Sistema Visual

#Introdução:
• Devido à luz que atinge a retina, após ser refletida pelos objetos, nós identificamos o mundo que nos cerca.
• O sistema visual começa pelo olho. No fundo deste órgão, encontra-se a retina, que contém fotorreceptores
especializados na conversão de energia luminosa em atividade neural. A cavidade do olho atua como uma câmera
fotográfica, projetando imagens nítidas do mundo sobre a retina. Assim, o olho se ajusta às diferenças de iluminação e
focaliza objetos de interesse. O olho também pode rastrear objetos de interesse por movimentos oculares e manter
limpas as suas superfícies por meio das lágrimas e do piscar dos olhos).
• Os axônios dos neurônios retinais reúnem-se em feixes, constituindo os nervos ópticos, que levam a informação visual
(na forma de potenciais de ação) a diversas estruturas encefálicas que realizam diferentes funções.

#Propriedades da Luz:
• O sistema visual utiliza a luz para formar imagens.

• É porção da radiação eletromagnética é visível para os nossos olhos. A radiação eletromagnética pode ser descrita
como onda de energia e, assim possui comprimento de onda, (a distância entre os sucessivos vales); frequência,
(número de ondas por segundo); e amplitude, a diferença de altura entre a crista e o vale da onda.
• O conteúdo energético da radiação eletromagnética é proporcional à sua frequência (quanto maior a frequência,
maior conteúdo energético, por sua vez, as radiações de baixa frequência possuem menor energia.
• Apenas uma pequena parte do espectro eletromagnético é detectável pelo sistema visual: a luz visível consiste em
comprimentos de onda entre 400 e 700 nm.
• Curiosidade: a cor “quente”, como o vermelho ou laranja, consiste em luz com maiores comprimentos de onda,
possuindo menos energia que uma cor “fria”, como o azul ou o violeta.

• No vácuo, a onda eletromagnética viaja em linha reta, podendo ser descrita como um raio ou radiação. Raios de luz
em nosso meio também viajam em linha reta, até interagirem com átomos e moléculas da atmosfera ou objetos no
solo. Essas interações incluem a reflexão, a absorção e a refração.
→ A reflexão é causada pela luz que incide sobre uma superfície e retorna dentro do
mesmo meio. A forma que um raio de luz se reflete depende do ângulo com que
incide sobre a superfície. Ex.: um raio que atinge um espelho em 90° é refletido de
volta pelo mesmo caminho que passou, logo, com um ângulo de 180°. A maioria das
coisas que visualizamos consistem em luz refletida a partir de objetos em nosso
ambiente.
→ A absorção é a transferência de energia luminosa para uma partícula ou superfície.
Superfícies pretas absorvem a energia de todos os comprimentos de onda da luz
visível. Alguns compostos absorvem a energia da luz dentro de certo intervalo de
comprimentos de onda, refletindo, como consequência, os demais comprimentos de
onda. Essa propriedade explica os pigmentos coloridos das tintas. Ex.: o pigmento
azul absorve comprimentos de onda longos, porém reflete um conjunto de
comprimentos de onda curtos, sendo percebido como azul.
→ As células fotorreceptoras da retina possuem pigmentos e utilizam a energia absorvida
da luz para gerar mudanças no potencial de membrana.
→ As imagens formam-se no olho por refração, isto é, o desvio na direção de raios de luz que pode ocorrer quando
viajam de um meio transparente para outro. Ocorre uma mudança na direção do raio ocorre porque a velocidade da
luz é diferente nos meios. Quanto maior a diferença na velocidade da luz entre os dois meios, maior será o ângulo
de refração. Os meios transparentes do olho promovem a refração dos raios luminosos para formar imagens sobre a
retina.

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#A estrutura do olho:
• O olho é um órgão especializado para detecção, localização e análise da luz.
• A pupila é a abertura que permite que a luz entre no olho e alcance a retina; ela parece
escura devido aos pigmentos que absorvem luz presentes na retina. A pupila está envolta
pela íris, cuja pigmentação origina a cor dos olhos.
• A íris contém dois músculos que podem alterar o tamanho da pupila, um a torna menor
quando se contrai, e o outro maior na dilatação. A pupila e a íris são cobertas por uma
superfície vítrea transparente, a superfície externa do olho, a córnea.
• A córnea está em continuidade com a esclera, o “branco dos olhos”, que constitui a
resistente parede do globo ocular.
• O globo ocular situa-se em um compartimento ósseo do crânio - órbita ocular.
• Inseridos na esclera estão três pares de músculos, os músculos extraoculares, os quais
movimentam o globo ocular dentro das órbitas. Esses músculos não são visíveis, pois
localizam-se atrás da conjuntiva, uma membrana que se dobra para trás desde a parte
interna das pálpebras, aderindo-se à esclera.
• O nervo óptico, reúne os axônios da retina, emergindo do olho em sua parte posterior,
atravessa a órbita e alcança a base do encéfalo, próxima à glândula hipófise.

#Aparência Oftalmoscópica do Olho:

• O oftalmoscópio é um aparelho que permite examinar o fundo do olho, como visto
através da pupila, mostrando a retina.
• A retina apresenta vasos sanguíneos em sua superfície. Esses vasos retinianos se
originam na papila óptica (pálida região circular), que é o ponto pelo qual as fibras
do nervo óptico atravessam a retina, saindo do olho. Nessa região também não é
possível produzir a sensação de luz, haja vista que ali não existem fotorreceptores e
também os grandes vasos sanguíneos lançam sombras sobre a retina.
• Mesmo assim, a nossa percepção visual parece contínua, não percebemos nenhum
“buraco” em nosso campo visual, pois o cérebro completa a nossa percepção dessas áreas.
• No centro de cada retina há uma região mais escura, com um aspecto amarelado. Esta é a mácula lútea (do latim
“mancha amarelada”), a parte da retina dedicada à visão central (em oposição à visão periférica). A mácula distingue-se
pela relativa ausência de grandes vasos sanguíneos.
• Os vasos sanguíneos se curvam a partir da papila óptica em direção à mácula; essa é também a trajetória das fibras do
nervo óptico, a partir da mácula em direção à papila. A relativa ausência de grandes vasos sanguíneos nessa região da
retina é uma das especializações que melhoram a qualidade da visão central.
• Outra especialização da retina central que pode ser observada é a fóvea, um ponto escuro com cerca de 2 mm de
diâmetro. A fóvea (latim para “poço”) é o ponto em que a retina é mais delgada; ela define o centro da retina. Assim, a
parte da retina mais próxima ao nariz com relação à fóvea é chamada de nasal e a parte mais próxima às têmporas é
chamada de temporal, a parte da retina acima da fóvea é chamada de superior e a parte que fica abaixo, de inferior

