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Um icnofó<sil ~ u resulrado da atividade de um cnquan10 os fósseis corporais tem suas csuururas de
organismo, que pode vir a ser prcsc"•ado cm um sedi- detalhe dcstruldas.
mento, rocha ou corpo fóssil. Seu estudo en11uadra·se Os icnofósseis abr.tngcm diferentes !ip-0$ de cs·
no ambi10 da !enologia. A Plllcoicnologio é a parte uuturas que sllo classificadas como bioturbaç6cs,
inrcgramc da icnologia que estuda o rcsul!3do das ati- biocro$C'lcs, copróli1os, ovos e nidiftcoçõcs.
vidades de organismos que viveram cm épocas passa-
das, ou seja, os ienofósscis. São imponantcs J>OLS:
• possibilitam o regist.ro da presença de 1.ni- B ioturbações
mais de corpo moJc que normaJmcnlc não Oi versos: organismos, tanto marinhos como con·
se preservam; tincntais, produzem uma ampla variedade de pistu.
• mosimm ~diversidade de comportamento dllS escavações e cúncis nos scdi1ncntos, que poden1 ser
QSsemhlcias fossilffcras; inierprerndos como 111ivid•dc de alimcn!3çi!O, rcptaç4o.
• dcmonsrramograu derctrabalhamenrodossc- bobirn~o c(ou dc~nso e que rcsulrom, muitas vc-tcs.
dimcncos pc)us Qrganismos: na dcsuuiçlo das estruturas sedimentares prcvi:amcncc
• auxiliam nas interpretações paleo3mbicnmis e existentes.
palcoccol6glcas;
• indicam topo e base de camada. A. Invertebrados
Os icnofósscls revelam algurníl! vantagens so-
bre o• fósseis corporak Primeiro, por serem rcprcsen· Enrrc os invcncbrados. praticamcn1c rodos os
ulntcS diretos dcunla bioccnosc.já quc()CC)rrcm ;,,, ;'"· mos possuem individuo~ potencialmente prodtuorcs de
enquanto os fósseis corporais compõem mais frcquen· icni1os ou i<:nofósscis (l''cmandes, 1993; Ca.rvolho &
cernente as canacoccooscs. En1 segundo lugar, por se. F'e mandes, 2007). Anelldcos, moluscos e amópodcs são
rcm regisuados com maii frequ ~cia cm determinados os gnJpos <1uc po$Sucm maior J'H1n1ero de espécies rcs·
iipos de roch•s (como sihi10$ e areni1os). cm que os ponsávci.s pelo produçllo de pis111s e cscavaç&s cm se·
fóssci$corporois slo menos cosnunsc muitas VC'7..CS nlal dimenros inoonrolidados (figura 12.1). Fernandes tialii
prcscMJdos. E, cm 1crcciro lugar, pela rcndência da (2002) opresentam um guia de idcn1ificaçilo dos princi-
diagênesc cm aumcnrar a visibilidade dos icnofósscis, pais icnogencros encontrados no Brasil.
196
O 1 cm
L...J
A
O 1 cm
L...J
Figura 12.1 Tipos de lcnttos (plslas, suloos, escavações e túneis) produ:rídos por lnvsrtebrados: (A) Latvas de
artrópodes. (B) Gastrópodes. (C) Crustáceos (Frey, 1975).
B. Vertebrados
Apesar de as pcp:das e piscas serem os icnilos
mais comuns entre os vcnebrados. existem outrOS ripos
de csmnuras produiídas por eles. Algumas cspá:ics de
peixes dipnoieos, por exemplo, são forrnn.s que cSC-•·
va_m ndvumcnte; suu esctl\":lÇÕCS wbulurc:s 530 reco-
nhecidas com ccrm frequência no rcgimo fossilífero
(Fernandes & Carvalho. 2002). Além disso. as fe>.cs de
vertebrados (coprolitos) são também comuns no rcgis·
uo sedimentar (figuras 12.2 e IZ.3).
C. Vegetais
Os icniros produ•idos por vcgerais s3o principal·
mente moldes de núus (pcdotúbulos) e rizoooncreçõcs
(ecnccnuação de sais ao redor dilS rnfl.cs).
Bioerosões
As csuucuros de biocrosllo são definidas como
aquelas rcsulrantcs da t$CavaçUo mccdnic-• ou bioqul·
mica por um organismo cm unl substrato rígido. como
os oriflci0$ ou tubos originários da ação de organism0$
ra.sp;adote$, perfuradote.<e ou rocdore$. Encrecstas estru·
curas, dcstacunl·sc as períur.ações em oonctu.s, ossM ou
cm oucms panes duras de invcncbmdos ou vencbra·
dos, além de perfurações cm rochas (scdimcnrarcs ou
nilo) ou cm madcir-.>. Em alguns c:l.SOs, LOtna-sc dit'lcil
dcrermln:u o organismo gerador da períuraç!o e, ínclu·
$iVc, se o mcs:moscria um nnimaJ ou vcgc[aJ. B.m geral,
as perfurações sno csm1rurat de habitação (Fcm•ndcs
&Carvalho, 2001), embora iambém possam resultar de
Paleontologia Capítulo 12 - lcnofósseis 197
anflblo ( Lablrintodonto ) réptil mamaliforme ( Terapsída )
•.
•\
réptil ( Terópode Camosauro)
uma ação predatória como ss perfurações íci1a; por
~ 01 cm
u
gasrrópodcs naticldcos e muricldcos cm conchos de réptil ( Terópode Celurossauro ) ave mamlfero
biv;Uvi0$ (figura lZ.4).
Figura 12.2 Representação esquemállca das pegadas e pistas origlnadas po< anllblos, répteis. avss e maml·
feros (Currie, 1981; Leooardi, 1980, 1983, 1987).
As perfurações produi:idas por ouriços·do-
mar cm rochas de regiões Jícorincas como as prc ..
scnld cm Aracruz. no Esplriio &nto. permitem
avalí21 antigos nfveis do mar. A uç-lo pcrfunadora
dos ouriços ocorre csscncialmcncc na regi~o de
inrcrrnaré•. Aquelas perfu~ situadas acima ou
abaixo do nível a rual de íluruação das marés indi·
ca.m as variações do olvcl do mar durante o
Holoccno (Cunha ti alíi. 1982).
O 5 cm
~
A. Coprólitos
Os copróliro.• slo dcfinidO!I como excremcn1os Figure 12.3 Dois tipos diferentes de lcnltos de
fossiliza.dos de anim•is. incluindo-se cambém sob esta vertebrados: (A) Aa pegadas de um dinossauro lerópode,
designaçílo pequenas pclotas focais (micrO<X>prólitos) e (B) as pistas senoiclais produzidas pelas nadadelras
do um peixe actlnopterlglo (Carvalho, 1989).
(figura 12.SA).
Os copr61itO$ podem apresentar formas e rama ..
oh0$ diferentes, de.pendendo basicamcn1c do tipo de
organismo gcnador e. att certo ponto, dn dcposiçio.
diagencsc e de seu csmdo de prcscrvaç:lo (figura 12.6).
O fosforo de cálcio, na maioria dos casos. to seu com·
poncnte principal, mas diversos OU[ros composcos
inorgilnicos. como carbonato e sOica, podem ser encon·
11ados. Os coproliios auxili•m nu inierprcwçio do h'bi·
w 2limcntar de onim2is extintos e suos relnç&s ecoló-
gicas (HiintzSchell. et olii, t968; Souro, 2002; Souto'' o 5 cm
~
olii, 2001 ). B
198 Paleontologia Capítulo 12 - lcnofósseis 199

bolo fecal

'
Figura 12.-4 PorluraçAo em blvAlvlo: (A) Valva esquorda de Protothoce antiqua (Holocono) com porfuraçllo do
ga51rópoclo. (B) A icnoespécie Oichnus simplex (Senra. 2007).
B

b e

B o 6 cm
A
o 5 cm
O
1-J
5 cm L-....J
e e
d

fill!!!ll 1~., E~ c;!O ~º <!e ~n~ Qm: (1\) CQ<le 191!gÍ1l!Qinlll l!O !rl!lo fi~ c;!O in!~ Q!'0$$9
contendo o bolo fecal em processo de compactação. (B) Modelos geométricos produzidos pelo mecanismo de
compaclaçAo. (CJ Formas finais: a - cõnlca; b - ovoides; e - elllndrlcas; d - domo; e - espiralado (Souto, 2007).

