você possa entender o funcionamento da célula.
© U3 - Morfologia Celular 73
Nesta unidade, estudaremos a composição dos comparti-

mentos celulares das células eucarióticas animais, aos quais cham-
amos de organelas celulares, assim como suas principais funções
e interdependência.
Esperamos que, ao final deste estudo, você seja capaz de
identificar os componentes da célula eucariótica animal com suas
respectivas funções e, assim, possa apropriar-se desse conheci-
mento para o ensino dos esportes individuais e coletivos sob uma
perspectiva voltada para a construção de um repertório de ações
esportivas que possibilite aos seus futuros educandos participa-
rem das diferentes modalidades esportivas com autonomia e com
as competências básicas para esses fins.
Bom estudo!
5. MEMBRANA PLASMÁTICA
Antes de começar nosso estudo, observe atentamente a
morfologia da célula eucariótica animal na Figura 1.
Figura 1 Desenho esquemático da célula eucariótica animal.
Vamos iniciar nosso estudo analisando a membrana que en-

volve a célula, ou seja, a membrana plasmática.
A membrana plasmática é uma delgada membrana super-
ficial que envolve a célula e exerce importantes funções, como:
Claretiano - Centro Universitário

separar o conteúdo celular do meio extracelular; controlar a pas-

sagem de substâncias do meio extracelular para o intracelular e
vice-versa (permeabilidade seletiva); regular as interações interce-
lulares; responder aos sinais externos; fazer a manutenção da con-
stância do meio intracelular e da integridade estrutural da célula e
suporte mecânico.
A espessura da membrana plasmática é tão pequena (5 – 10
nanômetros) que é impossível observá-la em microscópio óptico,
podendo ser somente observada por microscopia eletrônica. Por-
tanto, o que é visualizado pelo microscópio óptico é o limite da
célula, e não a membrana plasmática.
Ao ser observada no microscópio eletrônico, a membrana
plasmática apresenta uma estrutura constituída por dupla camada
de lipídios (fosfolipídios) em posição central, na qual estão fixadas
moléculas de proteínas e carboidratos. As proteínas estão inseri-
das entre a bicamada lipídica, ao passo que os carboidratos estão
voltados apenas para o meio extracelular. Essa organização molec-
ular da membrana plasmática é bem dinâmica e foi denominada
"modelo mosaico fluido", sendo o modelo estrutural básico des-
sas membranas. Portanto, baseando-se nesse modelo estrutural,
podemos dizer que a membrana plasmática é fluida, assimétrica e
com permeabilidade seletiva.
A fluidez da membrana plasmática é dada pela dupla camada
de lipídios e pelas proteínas. O lipídio constituinte da membrana
plasmática é o fosfolipídio. Estudamos na unidade anterior que os
fosfolipídios apresentavam uma extremidade com o grupo fosfato
(hidrofílico) e a outra extremidade constituída pelos ácidos graxos
(hidrofóbicos). Na dupla camada, os grupos fosfatos estão voltados
para as superfícies externa e interna da membrana, e as extremi-
dades de ácidos graxos dispõem-se em direção interior. Sendo as
extremidades dos fosfatos hidrofílicas (ou seja, possuem afinidade
com a água) e estando dispostas nas superfícies da membrana, po-
dem, desse modo, interagir com o meio aquoso. No entanto, as ex-
tremidades de ácidos graxos são hidrofóbicas (não interagem com

a água), formando, assim, uma barreira entre a célula e o meio
extracelular. Os fosfolipídios da membrana apresentam movimen-
tos laterais, rotacionais e deslocamento da face interna para a face
externa da célula ou vice-versa (flip-flop), garantindo a fluidez da
membrana plasmática.
A assimetria da membrana deve-se à desigualdade na dis-
tribuição de seus componentes moleculares. Essa característica é
dada principalmente pelos carboidratos, que só estão presentes
na face extracelular da membrana plasmática.
Para melhor compreensão do que foi explicado, observe a
estrutura da membrana plasmática na figura a seguir.
Figura 2 Desenho esquemático da estrutura da membrana

plasmática.
Composição química da membrana plasmática

A partir de agora, faremos uma explicação rápida das
biomoléculas que constituem a membrana plasmática. Nos
parágrafos anteriores, falamos que a membrana plasmática é con-
stituída de uma dupla camada de lipídios, proteínas e carboidratos
presos a esses lipídios. Veremos, a seguir, como são distribuídas
essas moléculas.

Lipídios
Os principais componentes lipídicos da membrana plasmáti-
ca são os fosfolipídios, os glicolipídios e o colesterol. As funções
dos lipídios na membrana plasmática são de compor a sua estru-
tura, como já foi explicado, participar do reconhecimento celular
e garantir a aderência entre as células na constituição dos tecidos.
Os fosfolipídios formam a dupla camada de lipídios da membrana,
garantindo sua estrutura. Os glicolipídios são formados pelos car-
boidratos ligados aos lipídios. O colesterol pode ser considerado
como o constituinte mais importante da membrana e está inter-
calado no interior da bicamada de fosfolipídios. Pode ser consid-
erado como uma fortaleza da membrana plasmática, uma vez que
diminui a sua permeabilidade. Portanto, quanto maior for a quan-
tidade de colesterol, menor será a permeabilidade da membrana
plasmática. Observe a disposição dos lipídios na Figura 2.
Proteínas
As proteínas representam o componente funcional mais im-
portante das membranas biológicas, sendo importante não só na
estrutura da membrana, como também para sua permeabilidade,
seja formando canais, seja como transportadora (DE ROBERTIS,
2003). São, também, receptores de sinais e formam as junções ce-
lulares para formação dos tecidos. Podemos encontrar na consti-
tuição da membrana plasmática dois tipos de proteínas:
• Proteínas integrais, intrínsecas ou transmembrânicas:
são as proteínas que atravessam a bicamada lipídica,
projetando-se tanto na superfície externa quanto interna
da membrana plasmática. Em alguns casos, elas podem
não atravessar totalmente as membranas, porém estabe-
lecem fortes ligações com os lipídios. São, em geral, cha-
madas de glicoproteínas, pois apresentam carboidratos
ligados a elas. Essas proteínas participam do transporte
pela membrana constituindo os canais ou transportando
moléculas através da membrana.
• Proteínas periféricas ou extrínsecas: são as proteínas lo-