• Não há a visualização de um "objeto" porque ele está projetado sobre a papila óptica de seu olho esquerdo/direito.
• Existem mecanismos no córtex visual que “preenchem” essas regiões lacunosas; assim, os pontos cegos são difíceis de
serem percebidos.
#Anatomia da Secção Transversal do Olho:
• O corte mostra o caminho percorrido pela luz quando atravessa a córnea em
direção à retina.
• A córnea não apresenta vasos sanguíneos, sendo nutrida pelo humor aquoso,
que se localiza atrás dela.
• O cristalino é uma estrutura transparente posicionada atrás da íris; ele é
suspenso por ligamentos - zônula ciliar- que se ligam aos músculos ciliares;
os quais conectam-se à esclera e formam um anel dentro do olho.
• O cristalino é uma lente flexível e as mudanças em seu formato permitem
que os nossos olhos ajustem o foco para diferentes distâncias visuais. Ele também
divide o interior do olho em dois compartimentos contendo fluidos ligeiramente diferentes:
○ O humor aquoso é o fluido aquoso situado entre a córnea e o cristalino.
○ O humor vítreo, mais viscoso e gelatinoso, situa-se entre o cristalino e a retina; a sua pressão mantém o globo
ocular esférico.

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#A formação da imagem pelo Olho:
• O olho coleta raios de luz emitidos ou refletidos por objetos no ambiente e os focaliza sobre a retina, formando
imagens.
• A focalização dos objetos é resultado da refração da córnea e do cristalino, sendo que, a córnea é a lente responsável
pela maioria do poder de refração dos olhos. A razão disso é que a luz atinge o olho ao se propagar pelo ar, e a córnea é,
majoritariamente, constituída por água. Assim, a refração ocorre porque a luz viaja mais devagar na água do que no ar.
Em comparação, menos refração é produzida pelo cristalino, uma vez que a sua constituição aquosa não difere muito
dos humores aquoso e vítreo.
#Refração pela Córnea:
• O olho utiliza a refração para fazer com que feixes paralelos focalizem a luz que
chega à córnea, curvando os seus raios para que convirjam sobre um único
ponto na retina.
• Quando a luz coincide sobre a córnea, curva a sua direção perpendicularmente à
superfície, passando ar para o humor aquoso.
• Os raios de luz que cruzam pelo centro do eixo óptico chegam diretamente na
retina sem mudar de direção, mas os raios de luz que incidem sobre a superfície
curvada da córnea mudam de direção, de modo a convergir na parte posterior do
olho.
• A distância da superfície refratora até o ponto onde os raios de luz paralelos convergem é chamada de distância focal.
Essa distância depende da curvatura da córnea: quanto menor seu raio de curvatura, menor a distância focal.
• Existe uma equação, em m, denominada de dioptria. Ex.: a córnea que tem um poder refrator de cerca de 42 dioptrias,
significa que raios de luz paralelos que atingem a superfície da córnea se focalizarão a 2,4 cm atrás dela,
aproximadamente a distância que separa a córnea da retina.
• Lembre-se que o poder de refração depende da diminuição da velocidade da luz na interface ar-córnea. É por essa
razão que as coisas parecem borradas quando abrimos os olhos sob a água: a interface água-córnea é incapaz de
produzir a focalização de uma imagem.
#Acomodação pelo Cristalino:
• Embora a córnea realize a maior parte da refração do olho, o
cristalino contribui para a formação de uma imagem nítida de
um ponto distante. Entretanto, ele está envolvido na formação
de imagens nítidas daqueles objetos mais próximos, situados a
uma distância menor que 9 m em relação ao olho.
• Os raios divergem a partir de um ponto de luz sobre um objeto
e um maior poder de refração será necessário para focalizá-los
na retina. Este poder de focalização é fornecido pela mudança
na curvatura do cristalino, chamado de acomodação.
• Lembre-se que os músculos ciliares formam um anel ao redor do cristalino. Durante a acomodação, os músculos ciliares
contraem-se e aumentam de volume, reduzindo a área dentro do anel menor e, assim, diminuindo a tensão nos
ligamentos suspensores, consequentemente, o cristalino, devido à sua elasticidade natural, torna-se mais arredondado.
Esse arredondamento aumenta a curvatura da superfície do cristalino, aumentando seu poder de refração.
• Já o relaxamento dos músculos ciliares aumenta a tensão nos ligamentos suspensores, o que produz a distensão do
cristalino, que assume uma forma mais achatada. A capacidade de acomodação do cristalino é alterada com a idade:
quanto mais idoso, maior a dificuldade para realizar a acomodação visual.

#Disfunções da Visão:
• A perda total ou parcial da visão pode resultar de anormalidades em vários componentes.
1- Estrabismo: Há um desequilíbrio entre os músculos extraoculares dos dois olhos, fazendo com que eles apontem
para direções diferentes. Existem duas variedades para essa condição: Na esotropia, as direções para onde se dirige o
olhar dos olhos convergem, enquanto que na exotropia, a direção do olhar diverge.
Na maioria dos casos, o estrabismo é congênito e deve ser corrigido no início da infância. O tratamento normalmente
envolve o uso de óculos prismáticos ou a cirurgia dos músculos extraoculares para realinhar os olhos. Sem tratamento,
as imagens enviadas pelos dois olhos para o cérebro são conflituosas, deteriorando a percepção de profundidade,
fazendo com que o indivíduo suprima as imagens de um dos olhos. O olho dominante será normal, porém o olho
suprimido será ambliópico (uma pequena acuidade visual).
2- Catarata: comum entre idosos; trata-se da opacificação do cristalino. Se houver necessidade, na cirurgia para corrigir a
catarata, o cristalino é removido e substituído por lentes plásticas artificiais, que embora não possam ajustar o seu
foco, permitem uma imagem clara e pode-se adotar o uso de óculos para a visão de perto ou de longe.

