Sumário

I. BIOTECNOLOGIA ............................................................................................................. 3
Terapia Gênica .......................................................................................................................... 3
II. CITOLOGIA......................................................................................................................... 6
A fronteira das células ............................................................................................................ 6
Transporte pela Membrana Plasmática ............................................................................ 10
Citoplasma, citosol ou hialoplasma .................................................................................. 11
O núcleo celular ...................................................................................................................... 13
III. EVOLUÇÃO .................................................................................................................. 15
As ideias de Lamarck ............................................................................................................ 15
Um pouco da História do Darwinismo .............................................................................. 17
A viagem de Darwin ao redor do mundo ..................................................................... 17
Seleção Natural ....................................................................................................................... 19
A teoria sintética da evolução ............................................................................................ 21
Bases genéticas da evolução ......................................................................................... 22
O princípio de Hardy-Weinberg .......................................................................................... 24
IV. ECOLOGIA ................................................................................................................... 29
Alguns conceitos importantes........................................................................................ 29
Biosfera ..................................................................................................................................... 30
Os fatores limitantes do ecossistema .............................................................................. 31
Fatores Abióticos ................................................................................................................... 31
Fatores bióticos ...................................................................................................................... 34
Cadeias alimentares .......................................................................................................... 34
Exemplos de cadeia de maior complexidade ................................................................. 37
Teias alimentares ............................................................................................................... 37
Fluxo de energia nos ecossistemas.................................................................................. 39
Pirâmides ecológicas: Quantificando os Ecossistemas ............................................. 41
A produtividade do Ecossistema ....................................................................................... 42
Eficiência Ecológica .......................................................................................................... 43
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I. BIOTECNOLOGIA
Biotecnologia é o estudo e desenvolvimento de organismos
geneticamente modificados e sua utilização para fins
produtivos.

Ou seja, é a tecnologia baseada na biologia, sendo usada

principalmente na agricultura, ciência dos alimentos e medicina.
A seguir apresentamos alguns tópicos sobre assuntos desta
área.

Terapia Gênica
Por terapia gênica se entende a transferência de material
genético com o propósito de prevenir ou curar uma
enfermidade qualquer.

No caso de enfermidades genéticas, nas quais um gene está

defeituoso ou ausente, a terapia gênica consiste em transferir a
versão funcional do gene para o organismo portador da doença,
de modo a reparar o defeito. Se trata de uma ideia muito simples,
mas como veremos sua realização prática apresenta vários
obstáculos.

Primeira etapa: o isolamento do gene.

Um gene é uma porção de DNA que contém a informação

necessária para sintetizar uma proteína. Transferir um gene é
transferir um pedaço particular de DNA. Portanto, é necessário
antes de tudo, possuir “em mãos” o pedaço correto.

As enfermidades genéticas conhecidas estão ao redor de 5000,

cada uma causada por uma alteração genética diferente. O
primeiro passo para a terapia gênica é identificar o gene
responsável pela enfermidade. Subsequentemente, pelas
técnicas de biologia molecular é possível adquirir um pedaço de
DNA que contém este gene. Esta primeira etapa é chamada de
isolamento ou clonagem do gene.
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Qualquer enfermidade é candidata a terapia gênica, desde que

o gene esteja isolado para a transferência. Graças ao progresso
da biologia molecular esta primeira etapa é relativamente
simples em comparação a alguns anos atrás. Tem sido possível
isolar numerosos genes causadores de doenças genéticas e, se
descobrem outros a cada semana.

Veja mais sobre isso em clonagem!

In vivo ou em ex-vivo?

Estas condições mostram qual é o objetivo da transferência

gênica. Os procedimentos da terapia gênica in vivo consistem
em transferir o DNA diretamente para as células ou para os
tecidos do paciente.
Nos procedimentos ex-vivo, o DNA é primeiramente transferido
para células isoladas de um organismo, previamente crescidas
em laboratório. As células isoladas são assim modificadas e
podem ser introduzidas no paciente. Este método é indireto e
mais demorado, porém oferece a vantagem de uma eficiência
melhor da transferência e a possibilidade de selecionar e ampliar
as células modificadas antes da reintrodução.

Como se transfere o DNA a célula hospedeira?

Os procedimentos de transferência do DNA in vivo ou em ex-

vivo têm o mesmo propósito: o gene deve ser transferido para
dentro das células, e uma vez inserido tem que resistir bastante
tempo. Neste tempo, o gene tem que produzir grandes
quantidades de proteína para reparar o defeito genético. Essas
características podem ser resumidas em um único conceito: o
gene estranho precisa se expressar de modo efetivo no
organismo que o receberá.

O sistema mais simples seria, naturalmente, injetar o DNA

diretamente nas células ou nos tecidos do organismo a ser
tratado. Na prática, este sistema é extremamente ineficaz: o
DNA desnudo quase não apresenta efeito nas células. Além
disso, essa tentativa requer a injeção em uma única célula ou
grupos de células do paciente.
Por isto, quase todas as técnicas atuais para a transferência de
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material genético implicam o uso de vetores, para transportar o

DNA para as células hospedeiras.
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II. CITOLOGIA
A fronteira das células

No mundo de hoje, é comum pensarmos em um país como

sendo uma porção de terra delimitada espacialmente das
demais pela presença de uma fronteira.

Vamos pensar no caso do Brasil. Estamos rodeados de mar em

metade do nosso território e, na outra metade, fazemos fronteira
terrestre com outros nove países da America do Sul. Em suas
fronteiras, todos os países instalam uma alfândega, que é uma
repartição governamental de controle do movimento de entradas
e saídas das pessoas e de mercadorias para o exterior ou deles
provenientes.

Com as células não é diferente. Cada uma delas tem uma “área
de fronteira”, representada pela membrana plasmática e, nesta
área, as células também possuem o seu “posto alfandegário”, as
proteínas. Assim como nas aduanas das fronteiras entre os
países, essas proteínas são as responsáveis pelo
reconhecimento de substâncias vindas de dentro ou de fora da
célula como, por exemplo, hormônios.

