16.micorrizas em Áreas Degradadas: September 2010

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16.Micorrizas em áreas degradadas
Chapter · September 2010
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Marco Aurélio Carbone Carneiro

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16.Micorrizas.qxd 7/12/09 12:47 AM Page 1
Capítulo 16
Micorrizas arbusculares na recuperação

de áreas degradadas
CLÁUDIO ROBERTO FONSÊCA SOUSA SOARES &
MARCO AURÉLIO CARBONE CARNEIRO
Introdução
A degradação do solo é resultado de vários processos de interferência no ecossistema que
causam perda de funções importantes para a sua manutenção; caracteriza-se pela redução
da capacidade do solo em sustentar a vida dos organismos produtores e consumidores,
assim como dos serviços ecológicos, ocasionando declínios sobre a estrutura e a funcio-
nalidade dos ecossistemas. As interferências podem ocorrer tanto nos ecossistemas natu-
rais como nos agrossistemas, sendo resultantes, na maioria das vezes, de ação antrópica
indevida. Estas incluem a remoção ou a substituição da vegetação; a perda da camada su-
perior do solo, da matéria orgânica do solo, da biodiversidade, da atividade de biota e da
própria fertilidade do solo; tendo como consequência a perda de processos e funções-
chave na sustentabilidade do solo (Siqueira et al., 2007). Desta forma, a degradação é re-
sultante de vários processos que, operando em sequência, provocam a perda da funciona-
lidade do ecossistema até atingir um grau de mau funcionamento irreversível, caracterizado
por elevado grau de degradação (Figura 1).
Os ecossistemas submetidos à ação antrópica podem sofrer degradação em diferen-
tes níveis, atingindo até a perda da capacidade regenerativa levando, em alguns casos,
à desertificação (Souza & Silva, 1996; Foley et al., 2005). As ações recuperadoras se ini-
ciam com a adequação das condições físicas e químicas do solo visando à introdução
sustentável de plantas que garantem o retorno de processos fundamentais ao funcio-
namento do novo ecossistema e sua estabilização, principalmente relacionado ao ciclo
Figura 16.1 - Sequência de eventos (alterações)

que causam perda de funções do solo e conse-
quências ambientais e socioeconomicas da de-
gradação (Siqueira et al. 2007)
Editora UFLA 2008. Micorrizas: 30 anos de pesquisas no Brasil. (eds J.O. Siqueira et al.)
[ 2 | C . R . F. S So a re s & M . A . C . C a r n e i ro |
Tabela 16.1: Efeitos das micorrizas arbusculares sobre as plantas e favorecimento de processos
reabilitadores de áreas degradadas (Siqueira, s/d).
Efeitos sobre as Plantas Processos Reabilitadores

Melhoria nutricional Favorece o estabelecimento da vegetação
Tolerância a estresses abióticos Aumenta a produção de material orgânico
Menor estresse do transplante
Favorecimento das relações hídricas Aumenta a produção de raízes
2
, N2) Confere maior proteção ao solo (estabilização)
Efeitos indiretos:
• Raízes e micélio (agregação)
• Relações entre plantas: Estimula a transformação e ciclagem dos nutrientes
- Competição Favorece a estruturação e sucessão vegetal
- Espécies coexistentes
do carbono (C) e do nitrogênio (N) (Siqueira et al., 2008). A revegetação do solo garan-
te a proteção e a sua recuperação por meio da alocação e incorporação de C e ciclagem
dos nutrientes, permitindo o reestabelecimento da cadeia trófica, a regulação térmica e
hídrica, criando um novo hábitat para microrganismos do solo.
Entre os microrganismos que atuam auxiliando o processo de recuperação de áreas
degradadas encontram-se os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) que representam
um componente quantitativo e qualitativo significativo nos ecossistemas, pois exercem
grande influência no crescimento e na adaptação das plantas aos estresses bióticos e
abióticos do solo (Moreira & Siqueira, 2006). A associação entre FMA e raízes está pre-
sente na maioria das plantas superiores, como pode ser observado nos vários levanta-
mentos realizados em diferentes ecossistemas do Brasil (Stürmer & Siqueira, 2008).
As micorrizas exercem efeito marcante e consistente sobre o crescimento das plan-
tas, especialmente em condições de estresse – como já referido anteriormente em alguns
capítulos deste livro –, atuando por mecanismos diversos, conforme apresentado resu-
midamente na Tabela 1 e discutido em Souza & Silva (1996), Klauberg-Filho et al. (2005)
e Siqueira et al. 2007, 2008). Estudos realizados nas mais diversas situações de degra-
dação no mundo todo – como solos agrícolas, áreas desmatadas, áreas mineradas, áreas
de construção civil, solos contaminados por metais e produtos químicos e áreas deser-
tificadas – têm demonstrado a importância e o potencial das micorrizas como agentes
recuperadores de áreas impactadas (Jasper, 1994; Rao & Tak, 2002; Bi et al., 2005).
Os benefícios das MA para o crescimento e a sobrevivência das plantas resultam de
vários efeitos e mecanismos nutricionais e não nutricionais, os quais possibilitam o seu
uso em programas de recuperação de áreas degradadas. Os efeitos nutricionais são os
mais evidentes e consistentes, e determinam o caráter biofertilizante dos FMA que re-
sulta, principalmente, da ação direta do fungo na absorção e na utilização de nutrien-
tes, e na ação indireta na fixação biológica de N, mineralização e/ou solubilização de
| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 3 ]
nutrientes da rizosfera e na nutrição balanceada na planta. Além deste fato, os FMA

podem também promover efeitos adicionais à melhoria da qualidade nutricional da
planta, considerados secundários, ou como ação biorreguladora, a qual se relaciona
com a produção de substâncias estimulantes de crescimento, melhoria na relação água-
planta e alterações bioquímicas e fisiológicas. Os FMA também atuam como biocontro-
ladores, quando reduzem a severidade ou amenizam os danos causados por agentes
bióticos e amenizam os danos causados por estresses abióticos, principalmente estres-
ses hídricos, além de promoverem a melhoria na agregação do solo.
Neste capítulo serão abordados os trabalhos desenvolvidos no Brasil nos últimos 30
anos relacionados aos efeitos dos FMA na recuperação de solos de áreas degradadas.
As pesquisas pioneiras do Brasil envolvendo os FMA e solos

degradados.
O potencial para utilização destes fungos para acelerar o processo de recuperação de
áreas degradadas foi primeiramente levantado pela Dra. Sano na I Reunião Brasileira
sobre Micorrizas (REBRAM) que em sua conferência realizada em Lavras (1985), referin-
do-se aos solos de cerrado, comentou: “...mesmo que a tecnologia de produção de inó-
culo e sua inoculação sejam desenvolvidas, áreas com potencial de resposta parecem
estar restritas aos solos degradados...”.
Trabalhos pioneiros sobre o efeito da inoculação de FMA em solos degradados
foram apresentados nas primeiras reuniões sobre micorrizas no Brasil nas décadas de
1980 e 1990 – REBRAM (Tabela 2). Os primeiros concentravam-se no efeito dos FMA
sobre o crescimento e na absorção de nutrientes pelas espécies hospedeiras crescidas
em solos ácidos e degradados pela erosão. Das duas primeiras reuniões da REBRAM
realizadas na ESAL, em 1985; e em São Paulo, em 1987, resultaram publicações relevan-
tes nas quais se avaliou a influência do pH e da toxicidade de alumínio (Al) sobre a sim-
biose micorrízica (Siqueira et al., 1984; Wang et al., 1986; Cordeiro et al., 1986; Mos-
quim et al., 1986; Maluf et al., 1987). Mais tarde, trabalhos pioneiros relacionaram-se à
avaliação da população de FMA em solos degradados tais como aqueles sujeitos a inun-
dações periódicas (Carrenho & Bononi, 1991) assim como em solos degradados pela
erosão na região de Angra dos Reis (RJ) e pela mineração de bauxita em Porto Trombe-
tas (PA) revegetados com leguminosas (Silva et al., 1994) nos quais verificou-se que a
introdução de espécies vegetais selecionadas, tais como acácia e enterolobium, aumen-
tou o número de esporos e a diversidade das espécies de FMA. Posteriormente, traba-
lhos inéditos foram publicados nos quais se avaliaram as respostas a P e FMA em vá-
rias espécies florestais de diferentes grupos sucessionais de interesse na recuperação
de áreas degradadas (Carneiro et al., 1994; Siqueira et al., 1994), bem como a relação
entre os FMA e as características de solos degradados (Maschio et al., 1994a,b), incluin-
do a interação com metais pesados (Nogueira & Harris, 1994). Nestes estudos ficaram
Tabela 16.2: Trabalhos pioneiros relacionados aos efeitos da inoculação de FMA em solos
degradados publicados nas edições da Reunião Brasileira Sobre Micorrizas (REBRAM).
Tipo de Espécies hospedeiras Principais resultados Referência

