Biolog I A Celular

Biologia
Celular
Me. Eloiza Muniz Capparros
DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor e
Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos
Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William
Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de
Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.
Distância; CAPPARROS, Eloiza Muniz.
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Biologia Celular. Eloiza Muniz Capparros.
Maringá-PR.: Unicesumar, 2021. Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James Prestes
232 p. e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação e Pós-gra-
“Graduação - Híbridos”. duação Kátia Coelho; Diretoria de Cursos Híbridos
Fabricio Ricardo Lazilha Diretoria de Permanência
1. Biologia Celular. 2. Citologia . 3. EaD. I. Título.
Leonardo Spaine; Diretoria de Design Educacional
ISBN 978-85-459-1756-4 Débora Leite; Head de Metodologias Ativas Thuinie
CDD - 22 ed. 574.87 Daros; Head de Curadoria e Inovação Tania Cristia-
CIP - NBR 12899 - AACR/2 ne Yoshie Fukushima; Gerência de Projetos Especiais
Daniel F. Hey; Gerência de Produção de Conteúdos
Diogo Ribeiro Garcia; Gerência de Curadoria Carolina
Impresso por: Abdalla Normann de Freitas; Supervisão de Projetos
Especiais Yasminn Talyta Tavares Zagonel; Projeto
Gráfico José Jhonny Coelho e Thayla Guimarães
Cripaldi; Fotos Shutterstock
Coordenador de Conteúdo Gustavo Affonso

Pisano Mateus.
Designer Educacional Hellyery Agda.
Revisão Textual Jaqueline M. Ikeda Loureiro.
NEAD - Núcleo de Educação a Distância
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de Souza.
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Ilustração Marta Sayuri Kakitani.
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PALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-

mos com princípios éticos e profissionalismo, não
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá,
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo
MEC como uma instituição de excelência, com
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a
instituição de educação precisa ter pelo menos
três virtudes: inovação, coragem e compromisso
com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para
os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as
quais visam reunir o melhor do ensino presencial
e a distância.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é
promover a educação de qualidade nas diferentes
áreas do conhecimento, formando profissionais
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-

munidade do Conhecimento.
Essa é a característica principal pela qual a
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é
importante destacar aqui que não estamos falando
mais daquele conhecimento estático, repetitivo,
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global,
democratizado, transformado pelas tecnologias
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de
pessoas, lugares, informações, da educação por
meio da conectividade via internet, do acesso
wireless em diferentes lugares e da mobilidade
dos celulares.
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer
transformou-se hoje em um dos principais fatores de
agregação de valor, de superação das desigualdades,
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar.
Logo, como agente social, convido você a saber
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e
usar a tecnologia que temos e que está disponível.
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg
modificou toda uma cultura e forma de conhecer,
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas,
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato
com ambientes cativantes, ricos em informações
e interatividade. É um processo desafiador, que
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você
está iniciando um processo de transformação,
pois quando investimos em nossa formação, seja
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e,
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível
de desenvolvimento compatível com os desafios
que surgem no mundo contemporâneo.
O Centro Universitário Cesumar mediante o
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem
dialógica e encontram-se integrados à proposta
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como
principal objetivo “provocar uma aproximação
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita
o desenvolvimento da autonomia em busca dos
conhecimentos necessários para a sua formação
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de
crescimento e construção do conhecimento deve
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas
ao vivo e participe das discussões. Além disso,
lembre-se que existe uma equipe de professores e
tutores que se encontra disponível para sanar suas
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Seja bem-vindo(A)!
Você ingressou em um curso da área da saúde, no qual você conhecerá diversos as-
pectos relacionados a vida dos seres humanos: suas relações com o meio que habitam,
especificidades sobre o “funcionamento” do organismos e acerca do metabolismo
para a manutenção da homeostasia. Uma das bases das ciências da vida é a Biologia
Celular, ou, como ela também pode ser chamada, Citologia. Nessa disciplina, você
irá conhecer a célula de maneira aprofundada, identificando cada elemento de sua
estrutura, suas organelas, seu metabolismo, a comunicação entre células e também o
material genético e a divisão celular.
Ao mesmo tempo em que você estuda os princípios de Citologia, você também será
atualizado sobre os estudos e as técnicas mais recentemente desenvolvidas para traba-
lhar com células, o que só foi possível com os avanços da Biologia Molecular. Assim,
essa disciplina se propõe a integrar os principais conceitos relativos à Biologia Celular
e Molecular, os quais constituirão a base conceitual de que você precisará para estudar
os seres vivos ao longo do seu curso de graduação.
Para que esse objetivo seja alcançado, você estudará as células sob diferentes perspec-
tivas apresentadas ao longo das cinco unidades:
Na Unidade 1 (Estrutura, Função e Evolução das Células), você conhecerá os princi-
pais elementos celulares e funções; você também terá uma ideia sobre os principais
paradigmas que sustentam a evolução das células. Nesta unidade será abordado o
histórico da Biologia Celular; será apresentada uma visão panorâmica sobre a evolu-
ção das células; você aprenderá a identificar os principais tipos celulares (procariotos
e eucariotos); será abordada a relação dos vírus com as células e você irá reconhecer
a organização estrutural, a constituição e as principais moléculas encontradas no
interior das células.
A Unidade 2 (Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto) apresentará a você
os principais aspectos a respeito dos componentes externos à célula, você conhecerá
a estrutura e a função da Membrana Plasmática, da Parede Celular e do Glicocálix.
Você também aprenderá em quais tipos de célula é possível encontrar cada um dos
envoltórios; conhecerá as trocas que a célula realiza com o meio extracelular, tanto as
trocas ativas quanto as passivas; estudará sobre a estrutura, a composição e as funções
do citoplasma nos diferentes tipos celulares; conhecerá o citoesqueleto e como ele se
relaciona com os movimentos celulares; aprenderá sobre a comunicação celular por
meio de sinais químicos, como os hormônios e os neurotransmissores.
A Unidade 3 (Organelas Celulares e Metabolismo Celular) apresentará a você os di-
ferentes tipos de organelas encontradas em diferentes organismos; você irá relacionar
as organelas ao tipo de atividade que elas executam nas células, como o metabolismo,
a síntese (produção) e a degradação de macromoléculas, com ênfase especial aos
ribossomos e à síntese de proteínas; você também irá identificar os elementos que
constituem as mitocôndrias e como eles são necessários à respiração celular; você
irá identificar os tipos de célula em que são encontrados os cloroplastos, conhecerá
sua estrutura e irá relacionar essa estrutura com as reações químicas da fotossíntese.
A Unidade 4 (Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular) apresentará a você os eventos que
acontecem no núcleo celular, a estrutura do DNA e do RNA e você conseguirá relacionar
a estrutura do material genético com a expressão gênica. Você também conhecerá cada
uma das etapas do Ciclo Celular, identificando os eventos que ocorrem em cada uma
delas. Para compreender como as células se tornam tecidos, você conhecerá a especiali-
zação ou a diferenciação celular e também irá diferenciar os dois tipos de divisão celular
pelos quais as células eucariontes podem passar: a mitose e a meiose.
A Unidade 5 (Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular) reunirá atualidades
sobre Biologia Celular e Molecular, por meio das principais técnicas de manipula-
ção do material genético. Você conhecerá os fundamentos da Tecnologia do DNA
recombinante e da Clonagem Molecular; você aprenderá as principais técnicas de
manipulação do DNA, compreenderá os princípios de eletroforese, extração do DNA,
noções de amplificação do DNA por PCR e sequenciamento do DNA. Você estudará
também a hibridização molecular e a impressão genética do DNA; conhecerá as etapas
para a construção de Bibliotecas Genômicas e compreenderá alguns princípios sobre
o estudo das células-tronco, da transgênese e da terapia gênica.
Ao cursar esta disciplina, você irá se familiarizar com os principais conceitos relativos
às células, terá conhecimentos básicos sobre a estrutura morfológica e funcional dos
diferentes tipos de célula e terá contato com as inovações e atualidades no desenvol-
vimento de pesquisas nesta área do conhecimento.
Espero que você possa construir um alicerce consistente e que, por meio do mate-
rial proposto, dos materiais complementares e das atividades propostas, você possa
desenvolver conhecimentos significativos sobre as células e sua importância para os
seres vivos.
Bons estudos!
CURRÍCULO DOS PROFESSORES

Doutoranda em Ciências Ambientais, pelo Programa de Pós-graduação em Ecologia de Am-
bientes Aquáticos Continentais, PEA-UEM (2015-). Mestra em Biologia das Interações Orgânicas,
pelo Programa de Pós-graduação em Biologia Comparada, PGB-UEM (2013-2015). Especialista
em Análises Clínicas, pela Unicesumar (2016-2017). Especialista em Análises Ambientais, pela
Unicesumar (2014-2015). Especialista em Biologia da Conservação e da Fauna Silvestre, pela
Universidade Estadual de Maringá (2013-2014). Bióloga licenciada e bacharel pela Universi-
dade Estadual de Maringá (2008-2012).
Currículo Lattes disponível em: http://buscatextual.cnpq.br/buscatextual/visualizacv.do?i-
d=K4419086T0
Estrutura, Função e
Evolução das Células
13
Envoltórios
Celulares,
Citoplasma e
Citoesqueleto
59
Organelas Celulares
e Metabolismo
Celular
101
Núcleo, Ciclo Celular

e Divisão Celular
145
Técnicas de Estudo
em Biologia Celular e
Molecular
187
Estrutura, Função e
Evolução das Células
PLANO DE ESTUDOS
Principais tipos Organização Estrutural

Celulares - Procariotos e Constituição
e Eucariotos Molecular da Célula
Histórico da Biologia
Vírus e sua Relação Principais Moléculas
Celular e a Evolução
com as Células Celulares
das Células
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Contextualizar temporalmente o desenvolvimento do mi- • Reconhecer a estrutura e o metabolismo viral.

croscópio e de técnicas que possibilitaram os primeiros • Identificar os elementos que formam a estrutura básica de
estudos relativos à Citologia. uma célula (envoltórios, citoplasma, organelas e núcleo).
• Caracterizar a biologia estrutural e funcional das células • Reconhecer as principais moléculas que constituem a es-
eucariontes e procariontes. trutura e que fazem parte do metabolismo celular.
Histórico da
Biologia Celular
e a Evolução
das Células
INTRODUÇÃO
Olá, caro(a) aluno(a)!

Seja bem-vindo(a) à primeira unidade de estu-
dos da disciplina Biologia Celular. É com grande
prazer que compartilho com você alguns conhe-
cimentos a respeito de uma das disciplinas que
constituem a base da Biologia Moderna: a Cito-
logia ou Biologia Celular.
Nesta unidade, você será apresentado(a) ao
desenvolvimento da Biologia Celular, desde os
primeiros cientistas e pesquisadores que estu-
daram os microrganismos e que desvendaram
14 Estrutura, Função e Evolução das Células

(até então) os mistérios da célula até as descobertas mais recentes, nas últimas décadas. Ao organizar
cronologicamente os eventos que levaram os cientistas e pesquisadores ao descobrimento das células,
você compreenderá a relação que existe entre a descoberta de um universo microscópico com a saúde
e o desenvolvimento humano.
Além disso, você terá uma visão panorâmica sobre os paradigmas atuais que sustentam a origem e
a evolução das células, relacionando todos os seres vivos existentes atualmente por meio da ancestrali-
dade comum. Assim, você identificar á um organismo procarioto (como as bactérias) e o diferenciará
de organismos eucariotos (protozoários, fungos, vegetais e animais).
Um dos assuntos que ainda é alvo de polêmica na comunidade científica são os vírus. Devido à
sua estrutura acelular (ou seja, sem célula) e ao metabolismo que só existe no interior de uma célula
hospedeira, não há consenso científico sobre o fato de os vírus serem considerados seres vivos ou não.
Você compreenderá melhor esse debate ao longo desta unidade, pois poderá relacionar os vírus com
as células.
Ao final da unidade, você conhecerá a organização estrutural básica celular e também as principais
moléculas celulares que serão importantes depois, quando você estiver estudando o metabolismo celular.
Bons estudos!
É possível que, em algum momento de sua vida escolar, você já tenha estudado as células e a organização
celular dos seres vivos. Isso acontece porque a chamada Teoria Celular é utilizada como critério para
diferenciar seres vivos de matéria não viva, mas nem sempre foi assim. Até a invenção dos microscópios,
em meados do século XVI, a vida microscópica era totalmente desconhecida.
No século XVII, dois cientistas, Robert Hooke e Antonj von Leeuwenhoek, revolucionaram o co-
nhecimento a respeito da organização celular dos seres vivos (ROONEY, 2018).
Robert Hooke (1635-1703) foi o primeiro a distinguir e cunhar o termo “célula”, ele literalmente deu
nome ela. A palavra célula vem do latim cellula, que é o diminutivo de cella, o que significa pequeno
compartimento. No momento, ele se referia aos componentes que formam a estrutura dos seres vivos,
tomando como base uma amostra de cortiça (Figura 1).
UNIDADE 1 15
Figura 1 - Ilustração elaborada por Hooke a respeito de suas Figura 2 - Microscópio usado por Hooke
observações da cortiça no microscópio Fonte: Wikimedia Commons (2006, on-line)².
Fonte: Wikimedia Commons (2018, on-line)¹.
Antonie von Leeuwenhoek (1632-1723), um fabricante de lentes holandês, foi o primeiro a visualizar
os microrganismos. Os microscópios que Leeuwenhoek utilizou permitiam um aumento de até 200x e,
por isso, ele conseguiu observar diferentes tipos de células: hemácias, espermatozoides e protozoários
de vida livre, entre outros organismos (ROONEY, 2018).
Em 1893, Theodor Schwann (1810-1882), um fisiologista alemão, estabeleceu o que hoje conhece-
mos como a base da Teoria Celular, em que todos os seres vivos se compõem de células e de produtos
de células, ou seja, todos os seres vivos seriam constituídos de células (ROONEY, 2018).
A Teoria Celular ainda é amplamente utilizada pelos cientistas e é considerada a base da Biologia
Celular. Rudolf Virchow (1821-1902) adicionou elementos e elaborou a hoje conhecida Teoria Celular
Moderna (SILVA; AIRES, 2016), que tem por pressupostos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012):
• Todos os organismos vivos conhecidos são formados de células.
• A célula é a unidade estrutural e funcional de tudo o que é vivo.
• Todas as células vêm de células preexistentes por divisão (a geração espontânea não ocorre).
• As células contêm informações hereditárias passadas de célula para célula na divisão celular.
• Todas as células têm, basicamente, a mesma composição química.
• Todo o fluxo de energia da vida (metabolismo e bioquímica) ocorre dentro das células.
A partir de então, o estudo das células passou a ser relacionado com a causa de muitas doenças. O
médico francês Nicolas Andry de Bois-Regard (1658-1742) foi o primeiro a propor, sem evidências,
que os microrganismos seriam os causadores das doenças. Ideia essa que ficou conhecida depois
como Teoria dos Germes.
Em 1860, o cientista francês Louis Pasteur (1822-1895) foi o primeiro a demonstrar que a teoria dos germes
da doença estava correta, pois conseguiu demonstrar muitos tipos de ação microbiana (ROONEY, 2018).

pensando juntos
De onde veio a primeira célula?

Miller (1952), em um experimento, conseguiu observar a formação de aminoácidos, que origi-
nam coacervados. A partir deles, teriam surgido as primeiras células.
Fonte: Marshall (2017, on-line)3.
explorando Ideias
Certamente, você já bebeu leite, sucos industrializados ou laticínios que são pasteurizados. O
processo de pasteurização foi desenvolvido por Louis Pasteur (daí o nome), o cientista alemão
citado no texto.
A pasteurização é utilizada para tratar alimentos (principalmente leite) e evitar que estraguem.
O processo consiste em basicamente aquecer o alimento até uma temperatura suficiente para
matar todos os microrganismos e resfriar, em seguida, enquanto se exclui o ar para impedir a
entrada de novos microrganismos.
Fonte: Pelczar Jr, Chan e Krieg (2005).
O estudo das doenças abriu portas para uma nova de fato, a existência dos vírus. Em 1898, ao es-
discussão: a de que poderiam existir seres ainda tudarem o agente da febre aftosa, um vírus que
menores do que as bactérias, mas que também afeta principalmente bovinos, eles propuseram a
causavam doenças. Iniciou-se, então, o estudo dos existência de uma partícula minúscula, pequena
vírus. Eles estão diretamente relacionados ao es- demais para ser filtrada, contrariando a ideia de
tudo das células, pois são parasitas intracelulares um fluido venenoso de Beijerinck.
obrigatórios. Você estudará os vírus de maneira Com aproximadamente um centésimo do ta-
mais aprofundada em “Vírus e sua relação com as manho de uma bactéria, os vírus permaneceram
células”, ainda nesta unidade. invisíveis até a invenção do microscópio eletrô-
Martinus Beijerinck (1851-1931), microbiolo- nico, no século XX. Aos poucos, a melhora na
gista e botânico holandês, estudou uma curiosa microscopia revelou, além dos vírus, a complexi-
doença que afetava o tabaco. Sem sucesso ao su- dade das células eucariontes: as organelas foram
gerir que se tratavam de bactérias, ele sugeriu a observadas (ROONEY, 2018).
existência de um líquido, como um veneno (daí O desenvolvimento do microscópio eletrônico
o nome “vírus” que, em latim, significa fluido ve- começou, em 1931, com o trabalho dos engenheiros
nenoso ou toxina), sem partículas vivas, e que eletricistas alemães Ernst Ruska (1906-1988) e Max
seria o responsável pela doença (ROONEY, 2018). Knoll (1897-1969). Um microscópio eletrônico mo-
O médico alemão Friedrich Loeffler (1852- derno tem uma resolução de até 0,2 nm, mil vezes
1915) e o bacteriologista Paul Frosch (1860-1928), menor do que a resolução do mais potente micros-
também alemão, foram os primeiros a sugerir, cópio óptico (Figura 3).
UNIDADE 1 17
O próximo desenvolvimento
importante para o estudo da
Biologia Celular e Molecular foi
a descoberta do DNA. Em 1953,
o biofísico e neurocientista
britânico Francis Crick (1916-
2004) e o geneticista americano
James Watson (1928-) apresen-
taram, em forma de artigo cien-
tífico, um modelo de DNA que
explicava a possível existência
de um mecanismo de reprodu-
ção e transmissão de informa-
Figura 3 - Microscópio óptico, possibilita a observação de células e algumas ções hereditárias (CHALTON;
estruturas celulares, como o núcleo, a parede celular e os cromossomos MacARDLE, 2017).
Figura 4 - Microscópio eletrônico moderno, possibilita a visualização de estruturas do interior da célula e

também os vírus
Na Biologia Celular, todo esse progresso possibilitou o desenvolvimento de técnicas de manipulação

do material genético. Logo após a publicação do trabalho de Watson e Crick, iniciou-se o Projeto Ge-
noma Humano, que buscou encontrar os genes que constituem o nosso material genético (CHALTON;
MacARDLE, 2017). É importante que você saiba que o campo da Biologia Celular, principalmente a
Molecular, ainda está em desenvolvimento e que, consequentemente, está sujeito a muitas mudanças.
E no futuro? Hoje, temos a oportunidade de acompanhar as mudanças e descobertas em tempo real,
veremos o que nos aguarda.

Visão Panorâmica Sobre a estão organizadas em tecidos. Estes são conjun-
Evolução da Célula tos de células semelhantes, que trabalham juntas
desempenhando uma determinada função. Em
A Biologia Celular se ocupa em estudar a estru- seres humanos há mais de 200 tipos de células di-
tura e o funcionamento das células. Para com- ferentes, que formam os tecidos e desempenham
preender de maneira satisfatória a evolução dos as mais diversas funções.
diferentes tipos de células, primeiro, você precisa Ao ler sobre você (um indivíduo), seus tecidos
entender, mesmo que de maneira geral, as estru- e suas células, você está lendo sobre diferentes
turas celulares. níveis de organização biológica. Há vários níveis
hierárquicos de organização entre os seres vivos,
que se iniciam nos átomos, por ordem crescen-
Visão Panorâmica Sobre a te de tamanho e complexidade, e terminam na
Estrutura Celular biosfera (Figura 5). Considerando a questão dos
níveis de organização, você estudará, em relação às
Seu corpo é formado por trilhões de células, que moléculas (algumas, apenas), organelas celulares
podem ser muito diferentes umas das outras, pois e, principalmente, células.
Figura 5 - Níveis de organização biológica, do átomo à biosfera
UNIDADE 1 19
pensando juntos
Divisão e multiplicação celular são sinônimos. A célula original se divide, formando novas, mas
também podemos dizer que, a cada ciclo celular, o número de células aumenta, isto é, se mul-
tiplica.
As células são as menores partes vivas do seu cor- Olhando desse modo, é como se todas as células
po. Tudo o que você faz que o(a) mantém vivo(a) tivessem um “modelo padrão básico” e, a partir
está relacionado aos processos celulares, consti- dele, desenvolveram suas especificações. No
tuindo o metabolismo celular. Isso acontece na nível mais fundamental, as células que existem
absorção de moléculas provenientes da alimen- na Terra se mostram relacionadas e unificadas.
tação, na respiração e no crescimento. Ao crescer, Em relação à estrutura, todas as células (de to-
suas células estão se dividindo (ou multiplicando) dos os seres vivos, não apenas as do seu corpo)
para formar novas células e estruturar seu corpo. têm aspectos em comum (JUNQUEIRA; CAR-
Além de você, tudo que é vivo é formado por NEIRO, 2015):
células. Todas as células são constituídas, basica- • Membrana Plasmática, uma barreira que
mente, dos mesmos componentes e funcionam separa as células do ambiente ao seu redor.
de forma semelhante. Isso indica que toda forma • Citoplasma (veja na Unidade 2), o volume
de vida na Terra está relacionada. Para entender dentro de todas as células, delimitado pela
melhor como isso acontece, observe os argumen- membrana plasmática.
tos a seguir (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015): • DNA (ácido desoxirribonucleico), que
• Todas as células têm DNA como material contém as informações para a construção
genético. e o metabolismo celular.
• Todas as células usam os mesmos proces- • Você observou, até agora, como as cé-
sos para produzir proteínas. lulas são parecidas entre si. Agora, você
• Todas seguem os mesmos princípios bási- verá o outro lado, em que as células são
cos de metabolismo. diferentes.

Origem e A atmosfera terrestre, nesse período, era bastante diferente da atual.
Evolução das A Terra primitiva não tinha gás oxigênio (O2) disponível, que começou
Células a fazer parte da composição da atmosfera apenas a partir da atividade
fotossintética de células eucariontes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
Existem dois tipos celulares bási- As moléculas presentes na atmosfera, unidas à grande quan-
cos: procariotos e eucariotos. Os tidade de água disponível na superfície do planeta Terra, teriam
procariotos (ou procariontes; pro: formado uma massa líquida chamada caldo primordial, a base da
primeiro e cario: núcleo) são os teoria de Stanley Miller sobre a Síntese Prebiótica. De acordo com
organismos mais simples, como essa hipótese, moléculas orgânicas teriam surgido sem a participa-
as bactérias, que não possuem ção de seres vivos. Miller elaborou um experimento (Figura 6) em
membrana nuclear. Os eucariotos que conseguiu, de fato, sintetizar moléculas orgânicas importantes,
(ou eucariontes; eu: verdadeiro e os aminoácidos glicina e alanina, considerados fundamentais na
cario: núcleo) são maiores e mais estrutura dos seres vivos.
complexos, apresentam mais or-
ganelas em seu interior e possuem
membrana nuclear, separando o
DNA (material genético) do cito-
plasma. Protozoários, fungos, ve-
getais e animais são eucariontes.
Por se tratarem de células mais
simples, seria intuitivo supor que
os procariontes surgiram antes
dos eucariontes. O estudo das
células está diretamente relacio-
nado ao estudo da vida, no pla-
neta Terra. Muitas perguntas já
foram feitas sobre como e quando
a vida teria surgido, mas até hoje
nenhum cientista ou pesquisador
foi capaz de desenvolver vida em
laboratório. Isso não significa que
não houve avanços.
Atualmente, as hipóteses
Figura 6 - Aparelho criado e utilizado por Stanley Miller para testar a Síntese
mais aceitas indicam que o pro- Prebiótica
cesso evolutivo, na Terra, teve
início há, aproximadamente, 4 Devido à simplicidade estrutural, é mais provável que a molécu-
bilhões de anos. Os fósseis mais la de RNA seja mais primitiva do que a de DNA (JUNQUEIRA;
antigos de microrganismos CARNEIRO, 2015). É provável, também, que a primeira célula era
aquáticos são datados de 3.7 bi- procarionte heterotrófica (incapaz de produzir moléculas orgâni-
lhões de anos (NUTMAN et al., cas complexas) e anaeróbia (não havia gás oxigênio na atmosfera
2016; HOMANN et al., 2018). terrestre) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
UNIDADE 1 21
Devido à alimentação heterotrófica, as primeiras células pro-
vavelmente esgotaram os compostos orgânicos. Surgiram, então, as
primeiras células autotróficas, capazes de sintetizar moléculas orgâ-
nicas complexas a partir de substâncias muito simples, utilizando
a energia da luz solar (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015). Além de
moléculas orgânicas, essas células liberavam gás oxigênio, que se
acumulava até a mudança da composição dos gases na atmosfera.
A disponibilidade de oxigênio, na atmosfera terrestre, fa-
voreceu o surgimento e, depois, a ampla ocupação de células
aeróbias (ou aeróbicas), que utilizam oxigênio para quebrar li-
gações químicas de compostos orgânicos e, assim, obter energia.
A ocupação dos primeiros organismos aeróbios foi tão grande,
que os anaeróbios ficaram restritos a poucos lugares, em que há
ausência de oxigênio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
O próximo acontecimento importante, na história evolutiva
celular, foi o surgimento de células eucariontes. A principal hipótese
sugere que as células eucariontes surgiram a partir das células pro-
cariontes que tiveram suas membranas invaginadas. Esta hipótese
explica a existência de organelas, como o Retículo Endoplasmático,
o Complexo de Golgi e os Peroxissomos, além do próprio núcleo.
Ao observar, porém, as células eucariontes ao microscópio, al-
guns cientistas propuseram que as estruturas visíveis no interior das
células eucariontes seriam como bactérias, vivendo em um tipo de
simbiose (HOONEY, 2018).
Na década de 60, Lynn Margulis (1938-2011) elaborou a Teoria
da Endossimbiose Seriada. Segundo Margulis, as mitocôndrias e os
cloroplastos tiveram origem em bactérias que foram fagocitadas e
que conseguiram escapar dos mecanismos de digestão intracelular,
estabelecendo-se como simbiontes (endossimbiontes). Isto porque
esse relacionamento (célula e bactéria fagocitada) era benéfico para
as duas partes envolvidas e se tornou irreversível com o passar do
tempo.

Figura 7 - Formação das células eucariontes
Fonte: Santos (2007).
Considerando que os cloroplastos estão presentes em células vegetais e de algas, e que, por outro
lado, as mitocôndrias estão presentes em todas as células eucariontes, é provável que a simbiose que
deu origem às mitocôndrias (endossimbiose primária) ocorreu antes da que originou os cloroplastos
(endossimbiose secundária). Assim, primeiro surgiram células eucariontes com mitocôndrias e, pos-
teriormente, algumas dessas células realizaram uma nova endossimbiose, com bactérias autotróficas
(fotossintéticas) (Figura 7) (MARGULIS, 2001; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
A partir da formação das células eucariontes, houve grande expansão na diversidade dos seres vivos,
até chegar aos dias de hoje, com uma enorme variedade de células e organismos. A Biologia Celular e
Molecular impacta a sua vida de várias maneiras, certamente, ela se tornará mais importante no futuro.
UNIDADE 1 23
Principais Tipos
Celulares: Procariotos
e Eucariotos
Ao comparar todas as células que existem, toman-

do como base os componentes químicos celulares
básicos, as estruturas celulares e o material genéti-
co hereditário presente em todas as células, é pos-
sível perceber que todas as células se enquadram
em uma das três divisões: Arqueia, Bactéria ou
Eucária. Pense nisso como se toda a vida na Terra
fosse uma árvore, sendo que as raízes são as partes
mais antigas, e as folhas, as mais recentes.