o
Figura 12. 5 Exemplos de evidências de atividaoes doa organismos: (A) Coprólito de crocodilo. (B) Ovo
de dinossauro. (C) Podolúbulo. (D) Ninhos do papagaios (Frey, 1975; Leonarc;li & Opono, 1983; Price. 1951 ;
Sawyer, 1981).
200
Como eJ.emplos d• imponânci• de seu es·
rudo, destacam·se;
1. A idcntificaçilo de ovos de parasicas cm
CQprólitos humanos pcrmiriu que fossem inferidas
as rotaS de migração do homem primiÚ\'OC sua che·
gado na América do Sul (Ferreira~/ olii, 1988).
2. Em CQprólitos lllllÍS •ntigos enconmdos
oa Formação Tremcmbt (;\lioeeno. Baci.u de
' làubatt), as djfcrcnics proporções de elementos
químicos vi•bilizorom a idcnúficaç~o de coprólitos
de rtpcei>. oves e onclídcos (Castro d olii, 1988;
Fcmande•, Polivanov & Carvolho, 1987).
Outros Tipos de lcnofósseis
i\l~m dos coprólicos, os ninhos e os ovos de in-
vcm:brados ou vertebrados (figura 12.7) contribuem
p:ira o estudo do desc:nvolviment<> e re·gistr0 de diver-
sos orgianjsmos, c:xtinws ou não.
No Brasil, CJ<i.tcm o»os de dinossauros{Prioc,
1951;Mllgalhncs Ribeiro, 2001; 2002) e quelllnios
(Azcvcdodo/ii. 2000) no Grupo Bauru (Crc11lccodo
Escodo de Minas Gerais). O CStUdo de seu interior
armvts do uso da wmogafi• computadorizada pode
revelar a cxisc~ncia de embriões fósseis. Alguns
microfósseis do Aptiano da Bacia do Ceara, obser·
\'Odos cm preparações palinológicas, seriam po..í.
veis ovos de iosctos (Rcgali & 5'.arjcont, 1986).
Mais raros ao os ninhos fossiliwdos de oi·
guns invcrtebnaôos, como• 0<.·cmencia de um ninho
fossilizado de uma grum caldrio de Minu Ccnús.
Tra111-se de um ninho camctcrl>tico de ''C:Spas sociais
cuja excelente prcscrvaçilo rel'Clou a pre5enço de
ovos e larv2S rco6m·eclodidas (Rodrigues d 11/ii,
1987).
A. P seudoicnofósseis
Oi\·crsos processos ftslcos e químicos durante e
após• sedimcntllç-Jo podem originar estruturns que ns·
semelham-se às produzidas pelas atividades de animais
e vegcrnis. As marcas de onda, grecas de conmaç~o,
marcas de objetos. cscapc de gases e moldes de sais
podem produzir fornus scn1clhantcs a pistas, tubos. cs..
cavações e perfurações de origem animal ou vcgclal
(Hãntzschcll. 1975).
Paleontologia
Figura 12 .7 Ovo fosSillzado de croeodiJomO<fo
(UFRJ·OG 2981c.Y) do Cretáceo Superior (Formação
Marilla). Bacia Bauru (Ribeiro. 2007).
Em grat1itos de lru ($30 Paulo), a eroslo e o
inccmpcrismo bioquímico provocado por fungos e
líquens originam cavidades semelhantes a impres-
sões de p.!s humanos e de pegadas de dinOS$'1ur0>.
B. Classificação
Os icnofósscis rêm três aspectos sii:nificativos
que se inter-relacionam, e nos quais baseiam-se as di-
versu classificações: são estrururas sedimentares. evi-
dencias da atividade e produros de determinados orga-
nismos. As prindp:iis claS$ilicações encontradas s:lo:
D escritiva (ou morfológica)
Basca<l• .,.. feições morfológicas <1ue apresen-
tam os icnof(>SSeis (figuna 12.8). obedece"-' dirctriics
dos prooedinlcntc>S da sistemática linnC3na.
Prcscrvm;ionlll (ou cstmrinômign)
Consitlcrn os icnofósscis como cscrutura..'l scdi·
n1cntare!l1 sendo d!«:ncialmentc rclacion:lda à forma
de preservação (figuro 12.9).
Etológjcn (ou ecológica)
7i'ata os icnofMseis como resulcado de uma rcs·
posc:a a u1na função biológica., camcceri7..andoo compor·
tamento do organismo (figufll 12.10).
Capítulo 12 - lcnofósseis
PARÂMETROS DAS PEGADAS
5 aplicabilidade mais limitllda, pois as idcntificaç6c• re-
,----
1 ferentes à cnonomia do possíveis apenas cm alguns
4
11
SOCA 993
o 10cm
1 - Eixo do dedo li
2 - Eixo do dedo Ili
3- Eixo do dedo IV
4 - Comprimento da pegada (CP)
5 - Largura da pegada (LP)
6- Dlverg. entre os dedos li e Ili (OD li - Ili)
7 - Dlverg. entre os dedos Ili e IV (DO 111- IV)
8 - Dlverg. entre os dedos li e IV (DO 11- IV)
g - Compr. da p0<ção falangeal li (CPF li)
10- Compr. do dedo livre li (CDL li)
11 - Compr. da porção falangeal Ili (CPF llJ)
12 - Compr. do dedo livre Ili (COL Ili)
13- Compr. da porçAo lalangeallV (CPF IV)
14 - Compr. do dedo livre IV (CDL IV)
15- Ànguto da cruz (AC)
Figura 12.8 Parâmetros utilizados nos estudoe de
pegadas de dinossauros bípedes (Carvalho, 1989;
Leonardi, 1987).
Filol(enéticn
Baseada na ide midade do organismo que produ·
úu o icnito. segue a cfa:>:1ificaçilo na rural dasistcm4tica
biológico.
As lnformoçllcs fornecidas pel"5 cl2ssificaçõcs
descritiva e [lrCServncional sllo limitlldas, nOo inf<>rm!ln•
do sobre as carocterfsúcas da scdimentaçfo e quando e
onde a fossili1.<1ção teve lugar. A classif1CUçilo ecológica
é geralmente a maiHpropriada pela possibilidade de
indicar. auavés do c.omportamenco dos organismos.
201
dados refcrcnces ao subsaaro e a o uuos par;l.mecros pa·
lcoceológicos. A classiíicaçlo filogenécica é de
poucos casos.
A seguir, scrí dado ênfase il clo..ificaç-lo crológicl.
a q1111l é de uso mais frequente na literatura icnológica.
C. Classificação Etológica
O comportamento dos organismos é agrupado
cm cinco categorias básicas na classificação etológica,
a qual é apresentada sob a forma de diagrama circular,
subdividido em cinco cacegorias de icnoíósscis.1 com as
incer· relações enue si e os (6ssci! corporais (figura
12.10). A cW..ificaç.'!o etológica baseia·sc na interpreta·
çlo dooo1nporta1nenlo dos orgartls1nos que produziranl
os icnoíóuc:is.
lcnitos de locomoção ( Rcpichnfo)
Incluem os uaços prodirLidos pelo dcslocamenco
com o auxtlio de apêndices loco1nocores e pjscas resulcan·
tcs de conuac;õcs musculares do corpo. Correspondem a
sequencias de pegad.. ou sulcos condnuos, omorncnm·
dos ou nlo. podendo ser lineares ou sinuosos e, algumas
vC'l.CS, ramificados. Ex.: icnogCnero f);p/íd1nitt1, além de
pcg:odas c pistllS de vencbrodos (figura 12.11).
Na Bacia de So0$'1 (Crcllicco do E><lldo da
Pamfba) ocorrem pisw parolclos de dinossauros
saurópodcs que evidenciam a fomu1çilo de manadas
(hábiro gregário) entre esses animais. Eiologicllmcn·
te, essas pistas são classificad.. como Repichnia
(Can.11lho, t 989: 2000-.i: 2000b).
lcnitos de huhitaçllo (Oomichnia)
Incluem escavações e perfurações habicadas por
organisn1os. tvluitos alimcnram ..sc de material em sus·
pcns~o (no caso dos invcm:brodos). 530 estruturas pre·
dominantcmentecillndricas, tendo as porcdcs aglutinádas
por secreções quitinofosffticas ou reforçadllS por pattf·
cuias detrfóeas selecionadas e cimcnmdas. Formas co-
muns deste ripo incluem cscava\"ÕCS cm "U" sem csrru·
cura mcniscoide e pcrfunições. ExcmpJo: icnogêneros
Amrico/ius e SJoliJ/tos.
202 Paleontologia Capítulo 12 - lcnofósseis
RELEVO COMPl.ETO SEMIRRELEVO
Figura 12.1 1 Pegadas teromorlol-
des do Triássloo Superior (Fonnação San-
ta Mana, Bacia do Parané) e reconstituição
~'-•:~•o do animal produtor da pista (DlcynodontJ.
pus profhetloides). llustraçlo do Aonata
"U~O .. llOIM(HI' Cunha (Silva et alif, 2008).
Figura 12.9 A classlllcação
osttatin6mdce o as formas de praseNa·
ção dos iaiotósseis (Osgood, 1970).
lcnitos de descanso (Cubichniu)
Silo imprcssôe$ causadas por uma intcrrupç«o
tempor.iria nodi!Slocamomo do •oi mal durante su• pro-
cuni por descanso ou refúgio. Feições cm relevo bem
definidas podem refletir a morfologia laccrovenual dos
organismos. Algumas formas são transicionais para
Repichnia e Domichnin.. Exemplo: icnogêneros
11.ru,;uàta e Rusop/IJOIS.
lcnitos de nlimentnçllo (Fodinichnia)
Consistem cm escavações. tubos, pi.s!Os e pcrfu·
rações do organismo qu2ndo da procur.i de nlimentó,
podendo pos.~uir un1 padrlo conlplcxo de componamen·
to. No caso dos icnitos produzidos por invertebrados
1>re<lominam os padn'ks mdiahi. más podem ocorreres--
cava~'ÕC• sob a forma de "U". Exemplo: icnogencros
C~ont!rites e RÁÍMJromlfirtm. Exisrc uma Intima rcl•ção
desta categoria com os Pascichnio e os Domichnia.
As perfurações feiras através das conchas por prcdad°"'
Figura 12.10 A classlficaçl!o res tsmb-6m pcrtenc.."Cm a est2 categoria.
etológlca dos lcnofõssels (Osgood,
1970).
Jcnilos de pasttl,!lem (Pascichnia)
Silo pisw de alimcniaçilo construidas por organi&-
m0$ ~gcis que rcrit1lm seu alimcnro m•vés da ingcsf.'io
de sedimentos superficiais. Tais csrrun1ras, enroladas ou
meandriformcs. reílctcm uma procuf1l de alimento. Exis-
te unugrundc inter-rclaç:!o com os Fodlnichnin. que in-
cluem org;anismos que explonm sedimentos abaixo cb
supcrfTcic de scdimcnmçi!O, e com os Rcpichnin. pois
muitos icnitos de "pastagem• são 1Umbém icniros de lo-
comoção. Exemplo: icnogêncru Cnnin1J11.
,,.
Nos riunitos de ltu (Pcrmocarbon!fero. l.ls-
tlldo de Silo Paulo) são cncontrodos dois tipos de
pisms auibulda. à atividade de crus1:lccos no1os-
crãccos: o primeiro tipo. l!qpoóld11,,1.1, corresponde
a suloos bilobados oom esrriu rran.wersais resul-
tantes do rastejamento do animal à procura do al.i--
mcnto, classificados como icnitos de pastagem
(PR8Ciehnin); o segundo tipo, Diplid11rilt.1, compre-
ende fileiras duplas de pc~dus que rcíletem o dea-
locamcn10 do anim:il sobtc o sedimento fino. e é
classificado como icni10 de locomoçio (Rcpichnia).
Esre exemplo dcmonsm como um mesmo or1:2-
nismo. em decorrc!ncia de componamenros difc-
rc.ntes, pode originar mais de um dpo de icnito
(Fernandes, Carvalho & Netto, 1987).
lonitos de escape (Pugiohnio)
Sllo feitos principlllmcntc por molus<:os biválvios
e ouu'OS org:nnismos que se alin\cncam de m11ccrial cm
suspensão. Normalmente não têm a parede da escava-
çi!O reforçada. A estrutura ocorre pelo dcslocamcmo rá·
pido do organismo após o apoJtC de sedimento, devido
à erosão da superfkic.
D . Nomenclatura
~ imorcssante saber dinlnguirclassificaç~o e no-
menclatur.i. usu11lmcn1c muito confundidas. Classifo<.'ll·
ç-lo 6 umn ordcnaçio sistcmdtica de coisas e conceitos, e
seu propósito~ facili(:iro entendimento de como se inc:er·
relacionam. A nomcnolatuf1l é um sistema de regras e
204 Paleontologia Capítulo 12 - lcnofósseis 205