degradação
Solo ácido Kudzu (Pueraria phaseoloides) Inoculação com G. fasciculatum aumentou Ramirez & Azcón
Desmodium (Desmodium (1987)
ovalifolium) nutrientes pelas espécies, sendo D. ovalifolium
mais dependente que P. phasealoides à
inoculação
Soja (Glycine max) Plantas micorrizadas com G. macrocarpum Paula & Siqueira
hídrico apresentaram maior resistência ao murchamento (1987)
e recuperaram o turgor 3,4 vezes mais
rapidamente que as não micorrizadas.
Solo ácido Bracatinga (Mimosa scabrella) Inoculação com G. margarita aumentou em Monteiro et al.
492% o crescimento das plantas em relação ao (1989)
tratamento não inoculado.
Solos ácidos Feijão (Phaseolus vulgaris) Inoculação com G. etunicatum em situações Navarro et al.
naturais de solo ácido promoveu aumentos na (1989)
produção de matéria seca e absorção de P, N e
K, enquanto os teores de Mn na planta foram
reduzidos pela micorrização em doses elevadas
de P aplicadas.
Solos poluídos Várias espécies sensíveis e Experimentos de replantio das encostas Trufem &
da região de tolerantes à poluição de Cubatão revelaram que espécies de Malatinszky (1991)
Cubatão-SP Melastomataceas foram as que tiveram maior
sucesso, sendo este efeito atribuído à presença
dos FMA na rizosfera das plantas empregadas.
Solos de áreas de Efeito positivo da micorrização com G. Rocha et al.
empréstimo para etunicatum e G. margarita sobre a absorção de (1994)
construção de P pelo cinamomo (Melia azedarach) determinado
barragem pela técnica do disco de folha.
Solos de áreas Angico amarelo (Peltophorum A inoculação mista de G. etunicatum e G. Oliveira et al.
de empréstimo e dubium), fedegoso (Senna margarita aumentou os teores de P no fedegoso (1994)
compactação macranthera), cassia verrugosa em solo com elevado grau de compactação, não
(Senna multijuga) e acácia havendo efeito dos FMA para as demais espécies
(Acacia mangium)
evidentes os impactos da degradação do solo sobre a população dos FMA e da impor-

tância destes fungos no processo de recuperação destes solos.
A partir de 1998, com a união de vários simpósios da área de Microbiologia e Bio-
química de Solo no formato da FertBio, este assunto tem sido amplamente explorado
pelos vários pesquisadores sendo destaque em suas edições, contemplando vários tra-
balhos apresentados nos seus dez anos de criação abordando vários aspectos da ocor-
rência dos FMA e efeitos nutricionais e não nutricionais para espécies hospedeiras sob
várias condições de solos degradados. Devido a sua grande importância, foi publicada
recentemente uma revisão ampla sobre este tema no qual os autores mostram a ação
recuperadora dos FMA (Siqueira et al., 2007).
FMA na recuperação de solos degradados

Os FMA são severamente afetados por alterações degenerativas impostas sobre os ecos-
sistemas tais como: mudanças no tipo de vegetação ou eliminação – modificações que
Tabela 16.3: Ocorrência de espécies de FMA em diferentes sistemas degradados ou em

recuperação.
Local Tipo de degradação Ocorrência/gêneros # espécies Referências

Porto Trombetas Mineração de Bauxita Glomus, Acaulospora, 57 Caproni et al. (2003,
(PA) Entrophospora, Scutellospora, 2007)
Gigaspora e Archeospora
Camargo (MG) Retirada do Solum G. occultum, G. etunicatum e A. Carneiro (1997)
scrubiculata
Poços de Caldas Mineração de Bauxita Gigaspora, Paraglomus, 6 Melloni et al. (2003)
(MG) Entrophospora, Glomus e
Acaulospora
Mogi Guaçu (SP) Desmatamento Glomus, Acaulospora, 22 Carrenho et al. (2001a,b)
Scutellospora, Gigaspora e
Entrophospora
Florianópolis Dunas, retirada da Scutellospora/Glomus 12 Stürmer & Bellei (1994);
(SC) e Ilha do vegetação Trufem et al. (1994);
Cardoso (SP) Trufem (1995)
Dunas (PB) Rejeito de mineração Glomus, Gigaspora, Acaulospora e 6 Santos et al. (1997)
Scutellospora
São Francisco de Processo de Arenização Acaulospora, Scutellospora, 10 Silva et al. (2008)
Assis (RS) Gigaspora e Glomus
Brasilia (DF) Retirada do Solum Acaulospora, Entrophospora, 8 Martins et al. (1999)
Glomus, Gigaspora e Scutellospora
Três Marias-MG Contaminação com Acaulospora, Entrophospora, 11 Klauberg-Filho et al.
Metais Pesados Glomus, Gigaspora, Scutellospora e (2002)
Paraglomus
São Vicente-SP Contaminação com Acaulospora, Entrophospora, 10 Carrenho et al. (1997)
Pentaclorofenol Glomus, Gigaspora e Scutellospora
Camaçari-BA Resíduos de Petróleo Acaulospora, Glomus, Paraglomus e 4 Nakatani et al. (2008)
Archeospora
Jaguarari-BA Mineração de Cobre Glomus, Paraglomus, 7 Silva et al. (2005)
Entrophospora e Acaulospora
Floresta Araucária Desmatamento Acaulospora, Entrophospora, 12 Moreira-Souza & Cardoso
Gigaspora, Glomus e Scutellospora (2002); Moreira-Souza et
al. (2004)
Floresta Pastagens degradadas Glomus, Acaulospora, 8 Leal (2005)
Amazônica Entrophospora e Archaeospora
Campos-RJ Extração de argila Glomus, Acaulospora, Sclerocystis, 12 Batista et al. (2008)
Archaeospora e Entrophospora
reduzem a qualidade do solo, resultante tanto de ações antrópicas quanto de proces-

sos naturais como atividades vulcânicas, inundações e deslizamento de terras e erosão
do solo; alterações causadas pelo homem como queimadas, desmatamentos, revolvi-
mento excessivo do solo, erosão, inundação, atividades de mineração, construção civil
e contaminação do solo. Nessas situações, diversas espécies de FMA têm sido encon-
tradas nas mais variadas situações de áreas degradadas no Brasil, conforme apresen-
tado na Tabela 3, evidenciando a alta capacidade de adaptação desse grupo de fungos
às condições adversas destas áreas. Condições predominantes em ambientes degrada-
dos determinam os benefícios das micorrizas ao crescimento vegetal e revegetação des-
tas áreas, o que inclui: o baixo nível de nutrientes e água disponíveis no solo aliado ao
Figura 16.2 - A contribuição dos FMA no estabelecimento da biocenose e recuperação ambiental: mecanis-
mos e processos (Siqueira et al., 2007).
alto requerimento externo de nutrientes pelas plantas pioneiras a serem estabelecidas

nestes ambientes; condições ambientais estressantes em função do ambiente desfavo-
rável ao crescimento vegetal e presença de fatores tóxicos, onde a simbiose atua na
amenização do estresse abiótico (elevada temperatura, déficit hídrico, poluentes tóxi-
cos, etc.); e interações biológicas e micorrizosfera que envolve a presença de sinergis-
tas, antagonistas e patógenos, onde a simbiose pode reduzir os danos de patógenos e
parasitas (Siqueira et al., 2007).
No Brasil, os estudos sobre a aplicação das micorrizas na recuperação de solos de-
gradados concentraram-se no efeito da degradação na população micorrízica e na rein-
trodução ou infestação do solo com propágulos de FMA selecionados e, recentemente,
na busca de espécies nativas adaptadas às condições de degradação. Como apresenta-
do na Tabela 4, vários destes trabalhos têm demonstrado os benefícios proporcionados
pelas micorrizas no crescimento e no acúmulo de nutrientes em espécies com elevado
grau de micotrofia, por exemplo, aquelas que se beneficiam da simbiose com o fungo
para a absorção de nutrientes, além de exercer papel fundamental na agregação do
solo, no incremento de C e nutrientes na fitomassa, estimulando a cadeia trófica no
ecossistema, e na estruturação e sucessão vegetal, ficando evidente o potencial biorre-
cuperador das micorrizas (Figura 2).
Tabela 16.4: Trabalhos desenvolvidos no Brasil relacionados aos efeitos da inoculação de FMA em solos com diferentes tipos de degradação.
16.Micorrizas.qxd
Tipo Degradação FMA testados Plantas hospedeiras Efeitos da inoculação Referência

Cerrado degradado FMA nativos Gramínea pioneira (Aristida setifolia) Favorecimento do estabelecimento da gramínea, Martins et al. (1999)
maximizando os efeitos do calcário e insumos orgânicos
utilizados
7/12/09
Solo de área desmatada Glomus sp., G. etunicatum, G. Angico-do-cerrado (Anadenanthera falcata) A inoculação com FMA aumentou o crescimento em altura Almeida & Raymundo-
de cerrado melanosporum, A. denticulata, e número de folhas da parte aérea da planta hospedeira e Júnior (2006)
A. lacunos, Gigaspora sp. e G. aumentou o número de nódulos viáveis.
dexcipiens
Solo de baixa fertilidade G. etunicatum e vários FMA Aroeira, trema, açoita-cavalo e sesbânia Santos et al. (2008)
12:47 AM
isolados de mineração bauxita crescimento das espécies