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 3- Glaucoma: uma perda progressiva da visão associada a uma elevada pressão intraocular, é uma das principais causas
de cegueira. À medida que a pressão aumenta no humor aquoso, todo o olho sofre uma força deformante, levando a
uma lesão da retina, no ponto em que o nervo óptico deixa o olho. Os axônios no nervo óptico são comprimidos e a
visão é gradualmente perdida a partir da periferia.
4- Descolamento de retina: a retina desprende-se da parede sobre a qual se situa no olho, devido um golpe aplicado à
cabeça ou ao encolhimento do humor vítreo. Uma vez que inicia o seu descolamento, o fluido do humor vítreo
escorre por trás das pequenas lacerações resultantes do trauma na retina, ajudando a separar-se ainda mais. Os
sintomas de descolamento da retina incluem a percepção anormal de sombras e clarões de luz. O tratamento
frequentemente inclui cirurgias a laser para cicatrizar as bordas da lesão retiniana, reposicionando a retina no fundo do
olho.
#Corrigindo a Visão:
• Emetropia: ocorre quando os músculos ciliares estão relaxados e o cristalino está
achatado; o olho emétrope focaliza raios paralelos de luz sobre a retina sem a
necessidade de qualquer acomodação pelo cristalino e a acomodação é suficiente
para focalizar as imagens de objetos em variadas distâncias (olho normal).
• Hipermetropia: ocorre quando o globo ocular apresentar um diâmetro
anteroposterior muito pequeno. Sem acomodação, os raios luminosos paralelos são
focalizados em algum ponto atrás da retina. O olho tem acomodação o suficiente
para focalizar objetos distantes, mas o poder de acomodação do cristalino não é
suficiente para a visualização de pontos próximos. A hipermetropia pode ser
corrigida pela colocação de lentes convexas de vidro ou de plástico na frente do
olho. A parte anterior curva da lente altera a direção dos raios luminosos rumo ao
centro da retina. Quando a luz passa novamente do vidro para o ar, quando deixa a
lente, a parte de trás da lente também aumenta a refração.
• Miopia: o globo ocular apresentar um diâmetro anteroposterior muito longo, os
raios paralelos convergem para um ponto antes da retina, atravessam e são
novamente projetados sobre a retina, formando um círculo borrado. O grau de
refração fornecido pela córnea e pelo cristalino é suficiente para visualizar objetos
próximos, mas objetos distantes são focalizados em frente à retina. Assim, para o
olho míope ver objetos distantes com clareza, lentes artificiais côncavas devem
ser empregadas para trazer a imagem focada do ponto em questão de volta à
superfície da retina.
• Astigmatismo: são irregularidades na curvatura da córnea ou do cristalino que
levam a diferentes graus de refração nos planos horizontal e vertical. Esta condição
pode ser corrigida pelo uso de lentes artificiais que são mais curvas ao longo de um
eixo do que do outro.
• Presbiopia: há um enrijecimento do cristalino, que acompanha o processo de
envelhecimento, porque as novas células do cristalino são produzidas durante toda
a vida, não havendo, porém, perda celular. O enrijecimento prejudica a elasticidade
do cristalino, tornando- o incapaz de mudar suficientemente de forma durante a
acomodação de modo a focalizar tanto objetos próximos quanto distantes. A
correção para a presbiopia é o uso de lentes bifocais.
#O Reflexo Pupilar à Luz:
• A pupila se ajusta a diferentes intensidades de luz no ambiente. Quando as luzes
estão apagadas ou acesas, as pupilas mudam de tamanho. Este reflexo pupilar à luz
envolve conexões entre a retina e neurônios do tronco encefálico que controlam
os músculos que constringem a pupila. Esse reflexo ocorre em ambos os olhos, mesmo que a luz só atinja um. A
ausência do reflexo pupilar consensual à luz é considerada o sinal de algum distúrbio neurológico grave localizado no
tronco encefálico. A constrição pupilar aumenta a profundidade de foco; assim, objetos distantes parecem menos
desfocados.
#O Campo Visual:
• A estrutura dos olhos e a sua localização em nosso crânio limitam quanto podemos ver do meio em um momento.
• O campo visual esquerdo tem sua imagem formada no lado direito da retina, e o campo visual direito tem sua imagem
formada no lado esquerdo da retina. Do mesmo modo, a parte superior do campo visual tem sua imagem formada na
porção inferior da retina, e a parte inferior do campo visual tem sua imagem na parte superior da retina.

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#Acuidade Visual:
• A capacidade do olho de distinguir entre dois pontos próximos é chamada de acuidade visual. Ela depende de diversos
fatores, principalmente do espaçamento dos fotorreceptores na retina e da precisão da refração do olho.

#Anatomia microscópica da Retina:

• A retina faz parte do encéfalo.
• Via do fluxo da informação visual: inicia nos fotorreceptores, em seguida para as células
bipolares e depois para as células ganglionares. Os fotorreceptores respondem à luz e
influenciam o potencial de membrana das células bipolares a eles conectadas. As células
ganglionares disparam potenciais de ação em resposta à luz, e esses impulsos se propagam, via
nervo óptico, para o resto do encéfalo.
• Além das células presentes nessa via direta, desde os fotorreceptores até o encéfalo, o
processamento na retina é influenciado por dois outros tipos celulares:
○ As células horizontais, que recebem sinais aferentes dos fotorreceptores e projetam
neuritos lateralmente para influenciar as células bipolares vizinhas e os fotorreceptores.
○ As células amácrinas, recebem sinais aferentes das células bipolares, projetando-se
lateralmente para influenciar células ganglionares vizinhas, células bipolares e outras
células amácrinas.
• Há três pontos importantes que devem ser lembrados aqui:
1. Com apenas uma exceção, as únicas células sensíveis à luz na retina são os fotorreceptores cones e bastonetes. Todas
as outras células são influenciadas pela luz apenas por meio de interações sinápticas diretas e indiretas com
os fotorreceptores.
2. As células ganglionares são a única fonte de sinais de saída da retina. Nenhum outro tipo de célula da retina projeta
axônios através do nervo óptico.
3. As células ganglionares são os únicos neurônios da retina que disparam potenciais de ação, e isso é essencial para a
transmissão da informação para fora do olho. Todas as outras células da retina despolarizam ou hiperpolarizam com uma
taxa de liberação de neurotransmissores que é proporcional ao potencial de membrana, mas não disparam potenciais de
ação.
#Organização Laminar da Retina:
• A retina apresenta suas células organizadas em camadas.
• As camadas encontram-se aparentemente rdenadas ao contrário: A luz deve atravessar o humor vítreo, as células
ganglionares e bipolares antes de atingir os fotorreceptores. Como as células retinianas que ficam no percurso da
luz até os fotorreceptores são relativamente transparentes, a distorção da imagem é mínima à medida que a luz as
atravessa. Um dos motivos para essa disposição “invertida” das camadas celulares é a posição do epitélio
pigmentar da retina (EPR), situado abaixo dos fotorreceptores, que apresenta a função de manutenção dos
fotorreceptores e dos fotopigmentos. O epitélio pigmentar também realiza a absorção de luz que atravesse
completamente a retina, minimizando a dispersão da luz no fundo do olho, o que borraria a imagem.
• Muitos animais noturnos, como gatos, têm uma camada refletora sob os fotorreceptores, chamada de tapete
refletor (tapete lúcido), que rebate a luz de volta aos fotorreceptores se ela atravessa a retina. O animal é mais
sensível a baixos níveis de luminância, devido a uma acuidade reduzida.

• As camadas celulares da retina são designadas com

relação ao centro do globo ocular:
○ Camadas de Células ganglionares: camada retiniana
mais interna; contém corpos celulares das células
ganglionares.
○ Camada Plexiforme Interna: contém os contatos
sinápticos entre células bipolares, células amácrinas e
células ganglionares.
○ Camada Nuclear Interna: contém os corpos celulares
de células bipolares, células horizontais e amácrinas.
○ Camada Plexiforme Externa: a qual os
fotorreceptores estabelecem contatos sinápticos com
células bipolares e horizontais.
○ Camada Nuclear Externa: que contém os corpos
celulares dos fotorreceptores.
○ Camada dos Segmentos Externos dos Fotorreceptores: contém os elementos fotossensíveis da retina. Os segmentos
externos estão embebidos no epitélio pigmentar.

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 Recorte de tela efetuado: 09/10/2020 16:12

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#A Estrutura de um fotorreceptor:
• A conversão da radiação eletromagnética em sinais neurais ocorre nos fotorreceptores na parte
posterior da retina.
• Cada fotorreceptor apresenta 4 regiões:
Segmento externo; Segmento interno; Corpo celular e o Terminal sináptico.
• O segmento externo contém uma pilha de discos membranosos, no qual são encontrados, na
sua membrana, fotopigmentos sensíveis à luz, que absorvem luz e proporcionam alterações no
potencial de membrana do fotorreceptor.
• Existem fotos receptores chamados Cones e Bastonetes, eles apresentam diferença no seu
tamanho: Os bastonete apresentam um segmento externo longo e cilíndrico, contendo muitos
discos; enquanto os cones apresentam um segmento externo mais curto e que gradualmente
diminui de espessura, contendo um menor número de discos membranosos. O maior número
de discos e a maior concentração de fotopigmentos nos bastonetes os tornam mais sensíveis à
luz que os cones.
• As diferenças estruturais entre cones e bastonetes estão relacionadas com diferenças funcionais.
Por exemplo: em um ambiente com iluminação noturna (em condições escotópicas), apenas os bastonetes
contribuem para a visão. Por outro lado, em ambientes com iluminação diurna (condições fotópicas), os cones é que
realizam a maior parte do trabalho. Em níveis intermediários de iluminação (condições mesópicas), tanto os
bastonetes quanto os cones são responsáveis pela visão.
• Todos os bastonetes contêm o mesmo fotopigmento, mas há três tipos de cones, cada um com pigmentos diferente.
Essas variações entre os pigmentos fazem os diferentes cones serem sensíveis a diferentes comprimentos de onda da
luz.

#Diferenças Estrutura da Retina e Suas Consequências na Visão:

• A estrutura da retina varia desde a fóvea até a periferia. A maior parte dos cones
está na fóvea e a proporção diminui na periferia da retina. Não há bastonetes na
fóvea central, mas há muito mais bastonetes que cones na retina periférica.
• As diferenças nos números e na distribuição de cones e bastonetes ao longo da
retina têm consequências na visão: Na iluminação da luz do dia nós temos uma
sensibilidade espacial maior em nossa retina central.
• Na acuidade visual, que é medida quando olhamos diretamente para símbolos, a
imagem é ajustada sobre nossa fóvea, rica em cones.
• Em um corte transversal, a fóvea aparece como uma depressão na retina, isso
ocorre porque há o deslocamento lateral de células acima dos fotorreceptores,
permitindo que a luz atinja os fotorreceptores sem passar pelas demais camadas
celulares da retina. Esta especialização estrutural maximiza a acuidade visual na
fóvea, colocando para o lado outras células que poderiam dispersar a luz e borrar a
imagem. A retina periférica é prejudicada na acuidade visual porque apresenta o
menor número de cones, ou seja, é muito mais
sensível a baixos níveis de luz.
• A visão central é cega em condições escotópicas de luz: isso ocorre porque os
bastonetes respondem mais fortemente a baixos níveis de luz e há mais bastonetes
na retina periférica (e nenhum na fóvea central); mais bastonetes se projetam para
uma única célula bipolar ou ganglionar na retina periférica (facilitando a detecção de
níveis baixos de luz).
• O pico na sensibilidade dos bastonetes ocorre no comprimento de onda de cerca de 500 nm, e, em condições escotópicas
de luz, os objetos tendem a parecer em um azul-esverdeado escuro.

#Fototransdução:
• Os fotorreceptores convertem energia luminosa em alterações do potencial de membrana.
• Os bastonetes excedem em número os cones na retina humana na proporção de 20 para 1; porém o mecanismo dos
dois fotorreceptores é similar.