calizadas fora da bicamada lipídica e estão ligadas a ela
por meio de ligações fracas. Observe, na Figura 2, a dispo-
sição das proteínas na membrana.
Carboidratos
Os carboidratos da membrana plasmática contribuem para
sua assimetria, pois todos estão voltados para o meio extracelular.
A maior parte desses carboidratos (90%) está ligada a proteínas,
formando as glicoproteínas; o restante está ligado aos lipídios, for-
mando glicolipídios. Os carboidratos são importantes nos proces-
sos de reconhecimento intercelular, através do glicocálice. O glic-
ocálice é um complexo formado pelos carboidratos, glicoproteínas
e lipoproteínas presentes na superfície celular, cujas funções, além
do reconhecimento celular, são de proteção celular, processos en-
zimáticos e modificação da concentração das moléculas presentes
na superfície celular, impedindo ou facilitando sua entrada na cé-
lula. Observe a disposição dos carboidratos na Figura 2.
Permeabilidade da membrana plasmática e tipos de transporte

de moléculas através da membrana plasmática
A permeabilidade das membranas determina quais substân-
cias deverão entrar ou sair da célula, sendo muitas dessas substân-
cias fundamentais para a manutenção dos processos vitais das cé-
lulas ou para a síntese de moléculas. Portanto, podemos dizer que
a permeabilidade das membranas celulares é fundamental para
o funcionamento e a manutenção do metabolismo celular. Se a
substância consegue atravessar a bicamada lipídica, dizemos que
a membrana é permeável a ela; porém, se não consegue atraves-
sar, dizemos que é impermeável e, assim, dependerá de outros
mecanismos para entrar na célula.
O transporte de moléculas através da membrana plasmática
pode ser dividido em dois tipos principais: o transporte passivo e
o transporte ativo.

1) Transporte passivo: é o tipo de transporte em que não

há gasto energético. A molécula passa do meio de maior
concentração para o de menor concentração, tendo um
caráter decrescente e bidirecional. Pode ser subdividido
em três tipos e observado na Figura 3:
• Difusão simples: é o simples movimento de molécu-
las de pequeno porte através da bicamada lipídica da
membrana plasmática. As moléculas passam do meio
mais concentrado para o menos concentrado, sem
gasto de energia.
• Difusão facilitada: é o transporte das moléculas do
meio mais concentrado para o menos concentrado
com o auxílio de uma proteína transportadora. É um
processo mais rápido que a difusão simples.
• Osmose: é um transporte especial, no qual ocorre a
difusão da molécula da água através da membrana,
seletivamente permeável, de um meio de alta concen-
tração de água para um meio de baixa concentração.
É semelhante à difusão simples, porém a osmose é
exclusivamente para transporte da água. Quando co-
locamos duas soluções de concentrações diferentes
separadas por uma membrana semipermeável, que
permite a passagem do solvente (água), mas não do
soluto (cloreto de sódio), ocorre a passagem de água,
através dessa membrana, da solução hipotônica (me-
nos concentrada) para a solução hipertônica (mais
concentrada), no sentido de igualar a quantidade de
água entre as duas soluções.
Ao temperarmos com antecedência uma salada com sal, as ver-

duras murcham, porque estamos submetendo as células vegetais
das verduras a um meio hipertônico. Assim, as células perdem
água por osmose para o meio externo e murcham.
Figura 3 Desenho esquemático dos tipos de transporte entre a membrana

plasmática.
Durante uma atividade física intensa e prolongada, são per-

didas grandes quantidades de água e sais minerais, como sódio e
potássio, pela transpiração. Por esse motivo, é indispensável que
se faça a hidratação, com água ou bebidas isotônicas, ricas em sais
minerais para a reposição destas perdas.
A desidratação e a redução desses sais minerais podem
trazer efeitos indesejáveis, como cansaço excessivo, aumento da
frequência cardíaca, náuseas, vômitos, desmaios e, em casos ex-
tremos, coma e até a morte. A hidratação somente com água só é
eficiente em atividades físicas que duram de 1 a 2 horas. Após esse
tempo, é necessária a ingestão de bebidas com maior quantidade
de sais minerais, conhecidas por bebidas isotônicas. Essas bebidas
possuem uma concentração de 6 a 8% de carboidratos, repondo
rapidamente a energia para o metabolismo muscular e, também,
são absorvidas facilmente pela corrente sanguínea, garantindo
uma hidratação rápida.
1) Transporte ativo: é o tipo de transporte no qual há gasto
de energia. O gasto energético ocorre porque a molécula
deverá ser transportada contra o gradiente de concen-
tração, ou seja, do meio de menor concentração para
o de maior concentração. O exemplo clássico de trans-
porte ativo é a bomba de sódio e potássio. A bomba de
sódio e potássio é um sistema de transporte de sódio
(Na+) para fora da célula e de potássio (K+) para dentro

da célula. É denominada de antitransporte, pois o Na+

e K+ são transportados em sentidos opostos. Analise a
bomba de sódio e potássio na figura a seguir.
Figura 4 Desenho esquemático do transporte ativo: bomba de sódio e potássio.
Além dos tipos de transportes apresentados, as células de-