Estéril da extração de G. clarum Sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia) A inoculação de FMA nativos juntamente com rizóbio Pralon & Martins
argila FMA nativos favoreceu o crescimento do sabiá. (2001)
Solo degradado pela G. macrocarpum, G. etunicatum Acacia mangium Mudas de acácia e sesbânia apresentaram maior altura, Schiavo (2005)
Page 7
extração de argila (casa e Entrophospora colombiana Sesbania virgata diâmetro do colo e matéria seca da parte aérea em relação
de vegetação e campo) Eucalyptus camaldulensis às plantas não inoculadas. As espécies em plantio na cava
de extração de argila apresentaram rápido crescimento e
elevada sobrevivência (> 80%) devido à inoculação.
Solo degradado pela Gigaspora margarita Sclerolobium paniculatum, Acacia Franco et al. (1994);
mineração de extração de mangium, A. auriculiformis, Enterolobium leguminosas associada a abubação de P e K favoreceram a Franco et al. (1996)
bauxita contortisiliquum e Stryphnodendrum revegetação tanto de áreas estéreis como também de rejeito
purpureum da mineração de bauxita.
Solo degradado pela Glomus clarum e Gigaspora Sclerolobium paniculatum A inoculação com FMA favoreceu a nodulação e a produção Teles et al. (1999)
mineração de bauxita margarita
Rejeito da lavra de G. clarum, G. intraradices e 5 espécies leguminosas (feijão-de-porco, A inoculação associada à adubação orgânica produziu Mendes Filho (2004)
cassiterita Gigaspora rosea feijão guandu, acácia mangium, parkia da maiores incrementos no crescimento da maioria das plantas
Amazônia) e uma não leguminosa (aroeira do que a adução com composto orgânico sem inoculação. A
pimenteira) inoculação com FMA estimulou a nodulação nas leguminosas
nodulíferas.
Solo degradado de área G. etunicatum, G. clarum, G. Várias espécies forrageiras (estilosantes, A inoculação mista de FMA aumentou o crescimento e Carneiro et al. (1999)
de empréstimo margarita e A. scrobiculata capim-gordura e braquiária) o acúmulo de N e P nas forrageiras. Apesar da baixa
colonização, o estilosantes foi muito responsivo à
inoculação, enquanto o capim gordura foi pouco dependente
MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS
aos FMA
|
Solos salinos G. clarum, G. intraradices e Sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia) Plantas micorrizadas apresentaram maior crescimento com Tavares (2007)
Glomus AZ112 consequente aumento na absorção de nutrientes quando
comparadas com as plantas não inoculadas
7 ]
Continua
[ 8
16.Micorrizas.qxd
|
7/12/09
Tabela 16.4: Continuação.

Solo degradado pela Gigaspora margarita e Glomus Gramineas e leguminosas A inoculação com FMA promoveu maior crescimento das Santos et al., 2000
erosão clarum gramíneas e das leguminosas e proporcionou melhorias na
capacidade infectiva dos fungos micorrizicos nativos
Solo contaminado por 14 isolados FMA Brachiaria decumbens Benefício para o crescimento da planta e aumento da Silva et al. (2006)
12:47 AM
metais pesados extração de Cu, Cd, Pb e Zn, com efeito diferenciado entre
os fungos
C . R . F. S So a re s & M . A . C . C a r n e i ro
Solo contaminado por A. scrobiculata, P. occultum, G. Nove espécies herbáceas Benefício para o crescimento das plantas e redução da Carneiro et al. (2001)
|
metais pesados etunicatum e G. margarita translocação de Cd e Pb das raízes para a parte aérea
Page 8
Solo contaminado por A. morrowiae, G. albida e G. Brachiaria decumbens Efeito amenizante da inoculação com redução da Soares & Siqueira
metais pesados clarum transferência de metais para a parte aérea das plantas (2008)
Mineração de cobre G. etunicatum, A. longula Leucena (Leucaena leucocephala) A. longula e FMA nativos favoreceram o desenvolvimento Lins et al. (2007)
FMA nativos das mudas nas áreas impactadas
Solo de landfarming de G. clarum e Paraglomus Alfafa (Medicago sativa), kudzu tropical A inoculação de FMA aumentou a colonização micorrízica e Paula et al. (2006)
resíduos petroquímicos occultum (Pueraria phaseoloides), braquiária favoreceu o crescimento da maioria das espécies testadas
(Brachiaria brizantha), mucuna-preta
(Styzolobium aterrinum), capim-elefante
(Pennisetum purpureum) e sorgo (Sorghum
vulgare)
Área contaminada por Gigaspora margarita e Glomus Mimosa caesalpiniifolia e Acacia holosericea O efeito dos FMA na parte aérea das leguminosas foi Bento et al. (2007)
hidrocarbonetos de clarum
petróleo vermiculita nas doses iniciais de contaminação por petróleo
Apesar de serem encontrados em ambientes com elevado grau de perturbação (Ta-

bela 3), muito pouco tem sido estudado no Brasil sobre o comportamento de isolados
de FMA de áreas degradadas para o crescimento vegetal. Estudos com esta abordagem
foram realizados por Klauberg-Filho (1999) em solos contaminados com metais pesados
e por Paula et al. (2006) em solo de landfarming de resíduos petroquímicos, cujos re-
sultados serão discutidos posteriormente neste capítulo. Pesquisadores brasileiros ava-
liaram também a eficiência de FMA isolados de áreas de mineração de bauxita sobre o
crescimento de espécies arbóreas nativas indicadas para programas de revegetação de
áreas degradadas. Santos et al. (2008) avaliaram a eficiência simbiótica de vários iso-
lados originados de áreas de mineração de bauxita em Poços de Caldas (MG) em dife-
rentes estágios de reabilitação e verificaram que todos os isolados foram eficientes para
o crescimento inicial da sesbânia, enquanto para a aroeira, trema e açoita-cavalo, isso
não foi observado; no entanto, pelo menos um dos isolados foi eficiente para essas es-
pécies. Além disso, verificou-se que isolados do campo identificados como Acaullospo-
ra longula, Paraglomus occultum, Gigaspora sp. e Acaullospora spinosa e os da serra
identificados como Acaullospora scrobiculata e Paraglomus occultum, assim como suas
respectivas misturas, são de grande potencial para micorrização de mudas destinadas
à recuperação de áreas com solos de baixa fertilidade, como aquelas de mineração de
bauxita a serem reabilitadas (Santos et al., 2008). Esse estudo mostra que a recupera-
ção da comunidade de FMA em solos de áreas de mineração de bauxita não é apenas
quantitativo como demonstrado por Melloni et al. (2003) e Caproni et al. (2003), mas
também qualitativo e que a ocorrência espontânea de isolados eficientes é da maior im-
portância para o avanço da recuperação e completa reabilitação da área.
A perda da camada superior do solo, chamado de solum, causada pela erosão ou
pela construção civil (barragens, estradas e outras) provoca redução considerável no nú-
mero de propágulos viáveis, na germinação dos esporos e crescimento de hifas, afetan-
do a persistência, sobrevivência e diversidade dos FMA em áreas degradadas o que
afeta sua recuperação (Carneiro, 1997). Estudos realizados, utilizando solo degradado
pela retirada da camada superficial, mostraram que houve uma severa redução da den-
sidade e diversidade dos FMA e que a inoculação com estes fungos proporcionou au-
mentos de 35% na produção de matéria seca da parte aérea da braquiária e que nes-
tes solos o pré-cultivo da braquiária juntamente com a inoculação aumentou em 5 vezes
a produção de matéria seca na parte aérea de duas espécies arbóreas (Carneiro et al.,
1995). Os efeito da inoculação de FMA nativos e da adição de insumos orgânicos sobre
o crescimento Aristida setifolia, uma gramínea nativa e pioneira do cerrado brasileiro,
foram avaliados por Martins et al. (1999) em solo degradado do Parque Nacional de Bra-
sília, os quais verificaram que os FMA nativos contribuem para o estabelecimento desta
gramínea em áreas degradadas e maximiza o efeito da aplicação de corretivos e fertili-
zantes, favorecendo a recuperação destas áreas.
Figura 16.3 - Efeitos da inoculação de FMA no crescimento de espécies herbáceas em solos degradados
pela erosão e pela construção civil. a) Efeitos da aplicação de P e inoculação de FMA no crescimento do
estilosantes em solo decapitado de área de empréstimo para a construção de barragem de hidrelétrica
(Carneiro et al., 1999); b) Efeito da inoculação de FMA no crescimento do estilosantes e braquiária em solo
erodido (cortesia de J.O. Siqueira).
Estudos realizados por Carneiro et al. (1999) avaliaram os efeitos da inoculação de

FMA e da aplicação de P sobre o crescimento vegetativo de espécies herbáceas em solo
de área de empréstimo para a construção de barragem de hidrelétrica (Figura 3). Neste
estudo, verificou-se que houve um favorecimento da inoculação para o crescimento da
braquiária e do estilosantes e que o capim-gordura seria o mais indicado para ser se-
meado em solo sem propágulos de FMA, pois este se mostra pouco responsivo à ino-
culação, não necessitando da simbiose naquelas condições (Figura 4). Além disso, ficou
demonstrado que a inoculação reduziu em até 76%, 73% e 55% o requerimento exter-
no de P para o estilosantes, braquiária e cultivo misto dessas duas espécies, respecti-
vamente, e que apesar de apresentar menor colonização micorrízica, o estilosantes
apresentou alta capacidade multiplicadora de esporos de FMA e elevado potencial de
incorporação de N ao solo. Em outro estudo, nesse mesmo solo, esses autores verifica-
ram que a produção de biomassa de raízes de B. decumbens foi de apenas 3,5 Mg frescas
ha-1 na ausência de inoculação com FMA, enquanto em solo inoculado e com adição de
Figura 16.4 - Efeito de FMA em plantas de cobertura em solo de área de empréstimo (Carneiro et al., 1999).
nutrientes, a produção de raízes atingiu 26,7 Mg ha-1 (Carneiro et al., 1995).