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#Fototransdução nos Bastonetes:
• No fotorreceptor, a estimulação do fotopigmento pela luz ativa proteínas G, as quais, ativam uma enzima efetora que
altera a concentração citoplasmática de um segundo mensageiro. Essa alteração determina o fechamento de um canal
iônico na membrana e o potencial de membrana é alterado.
• Um neurônio típico em repouso tem um potencial de membrana de cerca de – 65 mV, próximo ao potencial de
equilíbrio para o K+. Em contrapartida, quando em completa escuridão, o potencial de membrana do segmento
externo do bastonete é de cerca de – 30 mV/-45 mV. Esta despolarização é causada pelo influxo constante de Na+
através de canais especiais na membrana do segmento externo.
• O movimento de cargas positivas através da membrana, que ocorre na ausência de luz, é chamado de corrente do
escuro (dark current).
• Os canais de sódio são ativados por um segundo mensageiro intracelular - monofosfato de guanosina cíclico ou
GMPc-.
• O GMPc é produzido no fotorreceptor pela enzima guanilato-ciclase, mantendo os canais de Na+ abertos. A luz
reduz a quantidade de GMPc, o que determina o fechamento dos canais de Na+, e o potencial de membrana torna-se
mais negativo. Dessa forma, os fotorreceptores são hiperpolarizados (-70 mV/ -80 mV) em resposta à luz.
• A resposta hiperpolarizante à luz é iniciada pela absorção da radiação eletromagnética pelo fotopigmento localizado nas
membranas dos discos empilhados no segmento externo dos bastonetes.
• Nos bastonetes, esse pigmento é denominado rodopsina (formado pela proteína escotopsina com o pigmento
carotenoide retinal); que pode ser imaginada como uma proteína receptora que possui um agonista ligado. Quando
atingida pela luz, a rodopsina é decomposta em metarrodopsina II (ou rodopsina ativada), que formará a opsina e o
todo-trans-retinal. A proteína receptora opsina apresenta sete segmentos de alfa-hélice transmembrana.
• O agonista previamente ligado é denominado retinal e é um derivado da vitamina A. A absorção de luz causa uma
alteração na conformação do retinal, ativando a opsina. Esse processo é chamado de desbotamento (bleach), uma vez
que altera a capacidade de absorção de luz da rodopsina, que passa a absorver diferentes comprimentos de onda (o
fotopigmento muda da cor púrpura para a amarela).
• O desbotamento da rodopsina estimula uma proteína G, denominada transducina, presente na membrana do disco, e
ela ativa a enzima efetora fosfodiesterase (PDE). Essa enzima hidroliza o GMPc presente no citoplasma dos bastonetes
(no escuro). A redução nas concentrações de GMPc determina o fechamento dos canais de Na+ e a hiperpolarização
da membrana.
• Essa cascata promove a amplificação do sinal, que confere ao sistema visual uma elevada sensibilidade a pequenas
quantidades de luz.
• Os bastonetes amplificam mais a resposta à luz do que os cones e são mais sensíveis do que eles, pois contêm mais
discos em seus segmentos externos e, portanto, mais fotopigmentos.
• Para resumir, estes são os passos na transdução da luz pelos bastonetes:
1. A luz ativa a rodopsina (desbotamento).
2. A proteína G transducina é estimulada.
3. A enzima efetora fosfodiesterase (PDE) é ativada.
4. A atividade da PDE reduz os níveis de GMPc.
5. Os canais de Na+ fecham e a membrana da célula hiperpolariza.
• Desse modo, saem mais íons sódio do bastonete do que entram. Como eles são íons
positivos, sua perda pelo bastonete cria aumento da negatividade na face interna da
membrana e, quanto maior a quantidade de energia luminosa que atinge o bastonete,
maior será a eletronegatividade — isto é, maior será o grau de hiperpolarização. Na
intensidade máxima de luz, o potencial de membrana se aproxima de −70 a −80 mV,
próximo do potencial de equilíbrio para os íons potássio através da membrana.

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 Recorte de tela efetuado: 10/10/2020 01:46

Recorte de tela efetuado: 10/10/2020 01:43

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#Fototransdução nos Cones:
• Sob luz, há uma queda nos níveis de GMPc nos bastonetes, até um ponto em que a
resposta à luz torna-se saturada e a luz adicional não mais promove qualquer
hiperpolarização. Assim, a visão durante o dia depende inteiramente dos cones, cujos
fotopigmentos necessitam de maior nível de energia para sofrerem desbotamento.
• O processo de fototransdução nos cones é similar aos bastonetes; a única diferença é o
tipo de opsinas dos discos membranosos dos segmentos externos dos cones. Cada cone
em nossas retinas contém uma das três opsinas que conferem aos fotopigmentos
diferentes sensibilidades espectrais. Assim, podemos falar de:
○ Cones “para o azul” ou baixo comprimento de onda, cuja ativação máxima se dá pela luz com comprimentos de
onda de aproximadamente 430 nm;
○ Cones “para o verde” ou médio comprimento de onda, cuja ativação máxima ocorre com comprimentos de
onda de aproximadamente 530 nm;
○ Cones “para o vermelho” ou comprimentos de onda longos, cuja ativação máxima ocorre em aproximadamente
560 nm.
• Cada tipo de cone é ativado por luzes de diferentes comprimentos de onda e existe uma sobreposição nos
comprimentos de onda que afetam os três tipos de cones.
• Comumente, os cones são referidos como azuis, verdes e vermelhos, porém isso pode gerar confusão, pois as
diferentes cores são percebidas quando diferentes comprimentos de onda da luz são detectado, dentro da faixa de
sensibilidade de um determinado tipo de cone. A terminologia curtos, médios e longos é mais segura.

#Percepção de Cores:
• As cores que percebemos são determinadas pelas contribuições cada tipo de cone
(para comprimentos de onda curtos, médios e longos) para o sinal na retina.
• Teoria de Thomas Young: cada cor do arco-íris, incluindo o branco, poderia ser
criada pela mistura de uma proporção adequada de luz vermelha, verde e azul. Ele
propôs, quase corretamente, que na retina existe um conjunto de três tipos de
receptores, cada tipo apresentando sensibilidade máxima a um diferenteespectro de
comprimentos de onda.
• Teoria tricromática de Young-Helmholtz: Hermann von Helmholtz acrescentou
à teoria anterior que o encéfalo atribui cores com base em uma comparação da
leitura (fotométrica) dos três tipos de cones.
• Quando todos os tipos de cones são igualmente ativos, percebemos o “branco”.
Novas cores surgem de outras misturas.
• As luzes coloridas geralmente contêm um amplo e complexo espectro de
comprimentos de onda, que podem ativar parcialmente todos os três tipos de cones.
As razões entre as ativações determinam a cor.