senvolveram meios de transportes em quantidade de moléculas de
grande porte (macromoléculas) e partículas (micro-organismos).
Nesse transporte em quantidade, ocorre uma alteração morfológi-
ca da superfície celular para permitir a entrada da célula, mecan-
ismo conhecido como endocitose. A endocitose pode ser dividida
em fagocitose e pinocitose.
A fagocitose é a captação de partículas (bactérias, célu-
las cancerosas, células mortas e restos celulares). Quando essas
partículas se ligam aos receptores na superfície celular, são forma-
dos pseudópodos para levá-las para dentro da célula. As partículas
são interiorizadas dentro de vacúolos, que se fundem aos lisos-
somos para que essas partículas sejam digeridas e seus restos de-
volvidos para o meio extracelular. Trata-se de um mecanismo de
proteção realizado pelos macrófagos e neutrófilos, que são células
de defesa nos mamíferos.
Na pinocitose, a célula capta um fluido extracelular mediante
uma invaginação na membrana, formando vesículas que penetram
no citoplasma. A pinocitose pode ser seletiva ou não seletiva. Na
não seletiva, qualquer soluto pode ser captado pela membrana. No
entanto, a seletiva é mediada por um receptor, no qual a molécula
deverá primeiro se aderir a um receptor para que possa penetrar

na célula. As vesículas da pinocitose também se aderem aos lisos-
somos para a digestão do material captado.
A pinocitose e a fagocitose podem ser observadas na Figura 5.
Figura 5 Desenho esquemático do transporte em quantidade:

fagocitose e pinocitose.
O processo inverso à endocitose é a exocitose, que é utiliza-

do pela célula para liberar ao meio externo macromoléculas como
hormônios e enzimas, sendo, portanto, o processo de secreção ce-
lular.
Figura 6 Desenho esquemático da exocitose.
6. SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS CITOPLASMÁTIͳ

CAS
Para iniciar nossos estudos sobre as membranas celulares,
não podemos deixar de falar do citoplasma. Uma célula é formada
basicamente por membrana, núcleo e citoplasma. É no citoplasma
que estão localizadas as organelas responsáveis pelos processos
metabólicos celulares, como respiração, digestão, excreção e sín-
tese de proteínas.

O citoplasma é o maior constituinte de uma célula eucar-

iótica, compreendido entre a membrana plasmática e o núcleo.
Trata-se de uma solução coloidal constituída de água e proteínas.
Nas células eucarióticas, o citoplasma é muito complexo e dividido
em dois compartimentos pelas membranas celulares: um dentro
do sistema de endomembranas e outro fora, conhecido por matriz
citoplasmática ou citosol. O citosol constitui o verdadeiro meio in-
tracelular no qual está localizado o citoesqueleto e onde ocorrem os
principais processos metabólicos celulares, como a síntese de pro-
teínas (DE ROBERTIS, 2003). O citoesqueleto é uma complexa rede
de tubos e filamentos, cuja principal função é de suporte mecânico
para a célula. Também está envolvido na locomoção e no transporte
intracelular, assim como na estruturação e na organização do cito-
plasma. Sem o citoesqueleto, as organelas citoplasmáticas ficariam
dispersas no citoplasma, o que poderia alterar o funcionamento ce-
lular. A estrutura do citoesqueleto pode ser observada na Figura 5.
A matriz citoplasmática ou citosol contém moléculas de RNA,
proteínas e enzimas. Nela estão localizadas as organelas que estão
fora do sistema de endomembranas, como a mitocôndria, que ver-
emos mais adiante nesta unidade.
A expressão "sistema de endomembranas” é utilizada para
denominar o conjunto de organelas formadas por membranas que
estão conectadas funcionalmente e que separam os compartimen-
tos citoplasmáticos. Compreende o retículo endoplasmático rugo-
so (granular) e liso (agranular); o envoltório nuclear (carioteca); o
aparelho (ou complexo) de Golgi; e seus elementos relacionados,
como lisossomos e ribossomos. Todas essas organelas membrano-
sas serão estudadas a seguir.
Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático (RE) é formado por um sistema
de membranas intracelulares conectadas entre si, formando tubos
ramificados que delimitam uma cavidade conhecida por lúmen.
Dependendo da presença ou não de ribossomos, podemos dividir

o retículo endoplasmático em: retículo endoplasmático rugoso
(RER), dotado de ribossomos em sua face externa, e retículo en-
doplasmático liso (REL), que não apresenta ribossomos fixados a
ele. Vamos, agora, caracterizar cada um e analisar sua estrutura
na Figura 7.
Retículo endoplasmático liso
Conforme mencionado, o retículo endoplasmático liso
é composto por um sistema de membranas e não apresenta ri-
bossomos aderidos em sua face externa ou citosólica.
Suas funções básicas são o transporte e o armazenamento
de substâncias, além de participar da síntese de lipídios (gordura).
Outras funções relacionadas pelo REL são: síntese de hormônios
esteroides, mobilização de glicose, armazenamento e liberação
de íons Ca+ (células musculares) e transformação de substâncias
químicas ou resíduos metabólicos (DE ROBERTIS, 2003). Além dis-
so, o REL possui enzimas especializadas para a degradação do eta-
nol ingerido nas bebidas alcoólicas e de medicamentos como anti-
bióticos e barbitúricos (anestésicos); assim, o REL é importante no
processo de desintoxicação do organismo. A ingestão excessiva ou
com frequência de certas drogas, como álcool e sedativos, induz a
proliferação de REL e de suas enzimas, aumentando a tolerância
do organismo às drogas, sendo necessárias doses cada vez mais
elevadas para que se possa obter efeito. Esse aumento da tolerân-
cia tem como consequência o aumento da tolerância a outras sub-
stâncias úteis ao organismo, como os antibióticos, utilizados no
tratamento de infecções bacterianas.
Retículo endoplasmático rugoso
O retículo endoplasmático rugoso é composto por um
sistema de membranas, que é uma extensão da membrana nucle-
ar, que apresenta inúmeros ribossomos aderidos à sua superfície

externa ou citosólica. Quando observado na microscopia eletrôni-

ca, esse complexo tem aparência rugosa devido aos ribossomos
agregados.
A principal função do ribossomo é sintetizar proteínas a
partir de moléculas de RNA. Logo, podemos concluir que a prin-
cipal atividade celular que ocorre no retículo endoplasmático ru-
goso é a síntese de proteínas. O RER também participa da adição
de carboidratos às proteínas, processo chamado de glicosilação de
proteínas, e da biossíntese de membrana celular.
Figura 7 Desenho esquemático do retículo endoplasmático