O trabalho realizado por uma célula é semelhante ao que

acontece em uma fábrica, como a de televisores, por exemplo.
Através de portões, dá-se a entrada de diversos tipos de peças
destinadas as linhas de montagem. Para a fabricação e a
montagem dos aparelhos, são necessários energia e operários
habilitados. É preciso, ainda, um setor de embalagem para
preparar a expedição do que é produzido e uma diretoria para
comandar todo o complexo fabril e manter o relacionamento com
o mundo externo. Tudo dentro dos limites representados pelo
muro da fábrica.
 7

A célula possui setores semelhantes aos de uma fábrica. Um

limite celular, representado pela membrana plasmática, separa
o conteúdo da célula, o citoplasma, do meio externo. O
citoplasma, constituído por organoides e hialoplasma (ou
citosol), um material viscoso representa o setor produtivo. Um
núcleo contendo o material genético representa “a diretoria” da
célula.

Os limites da célula viva

Uma célula viva é um compartimento microscópico, isolado do

ambiente por pelo menos uma barreira: a membrana plasmática.

Esta é uma película extremamente fina e delicada, que exerce

severa “fiscalização” sobre todas as substâncias e partículas
que entram e saem da célula.

Dada a relativa fragilidade da membrana plasmática, a maioria

das células apresenta algum tipo de envoltório que dá proteção
 8

e suporte físico à membrana. Entre esses envoltórios destacam-

se o glicocálix, presente na maioria das células animais, e a
parede celulósica, presente em células de plantas e de algumas
algas.

Membrana plasmática
Também é chamada de membrana celular, membrana
citoplasmática ou plasmalema.

Toda a célula, seja procarionte ou eucarionte, apresenta uma

membrana que isola do meio exterior: a membrana plasmática.
Esta membrana é tão fina (entre 6 a 9 nm) que os mais
aperfeiçoados microscópios ópticos não conseguiram torná-la
visível.

Foi somente após o desenvolvimento da microscopia eletrônica

que a membrana plasmática pôde ser observada. Nas grandes
ampliações obtidas pelo microscópio eletrônico, cortes
transversais da membrana aparecem como uma linha mais clara
entre duas mais escuras, delimitando o contorno de cada célula.

Constituição química da membrana plasmática

Estudos com membranas plasmáticas isoladas revelam que

seus componentes mais abundantes são fosfolipídios, colesterol
e proteínas. É por isso que se costumam dizer que as
membranas plasmáticas têm constituição lipoprotéica.
 9

A organização molecular da membrana plasmática

Uma vez identificados os fosfolipídios e as proteínas como os

principais componentes moleculares da membrana, os cientistas
passaram a investigar como estas substâncias estavam
organizadas.
O modelo do mosaico fluído

A disposição das moléculas na membrana plasmática foi

elucidada recentemente, sendo que os lipídios formam uma
camada dupla e contínua, no meio da qual se encaixam
moléculas de proteína. A dupla camada de fosfolipídios é fluida,
de consistência oleosa, e as proteínas mudam de posição
continuamente, como se fossem peças de um mosaico. Esse
modelo foi sugerido por dois pesquisadores, Singer e Nicholson,
e recebeu o nome de Modelo Mosaico Fluido.

Os fosfolipídios têm a função de manter a estrutura da

membrana e as proteínas têm diversas funções. As membranas
plasmáticas de um eucariócitos contêm quantidades
particularmente grande de colesterol. As moléculas de
colesterol aumentam as propriedades da barreira da bicamada
lipídica e devido a seus rígidos anéis planos de esteroides
diminuem a mobilidade e torna a bicamada lipídica menos fluida.
 10

Transporte pela Membrana Plasmática

A capacidade de uma membrana de ser atravessada por
algumas substâncias e não por outras define
sua permeabilidade.

Em uma solução, encontram-se o solvente (meio líquido

dispersante) e o soluto (partícula dissolvida). Classificam-se as
membranas, de acordo com a permeabilidade, em 4 tipos:

a) Permeável: permite a passagem do solvente e do soluto;

b) Impermeável: não permite a passagem do solvente nem do

soluto;

c) Semipermeável: permite a passagem do solvente, mas não

do soluto;

d) Seletivamente permeável: permite a passagem do solvente

e de alguns tipos de soluto.

Nessa última classificação se enquadra a membrana plasmática.

A passagem aleatória de partículas sempre ocorre de um local

de maior concentração para outro de concentração
menor (a favor do gradiente de concentração). Isso se dá até
que a distribuição das partículas seja uniforme. A partir do
momento em que o equilíbrio for atingido, as trocas de
substâncias entre dois meios tornam-se proporcionais.

A passagem de substâncias através das membranas celulares

envolve vários mecanismos, entre os quais podemos citar:

Transporte passivo

Osmose

Difusão simples

Difusão facilitada
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Transporte ativo

Bomba de sódio e potássio

Endocitose e exocitose

Pinocitose

Fagocitose

Citoplasma, citosol ou hialoplasma

Os primeiros citologistas acreditavam que o interior da célula
viva era preenchido por um fluído homogêneo e viscoso, no
qual estava mergulhado o núcleo.

Esse fluido recebeu o nome de citoplasma (do grego kytos,

célula, e plasma, aquilo que dá forma, que modela).

Hoje se sabe que o espaço situado entre a membrana

plasmática e o núcleo é bem diferente do que imaginaram
aqueles citologistas pioneiros. Além da parte fluida, o citoplasma
contém bolsas e canais membranosos e organelas ou
orgânulos citoplasmáticos, que desempenham funções
específicas no metabolismo da célula eucarionte.
 12

O fluido citoplasmático é constituído principalmente por água,

proteínas, sais minerais e açucares. No citosol ocorre a
maioria das reações químicas vitais, entre elas a fabricação das
moléculas que irão constituir as estruturas celulares. É também
no citosol que muitas substâncias de reserva das células
animais, como as gorduras e o glicogênio, ficam armazenadas.

Na periferia do citoplasma, o citosol é mais viscoso, tendo

consistência de gelatina mole. Essa região é chamada de
ectoplasma (do grego, ectos, fora). Na parte mais central da
célula situa-se o endoplasma (do grego, endos, dentro), de
consistência mais fluida.
 13

Célula Vegetal
Ciclose

O citosol encontra-se em contínuo movimento, impulsionado

pela contração rítmica de certos fios de proteínas presentes no
citoplasma, em um processo semelhante ao que faz nossos
músculos se movimentarem. Os fluxos de citosol constituem o
que os biólogos denominam ciclose. Em algumas células, a
ciclose é tão intensa que há verdadeiras correntes circulatórias
internas. Sua velocidade aumenta com elevação da temperatura
e diminui em temperaturas baixas, assim como na falta de
oxigênio.