#Adaptação à Escuridão e à Claridade:

• A transição da visão diurna (baseada nos cones) para a visão noturna (bastonetes) não é instantânea. Dependendo da
intensidade da luz inicial, pode levar minutos ou horas para se alcançar a maior sensibilidade à luz no escuro. Esse
fenômeno é a adaptação ao escuro.
• Na verdade, a sensibilidade à luz aumenta bastante durante esse período.
• A adaptação ao escuro é explicada por diversos fatores, como a dilatação das pupilas, que permite que mais luz penetre
no olho. Porém, o diâmetro da pupila humana varia somente de 2 a 8 mm; mudanças em seu tamanho podem aumentar
a sensibilidade à luz apenas 10 vezes.
• O principal componente da adaptação ao escuro envolve a regeneração da rodopsina para uma configuração molecular
anterior ao desbotamento e o ajuste do circuito funcional da retina, de modo que informações vindas de mais bastonetes
estejam disponíveis para cada célula ganglionar.
• Devido a esse grande aumento na sensibilidade, quando o olho adaptado ao escuro retorna para um ambiente com luz
brilhante, torna-se temporariamente saturado. Ex.: quando você sai para fora de casa em um dia claro; durante os
próximos 5 a 10 minutos, os olhos sofrem uma adaptação à claridade, revertendo as alterações na retina que ocorreram
durante a adaptação ao escuro. Essa adaptação ao escuro ou à claridade na retina duplex confere ao nosso sistema visual
a capacidade de operar em intensidades diferentes.

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#Papel do Cálcio na Adaptação à Claridade:
• A capacidade do olho de adaptar-se às mudanças na intensidade da luz depende de alterações
na concentração de cálcio dentro dos cones.
• Na mudança de um ambiente escuro para o claro, os cones estão inicialmente hiperpolarizados,
no potencial de equilíbrio do K+. Se os cones permanecessem nesse estado, seríamos
incapazes de perceber as mudanças nos níveis de luz.
• A constrição das pupilas reduz a luz que entra no olho; no entanto, a maior mudança é a
despolarização gradual da membrana, colocando-a em torno de -35 mV.
• A razão para isso ocorrer é que os canais de sódio dependentes de GMPc também são
permissíveis ao cálcio. No escuro, o Ca2+ entra nos cones e promove um efeito inibitório
sobre a enzima (guanilato-ciclase) que sintetiza o GMPc. Quando os canais dependentes de
GMPc se fecham, o fluxo de Ca2+ para dentro dos fotorreceptores é reduzido, juntamente
com o fluxo de Na+; como resultado, mais GMPc é sintetizado, pois a sua enzima de síntese
está menos inibida, permitindo que os canais dependentes de GMPc se abram novamente.
• Ou seja, quando os canais se fecham, um processo que gradualmente os reabre é iniciado, mesmo que o nível de luz não
mude. O cálcio também parece afetar os fotopigmentos e a fosfodiesterase, diminuindo as suas respostas à luz.
• Esses mecanismos baseados no cálcio asseguram que os fotorreceptores sejam sempre capazes de registrar mudanças
relativas no nível de luz, embora informações sobre seu nível absoluto possam ser perdidas.
#Adaptação Local à Escuridão, à Claridade e às Cores:
• O efeito que o tamanho da pupila tem sobre a adaptação à claridade ou à escuridão é o mesmo para todos os
fotorreceptores.
• O desbotamento do fotorreceptor e de outros mecanismos adaptativos, como a influência do cálcio sobre os níveis de
GMPc, contudo, podem ocorrer apenas em determinados cones.
#O processamento na Retina e suas eferências:
• As células ganglionares são as únicas na retina capazes de disparar potenciais de ação e todas as outras células na retina
(exceto as amácrinas) respondem ao estímulo com alterações no potencial de membrana. As respostas das células
ganglionares são construídas por meio das interações com células horizontais e bipolares.
• A via mais rápida para o fluxo de informação na retina é a partir de um cone para uma célula bipolar e, daí, para uma
célula ganglionar.
• Em cada estação sináptica, as respostas são modificadas por conexões laterais de células horizontais e amácrinas. Os
fotorreceptores, como os outros neurônios, liberam neurotransmissores quando despolarizados. O neurotransmissor
liberado pelos fotorreceptores é o aminoácido glutamato.
• Os fotorreceptores estão despolarizados no escuro e são hiperpolarizados pela luz. Então, fotorreceptores liberam
menos moléculas de neurotransmissores quando atingidos pela luz do que no escuro. Assim, quando uma sombra
passa sobre um fotorreceptor, ele responde sofrendo uma despolarização e liberando mais neurotransmissor.
• Na camada plexiforme externa, cada fotorreceptor efetua contatos sinápticos com dois tipos de células da retina: as
células bipolares e as células horizontais.
• Lembre-se que as células bipolares estabelecem a via direta dos fotorreceptores até as células ganglionares; as células
horizontais, por sua vez, fornecem informação lateralmente para a camada plexiforme externa, influenciando a
atividade de células bipolares e fotorreceptores na vizinhança.
#O Campo Receptivo:
• É uma determinada área da retina em que uma luz aplicada causa mudanças na taxa de disparos do neurônio; se a luz
que incidir sobre outro ponto, não há mudanças interferências na taxa.
• No sistema visual, a óptica do olho estabelece uma correspondência entre localizações sobre a retina e o campo visual.
• Exemplo: os campos receptivos de neurônios no sistema somatossensorial são pequenas áreas da pele que, quando
tocadas, produzem uma resposta em um neurônio.
• À medida que há mudança no sistema (ex: sistema visual para o SNC), os campos receptivos mudam em formato e no
tipo de estímulo que torna os neurônios mais ativos.
• Ex.: Na retina, pontos de luz geram respostas ótimas em células ganglionares, mas em diferentes áreas do córtex
visual, os neurônios respondem melhor a linhas brilhantes.