convenções para regisuar os elen1cncos da classificação Principio V

e seu propósiro é faciliiru a comunicação. A nomenclatum do tá•on é baseada na priorida-
="la nomenclut-ura dos icnoí6sseis é rcconhec-ido de de publicação.
um nfvel wc.onôm.ioo principal: o icnogêncro, que com..
porta um• ou mais icnocspécics. Se for n~ssllrio di· Principio V 1
fcrencfor entre cotcgori3' subordinadu a icnoe•pécieo,
o termo variedade pode ser utiliudo. Nenhuma outro Gad:a táxon, com um certo nível e caraaori1.aç:ão o 10 ,,.,, o S mm o 10 mm
categoria acima de icnogõnero é rcconhecid•. apesar morfológica. tem somente um nomecocrcro(nQ<malmcntc
de poder ser aplicada informalmente. o nome publicado primelro, de acordo com as ccgras). Arenicolites Asteriacites Au/ichnites
Coso seja possível c.~!llbeleccr • que organismo
pcncncc cc:rto icn ico~ o nome desce não de\•e ser igual Principio V li
:ao do organismo. O mesrnc>.se aplica caso o icnico ror Nomes científicos de um clxon são meados c m
dcscrit0 primeiro e po.sccriormcncc sct descobeno o latim, desconsiderando sua derivaçtlo.
org,rnismo a ele associado.
Os principios fundamentais d~ nomcncla1un1 Prin cípio Vlfl
icnológica. de acordo com o Código pana Nomencluu- o 50 mm o 10 mm o 100 mm
A aplicação das regras de nomenclatura~ reema·
rn de lcnofósseis sllo os seguintes:
tiVa. a não ser que <=:xprC$$3mCnlC limitada. Cruziana
Chondrites Cochlichnus
Prinlllpio 1 Princípio lX
fcnofóssil é definido como a indicação de ativi· A nomencl•tuni dos icnofósseis é independente
dadc de um vcgetil ou animal p rcsen 'lldO cm rocha. da nomenclatura zoológica e botânica.
sedimento ou fóssil c:orporul.
Icnofácies e Icnocenoses
Princípio li
O conjunco dos componentes de uma icnofoun•
A nomenclarnra dos icnofósseis é b:iseada total· (icnofósscis produ~idos poronimais) e de uma icnoflora o 20 nwn O SOmm o so mm

mente nos can1ctcrlsticas da eSLruturn deixada pela ati·
vidade do org:inismo. É reconhecido que membros de
ca1cgorias =onômicas distintM podem prodtr1Jr estru·
tu1'2!i biogÇnicu $Írnilarcs, ç uma mesma espÇcie ou
indivíduo pode dar origem• CStrlHUr.tS diferentes. Por-
tamo, • aplicaç~o de um nome especilico nno impliei
ncccu:1riamcntc que eJtc tenha sido form.ado por um
certo or,'11nismo.
Principio III
Apesarde a non1enc.lan1r.i dos icnofósseis ser in-
dependente da nomenclatura 7.00lógica ou bodniea, é
aconsclhdvcl (para cvimrconfusão) que os nomes esco-
lhidos n!lo correspondam a nomes cxislcntes c n1 //Jxtt
unimai.s ou vcgcl2iS.
l'rinc!pio l V
A aplieição dos nomes dos Mxo é determinada
acravés de tipos nome nclarurais.
(icnofósseis produzidos por vegetais) e suas rclaçiies na
distribuição ambicncaJ são considerados com.o rc:prc· Dldymaullchnus Dfpllchnftes Dlp/ocralerlon
senr.ativos de un1a ienocenose. A icnocenosc é urn ter·
mo po.leoecol6gieo que signilica um• comunidade
(cenose) de icnitos (icnia). Representa ossirn uma asso-
cittção mrtural de icnofósseis (figum IZ. 12) que reílc·
ten1 as atividades bcntônicas dos membros de uma bio-.
ccno sc. O registro preservado, ou o ..aspcct·o lítico" da
icnocenose. ! denominado de icnofácies.
Os lmofósscis refletem resJlOStaS comporta.mentais o.._..
20 mm O 100 nm o 100 nwn
da biora. O controle on origem e na divcr.;idade doo k:nitoo
dependo dus cont.Hçõc:s cncrg~licas d11 inreríacc: Gordla Gyrollthes He/mfnlholda
dcposicional. tipo de subscmo. viabilidade tlimcnmr, pro-
fundid<lde da ilgua. nível de encrgja e gnanulomctria do (continuo)
scdimcnco. l"acc àsensibilidade dos organismos às condi·
çõcs fl>'.ic~quími= do meio, as escavações. pisms e pcr-
fur.içõcs por eles produzidos são extremamente irnpotmn·
tcs como indicadOtcS ambientais. .-\ s variações nos con·
junros de icnofósscis (ou icnoccnoscs) podem ser u1iJi.zu.
das enfio"""' inferir mudanças norcgimedcsedimcnm·
ção. tornando-se incercssante.'í para as rcconinn1çõcs
palc:ogeogt.íficas e pa.leoc:<iológicas (figum 12.13).
206 Paleontologia Capítulo 12 - lcnofósseis 207

o SOmm o 20mm o 10mm

r ,e
R renicolltes
ri, Macanopsls

Helminthops/s Neonereltes Nerelres Arenico/ites

Pala

Taen/dium

;::_~
o SOmm O 50mm O JOmm

Paleodictyon Phycodes Plano/ites

o SOmm o SOmm o 20mm

Rhizocorallium Rusophycus Sko/ilhos

Arenlcolltes

~01
Phycosiphon

i:/
--- ~a/aeophycus
,____,
~:~aenldlum
O 100 mm O SOmm O 20mm

Taphrllelminthopsis Teichichnus Zoophycos _/

(continuaçllo) Rhlzocoralllum

Figura 12.12 Representação esquemática dos lcnolósseis de Invertebrados mais comuns (Crimes, 1987).
Arenicolites
B

Figura 12.13 Utilização dos lcnofóssels para a reconsti1ulçAo das condições paJeoamblentais. (A) lcnofósseis
de Invertebrados da Formação Adamantina (Cretáceo Superior), Bacia Bauru. segundo Fernandes & CaMllho (2006)
e seus espaços ecológicos. (8) Reconstituição paleoamblenlal para uma sucessão turbldítlca da Formação Hope Bay
(Triásslco) da Antáttida, de acordo com Carvalho er ai// (2005) e a dístribulção ambiental dos icnofóssels.
208 Paleontologia Capílulo 12 - lcoofósseis 209

Baseando-se na ovali~<> cuidlld05a dll di•cribui· Corilimnrn. C1lindrit:Aniu, 1lltui1ropsis, P11/atopliya11,

Ç'lO csuatlgrdlicu e ctológica das aS!OCl•çôcs dM divcr· Plottolius, Sn!Hllorifa, Stolido, Skolit,oJ e SiMNJita)
sos icnoíósscls cm rochos de v4rius idade>, e de dlstin· ctam coruiderados como can1c1crlnico1 ou c:xclu•I·
1n1 implicações lllllbicnlllls, j4 fo111m definidas 11 lcno- vos de rochas de origem marinha. Porém sobc so uu- 0