O núcleo celular
O pesquisador escocês Robert Brown (1773- 1858) é
considerado o descobridor do núcleo celular. Embora muitos
citologistas anteriores a ele já tivessem observados núcleos, não
haviam compreendido a enorme importância dessas estruturas
para a vida das células.

O grande mérito de Brown foi justamente reconhecer o núcleo

como componente fundamental das células. O nome que ele
escolheu expressa essa convicção: a palavra “núcleo” vem do
 14

grego nux, que significa semente. Brown imaginou que o

núcleo fosse a semente da célula, por analogia aos frutos.

Hoje, sabemos que o núcleo é o centro de controle das

atividades celulares e o “arquivo” das informações hereditárias,
que a célula transmite às suas filhas ao se reproduzir.

Células eucariontes e procariontes

A membrana celular está presente nas células eucariontes, mas

ausente nas procariontes. Na célula eucarionte, o material
hereditário está separado do citoplasma por uma membrana – a
carioteca – enquanto na célula procarionte o material hereditário
se encontra mergulhado diretamente no líquido citoplasmático.
 15

Os componentes do núcleo

O núcleo das célula que não estão em processo de divisão

apresenta um limite bem definido, devido à presença
da carioteca ou membrana nuclear, visível apenas ao
microscópio eletrônico.

A maior parte do volume nuclear é ocupada por uma massa

filamentosa denominada cromatina. Existem ainda um ou mais
corpos densos (nucléolos) e um líquido viscoso (cariolinfa ou
nucleoplasma).

III. EVOLUÇÃO
As ideias de Lamarck
Lamarck, naturalista francês, foi o primeiro a propor uma teoria
sintética da evolução.

Sua teoria foi publicada em 1809, no livro Filosofia Zoológica.

Ele dizia que formas de vida mais simples surgem a partir da
matéria inanimada por geração espontânea e progridem a um
estágio de maior complexidade e perfeição.

Em sua teoria, Lamarck sustentou que a progressão dos

organismos era guiada pelo meio ambiente: se o ambiente
sofre modificações, os organismos procuram adaptar-se a
ele.

Nesse processo de adaptação, um ou mais órgãos são mais

usados do que outros. O uso ou o desuso dos diferentes órgãos
alterariam características do corpo, e estas características
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seriam transmitidas para as próximas gerações. Assim, ao longo

do tempo os organismos se modificariam, podendo dar origem
as novas espécies.

Segundo Lamarck, portanto, o princípio evolutivo estaria

baseado em duas leis fundamentais:

Lei do uso ou desuso: no processo de adaptação ao meio, o

uso de determinadas partes do corpo do organismo faz com que
elas se desenvolvam, e o desuso faz com que se atrofiem;

Um exemplo clássico da lei do uso e do desuso é o crescimento

do pescoço da girafa. Segundo Lamarck: Devido ao esforço da
girafa para comer as folhas das arvores mais altas o pescoço do
mesmo acabou crescendo.

Lei da transmissão dos caracteres adquiridos: alterações no

corpo do organismo provocadas pelo uso ou desuso são
transmitidas aos descendentes.

Vários são os exemplos de abordagem lamarquista para a

evolução. Um deles se refere às aves aquáticas, que se teriam
tornado pernaltas devido ao esforço que faziam para esticar as
pernas e assim evitar molhar as pernas durante a locomoção na
água. A cada geração esse esforço produziria aves com pernas
mais altas, que transmitiam essa característica à geração
seguinte. Após várias gerações, teriam sido originadas as atuais
aves pernaltas.
 17

Na época, as ideias de Lamarck foram rejeitadas, não porque

falavam na herança das características adquiridas, mas por
falarem em evolução. Não se sabia nada sobre herança genética
e acreditavam-se que as espécies eram imutáveis. Somente
muito mais tarde os cientistas puderam contestar a herança dos
caracteres adquiridos. Uma pessoa que pratica atividade física
terá musculatura mais desenvolvida, mas essa condição não é
transmitida aos seus descendentes.

Mesmo estando enganado quanto às suas interpretações,

Lamarck merece ser respeitado, pois foi o primeiro cientista a
questionar o fixismo e defender ideias sobre evolução. Ele
introduziu também o conceito da adaptação dos organismos ao
meio, muito importante para o entendimento da evolução.

Quadro comparativo das ideias de Lamarck e Darwin

Um pouco da História do Darwinismo

A viagem de Darwin ao redor do mundo

Muitas das observações que levaram Charles Darwin a

elaborar sua teoria evolucionista ocorreram durante a viagem ao
redor do mundo, como naturalista do navio inglês H. S. S.
Beagle.
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Durante os cinco anos que durou a viagem, iniciada em 1831,

Darwin visitou diversos locais da America do Sul (inclusive o
Brasil) e da Austrália, além de vários arquipélagos tropicais.

Durante a viagem do Beagle, Darwin fez escavações na

Patagônia, onde encontrou fósseis de mamíferos já extintos.
Darwin descobriu o fóssil de um animal gigantesco, com a
organização esquelética muito semelhante à dos tatus que hoje
habitam o continente sul-americano.

Nas ilhas Galápagos, um conjunto de ilhas pequenas e áridas,

situadas no Oceano Pacífico a cerca de 800 Km da costa do
Equador, Darwin encontrou uma fauna e uma flora altamente
peculiares, que variavam ligeiramente de ilha para ilha.

Darwin se torna adepto do evolucionismo

Darwin só se tornou verdadeiramente evolucionista vários

meses após regressar de sua viagem, em cerca de 1837. Só
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então, pode compreender o significado evolutivo de suas

observações em Galápagos e em outros locais ao rever suas
anotações e submeter o material coletado na viagem a diversos
especialistas.

A pergunta que Darwin se fazia era: se os animais e plantas

tinham sido criados tal e qual se apresentam hoje, porque razão
espécies distintas, mas notadamente semelhantes, como as de
pássaros e tartarugas de Galápagos, foram colocadas pelo
criador e ilhas próximas, e não distribuídas homogeneamente
pelo mundo? Era realmente surpreendente que ilhas de clima e
condições físicas semelhantes, mas distantes uma das outras
(como Galápagos e Cabo Verde, por exemplo) não tivessem
espécies semelhantes.

Darwin acabou concluindo que a flora e a fauna de ilhas

próximas são semelhantes porque se originam de ancestrais
comuns, provenientes dos continentes próximos. Em cada uma
das ilhas, as populações colonizadoras sofrem adaptações
específicas, originando diferentes variedades de espécies. Por
exemplo, as diversas espécies de pássaros fringilídeos de
Galápagos provavelmente se originaram de uma única espécie
ancestral oriunda do continente sul-americano. A diversificação
da espécie original, que teria originado as diferentes espécies
atuais, deu-se como resultado às diferentes ilhas do
arquipélago.