rugoso, retículo endoplasmático liso e ribossomos.
Ribossomos
Os ribossomos são os locais onde ocorre a síntese de pro-
teína. Eles não são limitados por membranas e, portanto, estão
presentes tanto em células procarióticas quanto em eucarióticas.
Geralmente, aparecem unidos pelo RNAm, formando o polirri-
bossomo. Observe a localização dos ribossomos na Figura 7.
Complexo de Golgi
O complexo de Golgi foi descrito por Camilo Golgi em 1898;
porém, só foi realmente definido na década de 1940, após a desco-
berta do microscópio eletrônico. Esse complexo ou aparelho mem-

branoso é formado por vários sacos achatados e empilhados for-
mando cisternas. Está relacionado com o retículo endoplasmático
e com a membrana plasmática. Em suas bordas, observam-se ve-
sículas esféricas ligadas aos sacos e que estão associadas ao trans-
porte de substâncias.
Uma das principais características do complexo de Golgi é a
presença de polaridade estrutural e funcional, ou seja, apresenta
uma face côncava de entrada de moléculas, chamada face Cis, e
uma face convexa de saída, chamada face Trans. Portanto, o trân-
sito de moléculas ocorre na direção cis – trans, dando seu caráter
polarizado unidirecional. Dessa forma, o complexo de Golgi fun-
ciona como uma espécie de sistema central de distribuição na cé-
lula, atuando como centro de armazenamento, transformação de
moléculas vindas do retículo endoplasmático e remessa de sub-
stâncias para seus destinos, que podem ser: lisossomos, mem-
brana plasmática ou vesículas de secreção. Desse modo, podemos
concluir que as funções do complexo de Golgi são: formar lisos-
somos e presidir a secreção celular. Observe a morfologia do com-
plexo de Golgi na Figura 8.
Figura 8 Desenho esquemático do complexo

de Golgi.

Lisossomos
Os lisossomos são organelas citoplasmáticas formadas pelo
complexo de Golgi, em forma de bolsas circundadas por típica
membrana de bicamada lipídica, que apresentam cerca de 50 ti-
pos de enzimas que hidrolisam proteínas, lipídios, DNA, RNA e
carboidratos. Essas enzimas são hidrolases oxidativas capazes de
digerir diversas substâncias orgânicas.
A principal função do lisossomo é a digestão intracelular. A
digestão pode ser por:
• Heterofagia: digestão de substâncias que entram na célu-
la pelo processo de fagocitose ou pinocitose.
• Autofagia: digestão de substâncias intracelulares, mate-
riais e organelas da própria célula.
7. MITOCÔNDRIO
A mitocôndria (mitocôndrio, no singular) são organelas re-
sponsáveis pela respiração celular. Estas organelas são especializa-
das na produção de energia celular, a partir da síntese de ATP.
Estruturalmente, o mitocôndrio apresenta um sistema duplo
de membranas, sendo uma membrana externa e uma interna, for-
mando dois compartimentos: a matriz mitocondrial e o espaço in-
termembranoso. As composições químicas dessas membranas são
distintas, de modo que a membrana interna apresenta 80% de pro-
teínas e 20% de lipídios, enquanto a membrana externa apresenta
50% de proteínas e 50% de lipídios.
A membrana interna possui várias invaginações, denomina-
das cristas mitocondriais, cuja função é aumentar a superfície da
membrana interna, na qual o conteúdo proteico está diretamente
relacionado com a síntese de ATP.
A membrana externa, por apresentar maior quantidade de lipí-
dios, é mais fluida do que a interna, sendo, portanto, mais permeável.
A estrutura da mitocôndria pode ser observada na Figura 9.
A produção de energia pela mitocôndria, na célula animal,

ocorre a partir dos alimentos. Os substratos retirados dos alimen-
tos são as moléculas de lipídios e de carboidratos que entram
no organismo através do sistema digestório. Devemos incluir o
oxigênio (O2), que ingressa no organismo através do sistema di-
gestório. A mitocôndria utiliza esses substratos para produção do
ATP e devolve para o meio ambiente os seus resíduos, que são o
gás carbônico (CO2) e a água (H2O).
O processo de respiração aeróbica celular ocorre em três
etapas: a glicólise, o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória.
A glicólise consiste em uma série de reações químicas que
ocorre no citosol, no qual cada molécula de glicose (C6H12O6) é
transformada em duas moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3). Ela
pode ser representada da seguinte maneira: C6H12O6 2C3H4O3.
Na segunda etapa, cada ácido pirúvico é degradado durante
o ciclo de Krebs, que ocorre na matriz mitocondrial, produzindo,
entre outros substratos, três CO2 e um ATP. Nesse ciclo de reações,
entram três moléculas de H2O (água) adicionais.
A terceira etapa é chamada de cadeia respiratória e ocorre
na crista mitocondrial, na qual ocorre a desidrogenação dos NADH2
e dos FADH2, ocasião em que os hidrogênios são transportados ce-
dendo energia para a produção de ATP. Os hidrogênios iônicos são
capturados pelo oxigênio formando água.
A equação geral da respiração celular aeróbia pode ser rep-
resentada da seguinte maneira:
C6H1206 + 6 O2 + 36 ADP  6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP
Em atividades físicas muito intensas ou prolongadas, o

oxigênio obtido pela respiração pode não ser suficiente para os
processos de obtenção de energia através da respiração celular.
Assim, na ausência de oxigênio, as células musculares são capaz-
es de realizar os processos de liberação de energia disponível na