Nesta ideia, as divisões dos tipos celulares seriam os primeiros galhos (primeiras ramificações) dessa
árvore (Figura 8).
Figura 8 - Cladograma indicando os três domínios em que as células estão classificadas

Fonte: adaptada de Woese et al. (1990).
O domínio Bactéria é composto por microrganismos unicelulares e procariontes, que são conhecidos
por causarem doenças em humanos, eles são nomeados de eubactérias. Os Arqueia também são mi-
crorganismos unicelulares e procariontes, mas são menos conhecidos porque foram descobertos mais
recentemente em ambientes extremos (WOESE et al., 1990). São procariontes metanogênicos, ou seja,
têm o gás metano como produto de seu metabolismo e vivem em condições extremas de temperatura,
salinidade e pH.
O domínio Eucaria tem como representante os protistas (protozoários), os fungos, as plantas e
os animais. Como o próprio nome sugere, os Eucaria se diferenciam dos outros dois domínios pela
presença de núcleo em suas células.
O fato mais interessante sobre os Arqueia, entretanto, não são as condições extremas em que esses
microrganismos vivem. Os Arqueia possuem algumas semelhanças com os Eucaria e, ao mesmo tempo,
muitas diferenças com os microrganismos do domínio Bactéria.
As conclusões de estudos moleculares sugerem que a célula procarionte ancestral universal deu
origem a dois domínios: Arqueia e Bactéria. A partir do domínio Arqueia, então, surgiram as primeiras
células eucariontes, que constituem o domínio Eucária (Figura 9).
UNIDADE 1 25
Com este breve raciocínio, é possível imaginar
a facilidade de infecção de um vírus em uma célula
eucarionte, por exemplo. Também fica mais fácil
compreender como a teoria da endossimbiose (lem-
bra do primeiro tópico?) foi desenvolvida. Também
podemos usar outras escalas comparativas, levando
em consideração outros organismos (Figura 10).
Observe o espectro alcançado a olho nu, ao micros-
cópio óptico e ao microscópio eletrônico.
Figura 9 - Domínios (Bactéria, Arquéia e Eucária) em que

todos os tipos celulares se enquadram
O domínio Eucária é classificado em Reinos: Pro-

tozoários, Fungos, Vegetais e Animais. Depois de
esclarecer a origem dos domínios, o foco será nos
tipos celulares básicos: eucariontes e procariontes.
Uma questão a se pensar a respeito das células
procariontes e eucariontes são as diferenças de tama-
nho. É bastante difícil dimensionar essas células, pois
são microscópicas e também porque geralmente são
representadas do mesmo tamanho. Muitas vezes,
dizer que uma célula eucarionte tem entre 10 a 100
micrômetros (μm) enquanto as células procarion-
tes têm aproximadamente 1 micrômetro (μm), pode
não dizer muito.
Então, faça o seguinte exercício mental: imagine
um cômodo de uma casa (sala, quarto etc.) com,
aproximadamente, 5 m x 7 m x 2,5 m (5 metros de
comprimento, 7m de largura e 2,5m de altura), isto
resulta em 87,5 m³. Esse cômodo será a escala para
uma célula eucarionte (célula animal ou vegetal, por
exemplo). Nessa mesma escala, uma célula proca-
rionte teria o tamanho aproximado de uma caixa
de sapatos, enquanto um vírus seria ligeiramente
maior do que a cabeça de um fósforo. Figura 10 - Escala de organismos e estruturas biológicas, em comparação

Procariotos
As células procariontes têm como representantes as (comumente conhecidas por causarem doenças)
bactérias ou eubactérias e também os menos conhecidos microrganismos da divisão Arqueia, as bac-
térias extremófilas. Essas células são as mais simples, com menos estruturas e organelas (Figura 11) e
também são consideradas mais primitivas.
Figura 11 - Estrutura de uma célula bacteriana (procarionte), sem escala e colorida para fins didáticos (fantasia)
Os procariontes se diferenciam dos eucariontes, principalmente pela ausência de membrana nuclear

(carioteca), sendo que o DNA dos procariontes é circular e fica no citoplasma, geralmente, concentrado
em uma região denominada nucleoide. Além disso, os procariontes não possuem organelas membra-
nosas, tais como Retículo Endoplasmático e Complexo de Golgi, além de serem muito menores do
que as células eucariontes.
Outra diferença entre os procariontes e os eucariontes está nos ribossomos, que são menores e apresen-
tam composição química diferente. Isto se explica pela própria complexidade das células, então lembre-se:
os ribossomos são responsáveis pela produção de proteínas, e as células eucariontes, sendo muito maiores e
mais complexas, demandam produção proteica maior e mais elaborada (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
pensando juntos
10% Humano(a)
Segundo a bióloga e autora do livro 10% Humano, seu organismo não é formado apenas de
carne e osso, músculos e sangue, cérebro e pele - você também é formado(a) por bactérias e
fungos. Segundo a autora, ao considerar o número de células, para cada célula humana em seu
corpo, existem outras nove células de bactérias ou fungos, portanto, sua composição corporal
seria apenas 10% humana.
Fonte: Collen (2016).
UNIDADE 1 27
Eucariotos
Os eucariontes têm representantes divididos em quatro reinos: Protista (protozoários), Fungi (fungos),
Plantae (vegetais) e Animalia (animais). Apesar da grande diversidade, as células de todos os eucariontes
são muito similares à sua estrutura e às funções que executam.
A característica mais relevante das células eucariontes é a presença de núcleo (Figura 12), um com-
partimento cercado pela membrana nuclear (ou carioteca) que abriga o material genético (DNA). O
núcleo isola e protege o DNA de danos que podem resultar em mutações.
Figura 12 - Células do fígado de camundongo, coradas em Figura 13 - Células da epiderme de cebola (Allium cepa),
hematoxilina/eosina, vistas sob o microscópio óptico (40x) coradas com azul de metileno, vistas sob microscópio óp-
tico (40x)
Figura 14 - Diagrama dos componentes nucleares básicos de uma célula eucarionte

Nos eucariotos, o DNA é afilado e está seg- Complexo de Golgi trabalham associadas, pois
mentado em cromossomos, ao contrário do DNA enquanto o Retículo Endoplasmático está re-
circular dos procariotos. Os eucariotos também lacionado à produção de lipídios e proteínas, o
possuem muito mais DNA, de modo que o empa- Complexo de Golgi é responsável pelo armaze-
cotamento é auxiliado pela presença de proteínas, namento, transformação, modificação e controle
chamadas histonas. da secreção dessas substâncias.
Os eucariotos apresentam organelas mem- A grande complexidade das células eucarion-
branosas que realizam suas respectivas funções tes se reflete nos organismos que apresentam essa
de maneira compartimentalizada, quase como estrutura celular, sendo que, entre os eucariontes,
uma linha de produção. Assim, organelas como há representantes uni e pluricelulares. Para fins
o Retículo Endoplasmático (Liso e Rugoso) e o comparativos, observe a tabela a seguir.
Tabela 1 - Comparação entre os reinos que apresentam organismos com células eucariontes
Protista Fungi Plantae Animalia

Número de células Unicelulares. Uni ou pluricelula- Pluricelulares. Pluricelulares.
res.
Envoltórios Alguns com parede Parede celular de Parede celular de Sem parede celular
celular. quitina. celulose.
C a r a c t e r í s t i c a s Célula que funcio- Apresentam diges- Cloroplastos*; va- Centríolos (parti-
celulares na como um orga- tão extracelular. cúolo*. cipam da divisão
nismo. celular).
* Cloroplastos e vacúolos também estão presentes nas células das algas, que apresentam classificação controversa.
Fonte: adaptada de Junqueira e Carneiro (2015).
A parede celular é um envoltório presente em plantas (Figura 15), fungos e em alguns protozoários,
mas ausente em células animais. As comparações mais comuns entre os tipos celulares são feitas entre
os animais e os vegetais, por isso, observe as semelhanças e as diferenças entre essas células.
Figura 15 - Esquema anatômico de uma célula vegetal, com as organelas e estruturas presentes nesse tipo celular
UNIDADE 1 29
Figura 16 - Esquema anatômico de uma célula animal, com as organelas e estruturas presentes nesse tipo celular
Tanto para as células vegetais quanto para as cé- células-tronco. Você estudar á especialização ce-
lulas animais, o esquema ilustrado retrata apenas lular mais profundamente na Unidade 4.
uma célula padrão hipotética. Por se tratarem de Ao reconhecer os principais tipos celulares e
organismos de grande complexidade estrutural, diferenciar os organismos procariotos e eucario-
há grandes diferenças entre as células encontradas tos, o seu foco deve ser nos principais exemplos e
em um mesmo organismo. Em seu próprio corpo nas diferenças encontradas nas células analisadas.
isso acontece, por isso, conseguimos perceber os Nas próximas unidades, você estudará, detalhada-
diferentes tecidos, como epitelial (pele), nervo- mente, cada organela celular em separado, então,
so, muscular, entre outros. A formação de células tenha em mente quais organelas estão presentes
especializadas é conhecida como diferenciação em cada um dos tipos celulares, observando as
ou especialização celular (Figura 17) e se inicia, diferentes configurações que as células podem
ainda, na vida embrionária, a partir das famosas apresentar.
Figura 17 - Diferenciação ou especialização celular em células animais a partir de células embrionárias que dão origem
às células-tronco

Vírus e Sua Relação
Com as Células
Agora que você já conhece um pouco mais sobre

as células, seus componentes e suas estruturas,
você conhecerá um universo ainda menor, que
foi descoberto muito mais recentemente do que
as células e as bactérias: são os vírus.
Toda célula, como você viu, se origina de outra
célula. Isto, porém, não acontece com os vírus, pois
eles são produzidos pela maquinaria de uma célu-
la hospedeira, conforme as informações contidas
no genoma viral. Por causa dessa característica,
os vírus são chamados de parasitas intracelulares
obrigatórios.
A primeira coisa que você precisa saber sobre
os vírus é que eles não são células, ou seja, são ace-
lulares. Mas o que são os vírus? Eles são partículas
microscópicas compostas por ácidos nucleicos e
proteínas, que atacam as células e as transformam
em verdadeiras “fábricas” para a formação de no-
vas partículas virais.
UNIDADE 1 31
Devido ao seu tamanho, os vírus só foram identificados de fato
em meados do século XX, quando o microscópio eletrônico foi
inventado. Eles são muito diversos em suas estruturas (Figura 18)
e apresentam diferentes padrões de reprodução no interior das
células. Em seres humanos, alguns vírus bastante conhecidos são
os causadores de doenças, como a gripe, a poliomielite (paralisia
infantil) e a AIDS.
Figura 18 - Ilustração dos diferentes padrões da morfologia dos vírus
Devido ao fato de serem parasitas intracelulares obrigatórios, existe

uma discordância entre os cientistas sobre a classificação dos vírus.
Primeiro, porque eles são acelulares e, por isso, já não se enquadram
em nenhum dos reinos dos seres vivos. Segundo, porque fora de uma
célula hospedeira, os vírus não podem fazer nada, não conseguem
se reproduzir e não têm metabolismo próprio. Assim, para alguns
cientistas, os vírus não são considerados seres vivos.
Para aqueles que se opõem, os argumentos são: os vírus têm
material genético, conseguem evoluir e, mesmo que no interior
de uma célula, têm comportamento de seres vivos, como metabo-
lismo e reprodução. Nesta controvérsia, você não precisa escolher
um lado, basta entender os argumentos propostos. Por causa dessa
discordância, não é adequado dizer que os vírus estão “vivos” ou
“mortos”, então, é melhor dizer que estão “ativos” (no interior das
células) ou “inativos” (fora das células).

Estrutura dos vírus
Os vírus mais simples são compostos por um ácido nucleico (DNA ou RNA, nunca os dois) e uma
estrutura proteica que o envolve, composta por unidades que se repetem, chamadas de capsômeros e
que, juntas, formam o capsídeo (Figura 19), como é o caso do vírus HPV.
Figura 19 - Estrutura viral interna do HPV (papiloma vírus Figura 20 - Estrutura viral externa do HPV (papiloma vírus
humano) humano)
O material genético dos vírus apresenta algumas cíficos (tanto para os tipos celulares quanto para as
particularidades em relação às células. Nestas, o espécies de hospedeiros), e há também vírus que são
DNA é encontrado sempre na estrutura de dupla mais generalistas, invadindo uma variedade maior
fita e o RNA sempre forma uma fita simples. Nos de tipos celulares ou hospedeiros.
vírus, entretanto, além dessas duas formas, podem
ser encontrados, também, o DNA fita simples e o
RNA fita dupla. Vírus e Bactérias
Alguns vírus podem apresentar um envoltório
extra, chamado invólucro ou envelope. Esses vírus Vírus e bactérias causam doenças em humanos, mas
são chamados, então, de envelopados. O envelope eles podem ser inimigos uns dos outros. Isto porque
tem origem celular, formado por duas camadas de existem alguns vírus da classe dos bacteriófagos, que
lipídios derivadas da membrana plasmática e é im- são especializados na invasão de bactérias.
portante na identificação das células hospedeiras. O bacteriófago é um vírus com simetria com-
Os vírus invadem as células conforme a compati- plexa, não envelopado e que possui fibras em sua
bilidade entre as proteínas na superfície do vírus e base capazes de identificar as bactérias que serão
os receptores na superfície da membrana da célula suas hospedeiras (Figura 21). Seu mecanismo
hospedeira. de infecção é bastante semelhante ao dos outros
Este sistema funciona como chave-fechadura: os vírus, pois os bacteriófagos invadem e manipu-
vírus são a “chave” que abre a “fechadura” das células lam a bactéria hospedeira, fazendo com que ela
hospedeiras, invadindo-as. Por isso, a especificidade passe a produzir material genético e proteínas
dos vírus pode variar, existem alguns bastante espe- da estrutura viral.
UNIDADE 1 33
Os bacteriófagos podem se reproduzir por dois ciclos diferentes. Devido à relativa simplicidade
estrutural, a reprodução dos bacteriófagos será usada como exemplo geral de reprodução dos vírus.
Reprodução dos vírus
Os vírus se reproduzem no interior da célula hospedeira de duas maneiras: Ciclo Lítico (rápido) e
Ciclo Lisogênico (lento). Existem vírus, como é o caso dos bacteriófagos, que realizam os dois ciclos.
Alguns tipos entretanto, só conseguem se reproduzir por meio do ciclo lítico.
Reprodução dos vírus

Figura 21 - Estrutura do vírus bacteriófago
pensando juntos
Vírus são confundidos como bactérias e vice-versa. Sua composição estrutural, porém, faz dife-
rença, pois antibióticos que são prescritos para infecções bacterianas não têm nenhum efeito
sobre os vírus.

No Ciclo Lítico (Figura 22), o vírus ataca e usa imediatamente a
célula hospedeira, colocando-a em função do vírus, ou seja, a célula
passa imediatamente a produzir partículas virais. Por isso, as doen-
ças que se desenvolvem por esse ciclo são consideradas agudas, ou
seja, de desenvolvimento rápido.
As fases do Ciclo Lítico são:
Figura 22 - Esquema de Ciclo Lítico dos bacteriófagos, ênfase nas fases de Pe-
netração, Maturação e Liberação dos vírus
Por outro lado, o Ciclo Lisogênico (Figura 23) é um pouco diferente,

porque o material genético (DNA ou RNA) viral é incorporado ao
DNA bacteriano e há, assim, uma fase de “dormência”. Nesta fase, a
bactéria pode se reproduzir, passando adiante o DNA bacteriano
com material genético viral incluído.
Após esse período, pode ocorrer uma alteração (no organismo
ou no ambiente) que faz com que o DNA viral, incorporado ao
DNA bacteriano, passe a comandar a produção de novos vírus e,
então, o comportamento da célula hospedeira passa a ser similar
ao que ocorre no ciclo lítico.
Ao comparar, as fases do Ciclo Lisogênico são um pouco dife-
rentes do Ciclo Lítico:
UNIDADE 1 35
Figura 23 - Esquema comparativo entre os ciclos lítico e lisogênico do vírus bacteriófago infectando uma bactéria hospedeira
Fonte: Wikimedia Commons (2014, on-line)4.
Vírus de células Eucariontes
Os vírus que mais preocupam são aqueles que causam doenças em seres humanos, as chamadas viroses.
Vírus como os do sarampo, da varíola, da poliomielite e da gripe já foram ou, ainda, são responsáveis
por verdadeiras epidemias que, inclusive, podem levar muitos doentes à morte.
explorando Ideias
HIV e AIDS
Uma das epidemias mais importantes das últimas décadas é causada pelo vírus HIV (Vírus da
Imunodeficiência Humana). Esse vírus ataca um grupo de células de defesa do organismo co-
nhecidas como linfócitos T4, que são cruciais para o funcionamento do sistema imune. O HIV
é causador da AIDS (Síndrome da Imunodeficiência Adquirida), uma DST (Doença Sexualmente
Transmissível), para a qual não há vacina. Para saber mais, acesse: <https://www.unicef.org/
prescriber/port_p16.pdf>.
Fonte: Unicef (1998).
Diferente das bactérias, para as quais é possível tomar antibióticos, ao contrair uma virose, você contará,
basicamente, com seu sistema imune ou, então, se houver, com vacinas.

O ciclo reprodutivo dos vírus de células eucariontes é igual ao que ocorre em células procariontes,
com as fases de: infecção, penetração, produção viral, maturação e liberação. O material genético dos
vírus de células eucariontes é mais complexo do que em procariontes. Isto porque células eucariontes
são mais complexas, o que demanda do material genético viral maior capacidade de adaptação e de
variabilidade.
Outra característica interessante sobre o material genético viral está nos vírus que têm RNA como
material genético. Mais adiante, na Unidade 4, você verá com maiores detalhes a estrutura do DNA e
do RNA. Por enquanto, considere que, se um vírus tem DNA como material genético, ele “coloca” seu
DNA para trabalhar no lugar do DNA da célula hospedeira. Porém se o material genético é o RNA,
não é possível fazer isso. Eis aí uma particularidade.
Os vírus de RNA realizam uma transcrição reversa (Figura 24), ou seja, uma molécula de RNA dá
origem a uma de DNA (ao contrário da transcrição usual, em que o DNA dá origem ao RNA), tudo
isso usando a maquinaria celular. Assim, o DNA recém-formado passa a substituir as funções do DNA
da célula hospedeira.
Figura 24 - Replicação do DNA (DNA forma outro DNA); Transcrição (DNA forma RNA); Tradução (RNA forma pro-
teínas) e Transcrição reversa (realizada pelos vírus de RNA, em que o RNA viral dá origem a um DNA)
UNIDADE 1 37
Organização Estrutural
e Constituição
Molecular da Célula
Nos tópicos anteriores, você pôde conhecer me-

lhor as células procariontes e eucariontes e iden-
tificar elementos que essas células possuem em
comum. Você aprofundou seus estudos também
sobre partículas menores do que as células: os
vírus. Agora, você vai passar para uma nova escala,
de estruturas ainda menores: as moléculas.
As moléculas são, basicamente, os componen-
tes químicos das células, ou seja, todas as células
são constituídas de diversas moléculas que desem-
penham funções fundamentais. Os seres vivos e,
mais especificamente, as células, são compostos
por moléculas muito semelhantes: 99% da massa
das células é formada de Carbono, Hidrogênio,
Oxigênio e Nitrogênio (chame esta combinação
de componentes de “CHON”, para facilitar). Em
contrapartida, os seres inanimados que existem
na Terra são, basicamente, compostos de oxigênio,
silício, alumínio e sódio (JUNQUEIRA; CAR-
NEIRO, 2015).

As moléculas constituintes dos seres vivos po- A água tem a tendência de se combinar com
dem ser classificadas em inorgânicas (água e sais íons positivos (cátions) e negativos (ânions), que é
minerais, que dão origem aos íons) e orgânicas maior do que a atração entre os íons que formam a
(carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nuclei- molécula do composto. Esta capacidade de formar
cos) (Figura 25). íons faz com que a água seja considerada um dos
melhores solventes conhecidos.
A molécula de água é morfológica e eletrica-
mente assimétrica: os dois hidrogênios formam
um ângulo com o oxigênio de 104,45º (Figura 26),
devido às diferenças de cargas elétricas. Assim, a
água é uma substância polar, um dipolo, em que
o oxigênio é o polo positivo e os dois hidrogênios
são os polos negativos.
Figura 25 - Composição química das células em porcenta-

gem das substâncias
Fonte: Bio Point (2011, on-line)5.
Água
A água é a substância mais abundante nos seres

vivos, compondo de 75% a 85% das células dos
diferentes organismos. Além disso, as primeiras
células se desenvolveram em meio líquido. Ao
contrário do que pode parecer, ela não é uma
substância inerte, com função única de preen- Figura 26 - Molécula de água em vista 3D
chimento das células. Fonte: Wikimedia Commons (2014, on-line)6.
UNIDADE 1 39
Sais Minerais (íons)
Os sais minerais, em meio aquoso como no interior das células, dão origem aos íons, que têm papel
fundamental no metabolismo celular. Os íons desempenham diversas funções vitais (Tabela 2) e alguns
deles são encontrados em todos os seres vivos.
Tabela 2 - Principais íons orgânicos e suas respectivas funções
Íon Função
Cálcio Componente de membranas, cromossomos, e esqueleto dos vertebrados;
(Ca²+) participa da contração muscular e da coagulação sanguínea.
Ferro Participa da respiração celular; compõe os citocromos e a hemoglobina.
(Fe²+)
Magnésio (Mg²+) Componente da molécula de clorofila.
Zinco (Zn²+), Cobre (Cu+) e Atuam como coenzimas em algumas reações químicas do metabolismo.
Cobalto (Co²+)
Sódio (Na+) Participam da transmissão do impulso nervoso.
Potássio (K+)
Fosfato (PO4³-) Componente da molécula de ATP e dos nucleotídeos do DNA e do RNA.
Fonte: adaptada de Junqueira e Carneiro (2012).
Carboidratos
Os carboidratos são moléculas orgânicas formadas, basicamente, de átomos de carbono, hidrogênio

e oxigênio. São conhecidos como açúcares e desempenham funções essenciais para o funcionamento
das células, como:
• Energética: são importantes fontes de energia para as células.
Ex.: glicogênio (animais) e amido (vegetais).
• Estrutural: estão presentes na parede celular de plantas, algas, fungos e bactérias.
• Marcadores da identidade celular.
Ex.: glicoproteínas na membrana plasmática.
• Componentes extracelulares fazem parte da matriz extracelular.
Com relação à estrutura, os carboidratos podem ser de dois tipos: monossacarídeos e polissacarídeos.
Os monossacarídeos são os açúcares simples, como a glicose e a frutose. Os polissacarídeos são carboi-
dratos complexos, pois são polímeros de monossacarídeos. A celulose (Figura 27), presente na parede
celular dos vegetais, é um exemplo de polissacarídeo.

Figura 27 - Estrutura e localização da celulose, um polissacarídeo que forma a
parede celular dos vegetais
Lipídios
Os lipídios são conhecidos como óleos, gorduras e ceras. Eles for-

mam moléculas apolares que não se misturam bem com a água, ou
seja, são hidrofóbicas. A maioria dos lipídios são produzidos pelas
próprias células: gorduras, fosfolipídios, graxas e esteróis.
Nas células, os lipídios exercem funções muito importantes para
as células, tais como:
• Estoque energético: cada grama de lipídio fornece 9 kcal,
enquanto carboidratos e proteínas fornecem, aproximada-
mente, 5 kcal cada.
• Isolamento térmico: ao formar o tecido adiposo, os lipídios
têm função de proteção contra o frio em animais, como
ursos e baleias.
• Estrutural: são componentes fundamentais na estrutura das
membranas celulares.
• Impermeabilização: devido à hidrofobia, os lipídios atuam
como impermeabilizadores em diversos vegetais.
• Sinalização: alguns lipídios atuam como hormônios e, assim,
sinalizam e controlam diversos processos no metabolismo
celular.
UNIDADE 1 41
Os lipídios formam o grupo de moléculas orgânicas mais diversas em estrutura, com maior diversidade
do que os carboidratos, as proteínas e os ácidos nucleicos. Isto acontece porque os lipídios, diferente dos
outros grupos, não são polímeros. A estrutura básica dos lipídios são os hidrocarbonetos, moléculas
com longas cadeias de carbono ligadas aos hidrogênios (Figura 28).
Figura 28 - Estruturas moleculares dos principais tipos de lipídios
Proteínas
As proteínas têm papel chave na estrutura e no funcionamento celular. Dentre as funções realizadas
pelas proteínas, destacam-se:
• Enzimática: aceleram reações químicas do metabolismo.
• Estrutural: componentes da membrana plasmática, do citoesqueleto, da matriz extracelular e
dão suporte às células (como o colágeno).
• Transporte: ligadas à membrana plasmática, são responsáveis por transportar substâncias para
dentro e para fora das células.
• Identidade celular: sinalizam células específicas, como as glicoproteínas na superfície da mem-
brana plasmática.
• Movimentação celular: proteínas do citoesqueleto que podem se estender até cílios e flagelos.
• Comunicação celular: recebem e enviam informações de uma célula para outra, como é o caso
da insulina.

• Organização: as chaperonas garantem o sucesso da formação
de outras proteínas.
• Defesa: anticorpos do sistema imune são proteínas que aju-
dam na defesa do organismo contra agentes externos, como
vírus e bactérias.
• Controlam a síntese de DNA e RNA.
Proteínas são polímeros de aminoácidos que desempenham uma

função. Existem mais de 150 tipos de aminoácidos na natureza,
mas apenas 20 deles aparecem nas proteínas celulares (Figura 29).
Figura 29 - Estrutura dos aminoácidos presentes nas células
UNIDADE 1 43
Cada polipeptídeo tem um formato específico, conforme a função
que executa. O formato, ou seja, a estrutura de uma proteína, é tão
importante que, se há alguma mudança nesse formato, a proteína
desnatura (de maneira irreversível) e não funciona mais. De acordo
com a conformação das proteínas, elas são classificadas em quatro
categorias: primária, secundária, terciária e quaternária (Figura 30).
Figura 30 - Estruturas primária, secundária, terciária e quaternária assumidas

por uma proteína
A estrutura primária é formada pela união de aminoácidos em se-

quência, em uma cadeia polipeptídica. A ordem dos aminoácidos,
nessa cadeia, é determinada pelo DNA. A estrutura secundária se
forma quando a estrutura primária se dobra ou se envolve sobre
ela mesma, formando um arranjo complexo, sustentado por pontes
de hidrogênio.
A estrutura terciária se forma quando uma cadeia que contém a
estrutura secundária dobra novamente sobre si mesma, adquirindo
o formato tridimensional. A estrutura quaternária está presente
em proteínas grandes e complexas, formadas por muitas cadeias
polipeptídicas. A hemoglobina, proteína sanguínea que transporta
o oxigênio, apresenta estrutura quaternária com as cadeias terciárias
alfa e beta (Figura 31).

Um dos tipos mais importantes de proteínas As enzimas se combinam a substratos específi-
são as enzimas. Sem elas, as reações quími- cos para que a reação aconteça. Substrato é o nome
cas não aconteceriam rápido o suficiente para que se dá ao composto que sofre a ação da enzima.
manter a célula viva. Como são proteínas, as Na estrutura de cada enzima, há um centro ativo,
enzimas também são produzidas sob o controle um local (na enzima) em que o substrato se encaixa
do DNA. para que haja ação enzimática (Figura 32).
Figura 31 - Estrutura da enzima com o centro ativo, que se combina aos substratos para formar o produto
As enzimas podem ser inibidas quando a reação não é catalisada. As inibições podem ser do tipo
competitiva ou não competitiva (Figura 33).
Inibição competitiva: uma molécula semelhante ao substrato, mas que não sofre ação enzimática
(inibidor) e que se encaixa no sítio ativo da enzima, impedindo a reação de catalisação.
Inibição não competitiva: o inibidor é uma molécula que não compete com o substrato, mas que
muda a configuração da enzima, impedindo o encaixe com o substrato e, consequentemente, a reação.
Figura 32 - Inibição competitiva (a), quando o inibidor ocupa o lugar do substrato. Inibição não competitiva (b), o inibidor
muda a conformação da enzima, impedindo o encaixe com o substrato
UNIDADE 1 45
Além da inibição, existem também fatores externos ou ambientais que afetam a atividade enzimática: as
variações de temperatura (aumentos excessivos na temperatura podem desnaturar a proteína, enquanto
a redução na temperatura pode reduzir a atividade enzimática) ou pH, a concentração do substrato e
a presença de ativadores e inibidores que alteram a velocidade de atuação das enzimas.
pensando juntos
Se só houvesse ligações peptídicas na estrutura das proteínas, as moléculas seriam dobradas

ao acaso, e as funções exercidas pelas proteínas seriam comprometidas.
Ácidos nucleicos Os carbonos de cada pentose são numerados

de 1 a 5 a partir da ligação com a base nitrogenada
As moléculas de DNA têm a capacidade de arma- (Figura 34):
zenar o código genético por meio da sequência
OH OH
das bases nitrogenadas em sua estrutura. Estas
informações determinam as características das 5 CH2 O OH 5 CH2 O OH
células e, consequentemente, dos organismos. No 4 1 4 1
DNA, há instruções para a formação de proteínas, H3 H H H H
2H H3 2H
para a transcrição (DNA para RNA) e também
informações para a regulação da atividade do OH OH OH H
próprio DNA. Ribose Desoxirribose
O RNA, formado a partir da molécula de Figura 33 - Ribose e desoxirribose, com carbonos nume-
DNA, tem funções diferentes dependendo do rados de 1 a 5
Fonte: Pinto (2013, on-line)9.
seu local de atuação:
• RNA mensageiro (RNAm): contém, em As bases nitrogenadas podem ser de cinco tipos:
sua estrutura, as informações para a for- Adenina, Guanina, Citosina, Timina (apenas no
mação de uma proteína. DNA) e Uracila (apenas no RNA). Quanto à sua
• RNA transportador (RNAt): Está ligado a estrutura, elas podem ser classificadas em:
um aminoácido e participa da tradução de • Purinas: são bases maiores, compostas
RNA para proteína. por dois anéis aromáticos. Adenina (A) e
• RNA ribossômico (RNAr): é componente Guanina (G) são purinas e estão presentes
da estrutura dos ribossomos, organelas res- tanto no DNA quanto no RNA.
ponsáveis pela síntese de proteínas. • Pirimidinas: são menores do que as pu-
rinas, compostas por apenas um anel aro-
O DNA e o RNA, ácidos nucleicos celulares, são mático. Citosina (C), Timina (T) e Uracila
polímeros de nucleotídeos. Um nucleotídeo é for- (U) são pirimidinas, sendo que a citosina
mado por três partes: uma pentose (açúcar de 5 está presente em ambos os ácidos nuclei-
carbonos), um grupamento fosfato (PO₄³-) e uma cos, mas a timina é exclusiva do DNA e
base nitrogenada. a uracila é encontrada somente no RNA.

Há também uma diferença quanto à estrutura. O
RNA é formado por apenas uma cadeia de nucleo-
tídeos, enquanto o DNA tem, em sua estrutura, duas
cadeias nucleotídicas unidas. Além disso, na molécu-
la de DNA, as purinas (adenina e guanina) se ligam
às pirimidinas (timina e citosina) por meio de pontes
de hidrogênio que unem às duas cadeias de nucleo-
tídeos. Essas ligações se dão sempre em: Timina/
Adenina (duas pontes de hidrogênio) e Guanina/
Citosina (três pontes de hidrogênio) (Figura 35).
Figura 34 - Ligações tipo pontes de hidrogênio entre as bases

nitrogenadas que formam a estrutura do DNA
Na estrutura do RNA, essas ligações não se formam, pois a molécula de RNA é formada por apenas
uma cadeia de nucleotídeos (Figura 36).
Figura 35 - Comparação da estrutura do DNA (dupla cadeia de nucleotídeos) e do RNA (cadeia única)
UNIDADE 1 47
Caro(a) aluno(a), ao longo desta unidade, você respeito da origem das primeiras células ainda
pôde conhecer melhor a estrutura de uma célula. nos dias de hoje.
A proposta desta unidade foi introduzi-lo (a) ao Dentre as diferentes células que existem, es-
estudo da Biologia Celular. Desde o histórico da tudamos os organismos procariontes e eucarion-
descoberta dos microrganismos, passando pela tes, com os respectivos exemplares na natureza.
estrutura de uma célula, até chegar nas principais Estudamos também os principais componentes
moléculas celulares, todos estes conteúdos serão celulares: os envoltórios, o citoplasma, as organe-
base para o que você estudará nas próximas uni- las e o núcleo. Estas características são de funda-
dades. Sempre que julgar necessário, retome a esta mental importância para o desenvolvimento e o
unidade para o esclarecimento de eventuais dúvi- metabolismo celular, bem como ampliam a visão
das. Buscar as informações e os materiais extras a respeito da atual biodiversidade que existe em
pode ajudá-lo (a) a avançar para passos cada vez nosso planeta.
mais largos e certeiros. Apesar de acelulares, os vírus estão estreita-
mente relacionados às células e, por isso, enfatiza-
mos a estrutura e o metabolismo viral que ocor-
CONSIDERAÇÕES FINAIS re dentro de uma célula hospedeira. Conhecer a
ação do vírus no interior das células tem grande
Chegamos ao fim da primeira unidade e você já importância para o desenvolvimento de medica-
possui uma bagagem considerável de informações mentos que combatem as viroses, bem como sua
e conhecimentos a respeito das células. Vamos, utilização adequada.
então, retomar e estabelecer conexões entre tudo Em interface com a bioquímica, estudamos
o que foi estudado. os principais componentes das estruturas celu-
Inicialmente, relacionamos a descoberta dos lares, tanto inorgânicos, como água e íons (sais
microrganismos (células) à invenção de micros- minerais), quanto os orgânicos, como carboidra-
cópios. A melhora na tecnologia possibilitou o tos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. Estas
aumento na resolução destes aparelhos e foram moléculas desempenham funções fundamentais
descobertas as estruturas das organelas celulares para o metabolismo celular e, consequentemente,
e mesmo, os vírus. para a manutenção da vida.
Em seguida, você conheceu a estrutura geral Toda a proposta desta unidade consiste em
de uma célula, com as respectivas organelas. A servir de base para o estudo das próximas, pois,
partir da estrutura celular, relacionamos todas a partir daqui, aprofundaremos ainda mais os
as células por meio de uma origem evolutiva co- estudos sobre a estrutura e o metabolismo ce-
mum, além de levantar as principais hipóteses a lular.

Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Considerando tudo o que foi estudado a respeito do histórico da Biologia Celular,

elabore uma linha do tempo com, pelo menos, cinco eventos principais que você
considera fundamentais para o conhecimento atual nesta área.
2. De acordo com a Teoria Celular, todos os seres vivos são formados por células.
Mesmo com organismos uni e pluricelulares e uma biodiversidade muito grande,
todas as células são constituídas de alguns elementos em comum. Assinale a
alternativa em que só existam elementos presentes em todos os tipos de células.
a) Membrana plasmática, parede celular e ribossomos.
b) Mitocôndria, citoplasma e DNA.
c) Núcleo, Complexo de Golgi e vacúolo.
d) Membrana plasmática, citoplasma e ribossomos.
e) Parede celular, retículo endoplasmático e RNA.
3. Sobre a hipótese da origem das mitocôndrias e dos cloroplastos por endossim-

biose, analise as afirmativas a seguir. Depois, assinale verdadeiro (V) ou falso (F):
( ) Os cloroplastos tiveram origem anterior às mitocôndrias.
( ) A origem das mitocôndrias é explicada pela endossimbiose secundária.
( ) Presença de DNA e ribossomos próprios, capacidade de autorreplicação e
membrana dupla nas mitocôndrias e nos cloroplastos são argumentos para
a hipótese da endossimbiose.
Assinale a sequência correta:

a) V, V e F.
b) F, F e V.
c) V, F e V.
d) F, F e F.
e) V, V e V.
49
4. Sobre as células procariontes e eucariontes, analise as afirmativas a seguir:
I) Os domínios Archaea e Bacteria têm representantes exclusivamente unice-
lulares e procariontes.
II) Algumas diferenças entre as células procariontes e eucariontes são o ta-
manho; a presença/ausência de núcleo; a presença/ausência de organelas
membranosas e ribossomos com tamanhos e composições diferentes.
III) São semelhanças entre as células animais e vegetais: presença de núcleo,
parede celular e ribossomos.
IV) As células dos fungos, assim como as dos vegetais, possuem parede celular
de celulose.
Assinale a alternativa correta:

a) Apenas as afirmativas I e II estão corretas.
b) Apenas as afirmativas II e III estão corretas.
c) Apenas a afirmativa I está correta.
d) Apenas as afirmativas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das afirmativas está correta.
5. Sobre os vírus, assinale a alternativa correta:

a) Os vírus são os menores organismos celulares que existem, ainda menores do
que as bactérias, podendo, inclusive, atacar bactérias.
b) O material genético dos vírus é composto por DNA e RNA.
c) O ciclo lítico de reprodução dos vírus apresenta um período de latência, em
que o DNA viral é incorporado ao DNA da célula hospedeira.
d) Bacteriófagos são vírus que atacam células, como os linfócitos humanos.
e) Vírus são parasitas intracelulares obrigatórios e não apresentam metabolismo
ou capacidade de reprodução fora de uma célula hospedeira.
50
6. A respeito das moléculas que compõem a estrutura das células, analise as afir-
mativas a seguir e assinale verdadeiro (V) ou falso (F):
( ) Água e sais minerais, que dão origem aos íons, são componentes orgânicos
das células.
( ) Os carboidratos são polímeros de nucleotídeos e são importantes para a
identidade celular.
( ) Os lipídios são moléculas hidrofóbicas, ou seja, não têm afinidade com a água
por conta de sua estrutura molecular apolar que se opõe à estrutura da água.
( ) As enzimas são tipos especiais de proteínas que catalisam reações químicas
no metabolismo celular.
( ) As proteínas são formadas por longas cadeias de monossacarídeos unidos
por ligações glicosídicas.

a) V, V, F, V e V.
b) F, V, V, F e F.
c) V, F, V, F e V.
d) F, F, V, V e F.
e) V, V, F, F e V.
51
HOUVE MUDANÇAS RECENTES NA BIOLOGIA
EM RELAÇÃO À CITOLOGIA?
Nas últimas décadas, houve um progresso con- crioultramicrotomia – que permite a obtenção
siderável no conhecimento da organização e de secções muito finas (60-100 nanômetros) de
função das organelas e estruturas celulares e células/tecidos congelados – permite o estudo de
da interação entre os diversos tipos de células células que não foram submetidas ao processo de
que compõem os tecidos animais. fixação química, diminuindo, significativamente,
os artefatos resultantes desse processo.
Pode-se citar, como exemplo, a identificação de
canais iônicos e receptores na superfície celu- A utilização de sondas para detectar ácidos
lar, de moléculas de adesão, de proteínas do nucleicos (segmentos de DNA e diferentes tipos
citoesqueleto, de fatores de crescimento etc. de RNA) permite estudar a expressão de genes
A identificação e a localização de diferentes em células submetidas a diferentes condições
moléculas permitiram maior compreensão de experimentais e em diversas doenças. Como na
fenômenos celulares, tais como a migração de ciência moderna não há mais barreiras entre as
células, a regeneração de neurônios e de fibras diferentes áreas do conhecimento, essas técnicas
musculares, a compartimentalização do com- são utilizadas por pesquisadores de diferentes
plexo de golgi ou mesmo a identificação de especialidades: morfologistas, bioquímicos,
novas organelas em protozoários. microbiologistas, patologistas etc.
Esse progresso é resultado do desenvolvimento de É importante salientar que, embora os termos

tecnologias que permitem a identificação precisa citologia e histologia tenham conotação mor-
de macromoléculas, não só no interior das células, fológica, a pesquisa nessas áreas tem adquirido,
mas também na matriz extracelular. Com a micros- cada vez mais, caráter interdisciplinar.
copia confocal, por exemplo, pode-se visualizar a
organização tridimensional de moléculas marca-
das com compostos fluorescentes. A técnica de Fonte: Camargos (2006).
52
LIVRO
O Planeta Simbiótico
Autor: Lynn Margulis
Editora: Rocco
Sinopse: a autora apresenta sua Teoria da Endossimbiose Sequencial em lin-
guagem simples. Essa teoria mostra que a célula, como a conhecemos hoje,
surgiu de uma simbiose entre bactérias primitivas. Para comprová-la, baseia-se
no material encontrado no citoplasma.
LIVRO
Crick, Watson e o DNA em 90 minutos

Autor: Paul Strathern
Editora: Zahar
Sinopse: em 1953, Francis Crick e James Watson identificaram a estrutura do
DNA, vencendo a batalha travada entre importantes cientistas para descobrir
e mapear o código genético. Seu trabalho mudou a história do século XX e da
humanidade, possibilitando avanços e inovações antes impensáveis. E também
levantou questões éticas fundamentais que a comunidade científica luta para
responder.
LIVRO
10% Humano
Autor: Alanna Collen
Editora: Sextante
Sinopse: somos apenas 10% humanos. Não somos feitos apenas de carne e
osso, músculos e sangue, cérebro e pele — somos também bactérias e fungos.
Um livro pioneiro e extraordinário, que conta a história de uma das relações
íntimas mais antigas da humanidade: a das pessoas e dos seus micróbios.
53
FILME
E a Vida Continua
Ano: 1993
Sinopse: no início dos anos 80, surgiu uma misteriosa doença. Uma pesquisa
independente conseguiu identificar o vírus transmissor da doença e a batizou
de HIV. Este drama documental conta a história da mais devastadora epidemia
do século XX: a AIDS.
Comentário: existe um filme brasileiro, de 2001, com o mesmo nome. Então, se
atente ao procurar pelo título.
WEB
O Monge e o Executivo
Links: Lus, milin diem licerfinclus criosteredem sedius, Catque ia in Etravo, C. Ut
pra nos estam inatrec movides demus, sisus a audam. vis spiocae ernirmis escer
quam publicienium inaride ntintiam ad menterd ienamquit.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
As teorias para o surgimento das primeiras células — e da vida na Terra

Matéria da BBC, traduzida para o português, com uma explicação bastante completa a respeito
das principais teorias sobre o surgimento das primeiras células.
Web: <https://www.bbc.com/portuguese/vert-earth-38205665>.
54
BROWN, T.; LEMAY Jr, H. E.; BURSTEN, B. E.; MURPHY, C. J.; WOODWARD, P. M.; STOLZFUS, M. W. Che-
mistry: The Central Science. 13. ed. New Jersey: Prentice-Hall, 2014.
CAMARGOS, E. R. S. Houve mudanças recentes na biologia em relação à citologia e à histologia animal e vegetal?
In: COSTA, V. R.; COSTA, E. V. Biologia: explorando o ensino. Brasília: Ministério da Educação; Secretaria de
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CHALTON, N.; MacARDLE, M. História da Ciência para quem tem pressa. 1. ed. Rio de Janeiro: Valentina,
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COLLEN, A. 10% Humano: como os microrganismos são a chave para a saúde do corpo e da mente. Rio de
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HOMANN, M. et al. life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago. Nature Geoscience, v.
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JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
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55
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3Em: <https://www.bbc.com/portuguese/vert-earth-38205665>. Acesso em: 28 dez. 2018.
4Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phage_lambda_life_cycle_es.svg>. Acesso em: 28 dez. 2018.

5
Em: <http://svaleria68.blogspot.com/2011/03/base-molecular-da-vida_9026.html>. Acesso em: 28
dez. 2018.
6
Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tetrahedral_Structure_of_Water.png>. Acesso em:
28 dez. 2018.
7
Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:225_Peptide_Bond-01.jpg>. Acesso em: 28 dez. 2018.
8
Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Competitive%26NonCompetitive_Enzyme_Inhibition.
jpg>. Acesso em: 28 dez. 2018.
9
Em: <http://ead.hemocentro.fmrp.usp.br/joomla/index.php/publicacoes/folhetins/469-dna-o-senti-
do-da-vida>. Acesso em: 28 dez. 2018.
56
1.
Hooke: primeiro a descrever uma célula (século XVII).
Theodor Schwann: Teoria Celular (1893).
Beijerinck: descoberta dos vírus (ainda menores do que as células) (século XIX).
Desenvolvimento do microscópio eletrônico (século XX).
Watson e Crick: descoberta da estrutura do material genético (DNA e RNA) (século XX).
2. D.
3. B.
4. A.
5. E.
6. D.
57
58
Professora Me. Eloiza Muniz Capparros
Envoltórios Celulares,
Citoplasma e
Citoesqueleto
PLANO DE ESTUDOS
Trocas Entre a Célula e o Citoesqueleto e

Meio Extracelular Movimentos Celulares
Membrana Plasmática, Citoplasma: Estrutura, Comunicação Celular por

Parede Celular e Glicocálix Função e Composição Meio de Sinais Químicos
• Conhecer a organização e as propriedades da membrana • Compreender a organização e as funções do citoesqueleto

plasmática. e sua relação com os movimentos celulares.
• Identificar os componentes e as trocas que ocorrem entre • Compreender os aspectos da interação e da comunicação
o meio intracelular e extracelular. entre as células por meio de sinais químicos.
• Reconhecer as principais estruturas e as respectivas fun-
ções dos componentes citoplasmáticos.
Membrana Plasmática,
Parede Celular e Glicocálix
INTRODUÇÃO
Olá, caro (a) aluno(a)!

Considerando tudo o que você estudou na pri-
meira unidade, a partir de agora, você terá uma
visão mais aprofundada a respeito das células.
Começaremos os estudos sobre a célula “de fora
para dentro”, ou seja, nesta unidade, os envoltórios
celulares serão nosso ponto de partida, passando
pelo citoplasma e o citoesqueleto, finalizando com
as comunicações celulares.
Inicialmente, já considerando tudo o que você
estudou sobre os componentes químicos da célu-
la, aprofundaremos o conhecimento da estrutura
e da função da membrana plasmática, que é o
envoltório presente em todas as células e, em se-
guida, estudaremos dois tipos de envoltórios mais
específicos, que são a parede celular e o glicocálix.
60 Envoltórios Celulares, Citoplasma e Citoesqueleto

Ao estudar sobre a membrana plasmática, você perceberá a importância de manter o meio externo
à célula diferente de seu interior, pois estas diferenças garantem a atividade das células, ou seja, seu
metabolismo. Para entender como essas diferenças acontecem, estudaremos as trocas que ocorrem
entre a célula e seu entorno, envolvendo tanto processos passivos (que não consomem energia) quanto
ativos (os que consomem).
Depois de estudar sobre os envoltórios, passaremos para o interior da célula: o citoplasma. Enten-
deremos melhor como é a estrutura do citoplasma, quais são seus componentes e quais funções realiza.
Associado ao citoplasma, e também muito importante na determinação da consistência do ci-
toplasma, está o citoesqueleto. Esta estrutura, que chamamos de citoesqueleto, sustenta a célula e é
fundamental para a movimentação celular, a qual estudaremos em seguida.
Encerraremos a segunda unidade com a comunicação celular, que envolve processos de enviar e
receber sinais químicos. Como veremos, a comunicação é de grande importância para o funcionamento
das células em conjunto, quando formam os tecidos.
Bons estudos!
Os envoltórios celulares, como o próprio nome sugere, são estruturas que envolvem e deli-
mitam as células, separando o meio extracelular do interior da célula. Existem três tipos de
envoltórios: membrana plasmática, que é universal, ou seja, encontra-se em todos os tipos
de célula; parede celular, que está presente nos vegetais, fungos e bactérias; glicocálix,
presente nas células animais.
O objetivo aqui é estudar a estrutura, a composição e as funções que cada envoltório realiza, porque,
mais adiante, você conhecerá o funcionamento dos envoltórios no metabolismo celular.
UNIDADE 2 61
Membrana Plasmática célula do meio extracelular. Com espessura entre 7
a 10 nm, só é possível visualizá-la ao microscópio
A membrana plasmática, também conhecida eletrônico. Nas eletromicrografias, aparece como
como membrana citoplasmática ou plasmalena, uma estrutura trilaminar: duas linhas escuras se-
é a parte mais externa do citoplasma, que separa a paradas por uma linha clara (Figura 1).
Membrana celular
Espaço intercelular
Membrana celular
Figura 1 - Eletromicrografia de duas células próximas, em que é possível visualizar a membrana plasmática de ambas,
separadas por um espaço intercelular
Fonte: Chimica ([2018], on-line)¹.
Na estrutura dos eucariontes existem outras Membrana Plasmática

membranas além da plasmática, então, essa orga-
nização leva o nome de unidade de membrana. A membrana plasmática, também conhecida
As unidades de membrana são bicamadas fos- como membrana citoplasmática ou plasmalena,
folipídicas (Figura 2) que separam dois meios, é a parte mais externa do citoplasma, que separa a
no caso da membrana plasmática, a separação é célula do meio extracelular. Com espessura entre
entre o meio extracelular e o citoplasma. 7 a 10 nm, só é possível visualizá-la ao microscó-
Na membrana plasmática, além dos fosfolipí- pio eletrônico. Nas eletromicrografias, aparece
dios, há também proteínas, esteróis e carboi- como uma estrutura trilaminar: duas linhas es-
dratos (Figura 2). curas separadas por uma linha clara (Figura 1).
• Fosfolipídios: principais componentes da Na estrutura dos eucariontes existem outras
membrana plasmática associados às proteí- membranas além da plasmática, então, essa orga-
nas. São anfipáticos (contêm, nas mesmas nização leva o nome de unidade de membrana.
moléculas regiões polares e apolares), pois As unidades de membrana são bicamadas fos-
os lipídios são hidrofóbicos (não se mistura folipídicas (Figura 2) que separam dois meios,
à água), mas o grupamento fosfato é hidro- no caso da membrana plasmática, a separação é
fílico (tem afinidade e se mistura à água). entre o meio extracelular e o citoplasma.

Na membrana plasmática, além dos fosfolipí- • Proteínas: estão associadas às extremida-
dios, há também proteínas, esteróis e carboi- des interna e externa da membrana plas-
dratos (Figura 2). mática, e a quantidade de proteínas varia
• Fosfolipídios: principais componentes da conforme a atividade funcional de cada
membrana plasmática associados às pro- célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
teínas. São anfipáticos (contêm, nas mes- • Esteróis: ficam anexos à membrana plas-
mas moléculas regiões polares e apolares), mática. Os tipos de esteróis estão relacio-
pois os lipídios são hidrofóbicos (não se nados às funções que a célula executa.
mistura à água), mas o grupamento fosfato • Carboidratos: ficam anexos às proteínas
é hidrofílico (tem afinidade e se mistura receptoras, na face externa da membrana
à água). plasmática.
Cabeça hidrofílica
Fosfolipídeo Meio extracelular
Cauda hidrofóbica
Cadeia de Proteína
Glicolipídeo carboidratos globular Glicoproteína
Apolar
Polar
Polar
Proteína alfa-hélice Bicamada

Proteína integral hidrofóbica
Colesterol fosfolipídica
Proteína de canal Proteína periférica Meio intracelular

(transportadora) (citoplasma)
Figura 2 - Componentes e estrutura da membrana plasmática
Em relação ao funcionamento, a membrana plasmática tem permeabilidade seletiva, ou seja, ela

tem o controle de tudo o que entra e sai da célula. Alguns compostos e íons atravessam a bicamada
lipídica, mas o controle propriamente dito é realizado pelas proteínas de membrana, especialmente
as receptoras e as transportadoras.
Existem diversos tipos de proteínas associadas à membrana plasmática, algumas atravessam toda
a membrana (chamadas integrais, intrínsecas ou transmembrana) enquanto outras não chegam a
atravessar (periféricas ou extrínsecas).
UNIDADE 2 63
Com relação à função, as proteínas de membrana podem ser:
• Transportadoras: são proteínas integrais que auxiliam moléculas a atravessar a membrana
plasmática.
• Receptoras: recebem sinais (químicos, físicos, hormonais) de fora da célula.
• (De) Adesão: realizam conexões entre o lado interno e externo da célula, aumentando a coesão.
• (De) Identidade: são glicoproteínas que ficam na superfície externa da membrana plasmática
e auxiliam no reconhecimento de tipos celulares diferentes.
• Enzimas: existem algumas enzimas (catalisadores de reações químicas do metabolismo) que
estão aderidas à membrana plasmática.
Parede Celular
Todas as células têm membrana plasmática. Algumas células, porém, ainda possuem uma camada
adicional, externa à membrana plasmática, como é o caso da parede celular. Isto confere à célula
maior resistência, mas não apresenta função seletiva e tampouco delimita o citoplasma. Estas funções
são exclusivas da membrana plasmática.
A parede celular é um envoltório mais espesso do que a membrana plasmática (Figura 3) e pode
ser vista sem dificuldade pelo microscópio óptico.
Figura 3 - Parede celular vegetal: eletromicrografia dos en-

voltórios (parede celular e membrana plasmática) de duas
células vizinhas Figura 4 - Parede celular do epitélio de cebola (Allium cepa)
Fonte: Biología Vegetal ([2018], on-line)². sob microscópio óptico, corada com azul de metileno
A estrutura de uma parede celular pode ser bem diferente. De maneira geral, ela é formada por uma
cadeia de carboidratos ou proteínas envoltas por uma matriz. Nos vegetais, a celulose é o carboidrato
que forma a parede celular. Em algumas plantas, pode haver lignina na parede celular também, quando
há crescimento secundário. Nos fungos, a quitina forma a parede celular. Todos os vegetais e todos
os fungos a apresentam. As bactérias apresentam componentes variados na estrutura de suas paredes
celulares que, inclusive, não estão presentes em todas as bactérias.

explorando Ideias
Bactérias Gram Positivas e Gram Negativas

Hans Christian Gram (1853 - 1938), bacteriologista dinamarquês, definiu a técnica para corar
bactérias que leva seu nome, em 1884. A coloração gram combina dois corantes diferentes que
reagem com a parede celular das bactérias.
Se a estrutura é simples, então a coloração é Gram Positiva, pois as bactérias coram com vio-
leta de genciana e ficam com a cor roxa. São gram-positivas, por exemplo, Estreptococos sp. e
Estafilococos sp. Se, entretanto, a bactéria apresentar uma estrutura complexa em sua parede
celular, então ela se cora com safranina e fucsina básica, adquirindo a cor vermelha. Escheri-
chia coli e Salmonella sp. são exemplos de bactérias gram-negativas.
Fonte: Pelczar et al. (1997).
Além de fornecer resistência e maior proteção às células, a parede celular desempenha outras funções,
tais como:
• Impede a mobilidade das células.
• Participa da aderência celular para a formação de tecidos.
• Suporta tensão e compressão.
• Regula a expansão osmótica (mantém a integridade osmótica).
• Barreira protetora contra agentes patogênicos.
• Fornece sustentação (vegetais).
Glicocálix
Também chamado de glicocálice (Figura 5), é

um envoltório externo à membrana plasmática,
presente nas células animais. Geralmente, é uma
extensão da própria membrana plasmática, pro-
veniente do Complexo de Golgi (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2015).
Figura 5 - Eletromicrografia de célula epitelial do intestino,

mostrando as microvilosidades das membranas celulares e
glicocálix (porção mais externa)
Fonte: El Universo Bajo el Microscopio (2017, on-line)³.
UNIDADE 2 65
Meio extracelular
Fibra de Proteoglicana
colágeno
Grupamento
de carboidrato
Fibronectina
Proteoglicana
Bicamada Filamentos do
fosfolipídica CITOPLASMA
citoesqueleto
Cabeça
hidrofília Carboidrato
Proteína central
Cauda
hidrofília Polissacarídeo
Molécula de
fosfolipídeo Complexo da proteoglicana
Figura 6 - Componentes do glicocálix (matriz extracelular)
A composição do glicocálix não é estática, varia muito de um tipo de célula para outra e, na mesma
célula, varia conforme a região da membrana e também de acordo com a atividade funcional da célula
em um determinado momento. São funções do glicocálix:
• Identificação e reconhecimento celular, tanto para formar tecidos quanto para rejeitar células
diferentes.
• Proteção contra agentes químicos e físicos.
• Barreira de difusão, funciona como um “filtro” para moléculas grandes.
• Enzimática, existem enzimas aderidas ao glicocálix que facilitam a ação enzimática.
• Movimentação celular.
• Reprodução para a adesão do espermatozoide no óvulo, acontece por reações do glicocálix
dessas células.

Trocas Entre a Célula
e o Meio Extracelular
Como já comentado, a membrana plasmática pos-

sui permeabilidade seletiva, propriedade que
permite a seleção de moléculas que a atravessam,
conforme as necessidades de cada tipo de célula.
Dois fatores principais determinam se a molécu-
la atravessa a membrana plasmática: o tamanho
(moléculas menores atravessam mais facilmente
do que as maiores) e a afinidade à água (moléculas
hidrofóbicas atravessam a membrana plasmática
com mais facilidade do que as hidrofílicas).
Existem muitas maneiras diferentes de uma
molécula, substância ou partícula entrar e sair de
uma célula. Há tipos de transporte que atraves-
sam a membrana, e há também aqueles em que a
membrana engloba uma partícula para transpor-
tá-la para fora ou para dentro da célula (fagocitose
e pinocitose). Em relação aos tipos de transporte
por meio da membrana, podemos classificá-los
em dois tipos, conforme o gasto energético: trans-
porte passivo ou transporte ativo.
UNIDADE 2 67
Transporte passivo porém outras são hidrofílicas demais para que
isso aconteça. Então, há dois tipos de difusão:
Ocorre sem gasto energético, a favor do gradiente simples e facilitada.
de concentração da molécula ou da substância. A difusão simples ocorre por intermédio
Difusão (simples e facilitada) e osmose são exem- da bicamada fosfolipídica, geralmente por
plos de transporte passivo. moléculas pequenas e hidrofóbicas. Consiste,
basicamente, em atravessar a bicamada fosfo-
lipídica a favor do gradiente de concentração:
Difusão do meio mais concentrado para o menos con-
centrado (Figura 7). Moléculas, como gás car-
A difusão consiste no movimento de moléculas bônico (CO₂), gás oxigênio (O₂) e água (H₂O),
de um meio em que elas estão mais concentradas atravessam a bicamada por difusão simples. Na
para um meio em que elas estão menos concen- Figura 7, as moléculas estão mais concentradas
tradas, até atingir o equilíbrio na concentração. no meio extracelular e, depois, atravessam a
Algumas moléculas conseguem atravessar a bi- membrana até que as concentrações estejam
camada fosfolipídica da membrana plasmática, equilibradas.
Meio extracelular
Bicamada lipídica
(membrana
plasmática)
Meio intracelular
Tempo
Figura 7 - Difusão simples por meio da membrana plasmática
Algumas moléculas, entretanto, não conseguem atravessar a bicamada fosfolipídica, então precisam
da ajuda de proteínas transportadoras, em um processo chamado difusão facilitada. Há um gra-
diente de concentração dessas moléculas, porém, por serem polares ou possuírem cargas (íons), elas
não conseguem atravessar a bicamada. As proteínas transportadoras as protegem da parte hidrofóbica
da membrana, formando uma rota por onde podem passar. As duas principais classes de proteínas
facilitadoras de transporte são: os canais e as proteínas carreadoras.

Os canais são proteínas transmembrana que formam verdadeiros túneis hidrofílicos, quais per-
mitem a passagem de algumas moléculas por difusão. Os canais proteicos são bastante seletivos e
aceitam um ou poucos tipos de moléculas para transporte. As aquaporinas (Figura 8), por exemplo,
permitem a passagem da água muito rapidamente, o que previne a passagem de íons e outros solutos,
uma vez que a entrada ou a saída de água altera o gradiente de concentração de íons e de substâncias
em geral. As aquaporinas, ou canais de água, são muito importantes para o funcionamento das hemá-
cias e também para a retenção que ocorre nos rins, evitando a eliminação excessiva de água na urina.
Hormônio Dióxido Oxigênio

esteroide de carbono
Aquaporina
Água
Figura 8 - Aquaporinas, proteínas transmembrana do tipo canal que facilitam a passagem de água
As proteínas carregadoras, por sua vez, não formam túneis, mas podem mudar sua estrutura para
atravessar uma molécula-alvo. As moléculas de glicose, por exemplo, são transportadas por proteínas
carregadoras.
pensando juntos
O gradiente de concentração de uma molécula ou substância é sempre analisado em compa-

ração a dois meios, ignorando a existência de outras moléculas.
Fonte: a autora.
UNIDADE 2 69
Osmose
A osmose é um tipo especial de difusão, em que a água passa de um

meio o qual há maior concentração de água (e não de solutos) para
um meio em que há menor concentração de água. É um processo
passivo, que não demanda gasto energético.
Como a água é um solvente, é possível também pensar na osmose

do ponto de vista do soluto. Na membrana plasmática das células, a
concentração relativa dos solutos de ambos os lados da membrana
determina o sentido da movimentação das moléculas de água. Em
Osmose
relação à quantidade de água e solutos, os meios (intra ou extrace-
lular) podem ser comparados, de modo que podem ser (Figura 9):
• Hipertônico: é o mais concentrado em soluto.
• Hipotônico: menos concentrado em soluto.
• Isotônico: os dois meios têm a mesma concentração de
soluto.
Isotônico Hipotônico Hipertônico
Concentração relativa do soluto Movimento das moléculas de água.

Em meios isotônicos, as concentrações estão equilibradas. Quando o
meio externo está hipotônico em relação à hemácia, a água entra. Se
o meio extracelular está hipertônico, a água sai da célula por osmose.
Figura 9 - Osmose de uma hemácia em comparação com o meio extracelular

Ao levar em consideração a presença de solutos na osmose, podemos dizer que a água está mais con-
centrada onde o soluto está mais diluído (meio hipotônico) e, por outro lado, há menor concentração
de água quando o soluto está presente em maior quantidade (meio hipertônico). Ou seja, do ponto de
vista do soluto, a água passa do meio menos concentrado (em soluto; hipotônico) para o mais con-
centrado (hipertônico), como que para diluir o meio mais concentrado e equilibrar as concentrações
(deixar os meios isotônicos).
pensando juntos
Não importa o ponto de vista (da água ou do soluto), ao final da osmose, as moléculas de água
ficam distribuídas de maneira mais homogênea.
Transporte Ativo
Muitas vezes, as células precisam mover moléculas contra seu gradiente de concentração. Por este
motivo, o transporte demanda gasto energético da célula, proveniente da molécula de ATP (Adeno-
sina Trifosfato).
explorando Ideias
ATP
Adenosina Trifosfato (ATP) representa uma fonte de energia amplamente utilizada pela célula, por isso é co-
nhecida como moeda energética. O ATP armazena energia em suas ligações químicas quando perde/ganha um
radical fosfato. Assim, a forma alternativa (ADP) forma um ATP consumindo energia e, quando o ATP perde o
radical fosfato terminal e se torna ADP, essa energia é liberada para o consumo imediato.
Fonte: Junqueira e Carneiro (2015).
O transporte ativo só ocorre por meio de proteínas, que utilizam o ATP para transportar uma molé-
cula contra seu gradiente de concentração. As proteínas permeases que realizam o transporte ativo
são conhecidas como bombas. O transporte por meio dessas permeases pode ser do tipo uniporte,
simporte e antiporte (Figura 10) (ROBERTS; HIB, 2001).
UNIDADE 2 71
• Uniporte: apenas uma molécula é transportada contra seu gradiente de concentração.
• Simporte: duas moléculas atravessam a membrana plasmática simultaneamente e contra seus
gradientes de concentração e no mesmo sentido.
• Antiporte: duas moléculas utilizam a bomba para se movimentarem contra seus gradientes
de concentração, porém as moléculas são carregadas para sentidos opostos.
Simporte Antiporte Uniporte
Figura 10 - Tipos de transporte ativo: simporte (passagem no mesmo sentido), antiporte (sentidos opostos) e uniporte
(apenas uma molécula)
Um tipo de transporte ativo antiporte, que é fun- membrana plasmática se desloca, alterando sua
damental para as células animais, é a Bomba de morfologia de maneira a englobar a partícula
Sódio-Potássio (Na+/K+ ATPase). Em etapas, a a ser importada.
Bomba Na+/K+ transporta, ao mesmo tempo, só-
dio e potássio para lados opostos da membrana.
Esse transporte é fundamental para processos ce- Fagocitose
lulares, como a transmissão do impulso nervoso.
Fagocitose (Figura 11) é o processo pelo qual a
célula forma prolongamentos (pseudópodes) que
Fagocitose e Pinocitose englobam partículas sólidas (visíveis ao microscó-
pio óptico), a serem introduzidas no citoplasma
Há casos em que uma molécula ou substân- (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015). Ao envolver
cia é grande demais para ser transportada por a partícula, forma-se uma vesícula no interior da
meio da membrana. Fagocitose e pinocitose célula, envolta por parte da membrana plasmática
são transportes em quantidade e, nestes casos, a (fagossomo), que será degradada.

Proteína
Receptor
Lisossomo
Fagossomo
Figura 11 - Fagocitose
A célula que realiza fagocitose possui receptores específicos que re-

conhecem proteínas nas membranas do organismo ou na partícula a
ser fagocitada. Após o reconhecimento da partícula, o citoplasma da
célula fagocitária a engloba por meio da formação de pseudópodes.
No interior da célula, a partícula envolvida por membrana é reco-
nhecida por um lisossomo, que se une a essa estrutura, formando
um fagolisossomo (estrutura digestiva).
Nos protozoários, a fagocitose é o meio de alimentação. Nos
animais, é um mecanismo de defesa, como quando uma célula de
defesa (macrófago, por exemplo) engloba um agente externo (vírus,
bactéria) a ser destruído no interior da célula.
Pinocitose
Quando a pinocitose foi descoberta, ela era tratada como o englo-

bamento de gotículas líquidas. Hoje, porém, sabe-se que se trata da
captação ativa de moléculas em solução. O que ocorre na pinocitose
é um tipo de endocitose onde pequenas quantidades de material
são envoltas por depressão da membrana plasmática, que se separa
e forma uma vesícula no citoplasma (JUNQUEIRA; CARNEIRO,
2015). Existem dois tipos de pinocitose: seletiva e não seletiva.
• Pinocitose seletiva: há receptores específicos para a molé-
cula ser incorporada ao citoplasma.
• Pinocitose não seletiva: as vesículas englobam os solutos
do meio extracelular, sem especificidade.
UNIDADE 2 73
Citoplasma: Estrutura,
Composição e Função
Até agora, você conheceu os revestimentos ce-

lulares e também as trocas de substâncias que
acontecem entre a célula e o meio externo. A
partir de agora, você conhecerá melhor o in-
terior da célula, que chamamos de meio intra-
celular.
No interior de todas as células existe um cito-
plasma, que consiste em todo o conteúdo celular
que é envolvido pela membrana plasmática, po-
rém, se você estiver pensando em uma célula eu-
carionte, o citoplasma é o que fica entre o núcleo
e a membrana plasmática (Figura 12). Nas células
eucariontes, ele fica entre o núcleo e a membrana
plasmática.

total das células (ALBERTS et al., 2017). Apesar de
apresentar composição variada, a matriz é com-
posta basicamente por: água, íons, aminoácidos,
precursores de DNA e RNA e enzimas.
A matriz costuma ser semelhante em células
procariontes e eucariontes: complexos enzimáti-
cos, RNAm (mensageiro), RNAt (transportador)
e RNAr (ribossômico) estão presentes em ambos
os tipos celulares. Nas células eucariontes, porém,
é comum a presença de mais elementos no citosol
devido ao tamanho, que é muito maior em com-
Figura 12 - Células em corte transversal de um ducto coletor paração com as células procariontes e também
na região da medula renal por conta das funções que são executadas.
Durante muito tempo, o citoplasma era descrito

como o fluido de preenchimento do interior das Organelas
células e acreditava-se que sua função era exata-
mente esta: preenchimento. Hoje, porém, já se Não há um consenso sobre o conceito de organe-
sabe que ele é muito mais complexo e desempe- la, para alguns autores, elas são estruturas locali-
nha funções fundamentais para as células. zadas no interior das células e que são envolvidas
O citoplasma é preenchido por moléculas, por membranas, como mitocôndria, cloroplasto,
estruturas celulares (citoesqueleto e organelas) e retículo endoplasmático e Complexo de Golgi.
também é o local onde acontecem muitas reações Outros autores, porém, consideram que organelas
químicas do metabolismo, como a síntese de pro- são todas as estruturas intracelulares presentes
teínas (ALBERTS et al., 2017). em todas as células e que desempenham funções
Apesar de variável, o citoplasma apresenta, definidas, mesmo sem serem envolvidas por
basicamente, três componentes: matriz cito- membranas. Neste segundo caso, ribossomos,
plasmática (ou citosol), organelas e depósitos centrossomos e corpúsculos basais (dos cílios)
diversos. são organelas.
Existem, como você já viu na primeira uni-
dade, diferenças nas organelas presentes em
Matriz citoplasmática células procariontes e eucariontes (Figura 13).
De maneira geral, organelas endomembranosas,
Também conhecida como citosol, a matriz é o mitocôndrias, cloroplastos (vegetais e algas) e pe-
fluido que preenche a célula e envolve as organelas roxissomos (degradam proteínas) são diferenças
e os depósitos. A matriz citoplasmática, somada importantes ao comparar o citoplasma de células
às organelas, ocupam mais da metade do volume procariontes e eucariontes.
UNIDADE 2 75
CÉLULA BACTERIANA CÉLULA ANIMAL
Flagelo
Mitocôndria
Complexo de Golgi
Cápsula Lisossomo
Retículo
Endoplasmático
Ribossomo Citoplasma
Parede celular Rugoso
Grânulo
alimentar Centríolo
Membrana
Núcleo
plasmática
DNA Nucléolo
cromossômico DNA do Plasmídeo
Membrana Retículo
Citoplasma plasmática Endoplasmático
Liso
Fímbria
Ribossomo
Figura 13 - Estruturas e organelas presentes na célula pro- Figura 14 - Estruturas e organelas presentes na célula animal
carionte (bactéria) e nas células eucariontes
CÉLULA VEGETAL
Lisossomo
Complexo de Golgi
Cloroplasto
Ribossomo
Vacúolo
Retículo
Endoplasmático
Citoplasma Rugoso
Nucléolo
Parede Celular
Núcleo
Membrana Retículo
plasmática Endoplasmático
Liso
Mitocôndria
Figura 15 - Estruturas e organelas presentes na célula vegetal
Depósitos citoplasmáticos
O citoplasma pode apresentar depósitos de substâncias diversas, como grânulos de glicogênio, partículas
lipídicas e pigmentos. Assim, formam-se os depósitos citoplasmáticos (Figura 16) que, geralmente,
são temporários, formados por diversas substâncias e não envolvidos por membrana.