Seleção Natural
A ação da seleção natural consiste em selecionar indivíduos
mais adaptados a determinada condição ecológica, eliminando
aqueles desvantajosos para essa mesma condição.

A expressão mais adaptado refere-se à maior probabilidade de

determinado indivíduo sobreviver e deixar descendentes em
determinado ambiente.
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A seleção natural atua permanentemente sobre todas as

populações. Mesmo em ambientes estáveis e constantes, a
seleção natural age de modo estabilizador, está presente,
eliminando os fenótipos desviantes.

Entretanto, o ambiente não representa um sistema constante e

estável, quer ao longo do tempo, quer ao longo do espaço, o que
determina interações diferentes entre os organismos e o meio.

Essa heterogeneidade propicia diferentes pressões seletivas

sobre o conjunto gênico da população, evitando a eliminação de
determinados alelos que, em um ambiente constante e estável,
não seriam mantidos. Dessa forma, a variabilidade genética
sofre menor redução.

É o que acontece com a manutenção na população humana de

certos alelos que normalmente seriam eliminados por serem
pouco adaptativos. Um exemplo é o alelo que causa uma doença
chamada anemia falciforme ou siclemia.

Essa doença é causada por uma alelo que condiciona a

formação de moléculas anormais de hemoglobina com pouca
capacidade de transporte de oxigênio. Devido a isso, as
hemácias que as contêm adquirem o formato de foice quando a
 21

concentração de oxigênio diminui. Por essa razão são

chamadas hemácias falciformes.

Os heterozigóticos apresentam tanto hemácias e

hemoglobinas normais como hemácias falciformes. Apesar
de ligeiramente anêmicos, sobrevivem, embora com menor
viabilidade em relação aos homozigóticos normais.

Em condições ambientais normais, o alelo para anemia

falciforme sofre forte efeito seletivo negativo, ocorrendo com
baixa frequência nas populações. Observou-se, no entanto, alta
frequência desse alelo em extensas regiões da África, onde há
grande incidência de malária.

Essa alta frequência deve-se à vantagem dos indivíduos

heterozigotos para anemia falciforme, pois são mais resistentes
à malária. Os “indivíduos homozigóticos normais” correm alto
risco de morte por malária enquanto os “indivíduos
homozigóticos para a anomalia” morrem de anemia. Os
heterozigóticos, entretanto, apresentam, sob essas condições
ambientais, vantagem adaptativa, propiciando a alta taxa de um
alelo letal na população.

A teoria sintética da evolução

De 1900 até cerca de 1920, os adeptos da genética mendeliana
acreditavam que apenas as mutações eram responsáveis pela
evolução e que a seleção natural não tinha importância nesse
processo.

Depois disso vários cientistas começaram a conciliar as ideias

sobre seleção natural com os fatos da Genética, o que
culminou com a formulação da Teoria sintética da evolução, às
vezes chamada também de Neodarwinismo.
 22

Conforme Darwin já havia proposto, essa teoria considera a

população como a unidade evolutiva. Uma população pode ser
definida como um grupamento de indivíduos da mesma espécie
que ocorrem em uma mesma área geográfica, em um mesmo
intervalo de tempo.

Cada população apresenta determinado conjunto gênico, que

pode ser alterado de acordo com fatores evolutivos. O conjunto
gênico de uma população é o conjunto de todos os genes
presentes nessa população. Assim, quanto maior for o conjunto
gênico da população, maior será a variabilidade genética.

Os principais fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto

gênico da população podem ser reunidos em duas categorias:

• fatores que tendem a aumentar a variabilidade

genética da população – mutação e permutação;
• fatores que atuam sobre a variabilidade genética já
estabelecida – migração, deriva genética e seleção
natural.

Sabe-se que uma população está evoluindo quando se verificam

alterações na frequência de seus genes. Atualmente considera-
se a evolução como o conceito central e unificador da Biologia,
e uma frase marcante que enfatiza essa ideia foi escrita pelo
cientista Dobzhansky: “Nada se faz em biologia a não ser à luz
da evolução”.

Bases genéticas da evolução

A mutação cria novos genes, e a recombinação os mistura com

os genes já existentes, originando os indivíduos geneticamente
variados de uma população. A seleção natural, por sua vez,
favorece os portadores de determinados conjuntos gênicos
adaptativos, que tendem a sobreviver e se reproduzir em maior
escala que outros. Em função da atuação desses e de outros
fatores evolutivos, a composição gênica das populações se
modifica ao longo do tempo.
 23

Mutações

As mutações podem ser cromossômicas ou gênicas. As

mutações cromossômicas podem ser alterações no número ou
na forma dos cromossomos. As mutações gênicas originam-se
de alterações na sequência de bases nitrogenadas de
determinado gene durante a duplicação da molécula de DNA.
Essa alteração pode ocorrer por perda, adição ou substituição
de nucleotídeos, o que pode originar um gene capaz de codificar
uma proteína diferente da que deveria ter sido codificada.

As mutações gênicas são consideradas as fontes primárias da

variabilidade, pois aumentam o número de alelos disponíveis em
um lócus, incrementando um conjunto gênico da população.
Embora ocorram espontaneamente, podem ser provocados por
agentes mutagênicos, como radiações e certas substâncias
químicas (a droga ilegal LSD, por exemplo).

As mutações não ocorrem para adaptar o indivíduo ao ambiente.

Elas ocorrem ao acaso e, por seleção natural, são mantidas
quando adaptativas (seleção positiva) ou eliminadas em caso
contrário (seleção negativa). Podem ocorrer em células
somáticas ou em células germinativas; neste último caso as
mutações são de fundamental importância para a evolução, pois
são transmitidas aos descendentes.
 24

O princípio de Hardy-Weinberg
Em 1908 o matemático inglês Godfrey H. Hardy (1877 – 1947)
e o médico alemão Wilhem Weinberg concluíram que, se
nenhum fator evolutivo atuasse sobre uma população que
satisfizesse certas condições, as frequências de seus alelos
permaneceriam inalteradas ao longo das gerações.

Esse princípio ficou conhecido como lei ou teorema de Hardy-

Weinberg ou princípio do equilíbrio gênico.