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#Campos Receptivos das Células Bipolares:
• Células bipolares e campos receptivos podem ser divididas em duas classes: ON e OFF, com base em suas respostas
ao glutamato liberado pelos fotorreceptores.
• Os circuitos que originam os campos receptivos das células bipolares são sinais de: entrada direta - chegam dos
fotorreceptores; entrada indireta - retransmitidos por células horizontais.
• Uma luz incidindo sobre um cone hiperpolarizará algumas células bipolares: as células bipolares do tipo OFF são
inibidas pela luz; já as células bipolares ON são acionadas pela luz.
• A sinapse cone-célula bipolar inverte o sinal que chega do cone: o cone hiperpolariza em resposta à luz, porém a
célula bipolar do tipo ON despolariza.
• Como diferentes células bipolares originam respostas opostas a sinais de entrada diretos oriundos dos cones? A
resposta reside no fato de haver dois tipos de receptores que ligam o glutamato liberado pelos fotorreceptores.
• As células bipolares do tipo OFF apresentam receptores glutamatérgicos ionotrópicos, e estes canais de cátions
ativados por glutamato medeiam um potencial excitatório pós-sináptico (PEPS), o qual despolariza a membrana pelo
influxo de íons Na+. A hiperpolarização do cone faz menos neurotransmissores serem liberados, resultando em uma
célula bipolar mais hiperpolarizada.
• Em contrapartida, as células bipolares do tipo ON apresentam receptores acoplados à proteína G (metabotrópicos) e
respondem ao glutamato com uma hiperpolarização.
• Cada célula bipolar recebe sinais sinápticos diretos de um grupo de fotorreceptores. O número de fotorreceptores
nesse grupo varia de um, no centro da fóvea, a milhares, na retina periférica. Além dessas conexões diretas com os
fotorreceptores, as células bipolares estão conectadas via células horizontais a um anel circunscrito de fotorreceptores
que cerca o grupo central.
• As interações sinápticas dos fotorreceptores, das células horizontais e das células bipolares são complexas. Para
nossos propósitos aqui, consideremos dois pontos-chave:
• 1. Quando um fotorreceptor hiperpolariza em resposta à luz, sinais são enviados às células horizontais, que também
hiperpolarizam, 2. O efeito da hiperpolarização da célula horizontal se contrapõe ao efeito da luz sobre
fotorreceptores vizinhos.
• Na imagem (c), a luz incide sobre dois fotorreceptores conectados através de células horizontais a um fotorreceptor
central e à célula bipolar. O efeito dessa via indireta leva à despolarização do fotorreceptor central, contrapondo-se à
hiperpolarização causada pela luz que incide diretamente sobre ele.
• Em resumo: o campo receptivo de uma célula bipolar é constituído por duas porções, uma área circular de retina,
que proporciona aferências diretas do fotorreceptor, chamada de centro do campo receptivo, e uma área de retina
adjacente, que proporciona aferências via células horizontais, chamada de periferia do campo receptivo. A resposta
do potencial de membrana de uma célula bipolar à luz no centro do campo receptivo é oposta àquela produzida pela
luz na periferia. Assim, essas células possuem campos receptivos centro-periferia, com centro e periferia antagônicos
entre si.
• A organização dos campos receptivos no centro-periferia passa das células bipolares para as ganglionares através das
sinapses na camada plexiforme interna. As conexões laterais das células amácrinas na camada plexiforme interna
também contribuem para a construção dos campos receptivos das células ganglionares e para a integração de sinais
oriundos dos cones e bastonetes que chegam às células ganglionares.

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#Campos Receptivos das Células Ganglionares:
• A maior parte das células ganglionares da retina apresenta a mesma organização concêntrica de seus campos
receptivos em centro-periferia; similar às células bipolares.
• As células ganglionares centro-ON e centro-OFF recebem aferências dos tipos correspondentes de células bipolares;
porém, diferenciam-se das células bipolares por disparar potenciais de ação; com influência de luz ou não - a
incidência de luz no centro/periferia aumenta ou diminui a taxa de disparos.
• Dessa forma, na presença de luz sob o campo receptivo, a célula ganglionar centro-ON será despolarizada e
responderá elevados potenciais de ação.
• Já a célula centro-OFF, na presença de luz no campo receptivo, disparará menos potenciais de ação; ela responderá
com maior taxa de potenciais de ação para um ponto escuro projetado sobre o centro de seu campo receptivo.
• Em ambos os tipos de célula a resposta à estimulação do centro é cancelada pela resposta à estimulação da periferia
de cada campo receptivo.
• Em consequência, mudanças no centro e na periferia, ao mesmo tempo, não geram respostas fortes; as células
ganglionares são responsivas principalmente a diferenças na iluminação que ocorram dentro de seus campos
receptivos.
• Considere a resposta gerada por uma célula centro-OFF quando a borda de uma sombra escura atravessa o seu
campo receptivo. Lembre-se que, nesta célula, uma projeção escura sobre o centro do campo receptivo determina a
despolarização da célula, ao passo que uma projeção escura sobre a periferia determina a hiperpolarização da célula.
→ Sob uma iluminação uniforme, o centro e a periferia anulam-se, produzindo um baixo nível de respostas.
→ Quando a borda da sombra entra na região da periferia do campo receptivo sem avançar sobre o centro, ela tem um
efeito hiperpolarizante sobre o neurônio, levando a uma diminuição na taxa de disparos da célula.
→ No entanto, à medida que a sombra passa a se estender também sobre o centro, a inibição parcial, determinada pela
periferia, é suplantada, e a resposta da célula aumenta.
• Para entender a razão do aumento da resposta na imagem C:
Considere que há 100% de excitação da célula, uma vez que a sombra cobre todo o centro do campo receptivo, mas
há apenas uma inibição parcial da porção da periferia que está no escuro. Todavia, quando a sombra finalmente
preenche toda a periferia, a resposta do centro é novamente cancelada. A resposta celular, neste exemplo, é apenas
levemente diferente sob luz uniforme ou sob escuridão uniforme; a resposta é modulada principalmente pela
presença de uma borda que delimite luz e sombra em seu campo receptivo.
• As élulas que registram a presença dessa borda são aquelas cujos centros e periferias dos campos receptivos são
diferentemente afetados pelas áreas iluminadas e sombreadas. A população de células com os centros dos campos
receptivos “percebendo” o lado iluminado da borda será inibida, enquanto que as células com os centros dos
campos receptivos “percebendo” o lado escuro da borda será excitada. Dessa forma, a diferença na iluminação em
uma borda que separa o claro do escuro não é representada com fidelidade pela diferença nos sinais de saída das
células ganglionares em quaisquer dos lados da borda. Em vez disso, a organização centro-periferia dos campos
receptivos leva a uma resposta neural que exagera o contraste nas bordas.