glicose, formando moléculas de ATP em menor quantidade, mas

que garantem a energia extra para o trabalho muscular. Esse pro-
cesso é chamado de fermentação lática ou respiração anaeróbia,
o qual é praticamente idêntico à glicólise, exceto pelo fato de o
ácido pirúvico ser transformado em ácido lático, com a formação
de duas moléculas de ATP.
Esse acúmulo de ácido lático foi considerado durante muito
tempo como o responsável pelas dores musculares no dia seguinte
aos treinos musculares. Entretanto, atualmente, sabe-se que, na
verdade, o ácido lático é absorvido e eliminado pelo sangue cerca
de duas horas após o treino; portanto, as dores estariam relacio-
nadas ao processo inflamatório devido às microlesões dos tecidos
musculares e conjuntivos.
Figura 9 Desenho esquemático do mitocôndrio.
Outra importante característica da mitocôndria é a presença

de DNA mitocondrial, que possibilita sua autorrespiração. Estudos
evolutivos demonstram uma grande probabilidade de que o mi-
tocôndrio tenha, no passado, sido organismos procariontes que
passaram a viver em simbiose com outras células. Esse fato tem
forte comprovação pela presença do DNA e pelo mecanismo de
replicação independente do ciclo de divisão celular. A capacidade
de gerar muita energia teria sido uma vantagem para a célula hos-
pedeira, que pode ter contribuído com a nutrição e a proteção.
8. O NÚCLEO DA CÉLULA EUCARIÓTICA

O núcleo das células eucarióticas é uma de suas diferenças
mais marcantes, sendo um componente essencial para ela.
Antes de iniciar o estudo sobre o núcleo eucarionte, precisa-
mos relembrar que as células procarióticas não apresentam nú-
cleo, e seu material genético encontra-se disperso no citoplasma.
Isso não acontece na célula eucariótica, pois apresenta um nú-
cleo extremamente organizado e delimitado por uma membrana
chamada envoltório nuclear ou carioteca. No interior do núcleo,
está o material genético celular, o DNA e o RNA.
Na célula eucariótica, o núcleo pode apresentar-se em inter-
fase ou em mitose. A interfase é a fase que precede a divisão celu-
lar ou mitose; portanto, para estudarmos os componentes nucle-
ares, devemos analisar o núcleo interfásico. O núcleo interfásico
apresenta envoltório nuclear, nucleoplasma, nucléolo e croma-
tina, que serão estudados na sequência.
O envoltório nuclear ou carioteca é a membrana que en-
volve o núcleo e separa o conteúdo nuclear (material genético –
DNA e RNA) do citoplasma, protegendo-o. É composto por duas
membranas concêntricas, a interna e a externa, que delimitam um
espaço entre elas chamado espaço perinuclear. Em alguns pontos,
as membranas interna e externa unem-se, formando poros (canais
proteicos) que permitem a passagem de moléculas dos citoplas-
mas para o núcleo e vice-versa.
A membrana interna é sustentada pela lâmina nuclear com-
posta por proteínas, cuja função é proporcionar suporte mecânico
para o envoltório nuclear. A membrana externa contém ribosso-
mos aderidos e, em geral, é contínua com o retículo endoplasmáti-
co rugoso, estabelecendo íntimas relações entre eles.
O nucleoplasma ou matriz nuclear é a porção semifluida do
núcleo, composto por uma solução aquosa contendo proteínas,
RNA, nucleotídeos e íons. No nucleoplasma, estão o nucléolo e a
cromatina. Você poderá analisar a estrutura nuclear na Figura 10.

Figura 10 Desenho esquemático do núcleo e seus componentes.
O nucléolo é uma estrutura esférica não delimitada por

membrana que encontramos no interior do núcleo, cuja função é
produzir RNA ribossômico constituinte dos ribossomos.
A cromatina, por sua vez, é um complexo formado por DNA,
proteínas histonas e proteínas não histonas, que compõem os cro-
mossomos. Corresponde a toda região do nucleoplasma, com ex-
ceção dos nucléolos, que se colore com corantes básicos, visíveis
ao microscópio óptico.
As células humanas são constituídas de 46 cromossomos, os
quais são constituídos de aproximadamente 6 bilhões de bases do
DNA, que correspondem ao comprimento de 2m de DNA por cé-
lula. Mas aí você pode se perguntar: como é possível colocar 2m
de DNA dentro de um núcleo tão pequeno?
A resposta para essa pergunta está na compactação desse
DNA em cromossomos. Isso ocorre da seguinte maneira: as
moléculas de DNA associam-se às proteínas histonas, formando
estruturas conhecidas por nucleossomos, os quais se compactam
formando a cromatina; a cromatina também se compacta, for-
mando os cromossomos, que, em decorrência do seu alto grau
de compactação, podem ser organizados no interior do núcleo. O
conjunto dos cromossomos de uma célula é denominado genoma,
cuja função é armazenar e regular as informações genéticas. Ana-

lise, na Figura 11, os níveis de organização da cromatina.
Figura 11 Níveis de organização da cromatina.
A cromatina pode ser encontrada em duas formas: hetero-

cromatina e eucromatina. A heterocromatina é a cromatina com
alto grau de condensação, inativa, com funções estruturais duran-
te o ciclo celular, que ao microscópio óptico se apresentam mais
escuras. A eucromatina corresponde à cromatina menos conden-
sada; por isso, o seu DNA está mais ativo, podendo se expressar
em proteínas e enzimas.
Como já foi falado, a espécie humana é composta por 46
cromossomos; o conjunto desses cromossomos é conhecido por
genoma, responsável pelo armazenamento das informações gené-
ticas. Esses 46 cromossomos são distribuídos em 23 pares de cro-
mossomos homólogos, conhecidos por diploidia (2n), dos quais 22
são autossômicos e estão presentes tanto no sexo feminino como
no masculino. O par restante é conhecido como cromossomo sex-
ual X e Y, responsável pelas características sexuais de cada um. No
sexo feminino, há dois cromossomos X (XX) e, no masculino, há um
cromossomo X e um Y (XY).
Os cromossomos, geralmente, possuem um centrômero
e duas cromátides. O centrômero corresponde a uma região de