A maior produção de raízes aumenta a atividade e a diversidade dos microrganis-
mos heterotróficos e contribui para aumentar a biomassa microbiana e recuperar a ativi-
dade biológica do solo, favorecendo assim a agregação, o restabelecimento da ciclagem
de C e nutrientes e a reconstrução e o enriquecimento gradual do solo. Além disso, a
presença de raízes estimula a multiplicação de propágulos de FMA no solo degradado e
a colonização das raízes das plantas ali introduzidas, como constatado em áreas de mi-
neração. Melloni et al. (2003), estudando a densidade e diversidade de FMA em áreas de
mineração de bauxita, verificaram que a mineração causou redução na ocorrência de
FMA. A colonização micorrízica, número de esporos, de propágulos totais, micélio extrar-
radiculares e diversidade de FMA (H’) sofreram reduções de 82%, 13%, 42%, 83% e 65%,
respectivamente, evidenciando o forte impacto da mineração sobre os FMA. Por outro
lado, o mesmo estudo mostrou que a introdução de plantas herbáceas (capim-gordura,
capim-azevém, braquiária, feijão-guandu e bracatinga) nos locais minerados, promoveu
a rápida recuperação da infectividade do solo, conforme revelaram bioensaios realizados
em amostras de solo em diferentes estádios sucessionais de recuperação (Figura 5). Re-
sultados semelhantes foram relatados por Caproni et al. (2003), também em áreas de mi-
neração de bauxita, em Porto Trombetas (PA), onde em apenas dois anos de reabilitação
ocorreu recuperação da densidade de esporos e do índice de H’..
A conversão de ecossistemas naturais para agrossistemas resulta em mudanças nos
atributos físicos, químicos e biológicos do solo (Carneiro et al., 2009) que pode levar à
degradação, promovendo alteração na comunidade de FMA e favorecendo grupos de
FMA dominantes. Isso foi documentado para o cerrado brasileiro, onde a monocultura
(soja ou milho) aumentou a densidade de esporos, mas reduziu a riqueza de espécies,
tendendo a favorecer a dominância (Siqueira et al., 1989; Schenck et al., 1989; Miranda &
Figura 16.5 - A) Infectividade de FMA em solo de área de mineração de bauxita em Poços de Caldas (MG)
em diferentes cronosseqüencias de reabilitação (Melloni et al., 2003); B) Densidade de esporos de FMA em
áreas revegetadas após mineração de bauxita em Porto Trombetas-PA (Caproni et al., 2003).
Miranda, 1997), indicando que o solo está sob estresse. Em áreas degradadas reflores-
tadas com araucária, verificou-se um índice de riqueza aproximadamente a metade em
relação às áreas não impactadas (Moreira-Souza et al., 2004). Do mesmo modo, a den-
sidade de esporos diminuiu de 3.354 esporos 100 g solo-1 na floresta nativa para 890
na área reabilitada. Os impactos dessas mudanças na diversidade dependem das con-
dições biológicas do ecossistema, por exemplo, da diversidade de fungos que coloni-
zam as raízes antes da interferência e também da intensidade do distúrbio imposto ao
ecossistema conforme estudos apresentados a seguir.
A intensidade de uso do solo na região do semiárido brasileiro provocou redução
no número de esporos viáveis quando comparado à área referência (Lima et al., 2007).
Em estudo em um Neossolo quartzarênico degradado pelo pastejo excessivo foi obser-
vada redução na densidade de esporos de FMA e redução da colonização micorrízica em
plantas nativas quando comparados com áreas sem alterações antrópicas (Cordeiro et
al., 2005). Em outro estudo, verificou-se que o processo de degradação pela arenização
do solo provocou redução na diversidade da comunidade dos FMA de no mímino 30%
e máximo de 70% (Silva et al., 2008). Esta perda da diversidade interfere no processo
de recuperação/estabilização destas áreas.
A mecanização intensiva do solo pode também causar a compactação do solo e fa-
cilitar a erosão. Também em solos compactados, a absorção de água e nutrientes é di-
ficultada, favorecendo a ocorrência de estresses abióticos às plantas. Essas alterações
físicas do solo podem reduzir as micorrizas, que são importantes fatores de crescimento
das plantas nessas condições. Em sistema de plantio direto, em virtude da não ruptura da
rede de hifas extrarradicular e ambiente edáfico mais equilibrado, há favorecimento
da colonização micorrízica. Isso foi constatado para a cultura do trigo em Londrina (PR),
na qual a colonização micorrízica foi maior no plantio direto em relação ao sistema con-
vencional; no entanto, houve uma maior esporulação nesse último sistema (Collozzi-
Filho, 1991), isso se deve, principalmente, pelo ambiente estressante no sistema con-
vencional que, como já mencionado, dependendo do grau de estresse, pode favorecer
a esporulação.
Em solo de Cerrado no Brasil, nas áreas sob rotação soja/milho e pastagens cultiva-
das onde se aplicam corretivos e fertilizantes, foram encontradas maiores quantidades
e diversidade de esporos de FMA em relação ao Cerrado nativo (Miranda et al., 2005),
fato também relatado por Siqueira et al. (1989). Essas mudanças resultam de alterações
nas características do solo, nas espécies de plantas (raízes) e rotação de culturas, as
quais determinam a infectividade do solo, as espécies fúngicas e contribuição da sim-
biose para as culturas.
Áreas degradadas representam ambientes desfavoráveis para o crescimento vegetal,
sejam pelas deficiências nutricionais ou pela presença de fatores tóxicos como os me-
tais pesados ou resíduos orgânicos tóxicos. As MA podem melhorar o crescimento das
plantas nessas situações como no caso do excesso de metais pesados no solo. Isto foi
demonstrado por Klauberg-Filho (1999) que avaliou a eficiência simbiótica de diferentes
isolados de FMA em promover o crescimento da parte aérea de Panicum maximum em
relação a um tratamento não inoculado e observou que a inoculação de Glomus clarum
e Scutellospora fulgida, oriundos de área contaminada com metais pesados, apresen-
taram maior eficiência, aumentando a produção de matéria seca em 47% e 31%, res-
pectivamente. Em outro estudo recente, Soares & Siqueira (2008) demonstraram que a
adição de P juntamente com a inoculação de FMA isolados de áreas contaminadas com
metais pesados, propiciou incrementos superiores a 200% na produção de matéria seca
da parte aérea da Brachiaria decumbens (Figura 6). Respostas semelhantes foram obti-
das para espécies arbóreas em estudo realizado por Siqueira et al. (1999) os quais ve-
rificaram que, apesar dos decréscimos acentuados nos valores de colonização micorrí-
zica devido à contaminação por metais pesados, houve um favorecimento no crescimento
de Senna multijuga (cássia verrugosa), Luehea grandiflora (açoita-cavalo), Enterolobium
contortisiliquum (tamboril), Albizia lebbeck (albizia) e Senna macranthera (fedegoso) em
solo que continha concentrações moderadas destes elementos. Estes resultados eviden-
ciam os benefícios dos FMA para o crescimento de gramíneas e espécies arbóreas que
têm um importante papel no recobrimento de solos contaminados, reduzindo o poten-
cial erosivo comumente encontrado neste tipo de degradação. Além disso, o maior cres-
cimento associado à micorrização pode beneficiar a fitoextração de metais pesados con-
forme demonstrado em estudo realizado em solo multi-contaminado por Silva et al.
(2006) com Brachiaria decumbens, onde verificou-se que a inoculação com FMA aumen-
tou a capacidade extrativa dos metais desta espécie em até 58%, 79%, 205% e 930%
Figura 16.6 - Efeito benéfico da micorriza ar-

buscular na proteção da Brachiaria decum-
bens ao excesso de metais pesados no solo.
NI – não inoculado; FMA – mistura de Acau-
lospora morrowiae, Gigaspora albida e Glo-
mus clarum (Soares & Siqueira, 2008).
em relação ao controle não inoculado para cádmio (Cd), zinco (Zn), chumbo (Pb) e cobre
(Cu), respectivamente. Entretanto, estudos como esses ainda não foram conduzidos no
campo e merecem atenção especial. Os mecanismos pelos quais os benefícios dos FMA
para as plantas hospedeiras ocorrem são complexos e têm sido objeto de estudos em
várias partes do mundo. Para maiores informações consultar Klauberg-Filho et al.
(2005), sendo os trabalhos brasileiros sobre este assunto apresentados detalhadamen-
te no capítulo 17 desta publicação.
Trabalhos pioneiros sobre o efeito da inoculação de FMA no crescimento vegetal em
solos degradados pela poluição química de derivados de petróleo foram realizados por
Paula et al. (2006) os quais verificaram elevada ocorrência de FMA que colonizavam es-
pontaneamente plantas introduzidas, variando de 35% a 40% para o sorgo, capim-ele-
fante e mucuna-preta e de 52% a 62% para braquiária brizanta, alfafa e kudzu tropical.
Em outro estudo, empregando o mesmo solo, Nakatani et al. (2008) avaliaram a colo-
nização micorrízica após 14 meses de crescimento de espécies introduzidas e espontâ-
neas, encontrando colonização micorrízica, média de várias espécies, de 42%, variando
entre 14% e 56%, para Cyperus sp e Brachiaria decumbens, respectivamente. A baixa
taxa de colonização micorrízica observada em Cyperus sp. pode ser atribuída ao fato de
membros da família Cyperaceae serem pouco micotróficos. A ocorrência de micorrizas
nessa condição de solo pode favorecer o estabelecimento e aumentar a tolerância da
vegetação aos contaminantes, o que pode ser atribuído, além da maior absorção de
água e nutrientes, à menor adsorção do contaminante em raízes micorrizadas, o que di-