_
ídcics principais: almcmc que também ocorrem n0$ ambientes contl·
nonrois (íigura 12. 14). A partir da obscrvoçlo cm dc 0
01
a - Str1JLnia g - SJolitJOJ f·

b - Ttrrwi1kAn111
e - 1lft'f'1tli11
h - Cn1JÜ01111
p6$iros holocênicos, rém •ido •prescnu dil$ •lgumas
propostas pam o c:srabclccimcnto de um zoneamento ...., _
.. o

... Duna

biogeogrdfico dos d.lversos organismos putenciallnea· r.,._,,._

d P1iloni<Anus j
e - 7'?pnnitet k 1mdo/itn te produtores de icnitos. 1\is estudos sllo dcscnvol·
vldos fundamcntalrnentc cm regi6cs pr6ximu o rio>
.. ª" =
r Gl=ifa•gitt:S
ou IDgos, locaiJ onde hd uma maior possibilidade de
Altm dessas. existem indicaçõe$ de icnoíilcics preservação das csm111119s biogenieas.
lig;idu aos vcrtcbmdo• (p. ex. Bro11tu/x1tlitl111us) e ou· Podemos cstobclcccr quouo ombicnrcs conti·

_ __
rras com base c:m cxcrcm~ncos fósseis. as ncntais com registros consideráveis de ativid::1dc.
00
..coprof4c:ics Entrctanlo, cssu icnof4cics o.li.o têm
•
biogênica: ,_

.._
conotaç~o scdimcntológica, motivo pelo qual cxiJ-
tem propostas de nDo serem ulilizadu como ..
t~·· T·-
... M t
...,,__ ;loiMllcJ ....
_..""""'
icnoccno1es ou usociaç6cs.
A repe1içlo temporal dcu•s icnoí4cics ~ rcsul·
Lniio" eíl!meros
A cxistCnci• de l•gos 1.cmporários cm climas
.....
r·-
,_ ...~r r;t'Q)a.i1

u1ntc dia con\'crge:nci-:a do compon11mcnco, eo ndicio na~
da p<:los modos de vida e requisito• ambicn111is. Como
ois icnofósscis são o rc:gisuo do compomtmento e da.s
fun\-'Õcs fisiológicas. rcfle.tcm e> wndicion:imcnto dos
organismos • situsçõcs ccológu:a; cspccllicos. Dcsm
fonnn, ss 11$$<1Cilaç6csdc icnof6s!ICis u:ndcrn •ser C<UllC·
ccrfs1itás de dctcm1in«r.lo5 regimes 1mbicnwis. F.sw
associ•çi!cs de icnorósscil s5o rccorrcnces através do
tempo e do espaço, sempre que oconu um dctc:nninRdO
conjunto de condiÇÕÇ$ ambicnmis (Mille.e 111, Z007;
Scil•cher, Z007).
As associações de ionofósscis devem ser vism
como \ierdadciros modelos de: icnof,cies. Deccrminu·
qucn1c:1 ou frios pcm1itlrtt uma a:l!IOCi:içao icnofossilrfc:tc•,
n11 qual enconmar--se-4o piyta~ e nufcat de rcpuuso pro--
du1idas 1><>r crust4ccM (anóstnkco" concho<1r.lceos e
notost~) e por vã rios gmpos de •'Crtehrado. (figu111
12.15). Nas regiões de clima rcmpcrado • frio. os
artrópodes malacostr.lccos silo os mais prováveis pro-
durorcs de pisw. originando icnofósseis tai• como
lsopodk/ln111 e Diplitll111'tts.
Planícies de inunduçiio e margens de canal
'o~ sedim.,ntos de planlcic de lnunJ•çtio"'
cstruturos bioganica• silo hnlmcntc muito abundan-

__ -· ·-.....
dos L'Onjuntos de paJilrueuus cco16gíccn e gcológiccn t cs e dlvcrl'as, o rigi nadas princ ipalmente por
podem nDo se rcpctít com pcrfel1a lidclidsdc. Apesar aNe:nídeo' e insetos. De incnor lmport4n<iia. .silo as
de as wocioç&s serem denominadas por icnogeneros de c.ru.stdcco.$, :incUdoos. ncmatódcos e moluscos~
tlpicos. csu:s nao prccisllJll ncccssori1mcnte c:xiJár cm Pelo m"nos oito ordens e 31 Í•mlliu de in>ctos po$· ,.,...........
todo a ocorr&•ciu du lcmof6ci.... 1\J C1J11ctcrlnk:u •U1'm op&ies que ctCllvam no• •1'dlmcnto• de pi•· 1 ,..._,,.,....
............ ,. M•-lrl.ll ,.._
mab ![Grlil d• tQllOGGROtc, som1d111 b Çf(IUIU~} nlcic tlc inundJçilo, aind' qtte nenhum dm maços prc>o a.~ ''"
•>•1--
••l• ..;-·~·=·t'f:il=~·
··-
..l)..#"t:
,., tr.
l ••

e.. '. ·, .....

scdh11c:Juiuco IIsicue il llwl~ll. silo comidc:nwclmcntc
mJili lmpornuucs p11ta a nxunsLtUÇOOumbictlllll do que
um W.1.lco k:not6'.sll bollldo.
A. Jcnofácies Contin...-ntnis
A.o. dhcD•• •mici•çl!c:J kn11fcmillfcru que rc·
11~n111ri•m 1mblentc> dcpo:<loion•k conrincn111b
1!10 •indr1 pciuco conltcC!ida11. ,\ maiorii1 dot:
i~noi;~cnc:ru> prDJl<alOS na icnolngl• Cil•r~nrÁ•tU,
du:úJo. ualuwho deste tlfl~ de ambiente. /lo
hu\gl> d"' m111genf de rio• e lai;os t frcc1ucncc um•
1uoel•çlo de piHu pro.tu,ld•• por in•cw• Figura 12.14 Ambleotes sedmernares e lcnofaunu Uplcas dos ambientes (A) eólico em dunas e lntaldUnas,
colcdruer0<, •1uc Incluem tulKK l•n<•h, ""'"'""çlle.> (B) llLN14l em canal " planlde de lnundaçAõ • (C) lllet.mlte costelm e marglrial (ugundo Femltnd~ 2007).
pura 1llnlenraçlu e f"'"
luahit:1çm. '11tmhc!m pbru de
inJcCO) o rcóptcros~ e11c11,açõc\ de .: ruttJccai
dcdroclcs e pogídllS de "cncbn1dut podem pcncn-
ccro e>rn üfoc:luçlo icnológic• (Oiur11> IZ. 16, l?.17
e 1Z. 18). Dcntn: O> lcnof6s>el, de invencbr.da. dct-
UlL'1l-SC o icnogi!ncro Slofiljas.
210 Paleontologia capítulo 12 - lcnofósseis 211

-. • T1 e
Flgu,. 12. 15 Rec:onstl·
llJlçto hlpoe411ca da l a - .
de Soou (PB) toe~

T
produloree doa 1cn1oe (CaMlho.
1989).

A e
o Sem o Sem

Figura 12.11 Escav89Õ08 produZldaa por lneetoe (A) OOleópteroe, (B) hemlpteroe e (C) aracnldeoe aio oomuns
em ambientes de planlcles de Inundação (Ratctiffe & Fagoratrom, 1980).

Fi gura 12. 18 Oe
amblentee 1edlmentarH
que abrangem 11 ptanl·
eles de Inundação de rloe
meandrant" • margens
de tagoe ruoe aproMn·
tam ume grande quanll·
dade de pegadas t6s·
. .... !AIS como.,-·
uadu em rochu do
Cretllceo de Pa1Ugem
das Pedru (A.8,C) o Fa·
Undl Calçera·P•U (0)
na Formoçlo Souu, Ba·
ela de Souu (Catvalho.
2007).

Figura 12.18 AD u dlllocarem fumo u maroena doa rtoe. dlnoelauroe nu1dpodee • tttópodes deixavam
suas pistas, oomo as de Sousa. PaJBlba (CaMllllo, 1989)