Condições para o equilíbrio de Hardy-Weinberg

As condições necessárias para que uma população se

mantenha em equilíbrio gênico, segundo Hardy e Weinberg, são
as seguintes:

• A população deve ser muito grande (teoricamente,

quanto maior, melhor), de modo que possam ocorrer
todos os tipos de cruzamento possíveis , de acordo com
as leis de probabilidades.
• A população deve ser panmítica (do grego pan, todos, e
do latim miscere, misturar), isto é os cruzamentos entre
indivíduos de diferentes genótipos devem ocorrer ao
acaso, sem qualquer preferência.

Uma população que possua essas características, e na qual não

ocorra nenhum fator evolutivo, tais como mutação, seleção ou
migração, permanecerá em equilíbrio gênico, ou seja, as
frequências dos alelos não sofrem alteração ao longo das
gerações.

A expressão do equilíbrio gênico

Suponhamos uma população em equilíbrio gênico, na qual as

frequências dos alelos A e a (não-ligados ao sexo) são
respectivamente, 80% e 20% (0,8 e 0,2). Sabendo-se que cada
gameta porta apenas um alelo de cada gene, conclui-se que
80% dos gametas produzidos pelos membros dessa população
serão portadores do alelo A, e que 20% serão portadores do
alelo a.
 25

Um indivíduo homozigoto AA se forma quando um gameta

masculino portador de um alelo A fecunda um gameta feminino
também portador de um alelo A. A probabilidade de esse evento
acontecer é igual ao produto das frequências com que ocorrem
esses tipos de gametas. Assim a probabilidade de se formar um
indivíduo AA é 0,64 ou 64%.

f(A) x f(A) = 0,8 x 0,8 = 0,64 ou 64%

Um indivíduo homozigoto aa, por sua vez, se origina quando

dois gametas a se encontram. A probabilidade de esse evento
ocorrer é igual ao produto das frequências com que ocorreram
esses gametas. A probabilidade de se formar um indivíduo aa é
0,04 ou 4%.

f(a) x f(a) = 0,2 x 0,2 = 0,04 ou 4%

Um indivíduo heterozigoto Aa se forma quando um gameta

masculino A fecunda um gameta feminino a, ou quando um
gameta masculino a fecunda um gameta feminino A. A
probabilidade desses eventos ocorrerem é 0,32 ou 32%.

f(A) x f(a) + f(a)x f(A) = 0,8 x 0,2 + 0,2 x 0,8 = 0,32 ou 32%

Se denominarmos p a frequência do alelo dominante, e q a

frequência do alelo recessivo, podemos escrever que a
frequência de indivíduos AA é igual a p2, a frequência de
indivíduos aa é igual a q2, e a de indivíduos heterozigotos Aa é
igual a 2pQ. Veja por quê:

Frequência dos alelos nos gametas

masculinos

p = f(A) q = f(a)
p= p2 = f(AA) pq = f(Aa)
Frequência dos f(A)
alelos dos gametas
q= qp = f(aA) q2 = f(aa)
femininos
f(a)
 26

A soma das frequências dos diferentes genótipos será igual a 1

ou 100%.
p2 + 2 pq + q2 = 1

[f(AA)] [f(Aa) + f(aA)] [f(aa)]

O princípio de Hardy-Weinberg estabelece que, para um

determinado par de alelos com frequências p e q, em uma
população mendeliana em equilíbrio, a frequência dos diferentes
genótipos em cada geração estará de acordo com a
expressão p2 + 2pq + q2 = 1.

Importância do princípio de Hardy-Weinberg

O princípio de Hardy-Weinberg estabelece um padrão teórico

para o comportamento gênico ao longo das gerações. Na
prática, ele nos ajuda a perceber se uma população se
encontra ou não em equilíbrio, chamando a atenção para os
possíveis fatores evolutivos que estão atuando.

O geneticista F. J. Ayala (1934), da Universidade de Califórnia

(EUA), compara o princípio de Hardy-Weinberg com a primeira
lei da mecânica de Newton, segundo o qual um corpo em
movimento mantém constante sua velocidade enquanto não
houver intervenção de nenhuma força externa. Os corpos
sempre estão sujeitos a forças externas, mas a lei de Newton é
um ponto de partida teórico, importante para compreensão da
Mecânica. O princípio de Hardy-Weinberg diz que na ausência
de fatores evolutivos as frequências gênicas se mantêm
constantes em uma população teórica. Sempre há fatores
evolutivos em ação nas populações reais. No entanto a lei de
Hardy-Weinberg é importante porque permite determinar quanto
e como o equilíbrio de uma população está sendo afetado pelos
fatores evolutivos.

Fatores que alteram o equilíbrio gênico

Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico são
a mutação, a migração, a seleção e a deriva gênica.

Mutação e frequências gênicas

 27

A mutação, processo pelo qual um alelo se transforma em outro,

pode alterar a frequência gênica de uma população. Se a taxa
de mutação de um gene A para seu alelo a for maior do que a
taxa de mutação inversa (a à A), ocorrerá aumento na
frequência do alelo a e a diminuição na frequência de A.

Migração e frequências gênicas

As diferentes populações de uma mesma espécie nem sempre

são isoladas. Indivíduos podem migrar, incorporando-se a uma
população (imigração) ou saindo dela (emigração)

As migrações podem alterar a constituição gênica de uma

população. Por exemplo, se uma população constituída apenas
por pessoas de olhos azuis migrar para uma região onde a
maioria das pessoas tenham olhos castanhos, haverá aumento
da frequência do alelo que condiciona olhos azuis e diminuição
correspondente na frequência do alelo que condiciona olhos
castanhos.

Seleção e frequências gênicas

Dependendo de sua constituição gênica, um indivíduo pode

apresentar maior ou menor chance de sobreviver e se
reproduzir.
 28

Um exemplo disso é o melanismo industrial. Mariposas

portadoras de genótipo para a cor escura são mais intensamente
caçadas pelos pássaros do que as mariposas claras, em áreas
não-poluídas. Por isso, a frequência do gene que condiciona cor
escura permanece baixa. Nas áreas poluídas ocorre o contrário:
as mariposas mais intensamente caçadas pelos pássaros são
as de cor clara. Com isso, aumenta a frequência de mariposas
escuras e a frequência do alelo que condiciona esta
característica.