estrangulamento que une as duas cromátides. Nas cromátides,

está a sequência de DNA altamente compactada. De acordo com a
posição do centrômero, os cromossomos podem ser classificados
em:
1) Metacêntrico: o centrômero está em posição central, di-
vidindo o cromossomo em duas cromátides com braços
de tamanho iguais.
2) Submetacêntrico: o centrômero não está em posição
central, dividindo o cromossomo em duas cromátides
com braços de tamanho diferentes.
3) Acrocêntrico: o centrômero está em posição subtermi-
nal.
4) Telocêntrico: o centrômero está em uma posição termi-
nal.
Analise os tipos de cromossomos na figura a seguir:
Figura 12 Desenho esquemático dos

cromossomos (A) telocêntrico, (B) acrocêntrico,
(C) submetacêntrico e (D) metacêntrico.
O estudo dos cromossomos é muito importante para de-

tecção de anomalias cromossômicas, e é chamado de cariótipo.
No cariótipo, os cromossomos são ordenados de acordo com seu
tamanho e forma. Na Figura 13, observe, no cariótipo humano
feminino e masculino, a distribuição dos pares de cromossomos.
Figura 13 Cariótipo humano masculino (46, XY) e feminino (46, XX).
9. CICLO CELULAR E MEIOSE

No tópico anterior, analisamos as características do núcleo
interfásico e a constituição morfológica celular. Agora, com esse
conhecimento, podemos estudar o processo de reprodução ou di-
visão celular, chamado mitose.
As células apresentam a capacidade de crescer e multiplicar-
se para desenvolvimento do organismo logo após a fecundação
e, também, para reposição de células mortas e regeneração em
indivíduos adultos; dessa forma, mantem-se a vida.
O ciclo de reprodução celular passa por dois períodos funda-
mentais: a interfase e a mitose (divisão celular).
Interfase
Para que a célula inicie seu processo de divisão celular, ela
precisa se preparar para essa atividade que demanda um alto
gasto de energia. Esse período de preparação é conhecido como
interfase. Trata-se do período em que a célula não apenas aumen-
ta de volume, tamanho e número de organelas, mas, também, e
principalmente, duplica seu DNA. Esse período não deve ser com-
preendido como "descanso", uma vez que a célula está em intenso

processo de duplicação de suas organelas e do DNA, e ainda cum-

pre com suas atividades que lhe foram atribuídas no tecido ao qual
ela pertence.
A interfase é dividida em três etapas:
1) G1: é o período entre o final da divisão celular e o início
da fase S. Nesse momento, ocorre o crescimento da cé-
lula, a síntese de proteínas, a duplicação dos centríolos
e do centrossomo.
2) S: é o período entre as etapas G1 e G2, no qual ocorre a
síntese e a replicação de DNA. A replicação é um proces-
so no qual uma molécula de DNA com dupla fita é du-
plicada, ou seja, um par de fitas origina dois pares. Nas
células eucarióticas, a replicação deve acontecer antes
da divisão celular.
3) G2: é o período após a etapa S e o início da mitose, no
qual ocorre a duplicação de centríolos, além de iniciar
a produção das proteínas que formarão uma estrutura
importante durante a divisão celular, denominado fuso
mitótico. Ocorre, também, a síntese das proteínas que
contituem os microtúbulos.
Existem algumas células que, ao entrar no período G1, não
iniciam a síntese de DNA (fase S). Assim, elas permanecerão em
G1 por um tempo variável, dependendo do tipo celular. Nesses
casos, o período G1 passa a ser chamado de período G0, pois a cé-
lula está fora do ciclo celular. As células nervosas e musculares es-
triadas não se dividem, ou seja, são terminalmente diferenciadas,
permanecendo em G0 de modo definitivo. No entanto, há células
que permanecem em G0 temporariamente, podendo entrar em
divisão celular se receberem um estímulo, como, por exemplo, as
células ósseas após uma fratura.
Mitose
A mitose é o processo de divisão celular no qual uma célula
denominada célula-mãe se divide em duas células-filhas geneti-
camente idênticas. Pode ser dividida em dois processos: a mitose
propriamente dita ou cariocinese, que é a divisão do núcleo celu-
lar, e citocinese, que é a divisão do citoplasma.
A todo o momento, a mitose é utilizada pelo nosso organ-

ismo para reconstituir a perda natural de células. Para facilitar o
entendimento, vejamos alguns exemplos: quando nos ferimos e
parte do tecido epitelial é perdida, inicia-se, entre vários outros
processos de recomposição tecidual, a divisão celular por mitose,
a fim de gerar células suficientes para substituir as que foram per-
didas. Também é por mitose que um zigoto se divide várias vezes
até formar um embrião.
A mitose é dividida em quatro etapas:
1) Prófase: é a primeira etapa da mitose e caracteriza-se
pelo início da condensação dos cromossomos, sendo
possível visualizá-los no microscópio óptico. O nucléo-
lo desaparece, inicia-se a formação do fuso mitótico e
a ruptura do envoltório nuclear. Alguns autores consi-
deram a existência de uma fase intermediária à prófase
e à metáfase, chamada de prometáfase, cujo principal
evento é a ruptura total do envoltório nuclear, e as cro-
mátides estão ligadas às fibrilas do fuso mitótico através
do centrômero.
2) Metáfase: nessa etapa, o processo de mitose está no
meio e finaliza a condensação do cromossomo e a for-
mação do fuso mitótico. Os cromossomos ligados ao
fuso mitótico estão dispostos no centro da célula, isso
no plano equatorial, formando a placa equatorial, carac-
terizando essa fase. No final dessa fase, as cromátides
estão prontas para migrarem para os polos da célula.
3) Anáfase: é a etapa na qual os centrômeros se quebram,
separando as cromátides, e logo se inicia o encurtamen-
to das fibrilas do fuso mitótico, levando consigo uma das
cromátides para os polos da célula.
4) Telófase: é a etapa final da mitose, considerada como a
etapa de reconstituição, na qual se forma o núcleo-filho.
Logo depois de os cromossomos filhos terem atingido
os polos, ocorre o desaparecimento do fuso mitótico e a
reorganização do envoltório nuclear, sendo regenerada.
Reaparece o nucléolo e os cromossomos começam a se
descompactar. No final da telófase, ocorre a citocinese,

isto é, a divisão do citoplasma, formando, assim, duas

células-filhas com conteúdo idêntico ao da sua mãe.
Você poderá analisar todas essas etapas da mitose na Figura