minui o efeito fitotóxico desses compostos.
Outro aspecto de grande interesse no uso de FMA na recuperação de áreas degra-
dadas trata dos efeitos dos FMA no crescimento de espécies arbóreas. Como exemplifi-
cado na Tabela 5 e ilustrado na Figura 7, vários estudos realizados no Brasil demons-
tram os benefícios da inoculação de FMA para estas espécies (incluindo nativas, exóti-
cas e leguminosas) em solos de baixa fertilidade e degradados, na produção de mudas
em viveiros e também na aplicação de mudas micorrizadas para recomposição de matas
ciliares. Um número elevado de espécies arbóreas já foi estudado e, conforme apresen-
tado em Siqueira et al. (2007), cerca de 500 espécies já foram avaliadas em relação à
importância das micorrizas para o estabelecimento de espécies florestais nativas de in-
teresse para a recuperação ambiental. Em um dos trabalhos pioneiros, Carneiro et al.
(1996) avaliaram a resposta a P e inoculação com G. etunicatum e G. margarita em 31
espécies florestais, sendo 25 nativas do Sudeste brasileiro e seis exóticas, verificando
Figura 16.7 - Ilustração de estudos conduzidos no Brasil envolvendo a inoculação de FMA em espécies ar-
bóreas de interesse para a recuperação ambiental. a) efeito da inoculação no crescimento de Solanum gra-
nuloso-leprosum (gravitinga) em solo de baixa fertilidade; b) efeito da inoculação em leguminosas arbó-
reas em solo degradado; c) benefício da inoculação na produção de mudas de Jacaranda mimosaefolia (ja-
carandá mimoso) em viveiro; d) aplicação de mudas de espécies arbóreas micorrizadas na recomposição
de mata ciliar após construção de hidrelétrica em Itutinga-MG (Fotos: cortesia J.O. Siqueira).
Tabela 16.5: Estudos realizados no Brasil sobre os efeitos dos FMA em espécies arbóreas de
interesse para recuperação ambiental.
Assunto / Condição Planta-fungo Principal Resultado-Referência

Compatibilidade simbiótica de 16 espécies arbóreas inoculadas com Seletividade diferenciada na relação, quanto
espécies fungo-planta (casa de 8 fungos individualmente e duas à susceptibilidade à colonização e respostas1
vegetação) populações nativas
Ciclagem de nutrientes na rizosfera 3 espécies vegetais inoculadas com Na presença de micorriza houve benefício
(casa de vegetação) fungos nativos
de vida livre2
Plantas em crescimento conjunto 6 espécies vegetais inoculadas com A inoculação equilibra a competição entre
(casa de vegetação) Glomus etunicatum as plantas. O crescimento das pioneiras é
elevação do P no solo3
Dependência e responsividade (casa 29 espécies inoculadas com Glomus A maioria das espécies foi MA-dependente,
de vegetação) etunicatum sendo que o teor de P no solo inibe a
colonização, a resposta à inoculação e a
dependência micorrízica das plantas4
Efeito da pré-colonização no 7 espécies inoculadas com mistura Plantas sem micorriza não crescem em solo
crescimento de espécies tropicais de fungos de baixa fertilidade5
(casa de vegetação)
Crescimento pós-transplantio em solo 5 espécies inoculadas com mistura Favorecimento no crescimento devido à
com excesso metais pesados (casa de fungos menor absorção Cd e Zn6
de vegetação)
Resposta à micorrização em função 28 espécies inoculadas com G. Benefício relacionado com o grau de
do grupo sucessional (casa de etunicatum e G. margarita colonização, inverso ao avanço na sucessão
vegetação) e tamanho da semente7
Micorriza, N e P no crescimento Trema micrantha, Senna macranthera Redução da dose de P necessária para
(vaso-Brasil) e G. etunicatum atingir o crescimento ótimo das plantas e
ausência de efeito em relação ao N.8
Crescimento de espécies nativas da 12 espécies inoculadas com mistura Maior resposta em baixa fertilidade, sendo
mata atlântica a campo e vaso de fungos isolados da mata as pioneiras mais responsivas; a resposta
das tardias não depende da fertilidade9
Relação micorrízica com 78 espécies inoculadas com fungos Correlação positiva entre a resposta e a
características de plantas da mata nativos da mata colonização. Taxa de colonização inversa
atlântica a campo e vaso ao avanço da sucessão ecológica, peso das
10
Araucaria angustifólia inoculada com

(casa de vegetação) G. intraradices, G. rosea e mistura de resposta a fósforo e responsividade à
FMA indígenas micorrização. Micorriza favorece a absorção
de P11
Crescimento da araucária (casa de Araucaria angustifolia inoculada com Favorecimento do crescimento e alteração
vegetação) Glomus clarum na maior absorção de nutrientes12
Crescimento e colonização micorrízica 81 espécies inoculadas com fungos Espécies de início da sucessão ecológica
de espécies da mata atlântica (casa nativos apresentam maior resposta e colonização
de vegetação) micorrízica, sendo inversa ao tamanho
semente13, 14, 15
Dupla inoculação de leguminosas Mimosa caesalpiniaefolia inoculada Estímulo no crescimento e sinergismo do
tropicais com rizóbio e FMA (casa de com G. clarum e mistura de fungos rizóbio e FMA16,17
vegetação)
Dupla inoculação de leguminosas Centrolobium tomentosum inoculada Melhor crescimento com a dupla inoculação.
com rizóbio e FMA (campo) com rizóbio e isolados fúngicos Efeito variável em função da estirpe de
rizóbio e isolado fúngico18
Dupla inoculação de rizóbio e FMA Três espécies inoculadas com fungos Efeito positivo da dupla inoculação para o
em leguminosas da mata atlântica nativos crescimento das plantas em viveiro19
Dupla inoculação de rizóbio e FMA Quatro espécies inoculadas com Incremento no crescimento e conteúdo
em leguminosas do semiárido a mistura de FMA de N e favorecimento do crescimento das
campo. espécies intercalares não leguminosas20
Continua
Tabela 16.5: Continuação.

Crescimento de espécies em estéril foi mais responsivo que
de mineração de bauxita (casa de peregrina inoculadas com isolados Anadenanthera peregrina e não houve
vegetação) de FMA efeito do tipo de substrato na ausência de
FMA21
Quatro espécies vegetais inoculadas
de mineração de bauxita (casa de com vários fungos isolados dessas das plantas. Variação dependente da
vegetação). áreas. combinação fungo e planta para crescimento
e colonização micorrízica.22
Referência: 1= Pouyú-Rojas et al., 2006; 2= Matsumoto et al., 2005; 3= Flores-Aylas et al., 2003; 4= Siqueira & Saggin-Júnior, 2001; 5=
Pouyú-Rojas et al., 2000; 6= Siqueira et al., 1999; 7= Siqueira et al., 1998; 8= Paron et al., 1997; 9= Zangaro et al., 2007; 10= Zangaro
et al., 2005; 11= Moreira-Souza & Cardoso (2002); 12= Zandavalli et al., 2004; 13= Zangaro et al., 2003; 14= Zangaro et al., 2002; 15=
Zangaro et al., 2000; 16= Pralon & Martins, 2001; 17= Burity et al., 2000; 18= Marques et al., 2001; 19= Patreze & Cordeiro, 2004; 20=
Scotti & Corrêa, 2004; 21= Tótola & Borges, 2000, 22= Santos et al., 2008.
que a maioria das espécies apresentou colonização micorrízica superior a 20% e que
apenas cinco espécies (guatambu – Aspidosperma parvifolium, pinha-do-brejo – Talau-
ma ovata, tento – Ormosia arborea, jatobá – Hymenaea courbaril e angico-amarelo –
Pelthoporum dubium) não apresentaram sinais de colonização micorrízica. A adição con-
junta de micorriza e P exibiu efeito sinergístico para várias espécies e aumentou a pro-
dução de matéria da parte aérea seca, em até 30.500%. As espécies foram categoriza-
das quanto à responsividade à inoculação de FMA e aplicação de P, sendo encontradas
oito altamente responsivas (> 1.000% sobre o controle), seis muito responsivas (1.000%
- 500%), oito responsivas (500% - 100%), seis pouco responsivas (<100%) e apenas três
espécies não responsivas. Ficou evidenciada neste estudo a importância dos FMA e da
adição de P para o crescimento inicial da maioria das espécies estudadas em solos ou
substratos de baixa fertilidade desprovidos de FMA.
Mais tarde, Siqueira et al. (1998) avaliaram o micotrofismo de 28 espécies arbóreas
nativas do Brasil pertencentes a diferentes grupos sucessionais, sendo cinco pioneiras,
oito secundárias iniciais, oito secundárias tardias e sete clímax. Neste estudo, os auto-
res constataram diferenças na colonização, crescimento microtrófico e resposta a fosfa-
to pelas espécies, assim como diferenças marcantes entre os grupos sucessionais. Por
exemplo, as plantas de estágios iniciais são mais responsivas à micorriza que a P, en-
quanto as “clímax” não respondem à micorriza e respondem menos a P, apresentando
resposta média quase cinco vezes menor a P que as pioneiras. Um aspecto marcante é
a contribuição do P e das micorrizas na concentração e acúmulo de nutrientes nas pio-
neiras (Figura 8). Isso indica que em solos exauridos em nutrientes disponíveis, como
N e P, situação normalmente encontrada em áreas tropicais, a presença de propágulos
de FMA é de fundamental importância para o crescimento das pioneiras.
Trabalhos recentes com espécies arbóreas nativas do Sul do Brasil de diferentes gru-
pos sucessionais foram realizados por Zangaro et al. (2002) nos quais se avaliou a in-
cidência da colonização de micorriza arbuscular e a resposta à inoculação em 81 espé-
cies arbóreas nativas da bacia do Rio Tibagi (PR). Neste estudo, os autores verificaram
Figura 16.8 - Razão (tratamento inoculado/controle sem inoculação) dos teores e acúmulos de P na maté-
ria seca da parte aérea de diferentes grupos sucessionais e tratamentos de P e inoculação de FMA. P =
superfosfato adicionado; M = inoculação de FMA, MP = M+P (Siqueira et al., 1998).
que a resposta à inoculação das espécies com espécies indígenas de FMA foi geralmente
elevada entre as espécies pioneiras e secundárias iniciais, sendo baixa entre as secun-
dárias tardias e muito baixa entre as espécies clímax. Dentre as espécies estudadas por
estes autores, apenas Peltophorum dubium (canafístula), Zeyheria tuberculosa (ipê-fel-
pudo) e Aspidosperma polyneuron (peroba-rosa) não responderam à inoculação e não
apresentaram colonização micorrízica, enquanto as demais espécies apresentaram co-
lonização que variou de muito elevada a muito baixa, indicando que a ocorrência da co-
lonização de MA é generalizada entre as espécies arbóreas nativas. Zangaro et al. (2005
e 2007) avaliaram também a influência da fertilidade do solo e da morfologia radicular
sobre a colonização micorrízica durante o estabelecimento e crescimento de mudas de
espécies arbóreas nativas do Sul brasileiro. Os autores verificaram que, independente-
mente da fertilidade do solo, as espécies pioneiras e as secundárias iniciais inoculadas
com FMA apresentaram uma tendência de reduzir o comprimento e a incidência pelos
radiculares e aumentar o diâmetro de raízes finas, quando comparadas com as plantas