Deriva gênica

Desastres ecológicos, como incêndios florestais, inundações,

desmatamentos, etc., podem reduzir tão drasticamente o
tamanho de uma população que os poucos sobreviventes não
são amostras representativas da população original, do ponto de
vista genético. Por acaso, e não por critérios de adaptação,
certos alelos podem ter a sua frequência subitamente
aumentada, enquanto os outros alelos podem simplesmente
desaparecer. Esse fenômeno é denominado deriva gênica.
 29

IV. ECOLOGIA
Os organismos da Terra não vivem isolados, interagem uns com
os outros e com o meio ambiente. Ao estudo dessas interações
chamamos Ecologia.

A palavra ecologia vem de duas palavras gregas: Oikós que

quer dizer casa, e logos que significa estudo. Ecologia significa,
literalmente, a Ciência do Habitat.

Alguns conceitos importantes

ESPÉCIE - é o conjunto de indivíduos semelhantes

(estruturalmente, funcionalmente e bioquimicamente) que se
reproduzem naturalmente, originando descendentes férteis.
Ex.: Homo sapiens

POPULAÇÃO - é o conjunto de indivíduos de mesma espécie

que vivem numa mesma área em um determinado período. Ex.:
população de ratos em um bueiro, em um determinado dia;
população de bactérias causando amigdalite por 10 dias, 10 mil
pessoas vivendo numa cidade em 1996, etc.

COMUNIDADE OU BIOCENOSE - é o conjunto de populações

de diversas espécies que habitam uma mesma região num
determinado período. Ex.: seres de uma floresta, de um rio, de
um lago de um brejo, dos campos, dos oceanos, etc.

ECOSSISTEMA OU SISTEMA ECOLÓGICO - é o conjunto

formado pelo meio ambiente físico, ou seja, o BIÓTOPO
(formado por fatores abióticos como: solo, água, ar) mais a
comunidade (formada por componentes bióticos - seres vivos)
que com o meio se relaciona.

HABITAT - é o lugar específico onde uma espécie pode ser

encontrada, isto é, o seu "ENDEREÇO" dentro do ecossistema.
 30

Exemplo: Uma planta pode ser o habitat de um inseto, o leão

pode ser encontrado nas savanas africanas, etc.

BIÓTOPO - Área física na qual determinada comunidade vive.

Por exemplo, o habitat das piranhas é a água doce, como, por
exemplo, a do rio Amazonas ou dos rios do complexo do
Pantanal o biótopo rio Amazonas é o local onde vivem todas as
populações de organismos vivos desse rio, dentre elas, a de
piranhas.

NICHO ECOLÓGICO - é o papel que o organismo desempenha,

isto é, a "PROFISSÃO" do organismo no ecossistema. O nicho
informa às custas de que se alimenta, a quem serve de alimento,
como se reproduz, etc. Exemplo: a fêmea do Anopheles
(transmite malária) é um inseto hematófago (se alimenta de
sangue), o leão atua como predador devorando grandes
herbívoros, como zebras e antílopes.

ECÓTONO - é a região de transição entre duas comunidades ou

entre dois ecossistemas. Na área de transição (ecótono) vamos
encontrar grande número de espécies e, por conseguinte,
grande número de nichos ecológicos.

BIOSFERA - toda vida, seja ela animal ou vegetal, ocorre numa

faixa denominada biosfera, que inclui a superfície da Terra, os
rios, os lagos, mares e oceanos e parte da atmosfera. E a vida é
só possível nessa faixa porque aí se encontram os gases
necessários para as espécies terrestre e aquáticas: oxigênio e
nitrogênio.

Biosfera
A biosfera refere-se à região do planeta ocupada pelos seres
vivos. É possível encontrar vida em todas as regiões do planeta,
por mais quente ou frio que elas sejam.

O conceito de biosfera foi criado por analogia a outros conceitos

empregados para designar parte de nosso planeta.
 31

De modo qual, podemos dizer que os limites da biosfera se

estendem desde as altas montanhas até as profundezas das
fossas abissais marinhas.

Os fatores limitantes do ecossistema

Fatores Abióticos

É o conjunto de todos os fatores físicos que podem incidir sobre

as comunidades de uma certa região.

Estes influenciam o crescimento, atividade e as características

que os seres apresentam, assim como a sua distribuição por
diferentes locais. Estes fatores variam de valor de local para
local, determinando uma grande diversidade de ambientes.

Os diferentes fatores abióticos podem agrupar-se em dois tipos

principais:

- os fatores climáticos, como a luz, a temperatura e a umidade,

que caracterizam o clima de uma região
- e os fatores edáficos, dos quais se destacam a composição
química e a estrutura do solo.
 32

Luz

A luz é uma manifestação de energia, cuja principal fonte é o

Sol. É indispensável ao desenvolvimento das plantas. De fato,
os vegetais produzem a matéria de que o seu organismo é
formado através de um processo - a fotossíntese - realizado a
partir da captação da energia luminosa. Praticamente todos os
animais necessitam de luz para sobreviver. São exceção
algumas espécies que vivem em cavernas - espécies
cavernícolos - e as espécies que vivem no meio aquático a
grande profundidade - espécies abissais.

Certos animais como, por exemplo, as borboletas necessitam de

elevada intensidade luminosa, pelo que são designadas por
espécies lucífilas. Por oposição, seres como o caracol e a
minhoca não necessitam de muita luz, evitando-a, pelo que são
denominadas espécies lucífugas.

A luz influencia o comportamento e a distribuição dos seres vivos

e, também, as suas características morfológicas.

A Luz e os Comportamentos dos Seres Vivos

Os animais apresentam fototatismo, ou seja, sensibilidade em

relação à luz, pelo que se orientam para ela ou se afastam dela.
Tal como os animais, as plantas também se orientam em relação
à luz, ou seja, apresentam fototropismo. Os animais e as
plantas apresentam fotoperiodismo, isto é, capacidade de
reagir à duração da luminosidade diária a que estão submetidos
- fotoperíodo. Muitas plantas com flor reagem de diferentes
modos ao fotoperíodo, tendo, por isso, diferentes épocas de
floração. Também os animais reagem de diversos modos ao
fotoperíodo, pelo que apresentam o seu período de atividade em
diferentes momentos do dia.
Temperatura
 33

Cada espécie só consegue sobreviver entre certos limites de

temperatura, o que confere a este fator uma grande importância.
Cada ser sobrevive entre certos limites de temperatura -
amplitude térmica - não existindo nem acima nem abaixo de um
determinado valor. Cada espécie possui uma temperatura ótima
para a realização das suas atividades vitais. Alguns seres têm
grande amplitude térmica de existência - seres euritérmicos -
enquanto outros só sobrevivem entre limites estreitos de
temperatura - seres estenotérmicos.