Os grânulos de glicogênio (ou
glicossomos) podem existir iso-
lados ou agrupados. São muito
comuns em hepatócitos (prin-
cipais células do fígado) e em
células musculares estriadas.
As gotículas lipídicas apre-
sentam constituição química e
tamanhos variados. Nos adipó-
citos (células do tecido adiposo,
a camada de gordura abaixo da
pele), as gotículas lipídicas apa-
recem em grandes quantidades.
Nos músculos, elas ficam pró-
ximas às mitocôndrias, onde
serão oxidadas. Nas glându-
las mamárias, participam da
produção do leite. Os lipídios, Figura 16 - Eletromicrografia de células da hipófise: cada célula tem grânulos
assim como o glicogênio, cons- (pontos mais escuros) de diferentes tipos e tamanhos, com distribuição variada
nas células
tituem importante reserva ener-
gética celular.
Os pigmentos são substâncias que dão cor às células. Clorofila (nos vegetais) e melanina (nos ani-
mais) são os pigmentos mais conhecidos. A melanina está presente nas células da epiderme, a camada
mais superficial da pele, e ajuda na proteção contra os raios UV solares. Os depósitos de pigmento são
responsáveis, em parte, pela cor dos seres vivos, com consequências no mimetismo, na atração para
o acasalamento e na proteção contra raios UV (ROBERTS; HIB, 2001).
Considerando os componentes que formam o citoplasma, é possível afirmar que as funções que ele
desempenha estão diretamente relacionadas aos seus componentes que, por sua vez, variam conforme
cada tipo de célula.
UNIDADE 2 77
Citoesqueleto e
Movimentos Celulares
Ao pensar em uma célula, é possível que você

a imagine com uma consistência pastosa e com
estrutura indefinida, que varia conforme o am-
biente em que se encontra. Na verdade, as células
são muito bem estruturadas e os componentes
dessa estrutura são chamados de citoesqueleto
(como o próprio nome diz, o “esqueleto da célu-
la”). Assim, o citoesqueleto é o alicerce da célula,
fornecendo sustentação e garantindo a organi-
zação interna da estrutura celular (Figura 17),
presente apenas em células eucariontes.

Figura 17 - Imunofluorescência de uma célula tumoral, evidenciando (em amarelo) os filamentos que formam o citoesqueleto
Além do papel mecânico de suporte, o cias fibras do áster que deslocam os cromos-
toesqueleto também é o responsável pelos mo- somos.
vimentos celulares. Existem diversos tipos de • Microfilamentos de actina: são os mais fi-
movimentos, tais como a contração (em células nos, formados por actina, que se distribuem
musculares, por exemplo), a formação de pseu- por toda a célula. Realizam a contração mus-
dópodes (em ameboides ou em células de defesa, cular, participam dos movimentos das par-
como os macrófagos) e o deslocamento intrace- tículas intracelulares, reforçam a membrana
lular de organelas. plasmática e participam da fagocitose.
• Filamentos intermediários: são consti-
tuídos de diversas proteínas fibrosas que
Componentes do se agregam espontaneamente, sem neces-
Citoesqueleto sidade de energia. São estáveis, importan-
tes para a sustentação e não participam da
A disposição, a distribuição e a quantidade de ele- movimentação celular. São muito abun-
mentos que compõem o citoesqueleto são bastan- dantes em células que sofrem atrito, onde
te variáveis para cada tipo de célula e também de se prendem a especializações da membra-
acordo com as necessidades que elas apresentam. na plasmática, os desmossomos (Figura
O citoesqueleto, porém, é formado pela combina- 19), que unem as células umas às outras.
ção de diferentes tipos de filamentos (Figura 18): • Proteínas motoras: miosina, dineí-
• Microtúbulos: estão em constante reor- nas e cinesinas são responsáveis pelo
ganização, são importantes para a movi- deslocamento intracelular de organelas
mentação de cílios e flagelos e também e outras partículas, associadas a outros
participam da divisão celular, pois formam componentes do citoesqueleto.
UNIDADE 2 79
Citoplasma
Microfilamentos
Filamentos
intermediários
Microtúbulos
Organelas imobilizadas
pelos componentes
do citoesqueleto
Figura 18 - Componentes do citoesqueleto (microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários) e sua relação

com as organelas celulares
Fonte: The Living World ([2019], on-line)6.
A Figura 19, a seguir, apresenta a estrutura de um desmossomo, que tem o formato de disco e, na mem-
brana de cada célula, existe uma placa na qual se inserem os filamentos intermediários de queratina
Glicoproteína
ligante
Placa
Espaço Queratina
intercelular (filamentos
intermediários)
Figura 19 - Estrutura de um desmossomo: uma especiali- Figura 20 - Fotomicrografia em microscópio óptico, mos-
zação da superfície de duas células que estão lado a lado, trando o estrato da epiderme corado com hematoxilina,
com a função de aderência evidenciando os filamentos de queratina e desmossomos
entre as células

Movimentos Celulares muscular, especialmente) e os
movimentos dos microtúbulos
A maioria dos movimentos celulares é realizada pelos microfi- (em cílios e flagelos).
lamentos de actina, microtúbulos e proteínas motoras (miosina,
dineína e cinesina). De acordo com o efeito que eles têm sobre as
células, existem dois tipos de movimentos celulares (JUNQUEIRA; Actina e Miosina
CARNEIRO, 2015):
• Movimentos que modificam o formato das células: Para compreender como acon-
contração das células musculares, movimentos nas células tece a interação entre os fila-
mioepiteliais (contráteis, nas glândulas exócrinas, que auxi- mentos de actina e miosina,
liam a expelir a secreção), nas células endoteliais, nas células tomaremos como exemplo a
mióides (testículos), no movimento ameboide e na citocinese célula muscular estriada,
(final da divisão celular). também conhecida como fibra
• Movimentos que não modificam o formato das células: muscular. Estas células têm ca-
transporte intracelular (grânulos de pigmento, organelas e pacidade de contração, o que
vesículas). gera movimento. O músculo
esquelético é formado por di-
Aqui, você conhecerá mais profundamente dois tipos específicos versos componentes estruturais
de movimentos celulares: a interação actina/miosina (na contração que se repetem (Figura 21).
Figura 21 - Componentes estruturais de um músculo estriado esquelético: fibras, miofibrilas, actina e miosina
Cada músculo é formado por feixes de fibras musculares, que apresentam faixas claras e escuras
(estrias), consequência do arranjo de filamentos que formam as miofibrilas. Estas, por sua vez, são
formadas por unidades que se repetem, os sarcômeros. É a estrutura do sarcômero que torna as estrias
visíveis ao microscópio óptico. Cada sarcômero é uma unidade contrátil, formada por filamentos de
actina (finos, nas extremidades) e miosina (grossos, ao centro).
UNIDADE 2 81
A miosina, na verdade, é uma enzima, uma ATPase que catalisa a reação química que quebra o
ATP e libera o grupamento fosfato, formando um ADP. Esta quebra libera energia que, no caso da
contração muscular, é utilizada para movimentar os filamentos de actina ao longo dos filamentos
de miosina para dentro do sarcômero, encurtando-o (Figura 22).
Sarcômero
Miofibrila (organela formada

Sarcômero (unidade
por feixes de miofilamentos).
contrátil da miofibrila).
Sarcômero Sarcômero
(músculo relaxado) (músculo contraído)
Filamento fino Filamento grosso Filamento grosso

(actina). (miosina). (miosina).
Respiração
aeróbica.
Filamento fino
Filamento grosso.
1. cabeça globular do 2. o filamento de actina 3. ATP se liga à miosina que

filamento de miosina se desliza sobre a miosina, se desliga da actina e volta
liga ao sítio no filamento pela mudança na à sua posição original,
de actina. configuração da molécula. pronta para um novo ciclo.
Na morte, não há produção de ATP
e o ciclo para aqui (rigor mortis).
Figura 22 - Estrutura das células musculares e etapas da contração dos músculos por meio da interação entre as proteínas
actina e miosina
Quando a contração se inicia, a cabeça globular da miosina se liga ao sítio no filamento de actina. Esta
ligação faz com que o filamento de actina deslize sobre a miosina, pela mudança na configuração da
molécula. A miosina tem atividade enzimática, então o ATP se liga a ela e, quando a reação é catalisada,
há liberação de energia. Essa energia faz com que a miosina se desligue da actina e volte à sua posição
original, pronta para um novo ciclo.
O controle da contração muscular é realizado pelos íons Ca²+. Quando o músculo está em repouso,
a actina e a miosina não se ligam porque a tropomiosina e as troponinas estão ligadas à actina, tapando
o sítio de ligação com a miosina. Se há um estímulo no músculo (um sinal do sistema nervoso, por
exemplo), abrem-se os canais de Ca²+ da membrana plasmática, fazendo com que grandes quantidades
desse íon entrem na célula muscular. Os íons Ca²+ deformam a tropomiosina, liberando, então, o sítio
de ligação, dando início à contração muscular (Figura 23).

Filamento de actina quando o músculo está relaxado, a tropomiosina e as troponinas
cobrem o sítio de ligação com a miosina.
Troponina C Troponina T
Troponina I
Músculo relaxado
Filamento fino
do sarcômero
Tropomiosina
Ca2+ ausente Ca2+ presente

Músculo contraído
Na presença de íons de Ca2+, a tropomiosina muda de formato, arrastando as troponinas

e liberando o sítio de ligação para a miosina, o que dá início à contração muscular.
Figura 23 - Controle da contração muscular por íons de cálcio
Existem, ainda, outras ações celulares importantes realizadas pelas interações entre a actina e a mio-
sina. Entre elas, estão:
• Participação na citocinese, que é a separação das células-filhas ao fim da divisão celular.
• Formação de microvilos na superfície de células de alguns epitélios. Nos microvilos, há apenas
actina com função estrutural.
• Participação no movimento ameboide, realizado pela formação de pseudópodes, importantes
para a fagocitose e para a movimentação celular, por exemplo. Os filamentos de actina e miosina
“puxam” a célula na formação dos pseudópodes.
UNIDADE 2 83
Cílios e flagelos
Cílios e flagelos são prolongamentos celulares com funções, como o deslocamento celular (em pro-
tozoários ou espermatozoides) ou também a movimentação de partículas na superfície dos tecidos
corporais (como no revestimento das vias aéreas no sistema respiratório). A diferença entre os cílios
e flagelos é externa, cílios são curtos e muito numerosos, enquanto flagelos são longos e únicos (ou
poucos) (Figura 24).
Flagelo
Vacúolo
alimentar
Citossomo
Núcleo
Sulco oral
Vacúolo
Macronúcleo Película
Vacúolo
Cílios contráctil Axóstilo
Figura 24 - Paramecium sp.: um protozoário de vida livre, Figura 25 - Trichomonas sp.: protozoário causador da trico-
que se movimenta por batimento ciliar moníase (DST), que se locomove utilizando flagelos
O movimento de cílios e flagelos acontece porque os pares de microtúbulos deslizam uns sobre os
outros durante a contração. A energia para essa contração vem da catalisação do ATP feita pela dineína
(uma ATPase, assim como a miosina). O deslizamento provoca envergaduras temporárias na estrutura
dos cílios e flagelos, resultando em um movimento de chicote. Esse deslizamento para apenas quando
as dineínas prendem os pares de protofilamentos uns aos outros (Figura 26).
Microtúbulo
duplo Força de
Braço de deslizamento
dineína
ATP
Figura 26 - Movimento ciliar/flagelar por deslizamento de microtúbulos, com auxílio da dineína

Fonte: Slideplayer ([2019] on-line)7.

Comunicação
Celular Através de
Sinais Químicos
Nos organismos multicelulares, incluindo você,

as células precisam se comunicar. Os mensagei-
ros são muito importantes para as células, pois
influenciam e coordenam o metabolismo, a mul-
tiplicação celular, a secreção, a fagocitose, a pro-
dução de anticorpos e a contração muscular. Pra-
ticamente todas as funções celulares e teciduais
são reguladas por sinais químicos.
UNIDADE 2 85
Na comunicação celular ocorre a produção de sinais ou mensageiros químicos por uma de-
terminada célula. Para ser considerado mensageira ou sinal químico, é preciso que haja uma resposta
para sua presença na célula-alvo.
Para que uma célula responda a um sinal químico, ela precisa reconhecê-lo, para, então, agir. O re-
conhecimento acontece apenas quando há um receptor para esse sinal. As moléculas sinalizadoras são
chamadas de ligantes, que se prendem aos locais específicos das moléculas receptoras ou receptores.
Um receptor é capaz de reconhecer especificamente outra molécula (seu ligante) e de desencadear
uma resposta celular, quando unida ao ligante (Figura 27).
Célula-alvo
Receptor
Hormônio
Célula incompatível
Célula secretora (sem receptores)
Figura 27 - Célula secretora liberando hormônios que atuam nas células-alvo, que são aquelas com receptores específicos
para o hormônio
Dependendo do tipo de distância percorrida pela molécula e pelas características do trajeto, a co-
municação celular pode ser classificada em três tipos: comunicação por hormônios, comunicação
parácrina e por neurotransmissores.
Hormônios
Certamente, você já ouviu falar em hormônios. Muitas vezes, eles são associados aos problemas de
saúde, ao crescimento ou mesmo em relação às mudanças corporais que acontecem na puberdade.
Os hormônios são mesmo responsáveis por todas estas funções. São moléculas secretadas em órgãos
especializados pelas glândulas endócrinas (Figura 28).

Hormônio na
corrente sanguínea
Capilares
sanguíneos
Células
endócrinas
Figura 28 - Esquema que ilustra as células que formam as Figura 29 - Tecido glandular visto ao microscópio óptico,
glândulas, circundadas por capilares sanguíneos, por onde corado com hematoxilina/eosina
os hormônios são liberados
Os hormônios são sinais que atravessam grandes célula-alvo, a resposta por ela apresentada pode
distâncias até encontrarem seu local de atuação. ser lenta (como os esteroides) ou rápida.
Após a produção, eles são lançados no espaço ex- A solubilidade de um hormônio está relacio-
tracelular, penetram os capilares sanguíneos e se nada ao seu local de recepção na célula-alvo. A
distribuem por todo o corpo. maioria dos hormônios é hidrossolúvel e atua
A insulina, por exemplo, é um hormônio produ- sobre os receptores de membrana externamente,
zido no pâncreas e que percorre todo o organismo porém alguns são lipossolúveis e, por isso, atra-
por meio das células sanguíneas para retirar a gli- vessam a membrana plasmática com facilidade.
cose do sangue e enviá-la para os tecidos e que será No interior da célula, ligam-se aos receptores lo-
usada como recurso alimentar. De maneira similar, calizados no citoplasma ou no núcleo.
as auxinas nos vegetais atuam como hormônios de
crescimento nos meristemas.
A comunicação hormonal é relativamente Comunicação Parácrina
lenta porque a distribuição hormonal é por meio
da corrente sanguínea, e isto leva tempo. Os hor- A secreção parácrina é realizada por células es-
mônios deixam os capilares sanguíneos por di- pecializadas por meio de mediadores químicos
fusão, onde são captados por células que contêm de ação local. Os mediadores atuam em células
os receptores específicos, ou seja, as células-alvo. adjacentes; após a atuação, as moléculas podem
A especificidade hormonal depende da na- ficar retidas na matriz extracelular do local de
tureza química do hormônio, mas também da produção ou podem ser inativadas logo após exer-
existência de receptores apropriados na célula- cerem suas funções.
-alvo. As respostas ao estímulo de um hormô- Geralmente, a molécula secretada por um tipo
nio dependem do tipo de célula-alvo: o mesmo celular atua sobre outro tipo, porém, em algumas
hormônio pode ter ação inibitória de secreção vezes, a produção e a atuação das moléculas sina-
em alguns tipos celulares e liberar secreção em lizadoras são feitas pelo mesmo tipo celular, então
outros. Uma vez que o hormônio encontra sua a secreção é autócrina.
UNIDADE 2 87
Os mastócitos (Figura 30) são células de defesa que têm por mecanismo de atuação a secreção
parácrina de histamina e heparina no tecido conjuntivo. Ao receberem um estímulo, tais como os
antígenos do sistema imune ou a ação de agentes químicos, os grânulos de histamina e heparina são
expulsos dos mastócitos.
Receptor Antígeno
IgE
Liberação
dos grânulos
Histamina
Figura 30 - Esquema de um mastócito com o antígeno e seu Figura 31 - Mastócito (ao centro) com grânulos de histami-
receptor, os grânulos saindo do citoplasma e a histamina na e heparina que são liberados no tecido conjuntivo (em
saindo dos grânulos azul, ao redor), fotomicrografia óptica
Além da defesa contra patógenos e agentes ex- neurônio e uma célula efetora (excretora ou mus-
ternos, existem mediadores de ação local que cular).
atuam na inflamação, na proliferação celular, O neurônio é uma célula do sistema nervoso
no tubo digestivo, nos brônquios e na secreção constituída de dendritos, um corpo celular e o
celular. axônio, com seus terminais. Os dendritos cons-
tituem a parte receptora de sinais, eles são o local
por onde os neurotransmissores chegam a um
Neurotransmissores neurônio. O corpo celular é responsável pela
síntese de macromoléculas, é o local em que se
Os neurotransmissores são moléculas respon- encontram o núcleo, o retículo endoplasmático,
sáveis pela transmissão de informações nervo- os ribossomos e o Complexo de Golgi. O axô-
sas, provenientes, principalmente, de precursores nio forma terminais axônicos, que são os locais
proteicos. A comunicação celular por neuro- onde se formam as sinapses e onde são liberados
transmissores depende de estruturas altamente os neurotransmissores (Figura 32). Os dentrito,
especializadas, as sinapses. Sinapse é o local de o corpo celular e o axônio são os componentes
comunicação entre dois neurônios ou entre um básicos de um neorônio.

Na sinapse, a membrana das duas células que se
Dendrito comunicam é separada por uma fenda (interva-
lo sináptico). A membrana do terminal axônico
Núcleo
é chamada de pré-sináptica e é o local de onde
Bainha de saem as vesículas com neurotransmissores. A
Mielina membrana da célula que tem os receptores para
os neurotransmissores é chamada de terminal
pós-sináptico (Figura 33).
Axônio
Terminais axônicos
Figura 32 - Estrutura de um neurônio, célula do sistema

nervoso
Neurônio pré-sináptico
Mitocôndria
Ca2+
Terminal axônico
Canais de Ca2+ Fenda sináptica
Membrana pós-sináptica
Canal iônico ligante
Neurônio pós-sináptico
Neurotransmissores são produzidos em vesículas nos terminais pré-sinápticos.
Impulso nervoso passa pelo neurônio pré-sináptico.
Despolarização da membrana plasmática, que abre os canais de Ca2+.

Neurotransmissores são liberados na fenda sináptica por exocitose.
Neurotransmissores chegam aos receptores na membrana do neurônio pós-sináptico,
abrindo os canais iônicos da membrana.
Figura 33 - Sinapse entre dois neurônios
As sinapses podem ocorrer entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora, como as mus-
culares. No caso da comunicação com músculos, o principal neurotransmissor é a acetilcolina, liberada por
exocitose na placa motora (ou junção neuromuscular) que se forma no ponto de comunicação.
A comunicação por neurotransmissores é rápida e de breve duração. Além da acetilcolina (nos mús-
culos), GABA (ácido gama-aminobutírico), dopamina, serotonina e glicina também são exemplos de
neurotransmissores.
Algumas moléculas podem atuar como neurotransmissores e também por outro modo de comunicação.
Isto acontece com a epinefrina e a norepinefrina (também conhecidas como adrenalina e noradrenalina),
que atuam como neurotransmissores e também podem atuar como hormônios produzidos pelas glându-
las adrenais.
UNIDADE 2 89
Fechado Aberto
Complexo
conector
Monômero
de conexão
Membrana
plasmática
Espaço intercelular
Espaço de 2-4 nm
Canal hidrofílico
Figura 34 - Junções comunicantes ou gap junctions, presentes entre duas células contíguas que permitem comunicações
diretas entre as células por meio de moléculas que atravessam esses canais
Além dos processos que você estudou ao longo delimitam o citoplasma, a membrana plasmática
deste tópico, que envolvem ligantes e receptores, regula as trocas entre os meios intra e extracelular.
algumas células conseguem se comunicar dire- No citoplasma, entre outros componentes, o citoes-
tamente por meio de moléculas que passam por queleto sustenta a estrutura e realiza movimentos
canais existentes entre células contíguas, as jun- celulares. Em todos os organismos multicelulares
ções comunicantes ou gap junctions (Figura 34). existe comunicação entre as células, feita por dife-
Caro(a) aluno(a), ao longo desta unidade, você rentes vias, por diversos mensageiros. Todos os co-
pôde conhecer melhor a estrutura de uma célula. nhecimentos desta unidade se integram de forma a
A ideia que orienta seus estudos aqui é conhecer os estruturar e a diferenciar as células, esta foi a primeira
componentes celulares, principalmente em células etapa no estudo aprofundado dos constituintes e do
eucariontes, como se você pudesse visualizar a cé- metabolismo celular, que serão importantes para as
lula “de fora para dentro”. Os envoltórios celulares próximas unidades.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao fim da segunda unidade, em que você conheceu algu-

mas estruturas e mecanismos celulares de maneira mais detalhada.
Sua jornada teve início no estudo dos envoltórios celulares, onde
foram diferenciadas estruturalmente e funcionalmente a membrana
plasmática, a parede celular e o glicocálix. Diferenciamos também
os tipos celulares que apresentam cada tipo de envoltório, com suas
respectivas funções.
Além disso, com ênfase maior na permeabilidade seletiva da
membrana plasmática, você conheceu os tipos de trocas realizadas
entre os meios intra e extracelular, tanto por processos passivos
quanto por ativos. Algumas substâncias atravessam a bicamada
fosfolipídica sem gasto energético, mas outras dependem de pro-
teínas integrais para conseguirem entrar no citoplasma.
Ao analisar o meio intracelular, notamos os diferentes compo-
nentes do citoplasma, bem como suas respectivas funções. Além
do preenchimento, o citoplasma é fundamental para as reações
químicas do metabolismo e pode variar de acordo com cada tipo
de célula.
Vimos, também, os constituintes do citoesqueleto e seus meca-
nismos de funcionamento, enfatizando a importância que cada um
deles tem para as células. A unidade foi encerrada com os principais
tipos de comunicação celular, tanto a distância quanto localmente.
A segunda unidade teve por objetivo apresentar as estruturas
celulares que sustentam, compõem e delimitam a célula. Além da
estrutura, o funcionamento e a importância desses componentes
serve como base para o desenvolvimento dos conteúdos nas próxi-
mas unidades, em que analisaremos as organelas celulares.
UNIDADE 2 91
1. A respeito dos envoltórios celulares, assinale a alternativa correta.

a) A membrana plasmática tem como principal função manter a estrutura da célula
e fornecer resistência, especialmente em tecidos que sofrem atrito.
b) A parede celular tem permeabilidade seletiva, então ela atua mantendo a dife-
rença entre os meios intra e extracelular.
c) A membrana plasmática é formada por duas camadas de fosfolipídios e pro-
teínas de membrana.
d) A parede celular está presente em células vegetais, animais e de fungos, as
bactérias não apresentam parede celular.
e) O glicocálix auxilia na manutenção da integridade osmótica das células, impe-
dindo que elas se rompam.
2. Para manter a diferença entre os meios intra e extracelular, realizam-se diver-

sos tipos de transporte por meio da membrana. Faça um quadro comparativo
entre os tipos de transporte, separando-os em ativos e passivos, se possível,
dê exemplos.
3. Sobre o citoplasma e seus componentes, analise as afirmativas a seguir.

I) Todas as células possuem citoplasma.
II) O citoplasma de células procariontes é diferente de células eucariontes.
III) A principal função do citoplasma é manter o formato da célula.
IV) Matriz citoplasmática, organelas e depósitos (glicogênio, lipídios ou pigmentos)
são os principais componentes do citoplasma.

a) Somente as afirmativas I e II.
b) Somente as afirmativas II e III.
c) Somente a afirmativa I.
d) Somente as afirmativas I, II e IV.
e) Todas as alternativas estão corretas.
92
4. O citoesqueleto é composto por microtúbulos, microfilamentos, filamentos
intermediários e proteínas motoras. Sobre este assunto, julgue as afirmativas
a seguir como verdadeiras (V) ou falsas (F).
( ) Os microtúbulos são importantes para a contração muscular.
( ) Microtúbulos são formados por dímeros de tubulina que se polimerizam ou
despolimerizam, aumentando ou diminuindo de tamanho.
( ) Os filamentos intermediários são os únicos tipos de filamentos do citoesqueleto
que não participam dos movimentos celulares.

a) V, V e F.
b) F, F e V.
c) V, F e V.
d) F, F e F.
e) F, V e V.
5. Sobre a comunicação celular por meio de sinais químicos, analise as afirmativas

a seguir.
I) Moléculas sinalizadoras são chamadas de ligantes, que se prendem a locais
específicos nas células-alvo, chamadas receptores.
II) Os hormônios são produzidos por células especializadas do sistema endócrino
que atuam nos tecidos adjacentes de onde se encontram.
III) Hormônios hidrossolúveis atuam em proteínas da superfície da membrana
plasmática, enquanto os lipossolúveis encontram seus receptores apenas no
citoplasma ou no núcleo celular.
IV) Os neurônios são células do sistema nervoso responsáveis pela produção de
hormônios e que são distribuídos pelo corpo por meio da corrente sanguínea.

b) Somente as afirmativas I e III.
c) Somente as afirmativas II, III e IV.
d) Somente a afirmativa II.
e) Todas as afirmativas estão corretas.
93
DIABETES MELLITUS
O Diabetes Mellitus configura-se hoje como uma plicações, como a doença cardiovascular, a
epidemia mundial, e é um grande desafio para os diálise por insuficiência renal crônica e as cirur-
sistemas de saúde de todo o mundo. O envelhe- gias para amputações de membros inferiores.
cimento da população, a urbanização crescente No Brasil, o diabetes junto com a hipertensão
e a adoção de estilos de vida pouco saudáveis arterial, é responsável pela primeira causa de
como sedentarismo, dieta inadequada e obesi- mortalidade e de hospitalizações, de ampu-
dade são os grandes responsáveis pelo aumento tações de membros inferiores e representa
da incidência e prevalência do diabetes. ainda 62,1% dos diagnósticos primários em
pacientes com insuficiência renal crônica sub-
Segundo estimativas da Organização Mundial de metidos à diálise.
Saúde, o número de portadores da doença em
todo o mundo era de 177 milhões em 2000, com O diabetes é um grupo de doenças metabólicas
expectativa de alcançar 350 milhões de pessoas caracterizadas por hiperglicemia e associadas
em 2025. No Brasil são cerca de dez milhões de a complicações, disfunções e insuficiência de
portadores, e esse número ainda cresce. As con- vários órgãos, especialmente olhos, rins, nervos,
sequências humanas, sociais e econômicas são cérebro, coração e vasos sanguíneos. Pode resul-
devastadoras: são 4 milhões de mortes por ano tar de defeitos de secreção e/ou ação da insulina
relativas ao diabetes e suas complicações (com envolvendo processos patogênicos específicos,
muitas ocorrências prematuras), o que repre- por exemplo, destruição das células beta do pân-
senta 9% da mortalidade mundial total. creas (produtoras de insulina), resistência à ação
da insulina, distúrbios da secreção da insulina,
O grande impacto econômico ocorre nota- entre outros.
damente nos serviços de saúde, como
consequência dos crescentes custos do A classificação etiológica da doença a separa em
tratamento da doença e, sobretudo das com- duas categorias: Diabetes Tipo I e Tipo II.
94
DIABETES TIPO I
O termo tipo I indica destruição da célula O desenvolvimento do diabetes tipo 1 pode

beta que eventualmente leva ao estágio de ocorrer de forma rapidamente progressiva,
deficiência absoluta de insulina, quando a principalmente, em crianças e adolescentes
administração de insulina é necessária para (pico de incidência entre 10 e 14 anos), ou de
prevenir cetoacidose, coma e morte. forma lentamente progressiva, geralmente
em adultos, (LADA, latent autoimmune dia-
A destruição das células beta é geralmente betes in adults; doença auto-imune latente
causada por processo auto-imune, que pode em adultos). Esse último tipo de diabetes,
se detectado por auto-anticorpos circulantes embora assemelhando-se clinicamente ao
como anti-descarboxilase do ácido glutâmico diabetes tipo 1 auto-imune, muitas vezes
(anti-GAD), anti-ilhotas e anti-insulina, e, algu- é erroneamente classificado como tipo 2
mas vezes, está associado a outras doenças pelo seu aparecimento tardio. Estima-se que
auto-imunes como a tireoidite de Hashimoto, 5-10% dos pacientes inicialmente considera-
a doença de Addison e a miastenia gravis. dos como tendo diabetes tipo 2 podem, de
Em menor proporção, a causa da destruição fato, ter LADA.
das células beta é desconhecida (tipo 1 idio-
pático).
DIABETES TIPO II
O termo tipo II é usado para designar uma A maioria dos casos apresenta excesso de
deficiência relativa de insulina. A adminis- peso ou deposição central de gordura. Em
tração de insulina nesses casos, quando geral, mostram evidências de resistência à
efetuada, não visa evitar cetoacidose, mas ação da insulina e o defeito na secreção de
alcançar controle do quadro hiperglicêmico. insulina manifesta-se pela incapacidade de
A cetoacidose é rara e, quando presente, é compensar essa resistência. Em alguns indiví-
acompanhada de infecção ou estresse muito duos, no entanto, a ação da insulina é normal,
grave. e o defeito secretor mais intenso.
Fonte: Brasil (2006).
95
FILME
Quebrado
Ano: 2012
Sinopse: após testemunhar um ataque violento, a vida de uma jovem inglesa
é transformada e seu mundo começa a parecer cada vez mais estranho. Ela
enfrenta o desconhecido e o medo, vendo a inocência da infância ir embora,
com o apoio de Rick, um rapaz doce e sofrido. A comunidade em que vivem é
dividida pelo terrível crime e os esforços da menina vão alterar as opiniões e os
sentimentos dos moradores do bairro.
Comentário: o filme retrata de maneira realista o convívio diário com o diabetes
tipo 1 sob a ótica de uma menina de 11 anos.
WEB
O vídeo mostra as etapas da contração muscular, envolvendo os filamentos

de actina e miosina. O vídeo está em inglês, mas é possível ativar as legendas.
96
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; DE ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia molecular da
célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
BRASIL. Ministério da Saúde. Diabetes Mellitus. Cadernos de Atenção Básica n. 16. Brasília: Ministério da
Saúde, 2006. Disponível em: <http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diabetes_mellitus.PDF>. Acesso em:
28 jan. 2019.
DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2001.
2012.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de fisiologia animal. Porto Alegre: Artmed, 2009.
PELCZAR, M. J.; CHAN, E. C. S.; KRIEG, N. R.; EDWARDS, D. D.; PELCZAR, M. F. Microbiologia: conceitos
e aplicações. São Paulo: Makron Books, 1997.
¹Em: <https://www.chimica-online.it/biologia/membrana-cellulare.htm>. Acesso em: 25 jan. 2019.
²Em: <http://biovegetal.es/docencia-asignaturas-impartidas/biolog%C3%ADa-de-la-plantas/tema-1/>. Acesso

em: 25 jan. 2019.
³Em: <http://eluniversobajoelmicroscopio.blogspot.com/2017/11/glucocalix.html>. Acesso em: 25 jan. 2019.
³Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Scheme_simple_diffusion_in_cell_membrane-en.svg>. Acesso

em: 25 jan. 2019.
⁵Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Citoesqueleto.gif>. Acesso em: 28 jan. 2019.
⁶Em: <https://schoolbag.info/biology/living/31.html>. Acesso em: 28 jan. 2019.
⁷Em: <https://slideplayer.es/slide/134804/2/images/38/Mecanismo+de+curvatura+o+movimiento+de+un+-
microt%C3%BAbulo+en+cilios+y+flagelos.jpg>. Acesso em: 28 jan. 2019.
⁸Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gap_cell_junction-en.svg>. Acesso em: 28 jan. 2019.
97
1. C.
2. Exemplo de resposta:
Transporte Passivo Transporte Ativo