e D =....
212
Além d• diversidade de pisms originadas por
invertebrados. é Cc>mum ocorrerem cstn1curas
bioganicas produzidas pela aávidadc de vencbra-
dos como pisms de peixes, pegadas de anflbios, rép-
teis (Locldcy, 1991; Thulborn, 1990). aves e mamr-
ícrM. Algumas ranhuras cm um substrllto argiloso
mmbtm jll. foram inicrprctadatcomo resulmucs do
arrito das unhas de répteis cm naração, informando
sobre a espessura da limina d'água, A ocon6ncia
de escavações de peixes dipnoicos e a abundincia
de pegada.• de tectipodes favorecem a inrerprcca-
ção de ambientes de planície de inundação e
lacusues. Sio tambtm comuns as estruturas de há·
bi~o, repouso e alimen~o de vcncbnldos que,
llSlOCiadas b iníormaçõcs pcovc:nicnccs da análise cbs
estruturas sedimcnaarcs primlrias e dos icnoíósscis
produzidos por invertebrados, poderio conduzir a
um rcfin.amenro na intctprctaç.lo palcoambiental e
a um melhor conhecimento da variedade de gru·
pos zoológicos existentes em determinado tempo
geológico (Cal\'lllho, 1989).
L agos perrnanentes
Nos ambicnccs lacust.rcs h:I uma ampla varicda·
de de o-rgani$n1os que bioturbam os scdimcnros:
ancJfdcos, placelmintes, ãsópodes, ostracodcs, ninfas de
inscros, bi,•álvios e gasuópodcs. Os indivfduos que se
alimentam de detriios silo &c:quentcs nas pattes mais pro-
íundas dos lagos, c:nquan10 as formas que se alimentam
de moterial cm su•pcns~o são úpicas de: 4guas rasa;.
Ow111s eólicas e áreas intcrdunus
Nas regiões áridas. scmiáridas e: lirorlncas. encon·
cramos a maior pane da ação cólica. Ncste.11 ambientes o
sedimento mostro-se quase sempre pouco coeso, dificul·
lalldo a prcscrvaçilodas estruturas biogênicru; portmto. os
icoor&.sds senlo encontrados nas 4rc:as onde: haP, mai0<
umidade. ou seja. nas regiões in1crdunas. AI s3ocnconcm·
das piscas e escavações de: ancHrlcos. •mópodcs. peixes,
rép1eis e mamíferos, bem como cvidênci•s de mí:tcs.
A Fonnação Socucaru (Sacia do Paraná, Es<ado
de São Paulo}, cujos dcpósi<os llJo a evidencia de
um grande d=rro do Ju~sico-Creclcco, possui
muitas pistaS de invertebrados, dinossauros comi·
voros e do mamíferos primitivos, as qunis ocorrem
Paleontologia
nas áreas de barl1vcnto e sot:avcnto das dun:ts f6s..
seis. A e;cplicação para ral faro é a ala coesão dos
sedimcnros arenosos devido à umidade rcsulantc:
de um elevado nlvcl do lençol (reático prc<érito
(Lconardi & Oliveira, 1990). Também no Grupo
J\rcudo (Sacia Sanírsnciseana, Crcdcco Inferior do
Estado de Minas Gerais) ocorrem pegadas fósseis
de dinoosauros, portm num contc:xrode inrerdunas
(Carvalho & Karrah, 1998).
lcnofácies Sropia
tl; a associação icnofossillícl".i encontrada crn se-
dimentos contincncai.s, sendo gcralment·c considcntdB
oomo • asrocioçõo de icnofóssc:is que: abrange todas os
icnoespécics exisrc.nrcs cm ambientes nilo nlarinho~.
Porém em regiões con1inenaais • v•ried•de de condi-
ções ecológicas e dcposicionais conduzcn\ a uma di~
versidadc fio grande de icnofi\cies quanto as já defini·
das p11m us regiões rn•rinhas (figum 12. 19).
Esaa icncf.1cics foi redefinida por Buatois & Man·
gane ( 1996) como a cransiçlo do ambiente subaércc """'
o subaquático com pegadas de ,·cnc:brados, além do•
icnogêneroo Scqymio, Brnamius, Um/olozia e 1ámidiv111.
lcnoíácies Termitirlmus
Compn:cndc os dcpósiros ripicamcn<e rc.rrcsucs,
com os ic11ogênc:ms 1innitidmvs e CLlfrforma, entre ourro•.
lcnofócics Altrmín
Esta icnofácies representa os sub.s tratos
lacuminosesuboqudtieos, com os icnogêncros Jlltf>llin,
Hdmilulroptis, Codliclt11w, l'k111olüa, lodtia e Gorrlio.
lcnoíácics Psi/011idt11us
Ca111ctcriza-sc por cscav~ções predomioãnr.c -
mcntc vertÍCIÚs, algumas com ctlulas basais bulbosas
ou esuuurras de habltaÇllode invertebrados com formas
cm "U", "J" ou "Y". rambém podendo ocorrer pisms
de vertebrados e coprólicos. Ocorre cm areias bem
•clc:cionodas com laminação planc>-paralela a cruz•d:i,
ou em sedimentos arenosos ou arcnoargi1osos mal sc,..
lecionados biorurbados por csca\'açõcs ou ral1.c.s. Fre·
quente c1n 11nbicntcs cosreiros. ti.J>Í<.'ltl"lcnte rcpn:scntn-
dO<I por scdimc:nros 1>6s·ptaia, dunas, rmAttrKr/hlll e SU·
pcrflcics supr.una~ A ienoflicics Psi'4nirli1tUJ represcnm
um:a miscura de condições marinhas e não marinhas.
Capítulo 12 - lcnofósseis
B 4. Sltolllhos
Figura 12.19 (A) Reconstituição hipotdlica de uma planície de inundação com escavações de insetos e cresci·
mento de vegetais, cuja ação elas raízes originam os pedotllbulos (carvalho, 1989). (B) Representação esquemática
da icnclâciés Scoyenla e os ícnítos de lnvenebrados mais C81llcterlstioos (Pemberton, 1991).
B. Icnofácies Ma rinhas
Ao conU11rio das associações icnoíossillíeras con·
1inenu1is, ss icnoc:cnoses m1rinho.s silo bem mais co-.
nhccidas. Isto deve.se ao grande número decsrudos 5°"
brc osambicnres marinhos, procur-.ando-seas:sociar mui·
tos dos parâmc.tros \.'Ontroludores cJ3 abundância edis·
tribuiÇio dos organismos produtores de icni1os (como
tcmpcrnruru. suprin1cnto de nutricnccs e o aporte de
scdímcnros) in mudanças progrcssivu quc ocorrem com
ooumcncoda profundidode(Frcy& Pembcrton, 1985).
1sro resultou no csmbclc:cimcnto de icnof:kiC$
bem definid•~ onde o tipo de substrato e as condições
de energia do meio estão inlimamentc relacionados
com a profundidade. En.uctanto~ o modelo batiméuico
n5o devo ser aplicado indiscrimin11d•mc:ntc. mos, sim.
cm um contexto mais amplo. udliiando·sc as dcmnis
cvidêncios paleoncolõgic:as e c:s111tigrificas em que
estão os icnofósscis.
OivcrÃS icnoficics marinhas já foram definidas
(figura 12.•20):
lcnoflicies 1drúnlitn
lcnoíácics dcfinicb p:im pctfun>QÕCS produtid:is por
biválvios marinhos do gênero 1êndo cm substratos
213
1. Scoyen/a
2. Ancorichnus
3. Cruzlana
lcnofácies Scoyenia
lenhosos (madeiras) que aprcscn1:1m monologia "claw-
da" orientada perpcndiclJlattnente em rcloçioaosubstraro,
com o.bcrturo circubr em sec;OO tranSvcrsal. A forma da
pcrfu~o pode ser cm íunçâo da imetfcrencia ou proxi·
midade de: ourras pcrl'un~ O diQmetro cm geral au·
mcnm jp'lldunlmenrc acé um máximo junto à tcrmin~o
di•cal hemisférica ou ciHndrica. Auupc:rticic:s dos moldes
das perfurações são fortemente om:imentadas por uma sé·
rie de cristas e sulcos subparalclos cuja origem pode ser
resulrante da 1nicroesr.n.uura dosubsrr.110.
lcnofAcics 1'rypt111iln
Estruturas de h•biação cndolíticas, com formas
cilíndricas.. globulares. cm .. U.... ou irregulares. orienta·
das pcrpendiculanncn1c à supcrlTcie do •ubsuoco. ' llirn·
bém inclui sisic:mas de pc:ríuraçlo ramificadO!I, estrias e:
ranhuras (produzidas por <><gnnismos que se alimentllm
de algat). São cscavaÇ(lcs produzidas principalmente
por orpnismos suspcnstvoros e carnívoros. ~iosm uma
baixa diversidade, apesar <bs perfurações ou ranhuras po-
derem ser abundantes. tl; uma icnof,cics tlpica de
•ubstmms dum> cm zona litoral a subliwral: supc:rllcies
costciw, recifes ou outl()te $Ul>Sttnl05 otg!lnicus t'OmO oon...
chas e ossos (figura 12.2 1). Rinrcr~radacion•l P'lm • ic-
noffcics Glossifungitcs.
214 Paleontologia Capítulo 12 - lcnofósseis 215