A Temperatura e o Comportamento dos Animais

Alguns animais, nas épocas do ano em que as temperaturas se

afastam do valor ótimo para o desenvolvimento das suas
atividades, adquirem comportamentos que lhes permitem
sobreviver durante esse período:

• animais que não têm facilidade em realizar grandes

deslocações como, por exemplo, lagartixas, reduzem as
suas atividades vitais para valores mínimos, ficando num
estado de vida latente;
• animais que podem deslocar com facilidade como, por
exemplo, as andorinhas, migram, ou seja, partem em
determinada época do ano para outras regiões com
temperaturas favoráveis.

Ao longo do ano, certas plantas sofrem alterações no seu

aspecto, provocados pelas variações de temperatura. Os
animais também apresentam características próprias de
adaptação aos diferentes valores de temperatura. Por exemplo,
os que vivem em regiões muito frias apresentam, geralmente,
pelagem longa e uma camada de gordura sob a pele.
Água

É fator limitante de extrema importância para a sobrevivência de

uma comunidade. Além de seu envolvimento nas atividades
celulares, não podemos nos esquecer da sua importância na
fisiologia vegetal (transpiração e condução das seivas). É dos
solos que as raízes retiram a água necessária para a
sobrevivência dos vegetais.
 34

Disponibilidade de nutrientes

É outro fator limitante que merece ser considerado, notadamente

em ambientes marinhos.

Fatores bióticos
Conjunto de todos seres vivos e que interagem uma certa região
e que poderão ser chamados de biocenose, comunidade ou
de biota.

Como vimos, de acordo com o modo de obtenção de alimento,

a comunidade de um ecossistema, de maneira geral, é
constituída por três tipos de seres:

• Produtores: os seres autótrofos quimiossintetizantes

(bactérias) e fotossintetizantes (bactérias, algas e
vegetais). Esses últimos transformam a energia solar em
energia química nos alimentos produzidos.
• Consumidores primários: os seres herbívoros, isto é,
que se alimentam dos produtores (algas, plantas etc.) os
carnívoros que se alimentam de consumidores primários
(os herbívoros).
• Poderá ainda haver consumidores
terciários ou quaternários, que se alimentam,
respectivamente, de consumidores secundários e
terciários.
• Decompositores: as bactérias e os fungos que se
alimentam dos restos alimentares dos demais seres vivos.
Esses organismos (muitos microscópicos) têm o
importante papel de devolver ao ambiente nutrientes
minerais que existiam nesses restos alimentares e que
poderão, assim, ser reutilizados pelos produtores.

Cadeias alimentares
 35

Nos ecossistemas, existe um fluxo de energia e de nutrientes

como elos interligados de uma cadeia, uma cadeia alimentar.
Nela, os “elos” são chamados de níveis tróficos e incluem os
produtores, os consumidores (primários, secundários, terciários
etc.) e os decompositores.

Em um ecossistema aquático, como uma lagoa por exemplo,

poderíamos estabelecer a seguinte sequência.
Ecossistema aquático

Composto pelas plantas da

margem e do fundo da lagoa e
por algas microscópicas, as quais
são as maiores responsáveis
PRODUTORES pela oxigenação do ambiente
FLORA
aquático e terrestre; à esta
categoria formada pelas algas
microscópicas chamamos
fitoplâncton.
Composto por pequenos animais
flutuantes (chamados
CONSUMIDORES
Zooplâncton),caramujos e peixes
PRIMÁRIOS
herbívoros, todos se alimentado
diretamente dos vegetais.
São aqueles que alimentam-se
CONSUMIDORES do nível anterior, ou seja, peixes
FAUNA SECUNDÁRIOS carnívoros, insetos, cágados,
etc.,
As aves aquáticas são o principal
CONSUMIDORES componente desta categoria,
TERCIÁRIOS alimentando-se dos
consumidores secundários.
Esta categoria não pertence nem
a fauna e nem a flora,
DECOMPOSITORES alimentando-se no entanto dos
restos destes, e sendo composta
por fungos e bactérias.

Visualize um exemplo de ecossistema aquático:

 36

Já em um ecossistema terrestre, teríamos.

Ecossistema terrestre

Formado por todos os componentes

fotossintetizantes, os quais
produzem seu próprio alimento
Produtores
FLORA (autótrofos) tais como gramíneas,
ervas rasteiras, liquens, arbustos,
trepadeiras e árvores;
São todos os herbívoros, que no
Consumidores caso dos ecossistemas terrestres
primários tratam-se de insetos, roedores, aves
e ruminantes;
Alimentam-se diretamente dos
consumidores primários
Consumidores
(herbívoros). São formados
Secundários
principalmente por carnívoros de
FAUNA pequeno porte;
Tratam-se de consumidores de
Consumidores
porte maior que alimentam-se dos
terciários
consumidores secundários;
Aqui também como no caso dos
ecossistemas aquáticos, esta
decompositores categoria não pertence nem a fauna
e nem a flora e sendo composta por
fungos e bactérias.
 37

Exemplos de cadeia de maior complexidade

Teias alimentares

Podemos notar entretanto, que a cadeia alimentar não mostra o

quão complexas são as relações tróficas em um ecossistema.

Para isso utiliza-se o conceito de teia alimentar, o qual

representa uma verdadeira situação encontrada em um
ecossistema, ou seja, várias cadeias interligadas ocorrendo
simultaneamente.

Os esquemas abaixo exemplificam melhor este conceito de teias

alimentares:
 38

Cadeia de detritívoros

Nos ecossistemas, a especialização de alguns seres é tão

grande, que a tendência atual entre os ecologistas é criar uma
nova categoria de consumidores: os comedores de detritos,
também conhecido como detritívoros. Nesse caso, são formadas
cadeias alimentares separadas daquelas cadeias das quais
participam os consumidores habituais.

A minhoca, por exemplo, pode alimentar-se de detritos vegetais.

Nesse caso, ela atua como detritívora consumidora primária.
Uma galinha, ao se alimentar de minhocas, será consumidora
secundária. Uma pessoa que se alimenta da carne da galinha
ocupará o nível trófico dos consumidores terciários.

Os restos liberados pelo tubo digestório da minhoca, assim como

os restos dos demais consumidores, servirão de alimento para
decompositores, bactérias e fungos.