• Sem gasto energético. • Com gasto energético.
• A favor do gradiente de concentração • Contra o gradiente de con-
da molécula. centração.
Ex.: Osmose; difusão simples e facilitada. Ex.: Bomba de Sódio/Potássio.
3. D
4. E.
5. B.
98
99
100
Organelas Celulares e
Metabolismo Celular
PLANO DE ESTUDOS
Organelas Responsáveis
Cloroplastos e
Pela Síntese e Degradação
Fotossíntese
de Macromoléculas
Tipos Celulares: Ribossomos e Síntese Mitocôndrias e

Organelas e Metabolismo de Proteínas Respiração Celular
• Diferenciar organismos procariontes e eucariontes (pro- • Esquematizar e correlacionar a estrutura da mitocôndria

tozoários, fungos, animais e vegetais) quanto às organelas com as principais reações químicas que ocorrem na res-
celulares e quanto ao metabolismo. piração celular.
• Compreender os principais aspectos referentes à estrutu- • Compreender os eventos que ocorrem em cada etapa da
ra, à função e ao metabolismo do retículo endoplasmático, fotossíntese: etapa fotoquímica; fotofosforilação cíclica;
do Complexo de Golgi, dos lisossomos e dos peroxisso- fotofosforilação acíclica; reações da fase luminosa; etapa
mos. química ou enzimática.
• Identificar os principais componentes estruturais e as fun-
ções de um ribossomo.
Tipos Celulares:
Organelas e Metabolismo
Introdução

Você está iniciando a terceira unidade e, ao
longo desta jornada, o objetivo é aprofundar seus
conhecimentos a respeito das células, tanto na
estrutura quanto no funcionamento. Esta unidade
é uma continuidade do que você viu nas outras
duas, com um enfoque estrutural e funcional das
organelas celulares e do seu metabolismo.
Nas duas unidades anteriores, você teve contato
com o histórico do desenvolvimento da Biologia
Celular, bem como conheceu estruturalmente os
principais tipos celulares. Você identificou também
os elementos que estruturam uma célula, como se
você pudesse observá-la de “fora para dentro”.
Utilizando a permeabilidade seletiva da mem-
brana, você pode reconhecer as trocas que a célula
realiza com seu meio extracelular, bem como iden-
tificar os componentes do citoplasma. Estas infor-
mações serão bastante úteis agora, pois você conhe-
cerá alguns desdobramentos e particularidades do
movimento de moléculas por meio de membranas.
A respeito da estrutura das células eucariontes, você pode conhecer também o citoesqueleto e seus
componentes, além de identificar o funcionamento das estruturas que o compõem. Nesta unidade,
você verá como organelas e processos metabólicos interagem com o citoesqueleto.
Ao assumir que as células se comunicam, você verá que existem diferentes vias para que esta co-
municação ocorra. Entre elas, está a produção e a secreção de substâncias pelas células, tais como os
hormônios. Estes processos serão aprofundados nesta unidade, tendo em vista que a importância e o
mecanismo de comunicação já são conhecidos.
A partir de agora é com você. A terceira unidade apresentará a estrutura e o metabolismo das prin-
cipais organelas celulares presentes nos eucariontes. Aproveite para relacionar os conhecimentos aqui
apresentados com tudo o que você já estudou. Bons estudos!
Ao longo das duas primeiras unidades, você pôde compreende o conjunto de processos químicos de
perceber que todos os seres vivos são formados degradação e síntese de moléculas (JUNQUEIRA;
por células. Alguns são unicelulares, outros pluri CARNEIRO, 2015; DE ROBERTS; HIB, 2001).
ou multicelulares, as bactérias são procariontes, Para fins didáticos, organelas são definidas
mas você é um indivíduo formado por células aqui como todas as estruturas intracelulares pre-
eucariontes. A organização em grupos, entretanto, sentes em todas as células e que desempenham
não significa que as células são idênticas, muito funções bem definidas, sem necessariamente se-
pelo contrário, a diversidade delas é muito grande, rem delimitadas por membranas (JUNQUEIRA;
tanto para os organismos uni quanto os plurice- CARNEIRO, 2015). De acordo com esta definição,
lulares, em que há diferenças, inclusive, nos dife- tanto organismos procariontes quanto eucarion-
rentes tecidos que formam o mesmo organismo. tes têm organelas em sua estrutura, sendo que
A partir de agora, o foco será na estrutura cada tipo celular apresenta organização, quan-
e no funcionamento das organelas, de modo a tidade e tipos de organelas relacionadas ao seu
interligar isto com o metabolismo celular. Este metabolismo.
UNIDADE 3 103
Procariotos
As células procariontes (Figura 1), devido à estrutura Alguns podem apresentar parede celular ao
simples, apresentam variedade menor de organe- redor da membrana plasmática, que fornece rigi-
las quando comparadas às células eucariontes. Nos dez e funciona de modo análogo ao citoesqueleto,
procariontes, a célula é delimitada pela membrana que existe apenas em células eucariontes. Algumas
plasmática, que pode formar os mesossomos. Podem bactérias podem, ainda, apresentar uma cápsula
apresentar concentração de enzimas respiratórias, que as envolve e protege de fatores ambientais
fundamentais para o metabolismo. potencialmente danosos.
DNA plasmidial
DNA cromossômico
Ribossomos
Fímbrias
Cápsula
Parede celular
Membrana plasmática
Citoplasma
Flagelos
Figura 1 - Estrutura de uma célula bacteriana (procarionte), evidenciando estruturas e organelas
O DNA dos eucariontes é circular e fica no citoplasma, em uma região chamada nucleoide. Além do
DNA que forma os cromossomos, existe também o DNA no plasmídeo, o que é muito importante para
a manutenção da variabilidade genética dos procariontes, visto que a reprodução desses organismos é
feita por bipartição, ou seja, basicamente, são formados clones da célula original.
O citoplasma dos procariotos não apresenta organelas membranosas, sendo o citosol e os polirri-
bossomos os principais componentes. Os polirribossomos são resultados da união entre um ribossomo
e um RNAm (mensageiro), responsável pela síntese de proteínas.
No citoplasma, pode haver, ainda, a presença de grânulos diversos que, neste caso, são acúmulos de
alimentos. Nas bactérias fotossintetizantes existem membranas paralelas entre si que estão associadas
à clorofila ou, outros pigmentos, funcionando como reservatório. Alguns podem apresentar cílios e
flagelos, importantes para a locomoção.
Apesar da simplicidade estrutural, os procariotos apresentam grande diversidade metabólica, que
se reflete em sua distribuição universal. As condições ambientais em que vivem as bactérias e arqueias
são as mais variadas, incluindo lugares extremos em que as condições de temperatura, pH, umidade
e oxigênio disponível impossibilitam a vida de outros organismos.
104 Organelas Celulares e Metabolismo Celular

Os procariotos têm grande capacidade de uti- sintetizadas nas células, encaminhando-as
lizar muitos nutrientes como fonte de carbono e para as vesículas de secreção (que serão
energia, apresentando alta plasticidade e capa- expulsas da célula), ou para os lisossomos
cidade de adaptação. Quanto ao metabolismo, (permanecem na célula, no citoplasma ou
podem ser fototróficos (utilizam luz solar como na membrana plasmática).
fonte de energia) ou quimiotróficos (obtêm ener- • Lisossomos: são responsáveis pela diges-
gia nos compostos químicos encontrados no am- tão de moléculas que entram na célula por
biente em que vivem). fagocitose ou pinocitose.
• Peroxissomos: realizam a oxidação de
substâncias, o metabolismo do ácido úrico
Eucariotos e a desintoxicação celular.
As células eucariontes são aquelas que, por de- As estruturas e o funcionamento de cada organela
finição, apresentam núcleo. A complexidade es- serão estudados nos próximos tópicos. O objetivo
trutural dessas células, porém, vai muito além aqui é ter uma visão panorâmica a respeito das
do núcleo. Os eucariontes apresentam organelas organelas celulares.
endomembranosas, de modo que o citoplasma é Dentre os diferentes tipos celulares, existem
dividido em compartimentos ou microrregiões, diferenças significativas que distinguem células
onde se encontram moléculas diferentes do cito- animais e células vegetais (Figura 2). As vegetais
sol e que executam funções especializadas. apresentam estruturas e organelas que são ausen-
A compartimentalização do citoplasma das cé- tes nas células animais, que são:
lulas eucariontes aumenta a eficiência metabólica, • Presença de parede celular.
pois a separação das atividades permite que essas • Presença de plastídios (plastos), quando
células atinjam maior tamanho, sem prejuízo de não apresentam pigmento, são chamados
suas funções. de leucoplastos, quando têm pigmentos,
Além dos ribossomos, que também existem são cromoplastos. O tipo mais frequente
nas células procariontes, as organelas encontradas é o cloroplasto, rico em clorofila, que é o
em eucariotos são: principal pigmento fotossintético.
• Mitocôndrias: responsáveis pela respi- • Vacúolos citoplasmáticos são grandes re-
ração celular e o metabolismo energético. servatórios de diversas substâncias.
• Retículo endoplasmático: rede de vesí- • Presença de amido como polissacarídeo
culas que se comunicam e que são respon- de reserva. Nos animais, a reserva é de gli-
sáveis pela inativação de moléculas tóxicas, cogênio.
síntese de fosfolipídios e proteínas, produ- • Presença de plasmodesmos. Canais que
ção de hormônios esteroides, depósito de conectam as células vegetais adjacentes,
íons Ca²+. fornecendo resistência e capacidade de
• Complexo de Golgi: vesículas circulares comunicação. Com função análoga, os
achatadas ou esféricas, responsáveis pela animais apresentam junções comuni-
separação e endereçamento das moléculas cantes.
UNIDADE 3 105
Mitocôndria
Centríolo
Retículo
endoplasmático
Microtúbulos
Complexo
de Golgi
Lisossomos
Ribossomos
Vesículas
Núcleo
Nucléolo
Figura 2 - Estrutura de célula eucarionte animal
Mitocôndria Membrana
Citoplasma Plasmática
Cloroplasto
Retículo
endoplasmático
Microtúbulos
Complexo
de Golgi
Lisossomos
Ribossomos
Vacúolo Parede
Celular
Núcleo
Plasmodesmo
Nucléolo
Figura 3 - Estrutura de célula eucarionte vegetal

Organelas Responsáveis
Pela Síntese e Degradação
de Macromoléculas
As células captam nutrientes do meio extracelular,

degradando e utilizando os produtos da degra-
dação na síntese de moléculas importantes para
o metabolismo celular. O processamento dessas
moléculas é realizado pelo sistema de endo-
membranas, que se distribui por todo o cito-
plasma e é formado por vários compartimentos
localizados nas organelas.
UNIDADE 3 107
Os compartimentos celulares (cisternas, sacos, serão abordados aqui também, por se tratarem de
túbulos, vesículas) têm comunicação uns com os organelas que degradam substâncias no interior
outros de maneira direta ou por meio de vesícu- das células.
las de transporte. As vesículas se originam em Todo o processo de síntese e degradação de
um compartimento e são transferidas para outro moléculas está relacionado, sendo que o retículo
em um processo de perda e ganho de membranas endoplasmático e o Complexo de Golgi são os
entre as organelas para que o conteúdo das vesícu- responsáveis pela produção de substâncias, en-
las seja transportado (DE ROBERTS; HIB, 2001). quanto os lisossomos e peroxissomos degradam
O sistema de endomembranas é composto pelo partículas e moléculas (Figura 4). Esses processos
retículo endoplasmático (liso e rugoso), o Com- têm fundamental importância para o equilíbrio
plexo de Golgi e os lisossomos. Os peroxissomos das funções celulares e do organismo em geral.
NÚCLEO E RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Nucléolo Cromatina
Membrana nuclear Núcleo
Poro nuclear
Retículo
Endoplasmático
Rugoso
(Síntese de proteínas e
participação em outras
funções). Retículo Endoplasmático Liso
(Síntese de lipídeos e participação
em outras funções).
Ribossomos
Vesícula de COMPLEXO
transporte
DE GOLGI
Proteínas do Retículo Vesícula se insere
Endoplasmático Rugoso na membrana
migrando para o complexo de plasmática.
Fagolisossomo
Golgi. Descarte de
Proteínas são modificadas Corpo partículas da
dentro do complexo de Golgi. residual digestão.
Fagossomo Micróbio
Proteínas são empacotadas
em vesículas secretoras Vesícula se torna
para exocitose. um lisossomo.
Proteínas secretadas
Figura 4 - Retículo Endoplasmático e seus componentes
Na Figura 4, temos a formação de vesículas de transporte; o Complexo de Golgi e a recepção de ve-

sículas; a produção e o envio de substâncias por novas vesículas (para secreção extracelular e para o
lisossomo) e a atuação dos lisossomos na degradação de molécula.

Retículo que fornece suporte mecânico ao citosol, junto
Endoplasmático (RE) com os microtúbulos e os microfilamentos. É pos-
sível diferenciar o RE em dois tipos:
O RE consiste em uma rede de membranas que • Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)
delimitam cavidades (chamadas de cisternas, ou granular, com ribossomos acoplados à
lúmen ou luz) que se intercomunicam (Figu- face citoplasmática das membranas; parti-
ra 5). O RE se estende a partir do envoltório cipa da síntese de proteínas.
nuclear e por grande parte do citoplasma, • Retículo Endoplasmático Liso (REL) ou
consistindo em uma organela indivisível, com agranular, que não possui os ribossomos
uma membrana contínua e cavidade única (DE aderidos e está associado ao metabolismo
ROBERTS; HIB, 2001). de lipídios.
A função principal do retículo endoplasmático
consiste na síntese de novas membranas celula- No RER, os ribossomos aderidos à membrana
res. Desse modo, ele atende à demanda funcional: externa se associam ao RNAm, formando polir-
substitui membranas perdidas por envelhecimen- ribossomos. A síntese das proteínas que se asso-
to e também as duplica antes da divisão celular. ciarão ao RER se inicia ainda no citoplasma. Essas
Em neurônios, o RE participa da produção de proteínas têm uma marcação especial, chamada
membranas que constituirão o axônio (JUN- sequência sinal, que interrompe a síntese cito-
QUEIRA; CARNEIRO, 2015). plasmática. A síntese recomeça somente na super-
Todas as células eucariontes apresentam RE, fície da membrana do RER (Figura 5).
RNAm 3’ O polirribossomo associado à SRP se liga ao receptor

de SRP, na superfície da membrana do RER.
5’ Sequência única
3’
a SRP é liberada, e a Essa ligação muda a
5’ SRP sequência sinal se liga a conformação dos
uma região específica do translocons, abrindo os
Passo 1 complexo proteico canais aquosos por onde
(translocon). a proteína atravessa.
A tradução da proteína
forma uma sequência Passo 2 Passo 3 Passo 4
sinal, que é ligada à 5’ 3’ 5’ 3’ 5’ 3’
partícula de reconheci-
mento de sinal (SRP).
Receptor
Translocon de SRP
Peptidase Sinal
Interior do Retículo
Endoplasmático Passo 5
Rugoso
Ao entrar na cisterna, a enzima peptidase sinal

cliva a sequência sinal e libera o restante da
cadeia polipeptídica para a cisterna.
Figura 5 - Síntese de proteínas no retículo endoplasmático rugoso

Fonte: Access Medicina ([2019], on-line)¹.
UNIDADE 3 109
As proteínas sintetizadas pelos polirribossomos celulares, incluindo os fosfolipídios e o colesterol
são processadas e acumuladas nas cisternas, de (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
onde são transportadas para seus locais de destino
por meio de vesículas. Essas proteínas compo-
rão tanto as membranas quanto o interior das Complexo de Golgi
cavidades do próprio RE, do Complexo de Golgi
e também dos lisossomos (JUNQUEIRA; CAR- O Complexo de Golgi costuma se localizar pró-
NEIRO, 2015). ximo à região do retículo endoplasmático, mas
O REL pode ter continuidade com o RER e pode variar de acordo com o tipo e a função de
é responsável pela síntese de lipídios, processos célula. Costuma ser mais desenvolvido em célu-
de desintoxicação, degradação do glicogênio e las secretoras (Figura 6) e é formado por vários
também pelo controle da concentração de Ca2- compartimentos em sequência (sacos membra-
intracelular. O REL realiza a síntese da grande nosos, achatados e empilhados), revestidos por
maioria dos lipídios que compõem as membranas membranas, formando as cisternas.
Vermelho
Verde
Azul
Figura 6 - Microscopia eletrônica de transmissão mostrando Figura 7 - Microscopia eletrônica de transmissão mostrando
o citoplasma de uma célula da glândula suprarrenal, secre- o citoplasma de uma célula da glândula suprarrenal, secre-
tora de adrenalina; vermelho: cisternas do Complexo de tora de adrenalina, porém sem coloração
Golgi; verde: centríolos; azul: grânulos de secreção
As proteínas sintetizadas e liberadas pelo retículo endoplasmático sofrem alterações pós-traducionais

no Complexo de Golgi, que modificam profundamente suas características funcionais, influenciando,
por exemplo, a sua forma tridimensional.
Além da recepção e da modificação de moléculas, o Complexo de Golgi também apresenta uma via
secretora, na qual ocorre o empacotamento das macromoléculas (lipídios, proteínas e polissacarídeos)
em diferentes tipos de vesículas e o transporte para seus destinos finais. O transporte por vesículas
diferentes no interior do citoplasma assegura o destino correto das macromoléculas.
Se a vesícula não apresenta sinais específicos, as macromoléculas são transportadas para a membrana
plasmática em um fluxo contínuo, nesta sequência: retículo endoplasmático → Complexo de Golgi →
superfície celular. Este fluxo não é seletivo e incorpora proteínas e lipídios à membrana plasmática. É
assim que ocorre, por exemplo, a secreção extracelular.

Se a vesícula apresenta um sinal, no entanto, uma Lisossomos
marcação específica, a via é regulada e as macromo-
léculas são secretadas em resposta a sinais extracelu- São organelas com características morfológicas
lares. Isso ocorre com os hormônios nas células das e dimensões muito variáveis (Figura 8). Geral-
glândulas endócrinas e também com os neurotrans- mente, ocupam cerca de 5% do volume celular
missores nos neurônios. As substâncias que serão e estão presentes em todas as células animais,
excretadas se acumulam até que um sinal externo com exceção das hemácias. Nos vegetais, o va-
dispare sua liberação na superfície celular. Ocorre, cúolo desempenha as funções atribuídas aos
então, a exocitose, mediada pelos microtúbulos. lisossomos.
Figura 8 - Eletromicrografia de transmissão com falsa Figura 9 - Eletromicrografia de transmissão com falsa co-
coloração, mostrando muitos lisossomos (vermelho) e o loração, mostrando muitos lisossomos, porém sem a colo-
citoplasma (verde); à esquerda, uma célula que secreta no- ração falsa
radrenalina (azul)
Cada lisossomo é envolvido por uma unidade de membrana e contém enzimas em seu interior (Figu-
ra 10). Essas enzimas são utilizadas pelas células para digerir moléculas introduzidas por pinocitose,
fagocitose ou mesmo organelas celulares, para manutenção de um bom estado funcional.
Os lisossomos podem digerir substâncias por meio de duas vias:
• Via endocítica (Figura 10): moléculas são englobadas por pinocitose seletiva e precisam da
separação prévia de seus receptores, realizada pelos endossomos.
• Via fagocítica/autofágica (Figura 11): quando a partícula é incorporada sem receptores, o li-
sossomo se funde à vesícula, formando um fagossomo (via fagocítica), os lisossomos também
podem digerir componentes citoplasmáticos (via autofágica).
UNIDADE 3 111
Membrana plasmática Lisossomo
Invaginação Endossomo
Receptor Degradação
Ligante
A digestão das partículas incorpora-

das por pinocitose seletiva só Endossomo
acontece quando o endossomo se
funde à vesícula e promove a
separação das moléculas e dos seus
receptores. Depois de separadas, as Fusão com
moléculas são digeridas pelos lisossomos, Reciclagem endossomo
que também se fundem ao endossomo. do receptor
Figura 10 - Via endocítica de atuação dos lisossomos

Fonte: Alamy Stock Photo ([2019], on-line)².
pensando juntos
Os endossomos são formados pela fusão de vesículas da membrana plasmática, do Complexo

de Golgi e dos lisossomos na endocitose. Fagossomos e pinossomos são tipos de endossomos.
Fonte: a autora.
Ciclo da ação dos lisossomos

Partícula
alimentar Meio externo Exocitose de resíduos
(clasmocitose)
Fagocitose B
Vacúolo residual
Vacúolo
autofágico
Fagossomo
Vacúolo digestivo
(lisossomo secundário)
A Lisossomo
primário
Sistema golgiense
Figura 11 - Mecanismo de ação direta dos lisossomos (A) via fagocítica; (B) via autofágica
Fonte: Só Biologia ([2019], on-line)3.

Peroxissomo
Peroxissomo é uma organela pequena, delimita- O nome dessas organelas se refere à sua ca-
da por membrana, que utiliza oxigênio molecu- pacidade de produzir e decompor peróxido de
lar para oxidar moléculas orgânicas. Com vida hidrogênio (H₂O₂). Em alguns casos, os peroxis-
média de cinco a seis dias, os peroxissomos se somos podem apresentar, em seu interior, uma
reproduzem por fissão binária (JUNQUEIRA; região chamada core cristaloide, decorrente da
CARNEIRO, 2015). alta concentração de enzimas (Figura 12).
Figura 12 - Estrutura do peroxissomo, indicando a mem- Figura 13 - Eletromicrografia com um peroxissomo iden-
brana que o envolve e o core cristaloide tificado
Fonte: adaptada de Wikimedia Commons (2006, on-line)4. Fonte: Infoescola (2010, on-line)5.
Dentre as funções desempenhadas pelos peroxissomos estão a participação no metabolismo do ácido

úrico e a desintoxicação (o álcool etílico ou o etanol é degradado por oxidação nos peroxissomos).
Em células vegetais, os peroxissomos estão relacionados com o metabolismo de triglicerídeos e são
chamados de glioxissomos. Esse processo é importante para a germinação de sementes, que demanda
degradação de lipídios (DE ROBERTS; HIB, 2001).
Além disso, os peroxissomos também participam do metabolismo energético, pois, assim como as
mitocôndrias, eles também são os principais locais de utilização do oxigênio molecular (DE ROBERTS;
HIB, 2001).
explorando Ideias
Síndrome de Zellweger
Também conhecida como síndrome cérebro-hepatorrenal, a Síndrome de Zellweger é uma
condição hereditária que é caracterizada pela redução ou ausência de peroxissomos nas célu-
las do fígado e do cérebro. Indivíduos com esta síndrome apresentam anomalias severas no
cérebro, fígado e rim, consequentemente, morrem logo após o nascimento.
Fonte: Junqueira e Carneiro (2012).
UNIDADE 3 113
Ribossomos e
Síntese de Proteínas
Os ribossomos são grânulos sem membrana,

compostos de RNA ribossômico (RNAr) asso-
ciado a proteínas específicas, que catalisam a
síntese proteica a partir de informações do RNA
mensageiro (RNAm) (ALBERTS et al., 2017). Eles
são organelas presentes em todas as células, en-
contrados no citoplasma ou aderidos à membrana
do RER (apenas nos eucariotos) e visíveis apenas
ao microscópio eletrônico.

Cada ribossomo é formado por duas su- de realizada pelos ribossomos. A ordem em que
bunidades distintas, a maior e a menor, ambas esses aminoácidos são colocados na cadeia, bem
constituídas de RNAr e proteínas. A subunidade como o tamanho da proteína, são determinados
maior fica acima da menor, com uma molécula pelas informações do RNAm, que são “lidas” pelos
de RNAm entre elas. A subunidade menor do ri- ribossomos.
bossomo tem forma bastante irregular, e na face O RNAm tem origem em um gene, ou seja,
que se comunica com a subunidade maior, há um um fragmento de DNA que o codifica. O DNA
canal por onde passa o RNAm. Neste canal exis- é transcrito (no núcleo) para RNA, inclusive
tem três áreas escavadas, uma ao lado da outra, RNAm. A transcrição será tratada mais adiante,
chamadas de Sítio A (aminoacil), Sítio P (pep- quando estudarmos o núcleo celular.
tidil) e Sítio E (de exit, saída em inglês). Depois de transcrito, o RNAm recebe um CAP
(uma espécie de capa ou marcação), que identi-
fica a extremidade 5’ do RNAm e ajuda a célula
Componentes Estruturais da a distinguir o RNAm dos demais. Em seguida,
Tradução Proteica o RNAm sai do núcleo e vai para o citoplasma,
local se encontra com o ribossomo, formando um
Tradução é o nome que se dá ao processo de polirribossomo. Outro componente importante
formação de uma proteína a partir de um frag- da síntese de proteínas é o RNAt. As proteínas
mento de RNA mensageiro (RNAm). Para que a são formadas pela união de aminoácidos, e cada
síntese de uma proteína aconteça, é preciso unir RNAt está ligado a um aminoácido diferente, que
aminoácidos por ligações peptídicas, ativida- são “carregados” para o polirribossomo.
pensando juntos
Como exposto na primeira unidade, existem 20 tipos de aminoácidos que compõem as proteí-
nas nos seres vivos.
Fonte: a autora.
A informação da sequência de aminoácidos e do tamanho da proteína que o RNAm coordena está

justamente na ordem das bases nitrogenadas em sua estrutura. Então, uma sequência AUGCCC
codifica uma proteína diferente da sequência CACUCG, mesmo que o tipo e a quantidade de bases
nitrogenadas sejam os mesmos em ambas, sequências. A leitura pelo ribossomo é realizada de três em
três bases nitrogenadas, chamadas de trincas ou códons. Cada códon corresponde a um anticódon do
RNAt, que transporta um determinado aminoácido (Figura 14).
UNIDADE 3 115
Figura 14 - Combinações de códons possíveis no RNAm e seus respectivos aminoácidos, em diagrama e tabela
2ª BASE
U C A G
UUU Fenilalanina UCU UAU Tirosina UGU Cisteína (Cis) U
UUC (Fen) UCC UAC (Tir) UGC C
U UUA Serina (Ser)
UAA Codão de finaliza- UGA Codão de finaliza- A
Leucina (Leu) UCA ção ção
UUG UCG UAG Codão
ção
de finaliza- UGG Triptofano (Trp) G
CUU CCU CAU Histidina (His) CGU U
CCC Prolina (Pro) CAC CGC Arginina (Arg) C
C CUC Leucina (Leu)
CUA CCA CAA Glutamina CGA A
1ª BASE
3ª BASE
CUG CCG CAG (Glu) CGG G

AUU ACU AAU Asparagina AGU Serina (Ser) U
AUC Isoleucina ACC Treonina (Tre) AAC (Asn) AGC C
A AUA (Ile) ACA AAA AGA Arginina (Arg) A
Lisina (Lis)
AUG Metionina (Met)
Codão de iniciação ACG AAG AGG G
GUU GCU GAU Ácido aspárti- GGU U
GUC GCC Alanina (Ala) GAC co (Asp) GGC C
G GUA Valina (Val) GCA GAA GGA
Glicina (Gli)
A
Ácido glutâ-
GUG GCG GAG co (Glu) GGG G
Figura 15 - Possíveis combinações de códons do RNAm e seus respectivos aminoácidos correspondentes

Fonte: Esse e Outras (2014, on-line)6.

(14) A imagem deve ser lida do centro para as extremidades, no centro estão as quatro possibilidades de
bases nitrogenadas iniciais, na ponta 5’ do RNAm. Em seguida, de dentro para fora, estão as possibilidades
de segunda e terceira bases na trinca. Exemplo de leitura: se a primeira base é A (ao centro), a segunda G
e a terceira U, formando a trinca AGU, que corresponde ao aminoácido serina.
(15) Tabela com as possíveis combinações de códons do RNAm e seus respectivos aminoácidos corres-
pondentes
Síntese de proteínas
Também conhecida por tradução, a síntese de proteínas pode ser

dividida em três etapas: iniciação, alongamento e terminação.
Iniciação
O ribossomo, o RNAm e o RNAt iniciador (que carrega o primeiro

aminoácido da proteína, corresponde, na maioria das vezes, à Metio-
nina) formam o complexo de iniciação. A iniciação é regulada por
proteínas citosólicas chamadas fatores de iniciação (IF), que atuam
na extremidade 5’ do RNAm e na subunidade menor do ribosso-
mo. A extremidade 5’ dos RNAm contém uma sequência de dez
nucleotídeos antes do códon de iniciação, que não são traduzidos.
Em eucariotos (Figura 16), o RNAt que carrega a Metionina
(aminoácido inicial) se liga à subunidade menor do ribossomo, e
ao mesmo tempo, se liga também à extremidade 5’ do RNAm pelo
reconhecimento do marcador CAP-5’. Na sequência, o complexo de
iniciação “caminha” ao longo do RNAm na direção 5’ → 3’ e param
ao encontrar o códon de iniciação (AUG).
UNIDADE 3 117
Met O complexo formado pela subunidade
RNAt inicial menor do ribossomo e RNAt se ligam ao
marcador CAP-5'.
UAC
Subunidade menor do ribossomo
5’ AUG 3’
5’ cap Códon de iniciação
O complexo percorre o RNAt até
Met encontrar o códon de iniciação (AUG).
UAC
5’ AUG 3’
O RNAt inicial se liga ao códon de

Met
iniciação.
UAC
5’ AUG 3’
A subunidade maior do ribossomo se

Subunidade maior une, formando o complexo de iniciação.
do ribossomo
Met
E P A
UAC
5’ AUG 3’
Complexo de iniciação
O complexo de iniciação reconhece o RNAm através do CAP-metil 5’. Depois de
identificado, o complexo percorre o RNAm até encontrar o códon de iniciação
(AUG), onde o códon iniciador (que carrega a Metionina) se liga. A subunidade
maior do ribossomo se une ao complexo de iniciação, dando início à tradução.
Figura 16 - Iniciação da tradução em eucariotos
Fonte: Khan Academy ([2019], on-line)7.
Nos procariotos (Figura 17), a iniciação é dife- Esta diferença existe porque os genes bacte-
rente. Isto porque a subunidade menor do ribos- rianos são traduzidos em grupos (chamados de
somo não começa pela extremidade 5’ e caminha operons), o que significa que um RNAm bacte-
para 3’. Ao invés disso, ela se associa diretamente riano pode conter as sequências codificadoras
a sequências específicas no RNAm, chamadas de para vários genes. A sequência Shine-Dalgarno
sequências Shine-Dalgarno. Essas sequências marca o início de cada sequência no RNAm, o
antecedem e apontam para os ribossomos e os que permite que o ribossomo encontre o códon
códons em que a tradução deve ser iniciada. de iniciação de cada gene.