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#Relações de Estrutura-Função:
• A maior parte das células ganglionares na retina dos mamíferos apresenta um campo receptivo organizado como
centro-periferia com seu centro sendo ON ou OFF.
• Essas células podem ainda ser divididas com base em seu aspecto, em suas conexões ou em suas propriedades
eletrofisiológicas.
• Na retina há dois tipos diferentes de células ganglionares:
○ As células ganglionares do tipo M (grandes);
○ As células ganglionares do tipo P (pequenas).
• As células P constituem cerca de 90% das células ganglionares, e as células M, cerca de 5%, sendo os 5% restantes
constituídos de uma variedade de tipos celulares, denominados células ganglionares do tipo não M e não P, que não
são caracterizadas.
• Diferenças das respostas visuais da M em relação à P:
Maiores campos receptivos, conduzem potenciais de ação mais rapidamente no nervo óptico e são mais sensíveis a
estímulos com baixo contraste. Além disso, as células M respondem à estimulação dos centros de seus campos
receptivos com uma série transitória de rajadas de potenciais de ação, ao passo que as células P respondem com uma
descarga sustentada que persiste enquanto persistir o estímulo.
• Células Ganglionares de Oposição de Cores:
As células P e células não M e não P são sensíveis a diferenças no comprimento de onda da luz. A maioria desses
neurônios sensíveis à cor é denominada células de oposição de cores, já que a resposta a uma cor no centro do
campo receptivo é cancelada por uma outra cor incidindo na periferia do campo receptivo.
 Exemplo: uma célula centro ON vermelho e periferia OFF verde. O centro do campo receptivo é alimentado
principalmente por cones para o vermelho e a periferia por cones para o verde, (a via indireta, através das células
horizontais).
Lembre-se que cones para o vermelho e para o verde absorvem comprimentos de onda diferentes, mas com certa
sobreposição.
Se uma luz vermelha banhar o centro do campo receptivo, o neurônio responde com uma forte rajada de potenciais de
ação. Se a luz vermelha banhar o centro e a periferia do campo receptivo, o neurônio ainda será excitado, porém muito
menos. A razão pela qual a luz vermelha tem um efeito na periferia OFF para o verde é que comprimentos de onda da
luz para o vermelho são parcialmente absorvidos por cones para o verde, e a sua ativação inibe a resposta do neurônio.
Para ativar completamente a periferia inibitória do campo receptivo, é necessária a incidência de luz verde. Nesse caso,
a resposta do centro-ON para o vermelho é cancelada pela resposta OFF na periferia à luz verde.
• No caso da luz branca: como ela contém todos os comprimentos de onda visíveis (incluindo o vermelho e o verde),
ambos, o centro e a periferia, seriam igualmente ativados, anulando, assim, um ao outro, e a célula não responderia à
luz.
• Células ganglionares M: não apresentam respostas específicas para determinada cor. Ex: a luz veremelha no centro teria
o mesmo efeito que a luz verde.
A ausência de oposição de cores em células M ocorre porque o centro e a periferia do campo receptivo, recebem
aferências de mais de um tipo de cone. Os campos receptivos de células M são, então, denotados simplesmente como
centro-ON/periferia-OFF ou centro-OFF/periferia-ON. A sensibilidade à cor e à luz das células ganglionares M e P
sugere que a população de células ganglionares envia ao encéfalo informação acerca de três distintas comparações
espaciais: luz versus escuro, vermelho versus verde e azul versus amarelo.

• As células M podem detectar contrastes sutis sobre os seus grandes campos receptivos e, provavelmente, contribuem
para a visão de baixa resolução. As células P apresentam campos receptivos pequenos, adequados para a discriminação
de detalhes finos. As células P e células não M e não P são especializadas para o processamento separado de
informações referentes ao vermelho-verde e ao azul-amarelo.

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#Fotorreceptores em Células Ganglionares:
• Uma pequena quantidade de células ganglionares faz a transdução da luz.
• Os neurônios chamados de células ganglionares da retina intrinsicamente fotossensíveis (CGRif), utilizam
melanopsina (opsina) como fotopigmento.
• As CGRif funcionam como células ganglionares normais, que recebem sinais de entrada de cones e bastonetes e enviam
seus axônios para fora da retina, via nervo óptico; além disso, elas também são fotorreceptoras.
• A fotossensibilidade das CGRif, contudo, difere dos bastonetes e cones em alguns aspectos importantes: ao contrário da
hiperpolarização, resultante da incidência da luz sobre os fotorreceptores de bastonetes e cones, as CGRif despolarizam
à luz.
• Elas também apresentam campos dendríticos muito grandes; uma vez que os dendritos são fotossensíveis, isso significa
que há o somatório dos sinais de entrada ativados pela luz ao longo de áreas muito maiores na retina, quando
comparadas a cones e bastonetes.
• O pequeno número de CGRif e seus grandes campos receptivos não são ideais para um bom padrão de visão, e essas
células não são utilizadas com essa finalidade.
• Uma função importante das CGRif é fornecer informação a áreas visuais subcorticais que possibilite sincronizar o
comportamento às mudanças diárias no nível de luz (ritmos circadianos).
#Processamento em Paralelo:
• O processamento em paralelo significa que diferentes atributos visuais são processados simultaneamente utilizando vias
distintas.
• No sistema visual central, esses fluxos são comparados para se obter informações acerca da profundidade.
• Exemplo: utilizamos dois olhos, que fornecem dois fluxos paralelos de informação, para obter informações do meio.

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