1. Thalasslnoides
2. Perfurações de blvâlvio
3. Escavação de poliquela
4. Rhizocorallium
5. Psilonichnus

A lcnofàcies Glosslfungites

~- : -
' .,"'"'
,
1. Rastros de equinoides
2. Perfurações de moluscos
3. Perfurações de esponjas
4. Perfuração de poliqueta
5. Perfuraç.ã o de bivàlvio
6. Perfuração de slpunculldeo
7. Perfurações de poliquetas
1. Perfurações de Po/ydora
2. Entobia
3. Perfurações de equinóides e lcnofâcies Trypan/tes
4. Trypanltes Figura 12.21 (A) Representação esquemática da ictlOfáeies Trypanit8$ e seus ialofósseis mais cataelerlsticos.
5, 6. Escavações de foladldeos (B) Representação esquemática da Jcnol""9s Glossifungitss e seus Jcnolósseis mais caracter!sticos (Pembertm, 1991).
7. D/p /ocraterlon
8. Escavações de crustâceos
9. Skolithos lcnofi\cics Gf0Jsif11np1ts diçõcs varitvcis de sedimenmçllo, com erosil.o ou sedi-
1 o. Dlplocraterion mentaçllo abrupta. Caracteri1.a.m·na escavações cilindri·
11 . Thalasslnoldes t:sta. icnoBcies amcretita 1.onas lic()rt\nc:u de ~verticais ou cm forma de ..U ... com ou sem meniscos
12. Arenlco/ites baixa ou olm energia onde o substrato 6 coeso e csdvcl. (spM1e11). Em geral, essa icnof~cies mostra baixa diver·
13. Oph/omorpha Predominam cscavnçõcs pouco lllmific•d•s, verticais ou sidadc de ~avaçõc$, ainda que algumas formas sejam
14. Phycodes cm form" de ·u·. Os orgiinismos que C()nstrocm essas abundantes (6guta l2.22A).
15. Rhizocorallium escavações são formas bcntõnicas, s6sscis ou v~gcis (fi.
16. Teichichnus AUlll IZ.21).
17. Crossopodia Jcno(áciC$ Cnu.innn
18. Asteriacites Em ambicnccs marinhos licorâneos tam~m
CalllCtcriza uma região abaixo do nlvel de ação
19. Zoophycos podem ser cncontr.1dos associações icnofossitrfclllS
das ondas. As condições ambientais são manquilas, com
20. Lorenz/nla relacionadas aos tetripode!. Ná Bacia do Paranli
energia n1odcrada a baixa. Os icnitos de rcpr.ação cpi e
21 . Zoophyc os (Formação Corumbatal, Permiano Supcrior-
incracstratais são comuns, al~m de ocorrerem escava·
22. Paleodlctyon Trirnico Inferior) e na Bacia de Sio (, u(s (Forma-
çôcs hori1.ontais e inclinadas., irregularmente distribut~
23. T1phrll1/minthopsls çiO Alcãnma, Crccicco Superior) aão on1Xlnaud2s das no substrato. Os org;rnismos que produzem estes
24. Helminthoida pegadas e pinas de répteis originadas cm ambien-
ienofósscis podem ser sedimentófogos ou carnlvoros.
25. Spirorhaphe tes de extensas planlcics de maré (Andrcis & Qu.
Apresenta diversidade e abundineia clevodos (figuro
26. Cosmorhaphe valho, 2001; Carvalho, 2001).
12.ZZB).
Figura 12.20 Diagrama llustrandc as lcnoféclH marinhas e a relação dos lcnogêneros com a profundidada
(Fray & Pemberton, t!laS). lcnoflicics SlolilAlis lcnofücics Z0t>p/tyoos