14.
Figura 14 Desenho esquemático das fases da mitose.
Meiose
A meiose é o processo de produção de gametas (esperma-
tozoide e ovócito), no qual uma célula com 46 cromossomos (2n)
divide-se em quatro células com metade dos cromossomos da cé-
lula original (n=23) e geneticamente diferentes. Isso torna a re-
produção sexuada possível. Se a reprodução fosse por mitose, o
gameta teria 46 cromossomos, e o zigoto, 92.
Para se reproduzirem, os organismos devem transmitir aos
seus descendentes uma informação genética semelhante àquela
que possuem, não idêntica, pois a grande vantagem da reprodução
sexuada é aumentar a variabilidade genética.
A meiose consiste em duas divisões sucessivas. A primeira
divisão é chamada reducional (meiose I) pelo fato de o número de
cromossomos homólogos se reduzir à metade. Segue-se a segunda
divisão, chamada equacional (meiose II), que mantém o número
haploide de cromossomos.
A primeira fase, chamada de meiose I, é dividida em:

1) Prófase I: é a fase mais demorada da meiose e caracte-
riza-se pelo pareamento dos cromossomos homólogos
e pela troca de segmentos entre cromossomos homólo-
gos, conhecida por recombinação genética ou crossing-
over. É subdividida em cinco fases: leptóteno, zigóteno,
paquíteno, diplóteno e diacinese.
2) Metáfase I: nessa fase, os cromossomos atingem o grau
máximo de condensação e alinham-se na placa equato-
rial da célula.
3) Anáfase I: os cromossomos homólogos separam-se um

para cada polo da célula nessa fase.
4) Telófase I: começa logo que os cromossomos atingem os
polos do fuso; cromossomos despiralizam-se e aparece
a membrana nuclear - 2 núcleos (2n); Citocinese: indivi-
dualiza duas células.
A segunda fase, chamada de meiose II, é semelhante à mi-
tose e é dividida em:
1) Prófase II: cromossomos já estão condensados; há a
formação do fuso e o desaparecimento da membrana
nuclear.
2) Metáfase II: cromossomos na região equatorial do fuso.
3) Anáfase II: dividem-se os centrômeros, e as cromátides
irmãs movem-se para polos opostos do fuso.
4) Telófase II: as cromátides despiralizam-se e aparece a
membrana nuclear e os núcleolos. Segue-se a citocine-
se, obtendo-se, assim, quatro células com metade do
número de cromossomos da célula inicial.
10. QUESTÕES AUTOAVALIATIVAS

A autoavaliação pode ser uma ferramenta importante para
você testar o seu desempenho. Se você encontrar dificuldades em
responder a essas questões, procure revisar os conteúdos estuda-
dos para sanar as suas dúvidas.

Confira, a seguir, as questões propostas para verificar o seu

desempenho no estudo desta unidade:
1) Quais as funções e os componentes da membrana plasmática?
2) Quais os tipos de transporte entre as membranas?
3) Quais organelas compõem o sistema de endomembranas e quais estão fora

desses sistemas?
4) Caracterize o núcleo interfásico.
5) Quais são as fases da mitose?
11. CONSIDERAÇÕES
Ao longo do estudo desta unidade, foi possível perceber que
a célula funciona como uma pequena máquina, na qual há com-
partimentos especializados em atividades fundamentais para sua
sobrevivência.
A membrana plasmática é fundamental para a proteção e
manutenção celular. Sem a sua permeabilidade seletiva, qualquer
substância poderia invadir a célula e alterar seu metabolismo. A
carioteca protege o material genético (DNA), fundamental à trans-
missão das informações genéticas durante a mitose.
Vimos, na unidade anterior, que a proteína é fundamental
para os processos metabólicos celulares, e, nesta unidade, pu-
demos conhecer sua "fábrica", que é o conjunto formado pelo
retículo endoplasmático rugoso e os ribossomos, presumindo sua
importância. Após a síntese, a proteína é armazenada no com-
plexo de Golgi, que, além disso, é responsável pela sua distribuição
celular.
O mitocôndrio é responsável pela respiração celular, que re-
sulta na produção de energia usada pelas células para a realização
de suas atividades vitais, como movimentação, secreção, multipli-
cação, transporte ativo, entre outras.
A mitose, por sua vez, é particularmente importante para a

manutenção dos tecidos, pois é responsável não só pelo cresci-
mento, mas também pela renovação e regeneração de tecidos
lesados.
O professor de Educação Física tem papel fundamental na
manutenção da integridade física dos indivíduos. Se o organismo
de um indivíduo é basicamente composto por células que constro-
em seus tecidos, podemos concluir que o conhecimento biológico
do corpo humano é fundamental para sua formação. Portanto,
aproveite esta oportunidade e amplie seus conhecimentos, não se
esquecendo de procurar seu tutor sempre que tiver dúvidas.
12. EͳREFERÊNCIAS
Lista de Figuras
Figura 1 – Desenho esquemático da célula eucariótica animal: disponível em: <http://
biologiaressu.files.wordpress.com/2010/08/cel-animal.gif>. Acesso em: 23 nov. 2010.
Figura 2 – Desenho esquemático da estrutura da membrana plasmática: disponível em:
<http:// www.mundovestibular.com.br/articles/15/2/CELULAS/Paacutegina2.html>.
Acesso em: 23 nov. 2010.
Figura 3 – Desenho esquemático dos tipos de transporte entre a membrana plasmática:
disponível em: <http://www.tudomaisumpouco.com/aulabio3.html>. Acesso em: 23
nov. 2010.
Figura 4 – Desenho esquemático do transporte ativo: bomba de sódio e potássio:
disponível em: <http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso1.asp>. Acesso em: 23 nov. de
2010.
Figura 5 – Desenho esquemático do transporte em quantidade: fagocitose e pinocitose:
disponível em: <http://www.portalbiologia.com.br/biologia/principal/conteudo.
asp?id=1553>. Acesso em: 23 nov. 2010.
Figura 6 – Desenho esquemático da exocitose: disponível em: <http://clientes.netvisao.
pt/freiremj/img/Exocitose.jpg>. Acesso em: 24 nov. 2010.
Figura 7 – Desenho esquemático do retículo endoplasmático rugoso, retículo
endoplasmático liso e os ribossomos: disponível em: <http://professores.unisanta.br/
maramagenta/Imagens/ANATOMIA/Reticulo%20-%20extr%20euita.bmp>. Acesso em:
24 nov. 2010.
Figura 8 – Desenho esquemático do complexo de Golgi: disponível em: <http://www.
ufmt.br/bionet/conteudos/15.11.04/Ap_Golgi.htm>. Acesso em: 24 nov. 2010.