não inoculadas. Além disso, constatou-se que os benefícios da micorrização foram rela-
cionados com as características das espécies pioneiras as quais apresentavam raízes
finas e com elevada quantidade de pelos radiculares, em detrimento das características
das espécies clímax que apresentam raízes mais grossas e com baixa incidência de
pelos radiculares. Outra característica importante está relacionada com o peso das se-
mentes destas espécies, onde se verifica que as pioneiras apresentam sementes peque-
nas, ou seja, com reserva insuficiente para suportar o crescimento inicial da planta, con-
dições estas que permitem obter elevada resposta à micorrização, enquanto as semen-
tes das espécies clímax apresentam sementes grandes (elevada reserva) e, portanto,
pouco responsivas aos FMA. Plantas com reduzida área de superfície absortiva, raízes
curtas com pouca ramificação, pelos radiculares curtos, baixa atividade fisiológica e ele-
vada suberificação, apresentam elevada resposta à micorrização (Siqueira et al., 1998;
Zangaro et al., 2005). Assim, todas as espécies arbóreas pioneiras, até então estuda-
das, são facilmente colonizadas e respondem muito à micorrização, enquanto no outro
extremo de sucessão, as espécies clímax geralmente não são micorrizadas – se formam
associação – não respondem positivamente em aumento de crescimento (Figura 9).
Os resultados destes estudos demonstram que as espécies que pertencem às fases
iniciais da sucessão são mais favorecidas à simbiose micorrízica do que as espécies tar-
dias. Além disso, ficou evidenciado que a inoculação com FMA beneficia a produção de
matéria seca e acúmulo de nutrientes na fitomassa os quais podem ser posteriormente
distribuídos no ecossistema, o que faz parte das funções das pioneiras e, como esse
grupo de plantas é altamente micotrófico, pode-se assumir que as micorrizas são
Figura 16.9 - Resposta às micorrizas,

estágio sucessional e peso de se-
mentes em espécies arbóreas (Si-
queira et al., 1998).
importantes componentes biológicos do processo de reconstrução biológica e de gran-

de significância para programas de revegetação com espécies nativas nos trópicos.
Os estudos com arbóreas no Brasil são frequentes, confirmando o potencial e inte-
resse dessas para o reflorestamento nos trópicos (Tabela 5). Destaca-se, no entanto,
que a maioria dos estudos é conduzida em condições controladas, refletindo as dificul-
dades experimentais e a inconsistência dos resultados dos efeitos da inoculação a
campo. Plantas inoculadas apresentam melhor desenvolvimento no viveiro e melhor de-
sempenho inicial no campo, havendo muitos relatos da ausência desses benefícios. Isso
porque a responsividade em casa-de-vegetação ou no viveiro depende da fertilidade do
solo, do grau de micotrofia da espécie hospedeira e do isolado fúngico (Pouyú-Rojas et
al., 2006). No campo, além desses fatores, o potencial de inóculo micorrízico exerce
grande influência. Se houver abundância de propágulos eficientes, as plantas não ino-
culadas (mudas) tornam-se rapidamente micorrizadas e comportam-se como as sem
inoculação prévia na formação. Em geral, os benefícios são acentuados e consistentes,
sendo as respostas, em sua maioria, relacionadas ao favorecimento da absorção de
água e nutrientes e, como consequência, aumenta a produção de raízes para alojar o
simbionte nesse órgão.
Como já abordado, ocorrem outros efeitos (secundários) no maior crescimento das
plantas e produção de área foliar, contribuindo para o maior aproveitamento energéti-
co e sequestro de C pela via fotossintética, sendo essa uma função de grande impor-
tância para o processo de recuperação de solos degradados, pois viabiliza a transferên-
cia de energia para o solo, ativa a microbiota, recicla nutrientes e produz substâncias
húmicas no solo (Siqueira et al., 2008). Um aspecto importante da contribuição dos FMA
na recuperação de áreas degradadas está relacionado com a capacidade das plantas mi-
corrizadas de aumentar a área foliar e consequente atividade fotossintética que se re-
laciona diretamente com a produção de massa vegetal. Isto é fundamental para a me-
lhoria da cobertura de solos degradados (redução do impacto da chuva) e possibilita
maior taxa fotossintética por área (aumento na fixação de CO2) e maior fluxo de nu-
trientes entre o solo e a vegetação. Em estudo com várias espécies arbóreas nativas do
sudeste brasileiro, Saggin Júnior (1997) verificou que a inoculação das mudas com FMA
aumentou, em média, 340% a área foliar destas plantas, com destaque para o cedro e
trema. Neste trabalho, os autores verificaram que o aumento na área foliar devido à mi-
corrização decresce com o grau de sucessão, sendo completamente ausente no jatobá,
que é uma espécie clímax. Além disso, verifica-se que as respostas de mudas de algumas
espécies arbóreas à inoculação são dependentes do suprimento de P ao solo conforme
ilustrado na Figura 10, onde observa-se que algumas espécies tais como o ipê-amarelo
(Tabebuia serratifolia) beneficiam-se da micorrização, mesmo em alto fornecimento de
P, enquanto o açoita-cavalo (Luehea grandiflora) não responde aos FMA nesta condição,
beneficiando-se da simbiose apenas em condição de baixa a média disponibilidade de
Figura 16.10 - Exemplos de respostas diferenciadas de mudas de espécies arbóreas nativas a fósforo (P) e
a micorriza (M). C – controle não inoculado (Foto: cortesia J.O. Siqueira).
P. Há também espécies tais como o jatotá (Hymanea courbaril) em que verifica-se baixa
resposta à inoculação com FMA, adição de P ou aplicação conjunta desses fatores (Car-
neiro et al., 1996; Siqueira & Saggin Júnior, 2001).
Em programas visando ao emprego de micorrizas na revegetação é necessário ava-
liar todas as espécies vegetais de interesse, os isolados fúngicos e suas respectivas
combinações. Os efeitos de diferentes fungos, em diferentes hospedeiros, têm sido bas-
tante estudados e um exemplo do tipo de resposta é apresentado na Figura 11 mostran-
do que a responsividade das plantas hospedeiras depende do comportamento do fungo
em relação a essas. No estudo de Pouyú-Rojas et al. (2006), avaliando o comportamen-
to de 16 espécies arbóreas combinadas com 8 isolados fúngicos mais duas populações
de FMA nativos, foi possível categorizar as plantas quanto à promiscuidade micotrófica
em: promíscuas (generalistas): estabeleceram relação mutualística com a maioria (90%)
dos fungos estudados; intermediárias: com índice de promiscuidade entre 50% e 75%
Figura 16.11 - Massa de matéria seca da parte aérea de cedro, açoita-cavalo e embaúba (g planta-1, con-
forme escala no eixo número 1) aos 9-10 meses após a germinação, inoculadas ou não com diferentes FMA.
1- S. pellucida, 2- A. scrobiculata, 3- E. colombiana, 4- G. gigantea, 5- G. margarita, 6- G. etunicatum, 7- S.
gregaria, 8- Espécies de agrossistema, 9- G. clarum, 10- Espécies da floresta, 11- Controle. Círculos com li-
nhas contínuas ao centro das figuras correspondem à matéria seca do controle. Tratamentos cuja produ-
ção extrapola o círculo diferem (P 0,05, Tukey) do controle sem inoculação (Pouyú-Rojas et al., 2006).
(maior número de espécies nessa categoria); restritivas: com índice de promiscuidade