Apesar de ocorrer frcquencemcncc cn\ 7.0nas li~ A icnocenosc desm ienofácies esal presente cm
tor.l.ncas rasas de alca energia, pode rambém caraeteri~ zonas cxun bàixa ca.xa de sedimentação~ cm águas cal-
zar depósitos conlincntais. Esta icnofácics denota c:on- mas. Os icnof6sseis podem ser fonnas simplc.-ç ou oom-
216
1. Ophiomorpha
2. Dlplacrat•rlon
3. Slcollrhos
4. Monocraterion
lcnofâcies Skolílhos
A
"'
B lcnorãcies Cruzlana
Figura 12.22 (A) ReP':esent~o ~emál~ da lcnofácies Sl<olithos e seus lcnofóssels mais cantcterlstloos.
(B) Representação esquemátiea da ocnofáCl&S Cru21ana e seus icnofóssejs mais caracterfslioos (Pemberton, 1991).
pleXJIS, distribuídas hori1.onmlmentc sobre OS planos de
acamomcnco. Silo 1>roduzldos csscnciolmcntc por ani·
mais sedimeniófagos (figura 12.2.iA).
lcnof.lcies Ntrrita
Ocorre tipicamente em 4guas muico calmas. p<r
dcndo indicat a região batiaJ ou abissaL Os icnofõs_~is
silo compleXJIS estruturas de escavoçilo superficial do
sedimento, sinuosas ou me30dr.u1tcs. O.organismos que
as produzem slloscdimcntófagos. A diversidade e abun·
dilncia local silo baixas, mas maiores do que: na icnofá·
cics Zoo~s (figura 12.238).
Q uantificação e Utilização
nas Icnofácies
Re<:en1emen1e tem havido uma grande: preo-
cupação com • quantificação da biocurbaçilo dos se-
dimentos nas scquê.ncias CStl"Jtigr4.ficas. !'>ste fato le-
vou ao conceito de icnofóbrica ou icnotrama, a qual
reprcscn1a n tOtu.lidadc das estruturas de bio1urbaçllo
cm umn rocha sedimentar. Diferentes cip<>s cJc
bioturb:tçõos (Jodcm levar a diferentes icnotramus cm
dccorrêncie dos elementos horitontais e vcrtic:.is da$
estruturas de bioturbaçilo.
Paleontologia
,.
', /
/~ ; - - - - 1. Asteriacites
1 2. Cruziana
3. Rhlzocoral/lum
4. Aullchnites
5. Tha/assinoldes
6. Chondrites
7. Te/ch/chnus
8. Aren/cofltes
9. Rosselia
1O. Planolites
Enuc os mt1odos propostos para a uv-Jliaçllo da
biomrbaçao nos scdimc:ntos. destacam._... os diagramlls
q ue estabelecem seis lndiocs de icnotramas. Estes ba-
seiam-se no grau pelo qual as c:strururas sedimenlllrcs
foram afeC3das pelo rccrabalhamenco hiogênico, desde
• ausência de biowrbaçllo (ii 1) ar6 o rerrabalhamenco
rntal (ii6). Os lndices de icnouamas (ii) sao cntao deli·
nidos do seguinte modo:
ii l - sem registro de biorurbaçlo, co1n todas as csuu·
curas sedimcn1ares originais preservadas;
ii2 - corn poucos icnofósseis i10lados, e 316 1096 de
pcrrurb>Ção dn cscrucu111 original;
ii3 - com 1p10J<.imad•mcn1c de 10 • 40% de pcnurbí1·
çio <b csm1rura origina~ os icnofó,..,is enoontrJm-
sc geralmente separados. mas podendo ocorrer
su1>erp0$ição entre eles;
ii4 - com aproximadamenie 40 a 60% de
rctrabalharnen10 da camada, ainda podem ser ob-
SC!Vlldoo vc:stfgios da estrutura original; as csca\'ll·
QÕCS sobrepõc:m-sc e nem sempre cnco111nam-se
bem definidas:
iiS - a csrracificnção cncontra·se tota lmente
ce11abalhada, ims as cscov~ ainda podem ser
idcnrifiadas em alguns locais;
ii6 - sem representação nos diagramas. Neste caso, o
sedimento encontr.1.-sc totalmente homogêneo.
Capítulo 12 - lcnofósseis
•
lcnofâcles Zoophycos
Figure 12.23 (A) Zoophycos é o principal lcnofóssll desta lcnofácles. (B) Representação esquemática da
lcnofácies Nereltes e seus k:nofósseis mais c:aiacterlstieos (Pemberton, 1991).
Um exemplo de aplicação desse modelo em
rochas scdimcnl3rc:s brasileiras foi utilizado pam a
Formaçlo Alto Garças (Ordoviciano, Bacia do
Paran4) na Chapada dos Guimulcs (M'l1. A ieno-
ftcics SlolitAos caractc:ri1,a a citada formação na rc·
gião wrn um índice de icoocramas variando princi·
palmc:nre de ii4 a ii5 (Borghi d olii, 1997).
Aplicações
Ounantc mui10 tempo os icnofósscis foram wn·
siderados como simples c:vidCncias indiretos de antiAUS
formas de vida ou estruturassedimcntares scxund,ri11s.
Arualmcntc demonsuam extrema import~ncia n:a. in·
tcrpretação do comportamenco de v:trios: organismos
fósseis e das condições sedimcntológicas de diversos
ambientes (Bromley, 1996).
Os icnofooeis devem ser estudados dentro de
seu ~'Ofltci<to geológieó, n!o sendo possível anali5'·1os
sem enquadnl-los convcnicntemc:ntc junco a outras fei-
ções biológicas, ftsicas e qulmicas eontid"5 no mesmo
substr.no. para a interpretação polcoc:<-ológica.
A força de qualquer rcconmuçào ambienl31 é
determinada pelo número de evid!ncias complemen-
ca1es usada~ na reconstrução. A nulÍor vantagem cm se
utilW.r os icnofóssc:is na paleoeoologia deve-se uo seu
v•lor complcmcnar, ao bdo de inform•Qlk:s provindas
dos fósseis, de c:nrururas sedimcncncs e du.s relações
es1rarigróficas.
217
1. Splrorhaph•
2. Uroholminthold.t
3. Lorenzinía
4. Mogagrapta
5. P1l.,,dlctyon
6. Ner.;ru
7. Cosmorl>aphe
lcnotâcles Nereiles
Os icnofósscis rcOctem componomcntos dos
organismos que s5o controlados por cond ições
c:nergéricas, ripo de substrato. disponibilidade olimcn·
tar, profundidodc da ilgua e granulometri• do sedimen-
to. A sensibilidade de muitos organismos :l.s condições
an1bicntais significa que podem ser mais importantes
como indicadores anlbicntais do que as csuucuras scdi..
mcnrnres inorgãnícas. Assim, vaóaçilcs nas icnofounns
podem ser utiliiadns par.a inferir mudançu.s lrueru.is e:
vcnicait de f:ieies~ romnndo--as inccrcs.unres p2ra rc·
corlS!ruçõcs palcogcognlfü:as.
Sendo os icnofooscis amplamente distribuídos
no cspaÇ() e n.o tempo. OG'Orrendo in si111 e rcíleàndo o
componamcnto animal em resposta :ios (atores doam-
bicntc, 1omam·sc excelentes indic.1dores de condiQ!k:s
ambicnrais. Podem fornecer indjcaQ!k:s sobre:
• Diversidade de uma anóg;a associação biótica.
• Densidade relati"" da nora e d• fauna: neste
caso, é necessário 1er.se o cuidado ao •valinr
a abundinçia dn~ organismos auavts dos
ienicos. p0is uma a1~u:b altamente biorurbada
pode apenas ser o resulmdo de uma baixa
tu• de deposição.
• Diversidade 1r6íícs: a distribuição de orga-
nismos berblvoros, c.unlvocos, suspcnslvoros
e •cdirnendvoros pode informar sobre recur·
sos alimentares. taxas de scdimenrnçi·o,
rurbidcz da jgua e estabilidade do subsrrato.
Os icnofósscis mOSttam·se poiencialmcnte im-
ponanccs cm diversas .treas da Geologia. r:iis como:
218
• Paleontologia
no registro fossillfcro de anima.is de c:orpo
m<>lcj
como evidência da aàvidadc fi.sio16gica de
organi.sn'IO! precériros;
- na di\icrsidade de assembleias fossifüadas;
na cvoluç-.Jo dos mctazoirios e do seu com·
ponamcnro.
• Sedimentologia e Estrotigmllo
- n<l produção de sedimentos por orgunism0$
perfunidorcs:
nn alccraç!o dos gr!los por •nim•u <1uc ing.,,.
rcm sedimentos:
- no rerrobalhamcnto dos scdimcncos. por dos-
uuiçõo e criaç3o de texturas e cscrurums se..
dimcnt:trcs;
no c:onsolid•çilo dos scdimenros:
nas interpretações paleoambicntais e pa·
leoecológicas:
- na dccerminnçllo das idades.
Numa sucessão de rochas considera.dllS como
do Silurodevoniano na Bacia do Anuipe (Formaç:lo
Carírl) fomm identificadas pegadas de dinossauros.
Tal rcgisuo icnológlc:o possibilitou a atribuiçllo de
uma noYll i<bde paru formação. scndoenlllo referi-
da •o Crccãcco (Carvalho tt ofii, 1995).
Figura 12.24 O conhecimento da dlversldado da launa dlnossauriana do Sousa (PB) somonle foi possfvel com
o estudo de sua ienocenose. demonstrando que os saurópodes deSlocavam·se em manaelas (Carvalho, 1989).
Paleontologia Capítulo 12 - lcnofósseis 219
A. Paleontologia
Os icnoÍÓS$CiS podem acrcsccnmr muito 110 co--
nhccimcnro do regisrro paleontológico, pois, olém de
serem uma evidência da morfologia dos organismos,
podem dcmonstr:ir padrões de oomp01tune-ntO.- como
modos de alimcntnç!o, locomoçllo. proteção (fogu12
12.24) al~rn das relações e•·olu1ivu (principolmente nos
mctnt.o4rios durunte o Pré-Oambriano Superior).
No csrudo de animai< de corpo mole (sem Jl'U'•
tcs resistentes (l<ISS!vcis de fos.1ili7.a~o) os icnofósscii
prov~m um• porcncial documcnll!Çllo no regi.iro
l'ossilífcro de muitos grupos (figuras 12.25 e 1Z.Z6).
Exisrem exemplos de c:omo o C$<\•do dos ienof6sscis
enriqueceu o conhecimento da <liveisidade &unfsrica
não representada por fósseis eorporois, como no caso
das fauoas pré-ambrianas, onde •P'•tceem icnitos
O•'Oidcs ou sinuosos de cstrutu111 seriada e com Jl<I·
driles meandrantes. Outro exemplo inceremntc silo
., imprCS5ÕCS dos "dedos" (cxm:mi<lndcs dos apen.
dices locomororcs) de uilobiras, que nlosc fossili7.am.
fornecendo detalhes sobre a morfologi• deste grupo
(Crimes, 1~; Frcy, 1975).
Mas 6 bem provh•cl que a maior conuibuiç-lo
dos ienof6sscis li paleontologia seja fornecer uma evi- D
dencia dircro a respeito do c:omporramcnco de formas
extinc.as.
....
....•.......
.' .. •
..
.' '
____ :;....__....
. .-
.......'
Figura 12.25 lcnofóssels.: (A) Al8nicolites i sp.. lormações Rio Bonito/Palarmo. MES-047. (B) ArthrophyctJs
al/eghanlensis. Grupo Trombetas, MN 7366-1. (C) Asteriacites isp., Formação tnajâ, DG·CTG·UFPE 2692. (0) Bifungites
c1tJCllorm/s, Formação Longâ, OG·CTG·UFPE 2662 (holólipo). (E) 8/fung/tes parenaensis. Formação Ponta Grossa,
MN 5S2().I (holótipo). (F) Cruzlone lsp., Formação Pimenteira, OOM 6199-1. (G) Gyrolithes lsp., Formaçio Pirabas, MN
5443-1. (OOM - Museu de Ciências ela TerTa/ONPM: OG-CTG·UFPE -Oeparlamento de Geoiogla/\JFPE; MES -Museu
de Estruturas Sedimentams/UNISINOS; MN - Museu Nacional/UFRJ).
220 Paleontologia Capítulo 12 - lcnofósseis
B. Sedimentologia e Estratigrafia
Os proc:c5'l05 g.:mis de deposição. cl0&1o, e1r:•<:Cc·
rísticas de com:ntc:s e consiscê-.nci:i de 5ubscraro são dados
<luc podem ser inícridos a panir dos icnoíósscis. As infor·
rn3ÇQe$ wim obtidas me)Stram·SC de extrema imponin-
cfa para a rcc::onstruÇ\10 d0$ ambicnt•-S de posicionai$.
A biorurbação
/\ partir do momcnro em que o sedimento é de-
positado. na maioria dos casos esci sujeit0 a um rermlxl-
lhamcnro biogCnico. Dependendo do eonrcxro gcol<>-
gieo, o registro irá consistir principalmente e m csuuru·
r11s $tdin1cnmres O'.sicas e/ou biugênic:lS do acordo com
•energia Rsica. t1lX• de scdimcntllÇilO, dcnsidodc, ad11p-
laçõcs e variedade dos organismos.
Condições deposicionais
Numo dcposiçilo contínuo com baixo mxa de
scdioncniaç3o há um eomplero re1111bolhamcnto dos sc-
dimcnros. com o dcstrnição do ccxrura e de cscrururas
primárias. O grau de biotutb2çilo rel>ciona·sc bem mais
com o tempo viável para a atividttde biogênica por uni-
dade acumulada de sedimento, do que com a dcnsida·
de de organismos (figurJ 12.27).
Figure 12.28 lcnolóssels. (A) Lockela lsp., FormaçAo Ponla Grossa. UFRJ·OG 003-lc. (8) Lophocteníum lsp.,
FonnaçAo lnajá, OG.CTG·UFPE 2551. (C) N80$ko/itho$ p/co58<1Sls, Formação Pimontelra, OGM 4923-1 (holótlpo). (O)
Palaeophycus lubularis, Formação Pinl"'1teira, OG.CTG·UFPE 5667. (E) Planolites beverleyensis, Formação Pimen·
telra, OG·CTG-UFPE 5662. (F) Rusophyeus lsp., Fonnação Ponta Grossa, UFRJ-OG 039-lc. (G) Scolicla lsp., Fonnação
Pimenteira, OG·CTG.UFPE 5661 . (H) Spirophyton isp.• Grupo Trombelas, MN 221·Pb. (OG·CTG·UFPE - Oep!lltamen·
to de Geologia/UFPE; OGM - Museu de Cl6ncia$ da Terra/ONPM; MN - Museu NacionaUUFRJ; UFRJ-OG - Departa- Figura 12.27 A ação bioturbadora dos organismos pode conduzir à destruição das estruturas sedimentares
mento de Geologia/UFRJ). primá.rias (Meto. 1985).
221
lndicndore.'! de corrente
Alguns icnoíósscis podem ser uriliiado» como
indicadores relativo~ da dirc:ção e forç:a de <:orrcntc$.
Es01 rcla~-ão ~ demonstrada pela evidência direta de
ic11it0s em forma de crescente e/ou por evidencias in-
dirc01s onde pistos e traços mostram intcrtUpçllo ou
deílcxilo do animal. ou quando hi o preenchimento de
escavações abandonadas por grãos de 111111unho m:lior
do que o do scdimenro onde a cscowção se dc.scnvol·
veu. A presença de cscaY11ções de orgimismos foltr:mtes
indica algum tipo de movimcnco da água, pois é ne·
cessãrio suprir estes organismos c-0m nutrientes.
"-'respostas rcouópicis dc cem,. <><g;1nismos bcn·
tônicos podem produzir um alinhamento de escavações
ou aberturas de rubos.. sifõcs e uaços superficiais.
Consistência do substrato
No estudo das sequencias sedimentares, pode·
se cscinulr n consistência rcl3tivs dos sedimentos no
t.cmpo em que os or~anismos viviam. através dii obscr·
vaçilo da diversidade e condições de prcserv11ção dos
icnofóSscis.
C.Omo funÇãO do tamanho dos grdos. conteúdo or-
gAnico dos scdimcm~ compactação do fundo e mxa
222 Paleontologia Capílulo 12- lcoofósseis 223