Iniciação da tradução em bactérias
Subunidade
maior do
ribossomo.
fMet fMet
Subunidade
menor do E P A
ribossomo. RNAt inicial
UAC UAC
5’ GGAGG AUG 3’ 5’ GGAGG AUG 3’
Sequência Códon de
Shine-Dalgarno iniciação
Complexo de iniciação
Figura 17 - Iniciação da tradução em procariotos, com o intermédio da sequência Shine-Dalgarno que indica o início
correto da tradução.
Fonte: Khan Academy ([2019, on-line)7.
Alongamento
Como o próprio nome indica, nesta fase acontece a modo que o próximo RNAt se encaixa ali. O próximo
adição de aminoácidos nas cadeias polipeptídicas, RNAt é aquele que tem um anticódon correspon-
deixando-as maiores (ou seja, mais longas). Na etapa dente (complementar) ao do códon no sítio A. Por
de iniciação, o primeiro RNAt (transportador da exemplo, se o códon de RNAm exposto no sítio A é
Metionina) se encaixou no sítio P, o compartimento a trinca ACU, então o anticódon correspondente no
central. Ao lado, no sítio A, um novo códon (sequên- RNAt será UGA, que carrega o aminoácido Serina
cia de três pares de bases nitrogenadas) é exposto, de (reveja a Figura 15).
Ribossomos
RNAt Aminoácido Célula

Proteína
recém-formada
Subunidade
maior
RNAm
Subunidade
menor
Figura 18 - Etapa de alongamento da cadeia polipeptídica na tradução proteica
UNIDADE 3 119
Na Figura 18, ocorre a ligação peptídica, entre os sítios P e A, que
une os aminoácidos. Depois que liberam os aminoácidos, o RNAt
é arrastado para o sítio E que, agora “vazio”, é liberado do complexo
de alongamento.
Depois que o RNAt se encaixa no sítio A, acontece a ligação
peptídica, que conecta os dois aminoácidos (no nosso exemplo, a
Metionina e a Serina), transferindo a metionina do primeiro RNAt
para o aminoácido do segundo RNAt, no sítio A. Depois que a
ligação peptídica acontece, o RNAm é puxado para frente no ribos-
somo, no sentido 5’ → 3’, “andando” um códon. O deslocamento faz
com que o RNAt inicial, agora sem o aminoácido, saia por meio do
sítio E. Além disso, um novo códon fica exposto no sítio A e todo
o ciclo recomeça.
Terminação
A terminação acontece quando um códon de término (UAA, UAG

ou UGA; retorne à Figura 15) fica exposto no sítio A. Os códons
de término são reconhecidos por proteínas chamadas fatores de
liberação, que se adaptam ao sítio P (mesmo não sendo RNAt).
Os fatores de liberação fazem com que a enzima que forma
ligações peptídicas adicione uma molécula de água no último ami-
noácido. Esta reação separa a cadeia polipeptídica do RNAt, então
a proteína recém-traduzida é liberada.
O ribossomo e a enzima que fazem a síntese de proteínas
podem ser utilizados novamente por muitas e muitas vezes, de
modo que, após a fase de terminação, cada elemento fica dispo-
nível para começar um novo ciclo de síntese proteica.
Após a tradução, o polipeptídeo (pré-proteína) pode sofrer mo-
dificações pós-traducionais para se tornar uma proteína ativa. Os
polipeptídeos são editados pela alteração ou remoção química de
aminoácidos. A tradução determina apenas a estrutura primária de
uma proteína, as estruturas secundária, terciária e quaternária são
realizadas pelas proteínas chaperonas. Algumas proteínas podem,
ainda, receber sinais (marcadores) que indicam seu destino.

Cloroplastos e
Fotossíntese
A fotossíntese é, muito provavelmente, a reação

química mais importante para a vida no planeta
Terra. Isto porque, por meio dela, vegetais, algas e
algumas bactérias produzem seu próprio alimen-
to (e, por isso, são chamadas de autotróficas), que
também é fonte de energia para outros seres vivos
(os heterotróficos). Além disso, o gás oxigênio
liberado como produto da fotossíntese é também
fundamental para a respiração celular de todos os
organismos aeróbios.
Os vegetais são os organismos autotróficos
mais comuns nos ecossistemas terrestres, por
isso, serão utilizados aqui como modelo de estudo.
Apesar de se tratar sempre de plantas, lembre-se
que a fotossíntese também ocorre em outros or-
ganismos (algas e cianobactérias).
UNIDADE 3 121
pensando juntos
A fotossíntese, portanto, o fato de serem autotróficas, permitiu que as plantas se desenvolvessem com organis-
mos fixos no ambiente. Ao produzir seu próprio alimento, a necessidade de buscá-lo acaba.
Cloroplastos
Na maioria dos vegetais, a fotossíntese ocorre Os cloroplastos são organelas especializadas na

principalmente nas folhas, local de maior con- fotossíntese. Revestidos por uma dupla membra-
centração dos cloroplastos, mesmo que todos os na, internamente, os cloroplastos possuem um
tecidos tenham potencial para isso. A fotossíntese sistema de membranas que contém clorofila, um
consiste em um conjunto de reações químicas que pigmento que capta a energia da luz solar utilizada
utiliza a energia solar para transformar dióxido nas reações químicas. Cada cloroplasto contém
de carbono (CO₂) e água (H₂O) em carboidratos várias moléculas circulares de DNA (próprias, o
(açúcares). que é diferente do DNA nuclear).
pensando juntos
Pigmento é uma molécula capaz de absorver energia luminosa e, com ela, eleva seu nível ener-
gético, tornando-se excitada. As ligações químicas da fotossíntese captam a energia liberada
na excitação.
Fonte: a autora.
Em sua estrutura, cada cloroplasto apresenta três conjuntos de membrana: externa, a interna e as mem-
branas do tilacoide (Figura 19). Isso separa o cloroplasto em três compartimentos solúveis, o espaço
intermembranoso, o estroma e a luz do tilacoide.
Interior do
tilacoide
Granum
Lamela
Membrana Membrana
externa interna
Lamela do
estroma Estroma
Tilacoide
Figura 19 - Estrutura de um cloroplasto, evidenciando os componentes e compartimentos internos

O revestimento externo do cloroplasto é formado cloroplastos das células vegetais. Quanto à sua
por duas membranas, a interna e a externa. Entre estrutura molecular, existem diferentes tipos de
elas, forma-se um espaço intermembranoso. A clorofila, que apresentam propriedades de absor-
membrana externa possui porinas e é permeável, ção luminosa distintas.
enquanto a membrana interna é impermeável
a íons e a metabólitos, que precisam de transpor-
tadores específicos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, Fotossíntese
2015). O estroma constitui a matriz amorfa do
interior dos cloroplastos, rica em enzimas solú- Como citado, a fotossíntese é um conjunto de
veis, como as responsáveis pelas reações da fase reações químicas que ocorre nos organismos au-
bioquímica da fotossíntese. totróficos, os quais utilizam energia solar para
O sistema de membranas do tilacoide for- transformar dióxido de carbono (CO₂) e água
ma lamelas que se localizam no estroma e não (H₂O) em carboidratos (açúcares), especialmente
se conectam com a membrana interna do cloro- a glicose. Esta transformação, porém, não é tão
plasto, formando, assim, o espaço intratilacóide. simples assim. O fato mais importante a respeito
Os tilacoides dão origem às lamelas em forma da fotossíntese é a transferência de energia lumi-
de disco (como moedas) que se organizam for- nosa (do Sol) em energia química (armazenada
mando pilhas, quando são chamados de granum nas ligações químicas das moléculas de carboidra-
(pl. grana). Nas membranas dos tilacoides, loca- tos), tornando essa energia disponível para todos
lizam-se as moléculas de clorofila, unidas a pro- os seres vivos.
teínas (formando os fotossistemas). A clorofila É possível resumir os principais eventos da
é o pigmento fotossintetizante encontrado nos fotossíntese com uma reação química básica:
6CO₂ + 6H₂O + energia solar → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.
De acordo com essa reação, os átomos de carbono (C), o hidrogênio (H) e o oxigênio (O) provenientes
do dióxido de carbono (CO₂) e da água (H₂O) são rearranjados para formar açúcares (glicose) e gás
oxigênio (O₂). Desta forma, os componentes ambientais passam a fazer parte da estrutura dos vegetais
e, ao mesmo tempo, um componente (o gás oxigênio) é devolvido à atmosfera.
A energia necessária para formar uma molécula de glicose vem da luz solar e, por meio da fotos-
síntese, a energia luminosa é transformada em energia química, armazenada nas ligações químicas da
molécula de glicose. Essa energia química será utilizada posteriormente pela própria planta (ou então,
por outro organismo que se alimente dela).
Diferente do indicado pela reação simplificada, a fotossíntese não ocorre em uma etapa só. Ba-
sicamente, ela ocorre em duas etapas separadas e consecutivas, que estão interligadas. A primeira é
chamada de etapa fotodependente ou fotoquímica e ocorre na membrana dos tilacoides; a segunda
é denominada etapa bioquímica ou fotoindependente e suas reações ocorrem no estroma. Como
o próprio nome sugere, a presença de luz é fundamental para as reações químicas que ocorrem na
primeira etapa, mas é dispensável na segunda.
UNIDADE 3 123
Etapa fotoquímica
Nas membranas dos tilacoides existem fotossistemas, especializados na coleta e absorção de luz, que
têm papel chave nas reações fotoquímicas. A primeira reação da etapa fotoquímica é a fotofosforila-
ção não-cíclica, em que os elétrons são removidos das moléculas de água e levados aos fotossistemas
(FSII e FSI), para depois compor o NADPH (coenzima do complexo energético). Essa reação faz com
que a energia luminosa seja absorvida em dois momentos, um em cada fotossistema, produzindo ATP
(Figura 20).
CO2 Ciclo de
Calvin + Pi
H
Carboidratos ATP ADP
Ferrodoxina NADP NADPH +
H
Luz NADPH-redutase
Citocromo Luz FNR
+
H ATP-
Fd Ferrodoxina sintase
P680 b6f
FSI
FSII PQ +
H
PQH
PC
Membrana
Plastoquinona do tilacoide
H
+
Plastocianina
O2 +
H2O H
+
H +
H
Lumen do tilacoide
Figura 20 - Reações da etapa fotoquímica
Legenda: A energia luminosa é absorvida pelo fotossistema I (PSI), onde excita um elétron da
clorofila e promove a quebra da molécula de água, liberando um novo elétron (da água) e
oxigênio (O2). O elétron deixa o FSII e atravessa a cadeia transportadora de elétrons, formada
pela plastoquinona (PQ), o complexo citocromo b6f e a plastocianina (PC). O transporte do
elétron pela cadeia faz com que o elétron perca energia, o que gera um gradiente de prótons.
Esse gradiente é usado pela ATP-sintase para produzir um ATP, adicionando um fosfato ao ADP.
No FSI, o elétron eleva novamente seu nível energético pela absorção de energia luminosa e,
então, é enviado para a enzima FNR (ferredoxina NADP-redutase), que transfere os elétrons
na produção de NADPH.

No FSII, a energia da luz solar é absorvida, o que mose, pois gera um ATP usando a energia de um
eleva o nível energético de um elétron da clorofila. gradiente químico.
O elétron de alta energia passa para uma molécula No FSI, o elétron releva seu estado energético,
aceptora (feofitina) e é substituído por um elétron quando a energia luminosa é absorvida. Assim, o
da molécula de água. Esta quebra da água libera elétron energizado é transferido para uma mo-
átomos de oxigênio que se unem para formar o lécula aceptora, a ferredoxina (Fd), liberando
gás oxigênio (O₂), o ar que respiramos. espaço para a entrada de um novo elétron que,
Quando o elétron deixa o FSII, ele viaja pela assim como o primeiro, também é usado para
cadeia transportadora de elétrons. Conforme produzir o NADPH. A ferredoxina está associada
o elétron atravessa a cadeia de transporte, ele per- à enzima NADP+ redutase (abrev. FNR, de fer-
de energia. Parte dessa energia causa o bombea- redoxina-NADP-redutase), que transfere elétrons
mento de íons H+ do estroma para o interior do para a produção de NADPH.
tilacóide, produzindo um gradiente de prótons Na fase fotoquímica, então, a energia luminosa
usado na produção de ATP, pela atividade da é convertida em energia química na forma de ATP
enzima ATP-sintase. Essa enzima utiliza o fluxo e NADPH. Essas moléculas energéticas são usadas
de prótons para adicionar um fosfato ao ADP, for- na produção de açúcares da etapa bioquímica (ou
mando ATP. Este processo é chamado quimios- Ciclo de Calvin).
Etapa Bioquímica ou Ciclo de Calvin
Essa etapa ocorre no estroma e não necessita diretamente de energia luminosa, mas usa ATP e NADPH
para fixar o dióxido de carbono (CO₂) e produzir açúcares de três carbonos, G3P (gliceraldeído-3-fos-
fato), que se unem para formar a molécula de glicose. Nos vegetais, o dióxido de carbono tem acesso
ao interior de uma folha por meio dos estômatos (Figura 21), células especiais que abrem e fecham.
Dos estômatos, difundem-se para o estroma dos cloroplastos, local em que ocorre as reações da etapa
bioquímica.
Figura 21 - Estômatos, complexos celulares que permitem Figura 22 - Fotomicrografia óptica de estômatos foliares
a entrada e saída de oxigênio e gás carbônico, indicando a
localização dos estômatos
UNIDADE 3 125
Na etapa bioquímica (ou Ciclo de Calvin), ocorre a fixação de átomos de carbono provenientes do
dióxido de carbono (CO₂). As reações dessa etapa podem ser divididas em três fases: fixação do car-
bono, redução e regeneração (Figura 23).
Cloroplasto
3 CO2
3 RuBp
3 RuBp
Ciclo de
Calvin 6 3-PGA
1. Fixação
Açúcar (glicose)
do carbono
6 ATP
6 Pi 3 ADP 3. Regeneração
da RuBP 6 ADP 6 Pi
3 ATP 2. Redução
6 NADPH
6 NADP 6 H
5 G3P
6 G3P
Açúcar
Cada reação está representada três vezes. O ciclo de Calvin é dividido em: fixação do carbono, em que
os carbonos do CO2 se unem à RuBP, formando duas moléculas 3-PGA; redução, ATP e NADPH são
usados para converter 3-PGA em G3P, que são liberados para formar a glicose; regeneração, RuBP é
reorganizada com a utilização de ATP.
Figura 23 - Reações da etapa bioquímica
• Fixação do carbono: as moléculas de dió- léculas de açúcar com três carbonos, o G3P
xido de carbono (CO₂) se unem à RuBP (gliceraldeído-3-fosfato), que é liberado
(1,5-ribulose-bifosfato), uma molécula do ciclo. Este processo é chamado de re-
receptora formada por cinco carbonos. dução, porque o NADPH doa elétrons, ou
Ao receber mais um, ela se torna um com- seja, reduz para um intermediário de três
posto com seis carbonos, que se divide em carbonos para formar o G3P.
duas moléculas com três carbonos cada, • Regeneração: duas moléculas de G3P pre-
o 3-ácido-fosfoglicérico (3-PGA), reação cisam se unir para compor a glicose, en-
catalisada pela enzima rubisco (RuBP car- quanto as demais, que permaneceram no
boxilase/oxigenase). ciclo, devem ser recicladas para regenerar
• Redução: ATP e NADPH são usados para o receptor da RuBP, processo que requer
converter as moléculas de 3-PGA em mo- energia do ATP.

Para que um G3P saia do Ciclo de Calvin (para Apesar de ocorrerem separadas temporalmente
compor a molécula de glicose), três moléculas de e fisicamente, a etapa fotoquímica e a etapa bioquí-
CO₂ devem entrar no ciclo, fornecendo três no- mica estão intimamente interligadas (Figura 24). Na
vos átomos de carbono fixado. Quando três CO₂ etapa fotoquímica, a energia luminosa é usada para
entram no ciclo, são produzidas seis moléculas de produzir ATP e NADPH, que serão utilizados na
G3P. Uma delas sai do ciclo, mas as outras cinco fixação do carbono, na fase bioquímica. Assim, água
são recicladas para regenerar as três moléculas e gás carbônico “entram” no cloroplasto, os ATPs e
do receptor RuBP. Ajustando os reagentes e os NADPHs (e as formas alternativas, ADP e NADP+)
produtos, para produzir uma molécula de glicose circulam entre as duas fases da fotossíntese. Depois
(C₆H₁₂O₆), são necessárias seis voltas no ciclo, o do Ciclo de Calvin, um açúcar (glicose, C₆H₁₂O₆) é
que significam 6CO₂, 18 ATP (12 na fixação, 6 produzido, além de uma molécula de gás oxigênio
em cada ciclo; mais 6 na regeneração, 3 em cada (O₂) que é liberada para a atmosfera, ainda como
ciclo) e 12 NADPH (6 para cada ciclo). produto da primeira etapa.
Processo de fotossíntese
Açúcar Cloroplasto
Luz
Ciclo de
Calvin
Granum
Figura 24 - Reações da fotossíntese
pensando juntos
A fotossíntese tem grande importância ecológica, pois introduz carbono fixado (glicose) e ener-
gia aos ecossistemas, além de afetar a composição da atmosfera, pois remove CO2 e libera O2.
Fonte: a autora.
UNIDADE 3 127
Mitocôndrias e
Respiração Celular
Quando você se alimenta, a energia que está nos

alimentos é transferida para as suas células. Esta
transferência, em suas células, necessita de gás
oxigênio e, em termos de nível celular e molecular,
é chamada de respiração celular. A respiração
celular é o processo de obtenção de energia mais
utilizado pelos seres vivos. Existem organismos
procariontes que fazem respiração celular aeró-
bica (que utiliza oxigênio) e também anaeróbica
(sem oxigênio). O foco aqui, porém, será a respi-
ração celular aeróbia, que ocorre em células euca-
riontes. Nos eucariotos, ela se inicia no citoplas-
ma e termina nas mitocôndrias (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2015).

Mitocôndrias
As mitocôndrias (mitos, filamento; condria, partícula) são organelas membranosas esféricas ou alon-
gadas, presentes em todas as células eucariontes e responsáveis por extrair energia dos nutrientes.
Existem duas unidades de membrana revestindo cada mitocôndria, a externa e a interna (Figura 25).
Matriz
1. DNA
2. Grânulos
3. Ribossomos
4. ATP-sintase
Membrana externa Membrana interna

Porinas
Figura 25 - Esquema de uma mitocôndria, identificando as principais estruturas
A membrana externa é lisa e muito permeável de- Como são as organelas as responsáveis
vido à presença de aquaporinas. Sua principal função pela respiração celular e, consequentemente,
é separar mecanica e quimica o interior da mitocôn- pela obtenção de energia, as mitocôndrias são
dria do citoplasma celular. A membrana interna é mais numerosas em células com elevado me-
pregueada, originando dobras em forma de túbulos, tabolismo energético, como as células muscu-
as cristas mitocondriais. As duas membranas estão lares estriadas esqueléticas (que você viu na
localizadas de modo que formam compartimentos Unidade 2). A distribuição das mitocôndrias
dentro da mitocôndria: o espaço intermembrano- no citoplasma é bastante variável, mudando
so, formado entre as duas membranas e a matriz constantemente pela atividade das proteínas
mitocondrial, delimitado pela membrana interna. do citoesqueleto (Figura 26).
Figura 26 - Eletromicrografia de transmissão mostrando as mitocôndrias em uma célula muscular cardíaca
UNIDADE 3 129
Respiração Celular las de piruvato (ou ácido pirúvico; C₃H₄O₃), em
um processo que envolve dez reações químicas
Durante a respiração celular aeróbica, as molécu- diferentes.
las provenientes dos alimentos são rearranjadas de A glicólise é a etapa anaeróbia da respiração
modo que a energia armazenada fique disponível celular, porque ocorre na presença ou na ausência
para a célula, processo que consome gás oxigênio de oxigênio. É realizada em duas fases: investi-
(O₂), libera gás carbônico (CO₂) e demanda ener- mento e compensação, e resulta na formação de
gia, obtida pela degradação das moléculas de ATP. duas moléculas de ATP.
A respiração celular se inicia no citoplasma, • Investimento: nesta fase, são “gastos” dois
mas são as mitocôndrias que possuem a maqui- ATPs, formando ADP+Pi. Os dois Pi (fos-
naria para a fosforilação oxidativa aeróbica, que fato inorgânico) são adicionados à molé-
é muito eficiente na transferência da energia dos cula de glicose, ativando-a. A glicose fica
nutrientes para o ATP. As moléculas energéticas instável e se quebra em ácido pirúvico.
mais usadas pelas células são a glicose e os ácidos • Compensação: a quebra da glicose em
graxos. A respiração celular pode ser dividida em ácido pirúvico libera 4 ATPs, porém, como
três etapas principais: a glicólise, o ciclo do áci- dois foram usados na fase de investimento,
do cítrico (ou ciclo de Krebs) e a fosforilação o saldo final da glicólise é de 2 ATPs.
oxidativa.
Durante a glicólise também são liberados quatro
elétrons e quatro íons H+. Desse, dois H+ e quatro
Glicólise elétrons são capturados por duas moléculas de
NAD+ (dinucleotídeo nicotinamida-adenina),
A primeira etapa da respiração ocorre no citosol, produzindo NADH. O ácido pirúvico será utili-
ou seja, fora da mitocôndria e é chamada de glicó- zado na próxima etapa, no ciclo do ácido cítrico.
lise. Como o próprio nome sugere (glico, glicose; Assim, a equação da glicólise pode ser re-
lise, quebra), nesta etapa, ocorre a quebra de uma presentada da seguinte maneira (lembrando:
molécula de glicose (C₆H₁₂O₆) em duas molécu- C₆H₁₂O₆ é a glicose e C₃H₄O₃ é o ácido pirúvico):
C₆H₁₂O₆ + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2C₃H₄O₃ + 2ATP + 2NADH + 2H +
pensando juntos
Piruvato é sinônimo de ácido pirúvico, que é composto de menor energia que se pode obter da
glicose sem a utilização de oxigênio.
Em leveduras expostas a condições anaeróbicas, a glicólise continua transformando o piruvato em eta-

nol (é assim que é produzida a cerveja!) por uma série de reações químicas, processo conhecido como
fermentação alcoólica. Quando células musculares ou bactérias lácticas são expostas à anaerobiose,
a quebra também continua, mas o produto final é o ácido láctico, processo chamado de fermentação
láctica (Figura 27).

Glicose
Glicólise
Piruvato
Aerobiose Anaerobiose Anaerobiose

Acetil-CoA NADH Acetaldeído NADH
Ciclo de NAD+ NAD+
Krebs
O2 Fosforilação
oxidativa Lactato Etanol
H2O + CO2 Fermentação láctica: Fermentação alcoólica:

Animais e plantas músculos e bactérias lácticas leveduras
Figura 27 - Vias aeróbia (laranja) e anaeróbica (verde e lilás) do piruvato formado a partir da glicólise
Fonte: Wikimedia ([2019], on-line)8.
Na presença de oxigênio, inicia-se o ciclo do ácido Em seguida, o ciclo do ácido cítrico se inicia
cítrico. Na ausência, ocorre a fermentação láctica a partir da condensação da acetil-CoA, prove-
(em células musculares ou bactérias lácticas) ou niente do piruvato, ou então, da β-oxidação dos
alcoólica (em leveduras). ácidos graxos, com o ácido oxalacético, pro-
duzindo o ácido cítrico. Assim, inicia-se um
ciclo de reações enzimáticas (desidrogenases),
Ciclo do Ácido Cítrico em que ocorre a liberação gradual de elétrons
e prótons, que também libera gás carbônico
Também conhecido como Ciclo de Krebs (Fi- (CO₂). Após todas as reações, o ácido cítrico
gura 28), esta etapa da respiração celular se inicia dá origem ao ácido oxalacético, que reinicia
logo após a glicólise, com o transporte do ácido o ciclo.
pirúvico para a matriz mitocondrial. É uma etapa Os elétrons e os íons H+ são captados por
aeróbia, ou seja, só ocorre na presença de oxigênio. moléculas de NAD+ (nicotinamida adenina-
Na matriz, o ácido pirúvico reage com a coenzima -dinucleotídeo) e FAD (flavina adenina dinu-
A (CoA) e forma Acetilcoenzima-A (Acetil-CoA) cleotídeo), formando três NADH e um FADH₂,
e gás carbônico (CO₂). Nesse processo, uma mo- respectivamente. Durante o ciclo, a energia li-
lécula de NAD+ é transformada em NADH pela berada também leva à formação do GTP (gua-
captura de dois elétrons e um dos dois íons H+ nosina trifosfato), molécula semelhante ao ATP.
que foram liberados na reação.
UNIDADE 3 131
Ciclo de
Krebs
Célula Respiração celular
Ciclo de
Krebs
A Acetil-CoA (com dois carbonos; 2C) se une ao ácido oxalacético (com quatro
carbonos; 4C) para formar o citrato (com seis carbonos; 6C).
Após sucessivas reações com as enzimas desidrogenases, são liberados íons H+,
elétrons (captados por NAD+ ou FADH) e gás carbônico. Ao final do ciclo, o ácido
oxalacético (4C) se recompõe para dar início a um novo ciclo.
Figura 28 - Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico)
Fosforilação oxidativa
A terceira e última etapa da respiração celular ocorre na membrana interna da mitocôndria, em que
elétrons são transportados da matriz para o espaço intermembrana e há a produção de ATP por
quimiosmose. A participação do oxigênio é fundamental para essa etapa e, sem ele, o processo seria
interrompido, pois os elétrons não seriam transportados.
pensando juntos
Nas células procariontes (bactérias) não há mitocôndrias e a cadeia que transporta elétrons se
encontra na face interna da membrana plasmática dessas células.
Fonte: a autora.
Na fosforilação oxidativa, ocorre a reoxidação das moléculas de NADH e FADH₂. Devido à grande
afinidade com o gás oxigênio, os elétrons são “roubados” e percorrem quatro grandes complexos
proteicos na membrana interna da mitocôndria (Figuras 29), liberando, no percurso, uma grande
quantidade de energia. Essa energia ocasiona a passagem dos íons H– da matriz mitocondrial para o
espaço intermembranoso.

Figura 29 - Cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa (Q: ubiquinona; Cyt.C: citocromo oxidase, enzimas
que participam do complexo citocoromo-oxidase)
Legenda: Em verde estão representados os quatro grandes complexos proteicos que separam
o espaço intermembranoso (acima) da matriz mitocondrial (abaixo). As moléculas de NADH e
FADH2, formadas nas etapas anteriores, reagem com o oxigênio, liberando íons H+ e elétrons,
o que forma NAD+ e FAD. Enquanto os elétrons são transportados até chegarem ao oxigênio, é
liberada grande quantidade de energia. que promove a passagem dos íons H+ da matriz mito-
condrial para o espaço intermembranoso. Como a concentração de íons H+ é maior no espaço
intermembranoso, eles tendem a voltar para a matriz e, no caminho, atravessam a enzima
ATP-sintase, que forma ATP. Os elétrons se juntam ao oxigênio e formam moléculas de água.
Como a concentração de íons H+ no espaço entre ATP-sintase utiliza o fluxo de H+ para adicionar
as membranas é bastante elevada, eles tendem a um fosfato ao ADP, formando ATP (Figura 30).
retornar à matriz mitocondrial e, no caminho, Esse processo é chamado quimiosmose, pois
ativam a enzima ATP-sintase. Isto porque a mem- gera um ATP usando a energia de um gradiente
brana interna é impermeável a esses íons e, então, químico, e a reação ADP → ATP é chamada de
o único canal disponível é por meio da enzima. A fosforilação oxidativa.
UNIDADE 3 133
Figura 30 - Atividade da ATP-sintase
Acima da membrana está o espaço intermembranoso e abaixo, a matriz mitocondrial. A con-

centração de íons H+ no espaço intermembranoso é maior do que na matriz, mas a membrana
é impermeável a esses íons. Então, eles atravessam a membrana a favor do seu gradiente de
concentração por meio do canal que existe na ATP-sintase, processo que muda a conformação
da enzima e, devido à atividade de síntese, adiciona um fosfato ao ADP, formando um ATP.
A fosforilação oxidativa é responsável pela maior parte dos ATPs produzidos pela célula. O saldo
energético, ao final da respiração celular, é de 30 ATPs, sendo que:
• Glicólise 2 ATPs.
• Ciclo do ácido cítrico 2 ATPs.
• Fosforilação oxidativa 26 ATPs.
É possível também representar a equação final simplificada da respiração celular como:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ 6CO₂ + H₂O + energia
Apesar de tratadas em separado, as etapas da respiração celular são contínuas e ocorrem em locais dife-
rentes na célula, de modo que os produtos de cada etapa são importantes para as próximas (Figura 31).

Glicólise
1 glicose 2 piruvato
Ciclo
de
Acetil-CoA Krebs
Fosforilação
Mitocôndria oxidativa
Citosol
Figura 31 - Visão panorâmica sobre a respiração celular
Legenda: No citosol, uma molécula de glicose é quebrada em duas de piruvato. Ele é oxidado e
forma a acetil coenzima-A, que, na matriz mitocondrial, entra no ciclo do ácido cítrico. Os NADH
e FADH2 formados na glicólise e no ciclo do ácido cítrico são oxidados na cadeia transportadora
de elétrons, promovendo a formação de ATPs em grande quantidade.
Outra reflexão importante a ser feita é a respeito da relação entre a respiração celular e a fotossíntese.
Você estudou cada processo em separado e, apesar de ocorre em locais e até em organismos diferentes,
eles estão intimamente ligados. Isto porque os produtos da respiração celular (gás carbônico e água)
são exatamente os reagentes da fotossíntese, enquanto o produto da fotossíntese (glicose e oxigênio)
também são os produtos da respiração celular (Figura 32).
UNIDADE 3 135
Fotossíntese
Luz
solar
Cloroplasto
Respiração celular Energia

Mitocôndria química
(ATP)
Figura 32 - Correlação entre a fotossíntese e a respiração celular
Caro(a) aluno(a), na terceira unidade, o objetivo era aprofundar

seus conhecimentos a respeito das organelas e do metabolismo
celular. Seguindo o ponto de vista da unidade anterior, em que
estudamos a célula “de fora para dentro”, essa unidade trouxe as
principais organelas presentes nas células eucariontes, bem como as
principais reações metabólicas a ela relacionadas. Todos os conhe-
cimentos aqui apresentados se relacionam com o que você estudou
nas unidades anteriores, pois muitas reações se iniciam no citoplas-
ma e terminam no interior das organelas. Além disso, estudamos
as organelas em separado, porém o metabolismo é contínuo, e a
atividade das organelas estão relacionadas.