entre 25% e 50%; muito restritivas: espécies com elevada seletividade simbiotrófica. Do
mesmo modo, os fungos foram classificados quanto à amplitude do índice de eficiên-
cia simbiotrófica (IES), ou seja, a capacidade de estimular o crescimento de várias es-
pécies hospedeiras. Foram encontrados fungos de eficiência ampla ou generalista (IES
> 75%), intermediários (50% a 75%), restrita (25% a 50%) e muito restrita (< 25%). Glo-
mus clarum, G. etunicatum e Entrophospora colombiana comportaram-se como genera-
listas, enquanto Acaulospora scrobiculata como muito restritiva. Esses resultados suge-
rem que para o emprego dos FMA no reflorestamento com espécies nativas, deve-se se-
lecionar fungos e plantas mais generalistas em sua relação simbiótica. Fungos com
ampla eficiência simbiótica têm maior potencial reabilitador, pois colonizam e têm efi-
ciência em vários hospedeiros, facilitando a diversificação e sucessão vegetal na área.
Do lado do hospedeiro, deve-se evitar plantas muito seletivas, como o cedro, e dar pre-
ferência às mais promíscuas, como o açoita-cavalo e a embaúba, conforme revelado no
estudo de Pouyú-Rojas et al. (2006).
Pesquisas realizadas no laboratório de Microbiologia do Solo da UFLA mostraram que
a inoculação mista com vários isolados fúngicos (10 esporos mL-1 de substrato) em vivei-
ro aumenta o crescimento de mudas de Peltophorium dubium, Jacaranda mimosaefolia,
Senna spectabillis e Leucaena sp. em 30%, 50%, 90% e 50%, respectivamente, em re-
lação ao controle não inoculado (Siqueira et al., 2007). Quando as mudas são trans-
plantadas seu crescimento dependerá da fertilidade do solo e se estão ou não micorri-
zadas conforme exemplo da Figura 12 para duas espécies arbóreas. Nota-se acentuado
efeito da fertilidade e da época ou tipo de inoculação.
Figura 16.12 - Micorriza arbuscular: fator determinante do crescimento pós-transplante de espécies arbó-
reas em condições de baixa fertilidade (Pouyú-Rojas & Siqueira, 2000).
Um aspecto de grande interesse é o desenvolvimento de tecnologia para o empre-

go de semeadura direta de espécies de reflorestamento, conforme realizado por Flores-
Aylas et al. (2003) os quais avaliaram os efeitos da adubação fosfatada e inoculação
com Glomus etunicatum no crescimento inicial de seis espécies arbóreas pioneiras em
semeadura mista e direta ao solo, sem passar pela fase de mudas. O crescimento das
espécies foi favorecido pelos dois fatores, sendo os efeitos do FMA mais acentuado em
condições de baixo P disponível. A elevação do nível desse nutriente no solo favoreceu
a dominância de certas espécies como a gravitinga, enquanto a micorrização em P mo-
derado garantiu um crescimento mais equilibrado entre as espécies.
Solos degradados geralmente apresentam severas limitações nutricionais como de
N e P e, como as MA aumentam a absorção destes nutrientes, esta simbiose contribui
para a melhoria da fertilidade do solo e melhoria do ambiente edáfico para o estabele-
cimento de novas espécies no local (Souza & Silva, 1996). Se os efeitos das MA na ab-
sorção de N pelas plantas forem tão generalizados quanto aqueles verificados para o P,
o papel das MA na funcionalidade de ambientes degradados será maior do que tem sido
considerado atualmente. Os primeiros estudos utilizando espécies leguminosas nativas
de rápido crescimento revelaram que a dupla inoculação com FMA e bactérias fixadoras
de nitrogênio (BFN) é uma estratégia importante para a revegetação de áreas degrada-
das, proporcionando melhorias nos atributos físicos, químicos e biológicos do solo
(Franco et al., 1991).
De maneira geral, as espécies de leguminosas arbóreas noduladas apresentam alta
demanda de P, oferecendo oportunidade para a contribuição das MA em sinergismo com
rizóbio, um fenômeno já muito bem documentado (Souza & Silva, 1996). A maior absorção
de P, além de interferir diretamente no processo de fixação do N2, aumenta a produção
de raízes e a fotossíntese, o que aumenta a nodulação das plantas micorrizadas. Tam-

bém tem sido demonstrado que algumas espécies arbóreas só respondem a N-mineral
quando são micorrizadas (Pereira et al., 1996). Vários estudos envolvendo os efeitos da
micorrização sobre o crescimento de mudas de leguminosas arbóreas foram realizados
pelo grupo de pesquisadores da Embrapa Agrobiologia, os quais verificaram benefícios
generalizados dos FMA sobre o crescimento e sobrevivência de várias leguminosas, den-
tre elas Copaifera martii (copaíba), Dimorphandra macrostachya (fava-pomba), Cassia
leiandra (mari-mari), Chamaecrista desvauxii (rabo-de-pitu), Peltogyne venosa (pau-
roxo-da-várzea), Sclerolobium paniculatum (táxi branco) (Caldeira et al. (1997, 1999a,b),
além de outras leguminosas provenientes de Porto Trombetas (PA) tais como Adenanthera
pavonina, Mimosa guilandenae e Enterolobium schomburgkii (Caldeira et al., 2003).
Estes resultados evidenciam que a relação rizóbio-MA é de grande interesse na recupe-
ração ambiental, onde os solos são extremamente deficientes em N e P e a introdução
de leguminosas noduladas e micorrizadas em áreas degradadas tem tido bastante su-
cesso (Franco et al., 1995; Faria et al., 1998; Franco & Balieiro, 2000).
Estudos recentes têm demonstrado que o uso combinado de espécies de legumino-
sas com BFN e FMA aumenta o sequestro de C e N no solo, atingindo taxas da ordem
de 1,73 e 0,13 t ha-1 ano-1, respectivamente, em um período de 13 anos de recupera-
ção de áreas degradadas (Macedo et al., 2008). Nesse mesmo estudo, os teores de C
na fração leve livre e oclusa da matéria orgânica, nas áreas de mata nativa e recupera-
das, foram superiores aos observados para as áreas desmatadas, e isso implica maior
biodisponibilidade da matéria orgânica do solo, dado que o C-fração leve é considera-
da umas das frações mais lábeis de C no solo. Tem sido demonstrado que as legumi-
nosas podem adicionar quantidades superiores a 300 kg ha-1 de N, contribuindo para
a qualidade do material orgânico e o enriquecimento do solo (Franco et al., 1992). Neste
caso, as plantas aumentam o aporte de N e C ao solo e isso reduz a relação C/N o que
favorece a mineralização e ciclagem dos nutrientes da matéria orgânica (Costa et al.,
2004) e aumenta a produção de húmus, importante fator de recuperação do solo recen-
temente revisado em Siqueira et al. (2008).
Os efeitos da inoculação de FMA e da adubação orgânica sobre o crescimento de es-
pécies leguminosas de rápido crescimento foi avaliado por Mendes Filho (2004) em re-
jeito da lavra de cassiterita na Floresta Nacional do Jamari (RO). Neste trabalho, os pes-
quisadores verificaram que a associação da adubação orgânica com a inoculação micor-
rízica favoreceu mais a produção de matéria seca da parte aérea, produção de nódulos
e acúmulo de N e P no feijão-guandu e acácia do que a adubação com composto orgâni-
co sem inoculação micorrízica. Além disso, verificou-se que a inoculação com FMA contri-
buiu para o aumento da quantidade de micélio externo total para a maioria das espécies
testadas no rejeito. Com isso, ficou demonstrado neste estudo que o sucesso da reve-
getação do rejeito de mineração de cassiterita depende da adição de composto orgâni-
co o qual é essencial para o estabelecimento das plantas e da microbiota do solo e que