Figura 9 – Desenho esquemático do mitocôndrio: disponível em: <http://pt.wikipedia.

org/wiki/Ficheiro:Animal_mitochondrion_diagram_pt.svg>. Acesso em: 24 nov. 2010.
Figura 10 – Desenho esquemático do núcleo e seus componentes: disponível em:
<http://static.infoescola.com/wp-content/uploads/2009/12/nucleo-celular.jpg>. Acesso
em: 24 nov. 2010.
Figura 11 – Níveis de organização da cromatina: disponível em: <http://genetica.ufcspa.
edu.br/cromatina.html>. Acesso em: 24 nov. 2010.
Figura 12 – Desenho esquemático dos cromossomos (A) telocêntrico, (B) acrocêntrico,
(C) submetacêntrico e (D) metacêntrico: disponível em: <http://www.infoescola.com/
biologia/cromossomos/>. Acesso em: 24 nov. 2010.
Figura 13 – Cariótipo humano masculino (46, XY) e feminino (46, XX): disponível
em: <http://www.saberweb.com.br/genetica/cariotipo.htm> e em <http://www.
portalsaofrancisco.com.br/alfa/citologia/citologia.php>. Acesso em: 24 nov. 2010.
Figura 14 – Desenho esquemático das fases da mitose: disponível em: <http://www.
ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/divisao.htm>. Acesso em: 24 nov. 2010.
13. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALBERTS, B. et al. Fundamentos da biologia celular. 2. ed. São Paulo: Artmed, 2007.
DE ROBERTIS, E. D. P.; HIB, J.; PONZIO, R. Biologia celular e molecular. 14. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
DE ROBERTIS, E. D. P.; ANDRADE, C. G. T. J. Bases da biologia celular e molecular. 2. ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1993.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2005.

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3. ORIENTAÇÕES PARA O ESTUDO DA UNIDADE

1) Durante o estudo desta unidade, conforme for avançan-

Nesta unidade, estudaremos a composição dos comparti-

Figura 1 Desenho esquemático da célula eucariótica animal.

Vamos iniciar nosso estudo analisando a membrana que en-

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separar o conteúdo celular do meio extracelular; controlar a pas-

tremidades de ácidos graxos são hidrofóbicas (não interagem com

Figura 2 Desenho esquemático da estrutura da membrana

Composição química da membrana plasmática

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• Proteínas periféricas ou extrínsecas: são as proteínas lo-

Permeabilidade da membrana plasmática e tipos de transporte

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1) Transporte passivo: é o tipo de transporte em que não

Ao temperarmos com antecedência uma salada com sal, as ver-

Figura 3 Desenho esquemático dos tipos de transporte entre a membrana

Durante uma atividade física intensa e prolongada, são per-

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da célula. É denominada de antitransporte, pois o Na+

Figura 4 Desenho esquemático do transporte ativo: bomba de sódio e potássio.

Além dos tipos de transportes apresentados, as células de-

deverá primeiro se aderir a um receptor para que possa penetrar

Figura 5 Desenho esquemático do transporte em quantidade:

O processo inverso à endocitose é a exocitose, que é utiliza-

Figura 6 Desenho esquemático da exocitose.

6. SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS CITOPLASMÁTIͳ

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O citoplasma é o maior constituinte de uma célula eucar-

Dependendo da presença ou não de ribossomos, podemos dividir

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externa ou citosólica. Quando observado na microscopia eletrôni-

Figura 7 Desenho esquemático do retículo endoplasmático

berta do microscópio eletrônico. Esse complexo ou aparelho mem-

Figura 8 Desenho esquemático do complexo

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A produção de energia pela mitocôndria, na célula animal,

C6H1206 + 6 O2 + 36 ADP  6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP

Em atividades físicas muito intensas ou prolongadas, o

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glicose, formando moléculas de ATP em menor quantidade, mas

Figura 9 Desenho esquemático do mitocôndrio.

Outra importante característica da mitocôndria é a presença

8. O NÚCLEO DA CÉLULA EUCARIÓTICA

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Figura 10 Desenho esquemático do núcleo e seus componentes.

O nucléolo é uma estrutura esférica não delimitada por

cuja função é armazenar e regular as informações genéticas. Ana-

Figura 11 Níveis de organização da cromatina.

A cromatina pode ser encontrada em duas formas: hetero-

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estrangulamento que une as duas cromátides. Nas cromátides,

Figura 12 Desenho esquemático dos

O estudo dos cromossomos é muito importante para de-

Figura 13 Cariótipo humano masculino (46, XY) e feminino (46, XX).

9. CICLO CELULAR E MEIOSE

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processo de duplicação de suas organelas e do DNA, e ainda cum-

A todo o momento, a mitose é utilizada pelo nosso organ-

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isto é, a divisão do citoplasma, formando, assim, duas

Você poderá analisar todas essas etapas da mitose na Figura