Considerações Finais
Estamos encerrando a terceira unidade, em que a ênfase foi a estru-

tura e o metabolismo das principais organelas presentes nas células
eucariontes. Como você viu no início da unidade, a definição de
organela é bastante variável e pode incluir, ou não, organelas que
não são delimitadas por membrana. Adotamos, aqui, a ideia de
que as organelas são estruturas celulares que realizam uma função
em específico, o que inclui, por exemplo, os ribossomos, que não
são membranosos.
O metabolismo celular envolve a produção e a quebra de mo-
léculas que transitam no interior da célula, que são realizadas pelo
sistema de endomembranas existente nas células eucariontes. Esse
sistema é constituído pelo retículo endoplasmático, pelo Comple-
xo de Golgi e pelos lisossomos. Além deles, estudamos também a
estrutura e o metabolismo dos peroxissomos, que degradam mo-
léculas por oxidação.
Associados ao Retículo Endoplasmático Rugoso estão os ribos-
somos responsáveis pela síntese de proteínas. Este processo ocorre
graças a uma molécula de RNA mensageiro “lida” pelo ribossomo,
ligando os aminoácidos que formam a proteína em ligações pep-
tídicas.
Os cloroplastos, presentes apenas em células de vegetais e algas,
são responsáveis pela fotossíntese. Por meio desta, essas células
conseguem transformar energia luminosa em energia química,
armazenada nas ligações químicas de moléculas de açúcar, como
a glicose.
As moléculas de glicose formadas na fotossíntese são quebradas
na respiração celular, que ocorre nas mitocôndrias. Por meio da
reação com o oxigênio, a energia contida nas ligações químicas da
glicose fica disponível para a célula na forma de ATP. Assim, é im-
portante que você note as relações que existem entre o metabolismo
dos cloroplastos e das mitocôndrias, na produção e na obtenção de
energia pelas células.
UNIDADE 3 137
1. Considerando a estrutura e o metabolismo de células procariontes e eucariontes,

monte um quadro comparativo entre os dois tipos de célula, em que haja as
organelas encontradas em cada um e, também, o metabolismo realizado por
cada uma delas.
2. A respeito da síntese e degradação de moléculas no interior das células, analise

as afirmativas a seguir:
I) O Retículo Endoplasmático é a organela responsável por empacotar, identificar
e destinar as moléculas produzidas na célula.
II) O Complexo de Golgi é mais desenvolvido em células com atividade secretora,
como as encontradas nas glândulas.
III) Os lisossomos degradam moléculas por oxidação.

b) Somente a afirmativa II.
c) Somente as afirmativas I e III.
d) Somente as afirmativas II e III.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
138
3. Analise as afirmativas a seguir e assinale V para o que for verdadeiro e F para
falso:
( ) Os ribossomos são as organelas responsáveis pela síntese de proteínas e estão
presentes em todas as células.
( ) O RNA transportador carrega mensagens que serão “lidas” pelos ribossomos
para a produção de proteínas.
( ) A síntese de proteínas e dos componentes que participam dela acontece no
citoplasma.
( ) Na formação de uma proteína, os aminoácidos são unidos por ligações pep-
tídicas.

a) V, F, F e V.
b) F, F, V e F.
c) V, F, V e F.
d) F, F, F e V.
e) F, V, V e F.
4. Assinale a alternativa que explica a função da enzima ATP-sintase, presente no

metabolismo dos cloroplastos e das mitocôndrias:
a) Quebra ATP em ADP e ácido pirúvico, liberando energia.
b) Une duas moléculas de ATP para conservar energia que será utilizada depois
pela célula.
c) Produz ATP, adicionando um fosfato ao ADP, o que armazena energia que pode
depois ser usada pela célula.
d) Produz glicose a partir da energia armazenada nas moléculas de ATP.
e) Quebra a molécula de glicose, liberando ATPs para a célula.
5. Reveja as reações químicas que acontecem nos cloroplastos e nas mitocôndrias.

Depois, explique como o metabolismo dessas duas organelas está relacionado.
139
1. GLICÓLISE, FERMENTAÇÃO E CULINÁRIA
Há muito tempo, a humanidade vem consu- A fermentação láctica é assim chamada porque
mindo alimentos fermentados, que, além de produz o ácido láctico como composto principal.
conferir às matérias-primas utilizadas um sabor É um processo bioquímico realizado por bac-
agradável, também prolongam a durabilidade térias lácticas como Lactobacillus delbrueckii, L.
dos alimentos, como é o caso do iogurte. bulgaricus, L. pentosus, o L. casei, L. leichmannii
e Streptococcus lactis, entre outros.
Embora alguns micro-organismos façam mal à
saúde, alguns são de grande importância e não A fermentação do leite resulta em vários tipos
nos fazem mal, podendo até conferir benefícios de produtos. Todos eles possuem durabili-
à saúde, como os leites fermentados. dade (ou vida de prateleira) mais extensa do
que a do leite fresco. Esse fato deve-se à pro-
Os leites fermentados podem melhorar a flora dução do ácido láctico, que resulta em maior
intestinal, fortalecer o sistema imunológico, acidez e abaixamento do pH do meio, dificul-
auxiliar no combate ao colesterol, entre outros tando o crescimento de micro-organismos que
benefícios. Acredita-se que sejam capazes até de podem fazer mal à saúde humana ou deterio-
prevenir determinados tipos de câncer no estô- rar o produto.
mago e no intestino. Os benefícios do iogurte
estão diretamente ligados ao aparelho digestivo,
regulando o intestino e combatendo também
prisão de ventre. O iogurte é produzido por meio O leite empregado no processo de fermentação
da fermentação do leite. Entre as fermentações deve ser de boa procedência e qualidade, livre
utilizadas em alimentos destacam-se como as de antibióticos ou resíduos tóxicos, importante
mais importantes, a fermentação alcoólica, a para garantir a segurança alimentar do produto,
fermentação acética e a fermentação láctica. mantendo o padrão de qualidade estabelecido
pela legislação em vigor no país que o produz
Fermentação alcoólica: realizada por diversos e comercializa.
micro-organismos, bastante utilizada na fabri-
cação de bebidas alcoólicas, como a cerveja, o É importante entender que, por mais avançada
vinho, entre outros. Produz como principal pro- que seja a tecnologia empregada no processa-
duto o álcool. mento do leite fermentado, nunca se conseguirá
fabricar um produto de boa qualidade a partir
Fermentação acética: largamente utilizada na de matéria-prima deficiente.
indústria de alimentos, utiliza micro-organis-
mos como as bactérias acéticas, com a finalidade Vários defeitos de fabricação podem ocorrer
de produzir, por exemplo, o vinagre, gerando o devido à contaminação do leite, por exemplo,
ácido acético como principal composto. a coagulação incompleta, sabor amargo ou de
ranço. Portanto, deve-se utilizar leite de boa
Fermentação láctica: é aplicada na produção procedência, bem refrigerado e livre de conta-
de diversos alimentos, tanto de origem vegetal, minantes (pesticidas, herbicidas e sanitizantes).
como picles, chucrute e azeitonas, quanto de ori-
gem animal, como queijos, iogurtes e salames.
Fonte: Martins, Veiga e Castilho (2014).
140
LIVRO
Guia Mangá - Bioquímica

Autor: Masaharu Takemura e Office Sawa
Editora: Novatec
Sinopse: Kumi adora comer, mas está preocupada que sua paixão por alimen-
tos pouco saudáveis esteja afetando sua saúde. Determinada a desvendar os
segredos do regime perfeito, ela decide buscar a ajuda de seu estudioso amigo,
Nemoto, e de sua professora de Bioquímica, dra. Kurosaka. Assim tem início
nossa aventura... Acompanhe esta viagem no Guia Mangá Bioquímica enquanto
Kumi explora os mistérios do funcionamento de seu corpo. Com o auxílio do
robô-gato, o simpático robô endoscópico da professora, você conhecerá a incrível
máquina química que nos mantém vivos e verá de perto biopolímeros, como o
DNA e as proteínas, processos metabólicos que transformam os alimentos em
energia e enzimas que catalisam as reações químicas do nosso corpo.
FILME
O Óleo de Lorenzo
Ano: 1992
Sinopse: um garoto é diagnosticado com uma doença extremamente rara, que
provoca uma preocupante degeneração no cérebro. No filme, seus pais passam
a estudar e a pesquisar uma possível cura, na esperança de descobrir algo que
possa deter o avanço da doença.
WEB
Artigo científico intitulado “Modelo didático para estudar os processos energéti-

cos fotossíntese e respiração celular: processos energéticos fundamentais para
a manutenção da vida no planeta”.
WEB
Artigo científico intitulado “Ciclo de Krebs Como Fator Limitante na Utilização de

Ácidos Graxos Durante o Exercício Aeróbico”.
141
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; DE ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia molecular da
célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2001.
2012.
MARTINS, R. L.; VEIGA-SANTOS, P.; CASTILHO, S. G. Fermentação divertida: introdução à ciência

através de atividade culinária investigativa. Rio de Janeiro: Cultura Acadêmica, 2014. Disponível em: <https://
repositorio.unesp.br/bitstream/handle/11449/126252/ISBN9788579835278.pdf?sequence=1&isAllowed=y>.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
¹Em: <https://accessmedicine.mhmedical.com/data/books/1441/murray29_ch46_unfig-46-06.png>. Acesso

em: 28 jan. 2019.
²Em: <https://c8.alamy.com/compde/bb46kp/rezeptor-vermittelte-endozytose-ermoglicht-zellen-molekule-wie-
proteine-aufnehmen-die-fur-die-normale-zellfunktion-notwendig-sind-bb46kp.jpg>. Acesso em: 28 jan. 2019.
3Em: <https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia/cito21.php>. Acesso em: 28 jan. 2019.
4Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Peroxisome.jpg>. Acesso em: 28 jan. 2019.
5Em: <https://www.infoescola.com/citologia/peroxissomos/>. Acesso em: 28 jan. 2019.
6Em: <https://essaseoutras.com.br/tabela-do-codigo-genetico-universal-com-codons-de-rnam-aminoacidos/>.
Acesso em: 29 jan. 2019.
7Em: <https://pt.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-central-dogma/translation-polypeptides/a/
the-stages-of-translation>. Acesso em: 29 jan. 2019.
8Em: <https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/32/Voies-aerobiose-anaerobiose.svg/941px-
Voies-aerobiose-anaerobiose.svg.png>. Acesso em: 29 jan. 2019.
142
1. Exemplo de resposta:
Procariontes Eucariontes
R.E. e Complexo Presentes em todas
Síntese de moléculas. Ausentes.
de Golgi as células.
Lisossomos e Presentes em todas
Degradação molecular. Ausentes.
Peroxissomos as células.
Ribossomos Síntese de proteínas. Presentes. Presentes.
Apenas em vegetais
Cloroplastos Fotossíntese. Ausentes.
e algas.
Presentes em todas
Mitocôndria Respiração celular. Ausentes.
as células.
2. B.
3. A.
4. C.
5. Exemplo de resposta: os cloroplastos realizam a fotossíntese a partir de moléculas de gás carbônico e água,
em que são produzidas moléculas de glicose e gás oxigênio, utilizando a energia da luz solar. As mitocôn-
drias utilizarão a glicose produzida na fotossíntese como fonte de energia para as células na respiração
celular. A glicose reage com o oxigênio (os produtos da fotossíntese), formando gás carbônico e água, que
são exatamente os reagentes da fotossíntese.
143
144
Núcleo, Ciclo Celular

e Divisão Celular
PLANO DE ESTUDOS
Divisão Celular
Ciclo Celular
I: Mitose
Núcleo Celular,
Especialização e Divisão Celular
Material Genético
Diferenciação Celular II: Meiose
Expressão Gênica
• Reconhecer elementos nucleares relacionando-os com a • Diferenciar e identificar os principais eventos que ocorrem
expressão gênica. em cada uma das fases da Mitose (prófase, metáfase,
• Identificar cada uma das fases do ciclo celular (G0; G1; anáfase e telófase).
S; G2 e divisão celular), bem como os eventos que nelas • Diferenciar e identificar os principais eventos que ocorrem
ocorrem. em cada uma das fases da meiose (meiose i e meiose ii).
• Reconhecer os principais eventos pelos quais as células
passam durante o processo de especialização e diferen-
ciação.
Núcleo, Ciclo
Celular e
Divisão Celular
Introdução

A partir de agora, o foco será o núcleo celular.
Você se lembra da visão da célula “de fora para
dentro”? Agora, você conhecerá a estrutura mais
“interna” das células eucariontes, que é o núcleo
celular.
Como você viu nas unidades anteriores, a pre-
sença de um núcleo delimitado por membrana é
a principal característica que diferencia células
eucariontes das células procariontes. Assim, todas
as estruturas, os processos e as reações que serão
descritas nesta unidade são referentes às células
eucariontes. Eventualmente, porém, pode haver
comentários específicos traçando paralelos com
os procariontes.
A quarta unidade começa com uma visão estrutural a respeito do núcleo celular, em que você co-
nhecerá os principais componentes nucleares. Em seguida, serão retomados os principais conceitos
sobre o material genético, relacionando-os com a expressão gênica. Você conhecerá também o ciclo
de vida de uma célula, o chamado ciclo celular.
Uma célula que passa pelo ciclo celular pode continuar se multiplicando ou se diferenciar, o que a
leva para a formação de tecidos. Chamamos este processo de diferenciação ou especialização celular,
e você entenderá, em linhas gerais, como ele ocorre e qual é sua importância.
Outra etapa do ciclo celular é a divisão, processo que origina duas (ou quatro) novas células. A
divisão celular em células eucariontes é chamada de mitose ou, em casos específicos, de meiose.
Nesta unidade, você precisará, em alguns momentos, retomar conceitos e ideias vistos em estudos
anteriores. Sempre que achar necessário, retome esses conceitos para prosseguir seus estudos com
melhor aproveitamento.
Núcleo
Como você já viu anteriormente, o núcleo celular (Figura 1) está presente apenas em células eucariontes
e é a principal estrutura que as diferencia das células procariontes.
Figura 1 - Eletromicrografia de transmissão mostrando o Figura 2 - Eletromicrografia de transmissão mostrando

núcleo de uma célula sintetizadora de proteínas o núcleo de uma célula sintetizadora de proteínas (sem
coloração)
UNIDADE 4 147
Na Figura 1, o envelope nuclear é representado ca. Na face citoplasmática da membrana externa
pela cor vermelha; a cromatina, verde; o nucléolo, que forma o envelope nuclear, são encontrados
azul. No citoplasma, é possível ver grande quanti- polirribossomos, que se estendem até o início do
dade de retículo endoplasmático rugoso. retículo endoplasmático rugoso (RER). Na su-
Por meio da expressão gênica, o material gené- perfície interna da membrana nuclear existe uma
tico nuclear controla o metabolismo da célula, pois rede de proteínas chamada lâmina nuclear, com
o DNA é transcrito em RNA, que (quase todos) são função de sustentação.
traduzidos em proteínas, o produto final da infor- Em cada célula, a posição do núcleo é fixa no
mação genética. O fluxo direcional da informação citoplasma, pois ele está associado a componentes
genética (DNA → RNA → proteínas) é chamado de do citoesqueleto. O componente mais importante
dogma central da Biologia Molecular. do núcleo, entretanto, é o DNA e, associado a ele,
O núcleo (Figura 3) é separado do citoplasma o RNA. Juntos, eles formam o material genético
por uma dupla membrana, chamada de cariote- celular.
Poro Ribossomo Membrana

Membrana Lâmina nuclear
Lâmina Nucleoplasma
nuclear
Nucléolo Cromatina
Poro nuclear Nucléolo
Figura 3 - Núcleo celular: a membrana, os poros, a lâmina Figura 4 - Núcleo celular: a membrana, os poros, a lâmina nu-
nuclear e o nucléolo clear, o nucléolo, o nucleoplasma, os ribossomos e a cromatina
Material Genético Em uma célula eucarionte, todo o DNA nu-

clear está associado a proteínas chamadas de
As moléculas de DNA e RNA constituem o ma- histonas, formando os cromossomos (Figura
terial genético das células. As estruturas químicas 5). O número de cromossomos varia de acordo
de ambos foram trabalhadas na primeira unidade. com cada espécie, porém, em indivíduos de uma
Aqui, algumas ideias serão retomadas, então, caso mesma espécie, o número de cromossomos é sem-
julgue necessário, retorne à Unidade 1 e reveja os pre o mesmo. Em seres humanos, por exemplo, o
ácidos nucleicos. número padrão de cromossomos é 46 (23 pares).
148 Núcleo, Ciclo Celular e Divisão Celular

Figura 5 - Cromossomos celulares
Figura 6 - Fotomicrografia óptica de cromossomos condensados
condensados
Na Figura 5, observa-se (de cima para baixo) os possível visualizá-los em microscópio óptico. Porém
cromossomos celulares condensados e a estru- quando a célula não está em divisão celular (o que
tura em dupla-hélice do filamento de DNA, que ocorre na maior parte do tempo de vida de uma
se associa a proteínas histonas, formando um célula), o DNA associado às histonas assume uma
cromossomo que se condensa e fica visível ao forma menos condensada, a cromatina (Figura 7).
microscópio óptico. É na forma de cromatina que o DNA se expressa nas
Durante a divisão celular, os cromossomos se células, pois apenas assim ele pode ser transcrito nos
condensam em seu grau máximo, de modo que é diferentes tipos de RNA.
UNIDADE 4 149
Figura 7 - Filamento de DNA associado às proteínas histonas, formando os nucleossomos
Expressão gênica
A expressão gênica é o processo pelo qual a informação hereditária

que está em um gene (uma sequência específica de DNA) é pro-
cessada em um produto genético funcional (ou seja, uma molécula
necessária para realizar uma atividade celular), como RNA ou pro-
teínas. Para que um gene codifique polipeptídeos, são necessárias
duas etapas: transcrição e tradução.
Transcrição
Na transcrição, um fragmento de DNA dá origem a um RNA pela

atividade da enzima RNA-polimerase. Em células eucariontes, a trans-
crição ocorre no núcleo. A RNA-polimerase se liga aos nucleotídeos
do DNA, usando-os como molde para produzir uma cadeia de RNA
complementar. A transcrição ocorre em três etapas: iniciação, alon-
gamento e término.

Iniciação Alongamento
A RNA-polimerase se liga a uma sequência espe- Nesta etapa, a fita molde de DNA é “lida” pela RNA-
cífica de DNA, chamada de promotor, encontra- -polimerase, uma base nitrogenada (A, C, G, T) por
da próxima ao início de um gene. Em seguida, a vez e, a partir de cada base encontrada no DNA, é
RNA-polimerase se posiciona para iniciar a trans- adicionada uma base complementar na cadeia de
crição no local e na direção corretos. nucleotídeos do RNA. Por exemplo, se no filamento
As duas fitas de DNA são separadas, formando molde (DNA) está uma Guanina (G), será adicio-
uma forquilha (ou bolha) de transcrição. Este é o nada ao RNA uma Citosina (C) (Figura 8). O RNA
local onde a transcrição ocorrerá, pois a fita molde transcrito carrega a mesma informação que o fila-
de cadeia simples (filamento único) de DNA fica mento do DNA não usado como molde, mas com a
exposta para a “leitura” pela RNA-polimerase. base nitrogenada Uracila (U) no lugar da Timina (T).
Figura 8 - Fase de alongamento

Fonte: Wikimedia Commons (2009, on-line)¹.
Na transcrição, a RNA-polimerase reconhece as doras (que aparecem no RNA) sinalizam que o

bases nitrogenadas na fita molde de DNA e acres- RNA está pronto. Uma vez que essas sequências
centa nucleotídeos complementares na fita de RNA. são transcritas, o RNA é liberado do complexo da
RNA-polimerase.
Em procariotos, o RNA transcrito já pode fun-
Terminação cionar como um RNA mensageiro (RNAm). Nos
eucariotos, porém, o RNA transcrito ainda precisa
A RNA-polimerase continua a leitura e a produ- ser processado para se tornar um RNA maduro
ção da fita de RNA até que sequências finaliza- (apto para a tradução).
UNIDADE 4 151
Nas células eucariontes existem muitas regiões não codificadoras de DNA chamadas íntrons. Essas
sequências precisam ser removidas para que os éxons (sequências codificadoras) sejam unidos. Este
processo é chamado de splicing (Figura 9).
Figura 9 - Splicing em eucariotos: remoção de íntrons e união dos éxons depois que o RNA é transcrito
Fonte: Wikimedia Commons (2013, on-line)².

Além do splicing, no processamento do pré-RNAm são adicionados CAP-5’ ao começo do segmento
de RNA e uma cauda Poli-A ao final (Figura 10). Ambos protegem o RNA transcrito e o ajudam a ser
transportado até os ribossomos.
5΄UTR Sequência
codante Cauda
Códon de Códon de
Cap 5΄ iniciação 3΄UTR Poli-A
terminação
Extremidade 5΄ Extremidade 3΄
Figura 10 - CAP-5’ e cauda Poli-A adicionados ao RNA transcrito, no processamento antes do envio para os ribossomos
Fonte: Wikimedia Commons (2010, on-line)³.
É importante lembrar que, nos eucariotos, a transcrição ocorre no núcleo e a tradução no citoplasma,
onde estão os ribossomos. Nos procariotos, porém, não há membrana nuclear separando o material
genético dos ribossomos, então tudo acontece no citoplasma.
Tradução
A tradução consiste no processo de formar um polipeptídeo (proteína) a partir de um RNAm que foi
formado no processo de transcrição. Dizemos que o RNA é traduzido na sequência de aminoácidos
que formam o polipeptídeo.
Você estudou sobre a tradução na Unidade 3 (ribossomos e a síntese de proteínas), então, caso jul-
gue necessário, retorne a esta seção para conectar as informações e aprimorar os seus conhecimentos.
UNIDADE 4 153
Ciclo
Celular
De acordo com a Teoria Celular, toda célula se

origina da divisão de uma outra preexistente. A
origem de uma célula ocorre por divisão celular
e, para que ela aconteça, ocorre também uma se-
quência de eventos preparatórios, compondo o
ciclo celular, isto é, o ciclo de vida de uma célula.
Quando um zigoto se forma, ele passa por
sucessivas duplicações até formar o organismo.
Esta multiplicação celular ocorre tanto na vida
embrionária quanto ao longo do desenvolvimento
do indivíduo, nas células somáticas.

pensando juntos
Em seu corpo existem dois tipos de células: somáticas e reprodutivas. Células reprodutivas são ovócitos (mulhe-
res) ou espermatozoides (homens); as somáticas são todas as demais células.
Fonte: a autora.
Nas células eucariontes, os estágios do ciclo celular

são divididos em duas grandes fases: interfase e • Fase mitótica (M): a célula separa o DNA
mitose (Figura 11). (previamente duplicado) em dois conjun-
• Interfase: período entre duas divisões; a tos e depois divide seu citoplasma, forman-
célula cresce e duplica seu DNA. do duas novas células (células-filhas).
Crescimento celular
(aproximadamente 4h).
Crescimento celular
(aproximadamente 10h).
G1: crescimento celular, grande atividade metabólica e primeiro ponto

de checagem.
S: período em que o DNA é duplicado.
G2: crescimento celular e segundo ponto de checagem.
M: mitose, que compreende a prófase, metáfase, anáfase e telófase,
seguida da citocinese (divisão citoplasmática).
Entre a fase M e a G1, a célula pode entrar em G0, um período.
Figura 11 - Ciclo celular
UNIDADE 4 155
Aqui, neste tópico, o foco será a interfase. A mitose Fase G₁
será trabalhada mais adiante, especificamente, em
Divisão Celular I: mitose. A fase G₁ se inicia logo que uma mitose acaba. A
síntese de RNA e proteínas recomeça e, devido à
grande atividade metabólica, a célula cresce, re-
Interfase plica organelas e também produz componentes
celulares que serão úteis na fase S, tais como as
A interfase é o período entre duas divisões celu- DNA-polimerases e as proteínas histonas. Duran-
lares. É uma fase preparatória que inclui eventos te essa fase, ocorre também uma importante de-
fundamentais para que a próxima divisão celular cisão celular: entrar em um novo ciclo de divisão
ocorra, como a duplicação do DNA. A fase de celular ou retirar-se dele, entrando em um estado
duplicação do DNA é chamada de fase S, de du- quiescente (fase G₀). Essa decisão é chamada de
plicação ou síntese, daí o nome. ponto de checagem G₁ e é determinada por fa-
As fases que ocorrem imediatamente antes e tores externos, tais como fatores de crescimento
depois da fase S são chamadas de G₁ e G₂. A letra ou nutrientes.
G se refere a gap (intervalo, em inglês). A fase G₁ Se a célula passar pelo primeiro ponto de che-
é o período pós-mitótico ou pré-sintético, pois cagem e entrar na fase S, então ela continuará o
ocorre a partir do fim de uma mitose até o início processo de divisão celular. Neste ponto, a célula
da síntese de DNA (fase S). A fase G₂, entretanto, é verifica se as condições estão favoráveis à divisão
chamada de período pós-sintético ou pré-mitóti- celular avaliando fatores, como: tamanho da célu-
co, porque se inicia logo que a duplicação do DNA la, disponibilidade de nutrientes, sinais molecula-
termina e se estende até o início da divisão celular. res (como fatores de crescimento) e integridade
Apesar de levarem em seus nomes o termo “in- do DNA.
tervalo”, o que fazia referência a um suposto repou- Se, entretanto, a célula não obtém os sinais que
so celular, as fases G₁ e G₂ são os períodos em que a precisa para seguir em frente no ciclo celular, ela
célula está em maior atividade metabólica, inclusiva pode sair do ciclo e entrar em um estado de re-
na síntese de RNA e proteínas. Além disso, ocorre o pouso, chamado fase G₀. Essa fase tem duração
crescimento contínuo da célula e os mecanismos de bastante variada e, em algumas células, a fase G₀
controle da divisão celular. Assim, a interfase pode pode acabar quando as condições externas esti-
ser dividida em três fases: G₁, S e G₂. verem favoráveis à divisão.

Fase S
A fase S é caracterizada pela duplicação (ou síntese) do DNA (Figura 12). Durante toda a fase G₁, a
célula possui uma quantidade de DNA que será chamada de “C”. Ao longo da fase S, essa quantidade
é duplicada e o núcleo celular, então, passa a ter 2C. Durante toda a fase G₂, a quantidade de DNA
continua duplicada e só recai novamente para a C durante a mitose, que separa os núcleos das duas
células que estão se formando, chamadas células-filhas.
Quantidade de DNA por núcleo
2C
C
C1 S C2 M C1 S
Tempo
INTÉRFASE MITOSE INTÉRFASE
Figura 12 - Gráfico da quantidade de DNA por núcleo ao longo do ciclo celular
Fonte: Biologia e Vida (2017, on-line)4.
Observe na figura que, na fase G₁ da interfase, a célula possui uma quantidade C de DNA. Durante
a fase S, essa quantidade é duplicada e a célula, então, passa a ter 2C. Essa quantidade duplicada
permanece durante toda a fase G₂ e só recai novamente para a C durante a mitose, que separa os
núcleos das duas células que estão se formando.
Logo que a síntese de DNA começa, inicia-se também a fase S. Ocorre, então, uma série de
processos chamados de replicação, duplicação ou síntese de DNA. Além do DNA, também são
duplicados os centrossomos, estruturas que organizam os microtúbulos que participam da sepa-
ração do DNA na fase M.
UNIDADE 4 157
Replicação do DNA replicação do DNA é que ela é semiconservativa
(Figura 13). Isto quer dizer que cada fita na dupla
O processo de replicação do DNA é fundamental hélice, que forma o DNA, serve de modelo para a
para a divisão celular, pois o DNA duplicado na síntese de uma fita nova, a complementar. Além
fase S é, posteriormente, separado na mitose. Esse disso, depois que as novas fitas são sintetizadas,
processo de replicação, seguido da mitose, garante elas se unem cada uma à sua fita molde. Assim,
que o DNA se propague nas células ao longo das de cada fita nova de DNA sintetizado, uma fita
gerações (DE ROBERTS; HIS, 2001). da dupla-hélice é velha, pois uma era o molde e a
Uma das características mais importantes da outra é nova, recém-produzida.
Figura 13 - Replicação do DNA semiconservativa
A síntese das novas moléculas de DNA é realizada Além da DNA-polimerase, outras enzimas
por um conjunto de enzimas associadas à DNA- participam do processo de replicação (Figura 14):
-polimerase, que é a enzima chave no processo de • Helicase: abre a dupla fita na forquilha de
replicação. A DNA-polimerase adiciona nucleo- replicação.
tídeos, um a um, na extremidade 3’ da nova fita • Topoisomarase: segura o DNA na região
de DNA de maneira complementar à fita molde. anterior à forquilha, evitando que ele se
Para que isso aconteça, entretanto, é preciso ter enrole.
uma sequência de nucleotídeos chamada primer • Primase: produz primers de RNA com-
(iniciador), pois a DNA-polimerase não inicia plementares à fita de RNA.
sozinha o trabalho de síntese. Além disso, ao final • DNA polimerase I: remove os primers de
da síntese da nova fita de DNA, elas revisam seu RNA e os substitui por DNA.
trabalho, removendo nucleotídeos que são adicio- • DNA ligase: fecha as lacunas entre os frag-
nados de maneira incorreta à cadeia. mentos de DNA.

Figura 14 - Replicação do DNA. A dupla fita é aberta pela helicase
A replicação do DNA começa em locais especí- Em cada uma das duas fitas abertas, ocorre
ficos, chamados de origens de replicação. Esses a síntese de novas fitas. A DNA-polimerase,
locais possuem diversas ligações A-T (com duas entretanto, só pode adicionar nucleotídeos na
pontes de hidrogênio), que permitem que o DNA extremidade 3’, ou seja, no sentido 5’ 3’. De-
se abra mais facilmente. A helicase reconhece a vido à complementaridade das duas fitas do
origem e abre o DNA, quebrando as pontes de DNA, a dupla hélice é antiparalela: uma das
hidrogênio entre os pares de bases nitrogenadas. fitas começa com 5’ e termina com 3’, enquan-
Depois, ela prossegue quebrando as pontes de to a outra, na mesma direção, começa com 3’
hidrogênio por toda a fita de DNA, até que a re- e termina com 5’. Esta propriedade do DNA
plicação termine. faz com que a replicação ocorra de maneira
Assim, a forquilha se abre para que a DNA-po- diferente nas duas fitas.
limerase comece a trabalhar. Essa enzima, porém, Na fita em que a DNA polimerase começou a
não consegue adicionar o primeiro nucleotídeo síntese no sentido 5’ 3’, chamada de fita líder
à nova fita. Este trabalho é feito pela primase, ou contínua, a replicação ocorre de uma só vez,
enzima que produz um primer de RNA, ou seja, pois a DNA-polimerase se desloca no mesmo
uma pequena sequência (entre cinco a dez nu- sentido da forquilha de replicação. A outra fita,
cleotídeos) de RNA complementar ao DNA, que que se desloca no sentido inverso, tem a síntese
fornece uma extremidade 3’, em que a DNA-po- realizada em fragmentos. Por isso, essa fita é
limerase inicia a síntese. chamada de tardia ou descontínua.
UNIDADE 4 159
Isso significa que, na síntese dessa cadeia, são mers de RNA, substituindo-os por DNA. Então,
produzidos vários fragmentos de DNA com pri- a DNA-ligase une os fragmentos descontínuos de
mers de RNA 5’ nas extremidades. Esses fragmen- DNA, formando uma fita contínua.
tos são unidos posteriormente. Esses trechos são Logo que a fase S termina e até que as molécu-
conhecidos por fragmentos de Okazaki. A fita las de DNA sejam separadas na mitose, elas per-
líder precisa de apenas um primer para sua repli- manecem unidas na altura do centrômero (Figura
cação, enquanto a fita tardia precisa de um primer 15). Enquanto permanecem unidos, cada um dos
para cada fragmento de Okazaki. fragmentos de DNA é chamado de cromátide-ir-
Depois que as duas fitas foram duplicadas, a mã (DE ROBERTS; HIS, 2001).
DNA-polimerase revisa o DNA e remove os pri-
Figura 15 - Estrutura de um cromossomo
Quando o DNA está duplicado, cada uma das celular acontece nesta fase, chamado de ponto de
duas moléculas de DNA recebe o nome de cromá- checagem G₂. Neste momento, alguns mecanismos
tide (juntas, elas são as cromátides-irmãs) e ambas moleculares verificam a integridade do DNA (que
permanecem unidas pelo centrômero. foi recém-duplicado), verificando se há algum dano
que poderia prejudicar a divisão celular.
Se algum tipo de dano é detectado, a célula não
Fase G₂ continua o ciclo, mas pausa no ponto de checagem
G₂ para que os reparos adequados sejam realiza-
Depois que a duplicação do DNA termina, a célu- dos. Caso os danos ao DNA sejam grandes demais
la retoma sua atividade metabólica de síntese de ou irreversíveis, o ciclo celular é interrompido
RNA e, na sequência, de proteínas que participam definitivamente e a célula entra em apoptose. A
da divisão celular. Na fase G₂, a célula continua apoptose (morte celular programada) é um meca-
crescendo, produz mais organelas e começa a or- nismo de autodestruição que impede que o DNA
ganizar-se para a mitose. danificado seja passado adiante. A fase G₂ acaba,
Um dos eventos mais importantes do ciclo então, quando a mitose se inicia.