plantas inoculadas com FMA se desenvolvem melhor no rejeito do que plantas não mi-
corrizadas.
Almeida & Raymundo-Júnior (2006) estudaram em casa-de-vegetação a contribuição
de vários FMA sobre o crescimento da espécie arbórea Anadenanthera falcata (angico-
do-cerrado) em solo de área desmatada do cerrado e verificaram que a dupla inocula-
ção com rizóbio e FMA melhorou a formação de nódulos do sistema radicular em 341%
e a colonização micorrízica em 226%, proporcionando aumentos em altura, número de
folhas e do diâmetro do colo de A. falcata correspondentes a 72%, 71% e 15%, respec-
tivamente, demonstrando o importante papel destas simbioses e do sinergismo entre
FMA e BFN no estabelecimento de espécies no solo degradado. Em outro estudo, vá-
rias espécies arbóreas dentre elas Acacia longifolia Willd. (acácia), Tipuana tipu Benth
(tipuana), Mimosa bimucronata (DC) O. Kuntze (maricá) e Mimosa scabrella Benth. (bra-
catinga) inoculadas com FMA e BFN foram submetidas a um solo degradado pela mine-
ração após a extração de xisto pirobetuminoso em São Mateus do Sul (PR). A contami-
nação do solo provocou alta taxa de mortandade entre as espécies estudadas, no en-
tanto, estas espécies, quando inoculadas, apresentaram melhor estabelecimento des-
tas espécies neste solo (Maschio et al., 1997). Estudos realizados por Faria et al. (1998)
demonstraram também os efeitos benéficos da dupla inoculação (rizóbio e FMA) em
áreas de restinga no Maceió (Al) e em áreas degradadas pela mineração após a extra-
ção da bauxita em Porto de Trompetas (PA).
Pralon & Martins (2001) estudaram os efeitos da inoculação de Glomus clarum e FMA
nativos (juntamente com rizóbio) em mudas de sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia) e ve-
rificaram maior taxa de colonização micorrízica nas mudas inoculadas com FMA nativos
frente ao G. clarum, demonstrando a maior adaptabilidade do inóculo nativo às condi-
ções do substrato, que são determinantes no estabelecimento da simbiose. Além disso,
os autores verificaram que mudas inoculadas com os microssimbiontes apresentaram
aumentos significativos no peso da matéria seca e nos teores de N e P em relação ao
tratamento-controle sem inoculação. Em vista da significância dos FMA na absorção de
nutrientes e também na indução de alterações fisiológicas na planta, espera-se que as
micorrizas arbusculares possam atenuar os efeitos negativos da salinidade. Um estudo
inédito foi realizado por Tavares (2007) no qual se avaliou o efeito da inoculação de
uma mistura de FMA sobre o crescimento do sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia) em solo
artificialmente salinizado com a adição de cloreto de sódio (NaCl), obtendo-se conduti-
vidade elétrica variando de 0,7 a 4,2 dS m-1. Constatou-se que plantas micorrizadas
apresentaram menor sensibilidade ao estresse salino com consequente aumento na ab-
sorção de vários nutrientes, principalmente fósforo, potássio, cálcio, resultando em uma
maior proteção da planta contra os efeitos da salinidade exercidos pelo aumento da
concentração de Na nos tecidos.
Estudos conduzidos em casa-de-vegetação e no campo em solo degradado pela ex-

tração de argila, Schiavo (2005) avaliou o efeito de FMA sobre o crescimento e nutrição
de mudas de duas leguminosas (Acacia mangium e Sesbania virgata) e uma espécie não-
leguminosa (Eucalyptus camaldulensis). Em casa-de-vegetação, as mudas de acácia e
sesbânia inoculadas com os FMA apresentaram maior altura, diâmetro do colo e matéria
seca da parte aérea em relação às não inoculadas. Além disso, os autores verificaram que
os FMA proporcionaram aumentos nos conteúdos de N, P e Zn para a acácia da ordem
de 22%, 71%, e 67%, respectivamente; e nas mudas de sesbânia de 39%, 48%, 56%,
24%, 105% e 54% para N, P, Ca, Mg, Mn e Zn, respectivamente. Nos estudos de campo,
verificou-se que as espécies em plantio na cava de extração de argila apresentaram ele-
vada sobrevivência (> 80%) e rápido crescimento, sendo verificado efeito positivo dos
FMA na absorção de Ca e Mg pela acácia e sesbânia, enquanto para o eucalipto a micor-
rização favoreceu a absorção de N, P e Mg. Neste estudo, ficou evidenciado que a utili-
zação de leguminosas arbóreas inoculadas com FMA selecionados pode ser uma boa
estratégia de revegetação solos degradados pela extração de argila, melhorando as ca-
racterísticas químicas, físicas e microbiológicas do solo e, em consórcio, estas espécies
podem contribuir para o crescimento de espécies não leguminosas como o eucalipto.
Os estudos realizados no Brasil demonstram que o uso de leguminosas noduladas
e micorrizadas mostra-se muito promissor como técnica de recuperação de áreas degra-
dadas, uma vez que há grande diversidade de espécies da família das leguminosas, com
características de crescimento em condições edafoclimáticas diversas. Para maiores in-
formações sobre aspectos silviculturais e de adaptação ambiental de leguminosas ar-
bóreas com potencial de uso na recuperação de áreas degradadas, consultar Souza &
Silva (1996). Para maximizar o sinergismo entre a fixação biológica de N2 e a micorriza-
ção, o qual é atribuído à melhoria do estado nutricional de P, há a necessidade da se-
leção conjunta de BFN e FMA de alta eficiência no uso e na absorção de nutrientes, além
dos organismos selecionados serem competitivos com a população nativa do solo. A
Embrapa Agrobiologia vem realizando uma série de pesquisas relacionadas à seleção
de BFN e FMA eficientes para espécies florestais visando à recuperação de áreas degra-
dadas, cujas informações encontram-se disponíveis no site
http://www.cnpab.embrapa.br/publicacoes/recup_degrad.html
Considerações Finais
Os estudos sobre as micorrizas arbusculares em áreas degradadas têm despertado gran-
de interesse nas últimas décadas, inclusive no Brasil, onde avanços consideráveis acon-
teceram no conhecimento do papel biocontrolador dos FMA em diversas situações de
solos degradados e seu potencial de aplicação na recuperação de áreas degradadas.
Os FMA são de ocorrência generalizada mesmo em ambientes com avançado grau
de degradação e vários aspectos do seu ciclo de vida são muito sensíveis às interferên-
cias no ecossistema que levam à degradação do solo. Portanto, são importantes sen-
sores ambientais e, consequentemente, têm grande importância no monitoramento des-
tas áreas. Além disso, a seleção de isolados de FMA destes ambientes com funções be-
néficas às plantas hospedeiras pode contribuir para o estabelecimento da vegetação e
recuperação de áreas degradadas. De fato, vários estudos foram conduzidos no Brasil
nos últimos 30 anos envolvendo o papel da simbiose micorrízica no crescimento de vá-
rias gramíneas e espécies arbóreas de interesse para a recuperação ambiental, incluindo
várias espécies de leguminosas, com potencial de emprego em ambientes degradados.
No entanto, a maioria destes estudos foi realizada em condições controladas, havendo
a necessidade de avanços científicos reais sobre a aplicação de FMA no campo de modo
a se obter tecnologias para uso na recuperação de áreas degradadas.
Em função de sua grande extensão e condições de solo e clima diferentes e com vo-
cação para sistemas de produção agrícola e atividades de mineração, o Brasil necessi-
ta de uma política governamental para fomentar as pesquisas de tal maneira a propor-
cionar a integração entre os diversos grupos de pesquisa existentes em cada região
priorizando as características regionais, reduzindo assim pesquisas isoladas e com
pouco impacto. Neste sentido, várias questões ainda não foram totalmente esclarecidas
sobre o papel das micorrizas sob diferentes situações de solos degradados, tornando-
se um dos grandes desafios para os micorrizologistas brasileiros.
Literatura Citada
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16.Micorrizas em áreas degradadas

Chapter · September 2010

Marco Aurélio Carbone Carneiro

Fungos Micorrízicos arbusculares no Bioma Cerrado View project

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Micorrizas arbusculares na recuperação

Figura 16.1 - Sequência de eventos (alterações)

Efeitos sobre as Plantas Processos Reabilitadores

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 3 ]

nutrientes da rizosfera e na nutrição balanceada na planta. Além deste fato, os FMA

As pesquisas pioneiras do Brasil envolvendo os FMA e solos

Tipo de Espécies hospedeiras Principais resultados Referência

evidentes os impactos da degradação do solo sobre a população dos FMA e da impor-

FMA na recuperação de solos degradados

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 5 ]

Tabela 16.3: Ocorrência de espécies de FMA em diferentes sistemas degradados ou em

Local Tipo de degradação Ocorrência/gêneros # espécies Referências

reduzem a qualidade do solo, resultante tanto de ações antrópicas quanto de proces-

alto requerimento externo de nutrientes pelas plantas pioneiras a serem estabelecidas

Tipo Degradação FMA testados Plantas hospedeiras Efeitos da inoculação Referência

isolados de mineração bauxita crescimento das espécies

Tabela 16.4: Continuação.

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 9 ]

Apesar de serem encontrados em ambientes com elevado grau de perturbação (Ta-

Estudos realizados por Carneiro et al. (1999) avaliaram os efeitos da inoculação de

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 11 ]

nutrientes, a produção de raízes atingiu 26,7 Mg ha-1 (Carneiro et al., 1995).

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 13 ]

Figura 16.6 - Efeito benéfico da micorriza ar-

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 15 ]

água e nutrientes, à menor adsorção do contaminante em raízes micorrizadas, o que di-

Assunto / Condição Planta-fungo Principal Resultado-Referência

Araucaria angustifólia inoculada com

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 17 ]

Tabela 16.5: Continuação.

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 19 ]

radiculares e aumentar o diâmetro de raízes finas, quando comparadas com as plantas

Figura 16.9 - Resposta às micorrizas,

importantes componentes biológicos do processo de reconstrução biológica e de gran-

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 21 ]

(maior número de espécies nessa categoria); restritivas: com índice de promiscuidade

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 23 ]

Um aspecto de grande interesse é o desenvolvimento de tecnologia para o empre-

de raízes e a fotossíntese, o que aumenta a nodulação das plantas micorrizadas. Tam-

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 25 ]

co o qual é essencial para o estabelecimento das plantas e da microbiota do solo e que

Estudos conduzidos em casa-de-vegetação e no campo em solo degradado pela ex-

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 27 ]

Almeida, A.F. & Raymundo-Júnior, O. Crescimento de mudas de Anadenanthera falcata, em casa-

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 29 ]

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 31 ]

| MA NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS | 33 ]

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