de sedimentação, a discribuiçilodos organismos bcntõniais

é fonemcntc ronaolada pelo natureza do substrato.
A durcza dossedirncntosdo fundo(mcdida romo
cocs3o ou concc:údo d'água) pode v:lrlar desde o mote-
rial já litificado u1é lama ric• cm matéria organíca. Ar-
gilas nilo com.pacrndas são focilmcme suspensas por
correntes ac1uosas. sendo c:srcs fundos insmvcis ocupa:~
dos por infauna scdiment6faga. Pode-se inferir <1ue as
csaava9l)cs foram feiras em argilas compa<..tadas. quan·
do ocorre a preservação de estruturas delicadas, pois é
nccess:ãria cena con.si.scência do sub.su·ato.
O estado inicial de s:acuração cm água dos sedi..
mcmos tarnbc!m pode ser apreciado por estrurnr.. de
deformação associadH (figura 12.28). Organismos m<>-
vcnd<>-sc acravés de um sedimento nilo compactlldo, A
com alta quantidade d'água (> 50%) produz primaria·
mente uma csrrumra de deformação g111nde oo redor
dns escavações (figura 12.29). Em contraposição. um
organismo escavando num fundo firme, com baixo oon· Figura 12.29 SObstralo pouco coeso sendo bloturbado por um lriloblla, gerando revoMmenlo de uma ampla
teúdo d'dgua (< 50%), deforma plasucamente o fundo, tlrea de sedimento ao SéU radot (Melo, 1985).
deixando cada cscivaç~o circundada por uma pequena
zona de dcforrnaçno. Em sedimentos muico duros ou
e Concentração de oxigênio rurbidlrica) e Ntrtius (Mna cw bidltica). Assim," oc:or-
litilicodos, ororrc a pcrfurnção, que pode se processar
Hlncia de membrM camctcrlsti<'OS da comunidade pode
qufnliea ou mccunicamcnrc. FlgW'll 12.28 O eslado de presorvação das pega· A ooneemnt~io de oxigenio dissolvido na 4gua ser utilizada puu Inferir o nlvel paleobatlmétrieo. /\J
das fósseis depende da oonsistêncla Inicial do aubstlalo 1cndeadiminuircomoaumemodcprofundidade. Atual- c:uJ.sas deste zoneamento b:1tim~uico csmriam a.ssociu""
Na fo• do Rio Amazonas, onde a """' de se- onde o animal caminhava, deformando o sedimento. (A) mente os invcncbmdos que po.ssucrn oondU1Scnoonrram-
das aos recursos olinlcncares diiiponfvcis. à csrrabilida-.
dimcntaçlo ~ muito c lcv.ida. ocorrem sedimenws Autcpódio de 1111 te<ópode_ (B) Pegada produzida e a de- sc cm 4g1>1.< COOltciras bem uxi{,"""'da!<, onde o nfvcl de do fisica do substr:1to e à conocnmçio de oxigênio.
argilosos Ouídl)S e plllstWos. Naqueles rom um alto formação do SUbStralO (Catvallo, 1989). oxigênioexccdc 1ml..IL. ComollUmcotodu proíundida·
conteúdo de água as atividades dos organismos nlo de. quando o nlvcl de oxigênio é abaixo de 1 ml./I. , hJ
uma sensível modificiçãCl no hcnco: diminuem os Bs1ratigrafin de sequl!ncius
sJo prestrvadas e, nos plbiicos, onde M maior
cocslo do sedimento. preservam-se t ubos de Ouira forma na qual os organismos podem ínn,rrcbradns fl'll'S\lidores de oonchM e hS n prcdomlnio Scgurulo Pcrc:lr" tt ofii (2007). • malorfo dos cr
ser responsáveis por conccncraçõcs de um tama· Jc c:lidtlfourUI oeílrrrn:n!ÓÍlli;ll- Q... ndo• 001Ktl1"11Ç"lo IJc: cudot que: cnvol\·cm um11 can!llitc ln tep.radli cnuc ct
poliqucras, cscaVllçflc$ de biválvios, cl'llstllecos e
nho particu lar de sedimento ou composição, é quan- OJO~~infcnoroO.I mlJI~ • maioria doo mC1a1.odnot 1cnologi.sa e :a cs1wig.mfi11. de .scqu!ncia.s uulilaJC. dos
alcvinos de peixes. O enterramento desses orga-
do cons troem suas escavações com partfculas L1.,..1»rca:. Pmlc->e cml4o tonW' dte m1"1cln plll• 1e- icnoÍÓSSClJ nn idcntilicoçSo das JUJ1CrflctcS es1.ou1grfli-
nismos no substrato é uma forma de proteção às
selecionadas e/ou ;ncorpo1am detritos exóticos ao ll.ÍOO Mtr.im " profundu dos man:>. cu que ou111cu:n~tn e 1.Wivid111liu1n unu.t Jcqui!noiu
ÍOl'!C$ ooctentcs e às variações de salinidade do meio
sedimento. O rcgiotro rcsultontc deste hábito alí- Exr.stc ""mb6m uma tc:n~nci1 de hl\'\1' unu di· dcJIOilicmnal nu no tlc .. lllllmcnto f~c:10MglC<1. f1C1r meio
(Cruvalho & Fernandes, 1991).
mcnrar podem ser conccnm1çilcs loeajs de diferen- m1nuiçi\o no comprimento e largun do!f icn1to, d• an«Juc icnof.iciol~ica.
tes tipos de partícu las. vcnnííotmC1Otnno1111,n:cntu J~ prorunJidadc:. v Que: Ot lcooíónc:is tombem podem ter u<ili>,adoJ
Seleção do sedimento pode ser in1c:rp""'1do oomo urno rcloção dirctll com • """'º bon. c!cmon<OS n1> rownl1camc.nto de Ju;>Crllcícs
qWlntldi!dc de wdplo dls:toMdo Dll igua.. csttatlglllficas, -u qu•is s.\o (uodamentals po111 o eslll~
A atividade de csc:tvaçilo dos organismos pode Snlinidodc e tcmpcrnturo lcc:lmcn111tk llmit<:S de >cquenolrt>, cm dpccM b du~
ser rcsponsá\rel poruma seleção dos grilos. Animais que
Dotl1Mtria 1i11Q1 1e Z, e de Jl311U""JUencia.. ()j limha de >cquenci•
ingerem sedimentos para. rc-cirada da matéria orglnica, As respostas c.~mportamentais dos organismos
gcralmcme rcflctctn • CXJ1<1'ilçllo ~ulia.!rCD d1111nte o
ao passá·lo.s por seu sistema digcs:âvo, transponam e escavadores sio simil:.ircs para os gradientes de Um pequeno n6mcro de IWOC!llç&s de icnofó,_ troto de ltW' bolXll, rctmbilbadas pomuiormcntc pot
redepositam gr-;nde quanúdade de material. Apesar de salinidade e temperatura. Em zonas intcrrnarés, lagoas <CIL C::UULttrbtltW de dctcrmln•d"-' pro1'11ndld:ul01 re• s.upcrRc:l~ c:cotiw1 dunuttc t'l tmnJ.g.rtil!(ll e cntlo
esses orgaoismos nilo selecionarem o marcrial que in· nisas, estu,ríos e plataformas deltoicas, ocom:m varia· oor1em mnav& do l' lll'lerowíc:u. Euu c:umunidid~ süu bioiurbadu. J• nos limites de pamscquAnciJls, • iw1-
gerem. h:i uma limiroçilo cm rclaçto ao rarnanho dos çõcs extremas de tcmpe,Jiura e salinidade. A infauna é n=cadai por um 1cnMclssil cat11c1c1lsuco em ordem onwm jCJlllJÓpCD Clt4 condit:t0nado A COC~ll elo nlCU),
gtios, sendo forçados a rejcimem •• partículas mui<O muito comum ncs-tcs tipos de 2_mbicntcs. pois a cscavn· crescente do aumcnro de profundlll•dc: Glwif•ngltl e cnmo l o o•o de cvc:nu)'I de tc:mp~llldc que cnndu·
grandes. Ocorre cnlâo uma gradação no acamamento, ção constitui um refúgio p:ID a alta variabilidade tisica Sltllitit111 (1;0111 limnal), r.r.-u;,,,,, (wn• limr•l l ~on• 1<1m a uma posterior OC1IJ10çlo oporrunim du esp~cics
em geral localmente. e química da supc:rficiesedimcnrar. ncri1íca). 7.liop/;J<os (.tOllll nc:rllico AWllll de dcJlOJiçãO que Cl!Qp;am do 110tc:rromcmo ( ctto, 2001 ).
224 Paleontologia Capítulo 12 - lcnofósseis 225

1- Referências /enologia. Sociedade Brasileira de Geologia. Série

Textos n°3, J•ed., p. 58-73.
<...> A1' OREIS. R. R. & CARVALI 10, I. S. 2001. A Forma·
l . ~ ~ CARVALHO,!. S. & FRRNANDBS, A.C.S. 1991. As·

i
= t.S 1 1-~ tl 10 \O .::
ç;ioCorumbaiaí (Pcrmiano Supcrior-"lnássico lnfc·
rior. llo<:i• d<> Pa!2llá) na Pedreira Pau Preto. Muni· pec-.os ncoicnológicos dos sediinen1ooi da plawíor·
ma do Ama>.onos. Anui/rio do /nJtitutodt C({)CÍ/ntins,
$ 1'1 • . ~-. ·. cípio de "làguol, São Paulo, Brasil: análise poJcoam·
UFRJ. 14: 11-36.
' bienral e dus pcpdos f6ssci$. /JnJÍJtd Brnsiltim d<
• • . Pd/tont1Jlogio, 2: 33-46. CARVALHO, 1. S. & KATI'/\}1. S. S. 1998. /\$pegadas
-' ~ ·~

/\ZEVEOO,S.A. K.;GALLO, \(&FERIGOLO,J. 2000. fósseis do p:ileodc.seno da Bacia S~nfrnneiscana

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