Certos besouros comedores de estrume de vaca podem

também ser considerados detritívoros consumidores primários.
Uma rã, ao comer esses besouros, atuará no nível dos
consumidores secundários. A jararaca, ao se alimentar da rã,
estará atuando no nível dos consumidores terciários, e a siriena,
ao comer a cobra, será consumidora de quarta ordem.
 39

Fluxo de energia nos ecossistemas

A luz solar representa a fonte de energia externa sem a qual os
ecossistemas não conseguem manter-se.

A transformação (conversão) da energia luminosa para energia

química, que é a única modalidade de energia utilizável pelas
células de todos os componentes de um ecossistema, sejam
eles produtores, consumidores ou decompositores, é feita
através de um processo denominado fotossíntese. Portanto, a
fotossíntese - seja realizada por vegetais ou por
microorganismos - é o único processo de entrada de energia em
um ecossistema.

Muitas vezes temos a impressão que a Terra recebe uma

quantidade diária de luz, maior do que a que realmente precisa.
De certa forma isto é verdade, uma vez que por maior que seja
a eficiência nos ecossistemas, os mesmos conseguem
aproveitar apenas uma pequena parte da energia radiante.

Existem estimativas de que cerca de 34% da luz solar seja

refletida por nuvens e poeiras; 19% seria absorvida por nuvens,
ozônio e vapor de água. Do restante, ou seja 47%, que chega a
superfície da terra boa parte ainda é refletida ou absorvida e
transformada em calor, que pode ser responsável pela
evaporação da água, no aquecimento do solo, condicionando
desta forma os processos atmosféricos.

A fotossíntese utiliza apenas uma pequena parcela (1 a 2%)

da energia total que alcança a superfície da Terra. É
importante salientar, que os valores citados acima são valores
médios e nãos específicos de alguma localidade. Assim, as
proporções podem - embora não muito - variar de acordo com
as diferentes regiões do País ou mesmo do Planeta.

Um aspecto importante para entendermos a transferência de

energia dentro de um ecossistema é a compreensão da primeira
lei fundamental da termodinâmica que diz: “A energia não pode
ser criada nem destruída e sim transformada”. Como
 40

exemplo ilustrativo desta condição, pode-se citar a luz solar, a

qual como fonte de energia, pode ser transformada em trabalho,
calor ou alimento em função da atividade fotossintética; porém
de forma alguma pode ser destruída ou criada.

Outro aspecto importante é o fato de que a quantidade de

energia disponível diminui à medida que é transferida de um
nível trófico para outro. Assim, nos exemplos dados
anteriormente de cadeias alimentares, o gafanhoto obtém, ao
comer as folhas da árvore, energia química; porém, esta energia
é muito menor que a energia solar recebida pela planta. Esta
perda nas transferências ocorrem sucessivamente até se chegar
aos decompositores.

E por que isso ocorre? A explicação para este decréscimo

energético de um nível trófico para outro, é o fato de cada
organismo; necessitar grande parte da energia absorvida para a
manutenção das suas atividades vitais, tais como divisão celular,
movimento, reprodução, etc.

O texto sobre pirâmides, a seguir, mostrará as proporções em

biomassa, de um nível trófico para outro. Podemos notar que a
medida que se passa de um nível trófico para o seguinte,
diminuem o número de organismos e aumenta-se o tamanho de
cada um (biomassa).
 41

Pirâmides ecológicas: Quantificando os

Ecossistemas
As pirâmides ecológicas representam graficamente o fluxo de
energia e matéria entre os níveis tróficos no decorrer da cadeia
alimentar.

Para tal, cada retângulo representa, de forma proporcional, o

parâmetro a ser analisado. Esta representação gráfica por ser:

Pirâmide de números

Representa a quantidade de indivíduos em cada nível trófico da

cadeia alimentar proporcionalmente à quantidade necessária
para a dieta de cada um desses.

Em alguns casos, quando o produtor é uma planta de grande

porte, o gráfico de números passa a ter uma conformação
diferente da usual, sendo denominado “pirâmide invertida”.

Outro exemplo de pirâmide invertida é dada quando a pirâmide

envolve parasitas, sendo assim os últimos níveis tróficos mais
numerosos.
 42

Pirâmide de biomassa

Pode-se também pensar em pirâmide de biomassa, em que é

computada a massa corpórea (biomassa) e não o número de
cada nível trófico da cadeia alimentar. O resultado será similar
ao encontrado na pirâmide de números: os produtores terão a
maior biomassa e constituem a base da pirâmide, decrescendo
a biomassa nos níveis superiores.

Tal como no exemplo anterior, em alguns casos pode ser

caracterizada como uma pirâmide invertida, já que há a
possibilidade de haver, por exemplo, a redução da biomassa de
algum nível trófico, alterando tais proporções.

A produtividade do Ecossistema
A atividade de um ecossistema pode ser avaliada
pela produtividade primária bruta (PPB), que corresponde ao
total de matéria orgânica produzida em gramas, durante certo
tempo, em uma certa área ambiental:
PPB = massa de matéria orgânica produzida/tempo/área

Descontando desse total a quantidade de matéria orgânica

consumida pela comunidade, durante esse período,
na respiração (R), temos a produtividade primária líquida
(PPL), que pode ser representada pela equação:

PPL = PPB – R
 43

A produtividade de um ecossistema depende de diversos

fatores, dentre os quais os mais importantes são a luz, a água,
o gás carbônico e a disponibilidade de nutrientes.

Em ecossistemas estáveis, com frequência a produção de

(P) iguala o consumo de (R). Nesse caso, vale a relação P/R
= 1.

Produtividade Primária Bruta (PPB) = Taxa fotossintética total

Produtividade Primária Líquida (PPL) = PPB - Respiração dos
autótrofos
Produtividade Líquida da comunidade (PLC) = PPL - Consumo
por herbívoros

Eficiência Ecológica

Eficiência ecológica é a porcentagem de energia transferida de

um nível trófico para o outro, em uma cadeia alimentar. De modo
geral, essa eficiência é, aproximadamente, de apenas 10%, ou
seja, cerca de 90% da energia total disponível em um
determinado nível trófico não são transferidos para a seguinte,
sendo consumidos na atividade metabólica dos organismos do
próprio nível ou perdidos como restos. Em certas comunidades,
porém a eficiência pode chegar a 20%.
 44

Referências
Disponível na Internet em https://www.sobiologia.com.br. Acesso em 16/08/2021

Disponível na Internet em https://cursoenemgratuito.com.br. Acesso em

16/08/2021