Especialização e
Diferenciação Celular
Em organismos unicelulares, todas as funções e

reações químicas do metabolismo são realizadas
pela mesma célula. Nos pluricelulares, as muitas
células estão agrupadas em tecidos, que são espe-
cializados nas mais diversas funções: contração,
secreção, absorção, entre outras.
O processo de especialização das células é cha-
mado de diferenciação (Figura 16) e é importante
para que as células consigam executar tarefas es-
pecíficas com grande eficiência. A diferenciação
eleva a eficiência das células em conjunto, mas
as tornam dependentes umas das outras (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2015).
UNIDADE 4 161
Figura 16 - Células-tronco
embrionárias pluripotentes
As células-tronco embrionárias pluripotentes zigoto. Ele é a célula que se forma, nos animais, a
têm a capacidade de se diferenciar em diversos partir do encontro do ovócito com o espermato-
tecidos do corpo humano: nervoso, muscular, zoide (Figura 17). Neste evento, o material genético
epitelial e glandular. proveniente de cada um dos gametas se une, forne-
Em seu corpo, e também em todos os outros cendo ao zigoto toda a informação genética neces-
animais, as células que formam os tecidos dife- sária para a formação dos diferentes tipos celulares
renciados derivam de uma célula inicial chamada que, posteriormente, comporão o organismo.

Figura 17 - O zigoto é a célula que se forma a partir do encontro do ovócito com o espermatozoide
O zigoto é a célula com o potencial máximo para uma célula tem alto potencial, então, ela não pode
a diferenciação, pois pode formar todas as célu- ser especializada em uma função, o que significa
las do corpo. Assim, dizemos que o zigoto é uma que sua diferenciação é baixa ou nula. Por outro
célula totipotente. Todas as células, em relação ao lado, a diferenciação significa o quanto uma célula
seu desenvolvimento, possuem duas propriedades está especializada em uma determinada função e,
opostas: a potencialidade e a diferenciação. de maneira oposta à potencialidade, se uma célula
A potencialidade diz respeito à capacidade que tem grande diferenciação, então, ela apresenta baixa
a célula possui de formar outros tipos celulares. Se potencialidade (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
pensando juntos
O zigoto é uma célula totipotente (toti: total). Ele tem grau zero de diferenciação e grau máximo de potencialidade.
Fonte: a autora.
UNIDADE 4 163
Se você considerar uma célula qualquer de seu corpo, ela terá um de-
terminado grau de potencialidade e de diferenciação. Quanto maior for
a potencialidade, menor será a diferenciação e vice-versa.
Durante todo o desenvolvimento embrionário e também após o
nascimento, a diferenciação continua acontecendo. Durante a em-
briogênese, as células do embrião formam três folhetos embrionários
(ectoderme, mesoderme e endoderme), que dão origem a todos os
tecidos corporais (Figura 18).
Figura 18 - Diferenciação celular

O zigoto, que é a célula inicial totipotente, dá origem Outra particularidade da diferenciação celular é
à blástula e, depois, à gástrula. Na gástrula, formam- que ela pode ser revertida. Durante os processos de
-se três tecidos embrionários diferentes, a ectoderme clonagem (o qual você verá em detalhes na próxima
(que forma células da pele e neurônios, por exem- unidade) e de regeneração, como é o caso das células
plo), a mesoderme (forma células musculares, ósseas do fígado, a diferenciação é revertida por meio de
e sanguíneas) e a endoderme (forma células dos uma desprogramação nuclear.
órgãos, como pulmões, estômago e pâncreas). Existe, Mesmo depois que um organismo chega à vida
ainda, uma linhagem especial que forma as células adulta, algumas de suas células ainda conservam
germinativas (espermatozoide e ovócito). alta potencialidade, ou seja, ainda têm capacidade
A diferenciação celular, então, é um conjunto de de formar outros tipos celulares. A diferença é que
processos que transformam uma célula com alta essas células, diferente das embrionárias, conseguem
potencialidade em uma célula especializada. Tenha formar alguns tipos celulares específicos, e não um
em mente que todas as células de um organismo organismo inteiro. Por isso, são chamadas de pluri-
possuem o mesmo conjunto de genes. As modifi- potentes ou multipotentes.
cações celulares que ocorrem na diferenciação são, Isso é o que ocorre, por exemplo, com as células
então, resultado da inibição da atividade de alguns hematopoiéticas na medula óssea marrom, que ori-
genes e da ativação de outros. Assim, em cada célula ginam todos os tipos celulares que formam o sangue
de um organismo adulto, é produzida apenas uma (Figura 19), mas não têm potencial para formar cé-
pequena e específica quantidade de proteínas. lulas musculares ou epiteliais, por exemplo.
Figura 19 -
Hematopoiese em
hemtopoiéticas
células da medula
óssea marrom
UNIDADE 4 165
As células da medula óssea marrom são pluripotentes e têm capaci-
dade de originar todos os componentes celulares que formam o sangue.
Uma etapa importante do desenvolvimento de um organismo plu-
ricelular é a apoptose. Este é o processo de morte celular programada,
ou seja, não é acidental ou por dano, como a necrose (Figura 20).
Figura 20 - Processos de morte celular por apoptose e necrose
Na apoptose, ocorre uma série de eventos no interior da célula, coor-

denados pela expressão gênica. Inicialmente, formam-se “bolhas” que
empacotam os componentes celulares, os quais são, posteriormente,
fagocitados por células do sistema imunológico. A necrose consiste na
morte por dano e o conteúdo da célula extravasa, rompendo as mem-
branas plasmática e nuclear, o que causa processos inflamatórios.
Durante o desenvolvimento é a apoptose que remove as células,
dando forma aos tecidos. Células pré-cancerosas também são elimina-
das por apoptose, bem como células infectadas por vírus.

Divisão Celular I:
Mitose
Você se lembra do ciclo celular, que mostra as

etapas da vida de uma célula? Durante o ciclo,
a célula precisa optar (por meio de mecanis-
mos moleculares) entre se diferenciar e formar
um tecido ou continuar se dividindo. Vimos,
ainda há pouco, o que ocorre na diferenciação.
Agora, iremos ver o que ocorre caso a célula
escolha se dividir.
Uma vez que a célula passa pelo ponto de
checagem na fase G₁, ela “opta” por continuar
a se dividir. O primeiro passo para que isso
ocorra é a duplicação de seu material genético,
como vimos anteriormente. Então, a célula en-
tra em G₂, fase que antecede a divisão celular.
UNIDADE 4 167
pensando juntos
O DNA da célula, que é duplicado na fase S do ciclo celular, é dividido na mitose, formando dois núcleos, um
para cada nova célula.
Fonte: a autora.
A mitose é o principal tipo de divisão celular que ocorre

nos eucariotos. Com exceção das divisões que ocorrem nos
ovários e nos testículos, que formam os gametas, todas as
demais células de seu corpo foram formadas por mitose.
Além da formação estrutural, a mitose também é importante
para o crescimento e a manutenção dos tecidos, substituindo
células velhas ou desgastadas. Então, podemos dizer que a
mitose ocorre nas células somáticas, todas aquelas que
formam o organismo, à exceção dos gametas.
Durante a mitose, o DNA (que já foi duplicado) da
célula-mãe é dividido em dois conjuntos idênticos que
pertencerão, cada um, a uma das duas células-filhas.
Devido à manutenção no número de cromossomos nas
células-filhas em relação à célula-mãe, dizemos que a
mitose é equacional. É possível identificar quatro fases
que compõem a mitose: prófase, metáfase, anáfase e te-
lófase (Figura 21).
Lembre-se que este processo é contínuo, então, em um
corte histológico (Figura 22), por exemplo, podemos vi-
sualizar células vizinhas em estágios diferentes da mitose,
incluindo alguns estágios intermediários entre duas fases.

Figura 21 - Interfase (G₂), fases da mitose e prófase: fase inicial em que o núcleo se desfaz, os cromossomos se condensam
e as fibras do áster são produzidas
Figura 22 - Fases da mitose em tecido epitelial de cebola (Allium cepa) visto ao microscópio óptico
UNIDADE 4 169
Prófase Metáfase
Esta é a fase inicial da mitose, em que a célula se Na metáfase, os cromossomos atingem seu
organiza estruturalmente para separar seu material grau máximo de condensação. As fibras do fuso
genético. Alguns eventos caracterizam a prófase: mitótico já estão completamente formadas e
• Os cromossomos se condensam, o que faci- ligadas aos cromossomos, que se alinham ao
lita a divisão do DNA posteriormente. centro da célula. Quando os cromossomos se
• Se formam as fibras do áster (ou do fuso encontram nesta posição, ao centro, dizemos,
mitótico). Essas fibras têm estrutura for- então, que eles formam a placa metafásica.
mada por microtúbulos, é responsável por Outro evento importante que ocorre na me-
organizar e mover os cromossomos durante táfase é o ponto de checagem do fuso. A célula
a divisão celular. Elas se ligam ao cinetó- verifica se todos os cromossomos estão ligados
coro, no centrômero (Figura 23) de cada às fibras do fuso, bem como se eles se encon-
cromossomo. tram na placa metafásica. Se algo estiver errado,
• A carioteca se rompe, liberando os cromos- a célula pausa a divisão até que o problema se
somos para o citoplasma. resolva.
Anáfase
A principal característica da anáfase é a sepa-

ração das cromátides-irmãs. É possível iden-
tificar facilmente uma célula neste estado ao
microscópio, pois se formam dois grupos de
cromossomos em cada polo da célula.
Em cada cromossomo (duplicado), as cro-
mátides-irmãs se separam pela quebra da pro-
teína que as mantêm unidas. As fibras do áster
e as proteínas motoras (estudamos sobre elas
na Unidade 2, você se lembra?) coordenam essa
separação, sendo que cada centrossomo da cé-
lula “puxa” os cromossomos para um dos polos
opostos. Além disso, alguns microtúbulos não
Figura 23 - Estrutura de um cromossomo indicando a região se ligam aos cromossomos, mas atuam alongan-
do centrômero, em que os microtúbulos que formam as fi-
do a célula e separando os polos, o que deixa a
bras do áster se ligam ao cinetócoro (complexo de proteínas)
Fonte: Lodish et al. (2005). separação bastante evidente.

Telófase mitose, é a citocinese. Geralmente, ela se inicia ain-
da durante a telófase, mas pode acabar logo depois.
Depois da separação do DNA, a célula começa a Existem diferenças entre a citocinese em células
se organizar para dividir seu citoplasma também. animais e vegetais (Figura 24) que são importantes
Assim, alguns eventos importantes (que, curiosa- de ressaltar. Dizemos que, nos animais, a citocinese
mente, são opostos aos que ocorrem na prófase) é centrípeta, pois ela ocorre “de fora para dentro”.
marcam a telófase: Isto significa que ocorre um movimento contrátil
• As fibras do áster se separam em duas par- de conjunto de filamentos de actina e miosina, que
tes, uma em cada polo. apertam a célula em duas, formando um sulco de
• A carioteca e os nucléolos reaparecem (em clivagem.
cada um dos dois novos núcleos). As células vegetais, entretanto, possuem uma
• Os cromossomos reassumem a forma mais diferença importante: a parede celular. Devido à
solta, a cromatina. grande resistência que a parede celular oferece,
• Ocorre a citocinese (divisão do conteúdo a citocinese nas células vegetais é centrífuga, ou
citoplasmático). seja,“de dentro para fora”. Forma-se uma estrutura
denominada placa celular ou fragmoplasto, que
O último evento da telófase, que marca o final da divide as duas novas células com uma nova parede.
Figura 24 - Citocinese em célula vegetal (acima) e animal (abaixo)

Fonte: Think Bio (2012, on-line)5.
A citocinese encerra a divisão celular e, então, são formadas duas

novas células, sendo que cada uma delas tem um conjunto completo
de cromossomos, iguais entre si e aos da célula-mãe. Cada célula
recém-formada inicia um novo ciclo celular, podendo (ou não, caso
sejam diferenciadas) passar por uma nova mitose.
UNIDADE 4 171
Divisão Celular II:
Meiose
Como você pode perceber, a mitose é o tipo de

divisão celular mais comum nos organismos plu-
ricelulares. Vimos que a mitose ocorre na forma-
ção de praticamente todas as células, com exceção
dos gametas (óvulos e espermatozoides). O que
ocorre na formação de gametas é um tipo especial
de divisão celular, chamado meiose.
Em vários aspectos, a meiose se assemelha à
mitose: as etapas são similares, as estruturas e
os processos pelos quais as células passam para
separar o material genético são bastante pareci-
dos. Na meiose, porém, ocorrem duas divisões
celulares em sequência, chamadas de Meiose I
e Meiose II. Na primeira divisão, os cromos-
somos homólogos se separam, na segunda, as
cromátides-irmãs de cada cromossomo é que
são separadas. Como ocorrem duas divisões em
sequência, na meiose são formadas quatro célu-
las-filhas, que depois se diferenciam em esperma-
tozoides ou óvulos.

A meiose é uma divisão celular reducional, já é haploide (n), possui apenas um conjunto de
que as células-filhas têm a metade do número de cromossomos, sem seus respectivos homólogos.
cromossomos da célula-mãe. Isto ocorre porque Isto significa que, durante a meiose, os pares de
os cromossomos têm seus homólogos (os “pares”) cromossomos se separam. Assim, óvulos e es-
separados. Dizemos que a célula-mãe é diploide permatozoides têm, cada um, 23 cromossomos.
(2n), pois é formada por dois conjuntos de cro- Quando um espermatozoide haploide (n) se en-
mossomos completos. contra com um óvulo haploide (n), os dois con-
No caso dos humanos, são 23 pares de cro- juntos de cromossomos se combinam, formando
mossomos (Figura 25). Cada gameta, entretanto, um zigoto diploide (2n).
Figura 25 - Cariótipo (conjunto de cromossomos) humano em células somáticas masculinas (à esquerda) e femininas (à direita)
Na Figura 25, cada cromossomo tem seu respectivo homólogo, sendo que,
nos homens, o par 23 (sexual) é chamado de XY e nas mulheres, de XX.
pensando juntos
Os cromossomos formam pares em suas células somáticas. Cada cromossomo de um mesmo par é cha-
mado de homólogo, e em cada par, um cromossomo é proveniente do espermatozoide (pai) e, o outro, do
óvulo (mãe).
Fonte: a autora.
UNIDADE 4 173
Meiose I
A Meiose I (Figura 26) é formada por quatro etapas: Prófase I, Metáfase I, Anáfase I e Telófase I. Assim
como ocorre na mitose, a célula que passa pela meiose se prepara anteriormente, na interfase, onde o
material genético é duplicado, o volume celular aumenta e as organelas se replicam.
Figura 26 - Meiose I; In-

terfase; Prófase I (com
formação de quiasma e
crossing-over); Metáfase
I; Anáfase I; Telófase I e
Citocinese (separação do
citoplasma)
Na Prófase I, os cromossomos começam a se con- ou permutação. Este fenômeno é carac-

densar e, diferente do que ocorre na mitose, eles terizado pela translocação entre partes de
se pareiam de modo que cada cromossomo fica ambos cromossomos (Figura 27), de modo
alinhado com seu homólogo. Devido à comple- que alguns genes trocam de lugar e é de
xidade desta fase, ela é dividida em outras cinco fundamental importância para a manuten-
pequenas etapas, que são bastante importantes para ção da variabilidade genética dos gametas.
a formação dos gametas. As etapas da Prófase I são: • Diplóteno: os cromossomos homólogos se
• Leptóteno: é caracterizada pela conden- afastam ligeiramente, mas ainda permane-
sação dos cromossomos. cem unidos pelos quiasmas. Em cada cro-
• Zigóteno: os cromossomos homólogos se mossomo, as cromátides-irmãs também
emparelham na região central da célula. permanecem unidas.
• Paquíteno: os cromossomos emparelha- • Diacinese: a carioteca se desfaz e os pares
dos se encostam, formando o quiasma, de cromossomos homólogos se espalham
uma região em que ocorre crossing-over pelo citoplasma.

Cromossomos Cromátides
homólogos Emparelhamento recombinantes
Cromátides Cromáti- Quiasma

não-irmãs des-irmãs
Figura 27 - Emparelhamento dos cromossomos homólogos (esquerda); formação dos quiasmas (centro) e permutação
(direita), em que ocorre troca de material genético entre os dois cromossomos do mesmo par
Ao final da Prófase I, as fibras do áster já estão tem início a Telófase I. Em alguns organismos, a
formadas e se ligam aos cromossomos, moven- carioteca se recompõe e o DNA volta à forma de
do-os para o centro da célula, onde se forma cromatina, mas, em outros, isso não ocorre, de
a placa metafásica. Neste ponto, já se iniciou modo que, logo após a citocinese, a Meiose II já se
a Metáfase I e os pares de cromossomos se inicia. Geralmente, a citocinese e a Telófase I ocor-
alinham (e não os cromossomos individuais, rem simultaneamente, formando duas células-fi-
como na mitose). Cada cromossomo (do par) se lha haploides (n), mas com seu material genético
liga às fibras de apenas um dos polos, de modo duplicado (n+n), formando as cromátides-irmãs.
que os cromossomos homólogos se ligam, cada
um, a polos opostos. A orientação é ao acaso, o
que permite diversas combinações entre os cro- Meiose II
mossomos que migram para cada um dos polos.
A Anáfase I é caracterizada pela separação Logo que a Meiose I acaba, a Meiose II (Figura 28)
dos cromossomos homólogos para polos opos- se inicia, sem que o DNA seja duplicado. As duas
tos da célula. Em cada cromossomo, entretanto, células-filhas, que se formaram na Meiose I, passam
as duas cromátides-irmãs permanecem unidas. pela Meiose II, então, todos os eventos aqui descri-
Quando os cromossomos chegam aos polos, tos acontecem em duas células, simultaneamente.
UNIDADE 4 175
Figura 28 - Meiose II: em cada célula-filha formada, ocorre a Prófase II, a Metáfase II, a Anáfase II e a Telófase II
Na Meiose II, ocorre a separação das cromátides-ir- Anáfase II, ocorre a separação das cromátides-ir-
mãs de cada cromossomo, formando quatro células mãs de cada cromossomo, que são levadas pelas
haploides (n) com cromossomos não duplicados. fibras para polos opostos da célula.
Aqui, a divisão também ocorre em quatro fases: Depois que as cromátides foram separadas,
Prófase II, Metáfase II, Anáfase II e Telófase II. inicia-se a Telófase II. Nesta fase, a carioteca
Logo que a Prófase II se inicia, os cromossomos se recompõe ao redor dos cromossomos, que
se(re)condensam e a carioteca se desfaz. Os cen- voltam à forma de cromatina. A última etapa
trossomos se separam e as fibras do áster começam é a citocinese, em que o citoplasma também é
a se ligar aos cromossomos. Em cada cromossomo, dividido. Assim, ao final da meiose, formam-se
as duas cromátides-irmãs se ligam a fibras de polos quatro células-filhas haploides (n), com cromos-
opostos do áster. somos que têm apenas uma cromátide. Em seres
Em seguida, os cromossomos se alinham na humanos, essas células se diferenciarão por es-
região central da célula, formando a placa meta- permatogênese (formando espermatozoides) ou
fásica, o que caracteriza a Metáfase II. Durante a por oogênese (formando óvulos).

explorando Ideias
Óvulos e espermatozoides
A diferenciação das células formadas a partir da meiose ocorre de maneira distinta em homens e mulheres,
inclusive no número de gametas formados. Em homens, as quatro células são gametas funcionais, ou seja,
tornam-se espermatozoides.
Nas mulheres, durante a oogênese, é desenvolvido apenas um óvulo funcional. Das quatro células-filhas forma-
das a partir da meiose, uma se desenvolve em óvulo, enquanto as outras três formam os corpúsculos polares.
Os corpúsculos não são fertilizados e sofrem apoptose logo que são produzidos.
Fonte: Garcia e Fernandéz (2012).
Diferenças entre meiose e mitose
Existem várias semelhanças entre os processos de divisão celular

por mitose e por meiose. Em ambos ocorre a formação das fibras
do áster, a carioteca se rompe, os cromossomos se condensam em
seu grau máximo e migram para o centro da célula. É importante
destacar, porém, as principais diferenças entre os dois processos
(Figura 29):
• Tipos de célula: mitose ocorre em células somáticas, meiose,
em gaméticas.
• Número de células-filhas: na mitose, são duas diplóides (2n),
na meiose, são quatro haplóides (n).
• Prófase: apenas na meiose ocorre a formação do quiasma e o
crossing-over ou permutação.
• Metáfase: na mitose, cada cromossomo duplicado se liga a fibras
de polos opostos, enquanto que, na Metáfase I, cada cromossomo
se liga a apenas um dos polos.
• Anáfase: na mitose, as cromátides-irmãs se separam, na meiose,
primeiro, os cromossomos homólogos se separam (Anáfase I) e,
depois as, cromátides-irmãs (Anáfase II).
• Telófase: na Telófase I, os cromossomos estão duplicados, mas
não formam pares, como na mitose. Na Telófase II, a quantidade
de material genético de cada célula é reduzida à metade.
UNIDADE 4 177
Figura 29 - Semelhanças e diferenças entre o processo de divisão celular por mitose (esquerda) e por meiose (direita)
Caro(a) aluno(a), chegamos ao fim da Unidade 4, em que o estudo da

célula “de fora para dentro” também é finalizado. Relembre os momen-
tos em que cada processo celular ocorre, bem como quais partes da
célula estão envolvidas nele. A visão panorâmica a respeito da célula é
fundamental para que você construa e consolide seus conhecimentos.

Estamos finalizando a Unidade 4. Ao longo dessa unidade, concen-

tramo-nos no núcleo celular: as estruturas, o material genético e o
metabolismo nuclear. Estudamos também os processos que ocorrem
com uma célula ao longo de sua vida: o ciclo celular, diferenciação e
divisão (mitose ou meiose).
Ao longo de sua vida, uma célula pode se multiplicar ou optar por
se especializar, formando tecidos. Os tecidos são conjuntos de células
semelhantes que desempenham funções específicas de maneira eficien-
te. A diferenciação e a formação de tecidos são fundamentais para o
desenvolvimento do organismo, assim como a apoptose (morte celular
programada).
Caso a célula opte por continuar se dividindo, um novo ciclo se
inicia, em que seu material genético é duplicado e ela entra em divisão
celular. Existem dois tipos de divisão celular: a mitose e a meiose. Vimos
que a mitose ocorre na maioria das células dos organismos pluricelula-
res, enquanto a meiose ocorre somente na formação de gametas.
Agora, é importante que você note os pontos em que os processos
celulares se conectam, pois você tem uma ampla gama de informações
a respeito das células. Busque “costurar” todas estas informações como
alguém que costura uma colcha de retalhos. Todos os processos celulares
estão relacionados e o equilíbrio dinâmico entre eles é o que garante
que o organismo sobreviva.
Na próxima unidade, concentrar-nos-emos nas principais técnicas
de estudo utilizadas na biologia celular e molecular. Assim, conhe-
cerermos os “bastidores” de como todas estas descobertas e avanços
científicos ocorrem.
UNIDADE 4 179
1. Analise as afirmações a seguir:

I) É um evento que ocorre no interior do núcleo das células eucariontes, durante
a fase S do ciclo celular.
II) Ocorre no citoplasma, depende da atividade de um ribossomo e resulta na
produção de proteínas.
III) Em procariontes, ocorre no citoplasma, mas, em eucariotos, ocorre no interior
do núcleo. Resulta na formação de um RNA.
Na ordem I, II e III, os eventos descritos são:

a) Duplicação; transcrição; tradução.
b) Duplicação; tradução; transcrição.
c) Transcrição; duplicação; tradução.
d) Tradução; transcrição; duplicação.
e) Transcrição; tradução; duplicação.
2. Sobre a duplicação do DNA, julgue as alternativas como verdadeiras (V) ou

falsas (F).
( ) Em eucariotos, a duplicação ocorre no núcleo celular, enquanto que, nos pro-
cariotos, ela ocorre no citoplasma.
( ) A RNA-polimerase é a principal enzima envolvida no processo de duplicação
do DNA.
( ) A enzima topoisomerase atua prendendo a molécula de DNA e mantendo-a
aberta para formar a forquilha de replicação.
( ) A duplicação do DNA é semiconservativa, ou seja, cada nova fita é formada por
uma fita velha (molde) e uma nova, recém-sintetizada.
180
A sequência correta é:
a) V, F, V e V.
b) F, F, V e V.
c) V, F, F e V.
d) F, V, F e F.
e) V, V, F e F.
3. A respeito do ciclo celular, assinale a alternativa correta:

a) O ciclo celular é o período em que a célula está se dividindo e que resulta na
formação de duas células-filhas.
b) As fases do ciclo celular são G1, G2, S e divisão celular, nesta ordem.
c) Durante a fase S, o DNA é duplicado.
d) Na fase G2, os cromossomos estão em seu grau máximo de condensação.
e) A fase G0 ocorre em algumas células logo antes de a divisão celular ter início.
4. Em organismos pluricelulares, a especialização ou a diferenciação é fundamental

para que os tecidos se formem. Sobre este assunto, assinale o que for correto:
a) A potencialidade diz respeito ao quanto uma célula se diferenciou.
b) Neurônios são células especializadas, com alta potencialidade.
c) O zigoto é uma célula pluripotente.
d) Células musculares têm elevado grau de diferenciação.
e) Todas as células adultas de um organismo pluricelular perdem a capacidade
de se diferenciarem.
5. Para que um organismo pluricelular se desenvolva, dois processos são funda-

mentais: a diferenciação e a apoptose. Explique como cada um desses processos
atua no desenvolvimento do organismo e também como eles interagem entre si.
181
6. Analise as afirmativas a seguir:
I) A mitose é uma divisão celular equacional, pois as células-filhas têm o mesmo
número de cromossomos da célula-mãe.
II) O zigoto se desenvolve em um organismo por mitose.
III) O crossing-over ocorre na Prófase da mitose.

d) Somente as afirmativas I e III.
7. Analise a imagem a seguir e assinale o que for correto.
a) A divisão celular representada é a mitose.

b) Em 2, está ocorrendo a formação de quiasmas e crossing-over entre os cro-
mossomos, por isto, essa fase é a Prófase I.
c) A fase 3 é a Metáfase II, em que os cromossomos homólogos se separam.
d) A Telófase está representada na fase 4, em que as cromátides-irmãs separadas
voltam à forma de cromatina.
e) As quatro células-filhas formadas têm a mesma quantidade de material genético
da célula-mãe.
182
CÂNCER E O CICLO CELULAR
O câncer é uma doença genética no sentido para se tornar cancerígena. As barreiras mais
de que o fenótipo maligno resulta de uma primárias são os próprios pontos de controle
alteração que é transmitida da célula alte- do próprio ciclo celular.
rada para suas células filhas. Todos os dias,
milhões de células se dividem no organismo Esta sequência de fases, com seus respectivos
adulto normal. A cada divisão celular, esta- pontos de controle, permite que a célula com-
mos expostos a sofrer o efeito dos inúmeros plete seu ciclo normal, replicando-se sem dar
carcinógenos ambientais. No entanto, o apa- origem a células anormais. A divisão celular
recimento e desenvolvimento de um clone de normal é positivamente regulada ou estimu-
células tumorais é um evento relativamente lada através de vias sinalizadoras. Estas vias
raro. Isto ocorre porque a célula necessita respondem a fatores extracelulares, os quais
romper uma série de barreiras fisiológicas agem através de uma seqüência de proteínas.
(...)
Anormalidades tanto nos genes estimu- sofrerem mutações, se tornarão oncogenes,

ladores de divisão celular (chamados de cuja ação permitirá ganho de função à célula
oncogenes), como nos protetores ou bloque- mutante. Ao contrário, as proteínas envol-
adores do ciclo celular (chamados de genes vidas no controle negativo do ciclo celular
supressores tumorais), podem conferir a uma são codificadas pelos assim chamados genes
célula vantagens de crescimento e desen- supressores tumorais. Mutações neste grupo
volvimento sobre as células normais. Cada de genes se manifestam pela sua falta de ação
uma das proteínas envolvidas no ciclo celular mas o efeito final será similar: perda dos meca-
é codificada por um gene. Mutações nestes nismos controladores do ciclo celular normal.
genes podem levar à desregulação do ciclo Já se sabe há muito tempo que expressão
celular. Os genes que atuam de forma positiva, imprópria de fatores de crescimento ou de
induzindo ou estimulando a progressão do seus receptores contribui para o desenvolvi-
ciclo, são chamados proto-oncogenes pois, ao mento de neoplasias.
Fonte: Ward (2002).
183
LIVRO
O imperador de todos os males: uma biografia do câncer

Autor: Siddahartha Mukherjee
Editora: Companhia das Letras
Sinopse: com a precisão de um biólogo, a visão de um historiador e a paixão de
um biógrafo, o oncologista Siddhartha Mukherjee traça uma biografia detalhada
do câncer, do primeiro registro às mais avançadas pesquisas, últimas descober-
tas e expectativas para o futuro, abrindo caminho para a desmitificação dessa
doença tão temida.
FILME
Unidas pela vida

Ano: 2013
Sinopse: desde criança Annie Parker (Samantha Morton) é assombrada por um
mal: o câncer. Quando descobre ser também vítima da doença que provocou a
morte de sua mãe e irmã, ela perde completamente o controle e sua vida torna-se
um caos, mas Annie decide não deixar de lutar pela cura em nenhum instante
e encontra na pesquisadora Mary-Claire King (Helen Hunt) uma grande aliada.
Comentário: baseado em fatos reais, o filme retrata as descobertas da equipe
de geneticistas liderada por Mary-Claire King, responsáveis pela descrição do
gene BRCA1, que tem atividade que impede o aparecimento de tumores.
WEB
O artigo relaciona alguns agentes químicos que atuam no DNA contra o câncer,
tanto específicos quanto não-específicos do ciclo celular.
184
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto
Alegre: Artmed, 2017.
DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2001.
GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. Embriologia. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
GRIFFITHS, A. J. F.; WESSLER, S. R.; CAROLL, S. B.; DOEBLEY, J. Introdução à Genética. 11. ed. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2016.
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
LODISH, H. Biologia Celular e Molecular. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
WARD, L. S. Entendendo o processo molecular da tumorigênese. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia &
Metabologia, v. 46, n. 4, 2002.
Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/abem/v46n4/12790.pdf>.
¹ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DNA_transcription.svg>. Acesso em: 17 jan. 2019.
² Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Estrutura_mRNA.svg>. Acesso em: 17 jan. 2019.
³ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Estrutura_mRNA.svg>. Acesso em: 17 jan. 2019.
4 Em: <http://biologiaevida3.blogspot.com/2017/03/exercicios-sobre-interfase-e-um-periodo.html>. Acesso
em: 17 jan. 2019.
5 Em: <https://thinkbio.wordpress.com/2012/01/04/ciclo-celular/>. Acesso em: 17 jan. 2019.
185
1. b.
2. a.
3. c.
4. d.
5. Exemplo de resposta: a diferenciação consiste no processo

de elevar a eficiência de um grupo de células ao realizar uma
determinada função. Quando as células se diferenciam, elas
formam tecidos especializados nas mais diversas funções.
Por outro lado, a apoptose, que é a morte celular programa-
da, coordena quais células devem ser eliminadas durante o
desenvolvimento (especialmente na vida embrionária), bem
como é responsável pela remoção de células “velhas”, para
que novas células ocupem seu lugar.
6. a
7. b
186
Técnicas de Estudo em
Biologia Celular e Molecular
PLANO DE ESTUDOS
Manipulando o DNA:
Princípios de Eletroforese,
Extração do DNA, Noções
de PCR e Sequenciamento Construção
do DNA de Bibliotecas
Genômicas
Fundamentos e Passos Hibridização Molecular e Introdução ao Estudo

da Tecnologia do DNA Impressão Genética do de Células Tronco,
Recombinante e Clonagem DNA Transgênese e Terapia
Molecular Gênica
• Identificar, passo a passo, as principais técnicas que en- • Conhecer as principais bibliotecas genômicas online e os
volvem a Tecnologia do DNA recombinante e a clonagem organismos de interesse nessas bibliotecas.
molecular. • Identificar os processos que envolvem as células-tronco,
• Adquirir noções básicas de manipulação do DNA, incluin- a transgênese e a terapia gênica.
do noções de eletroforese, extração do DNA, técnica de
amplificação por PCR e sequenciamento do DNA.
• Identificar as principais etapas da hibridização molecular
e da impressão genética no DNA.
Fundamentos e
Passos da Tecnologia
do DNA Recombinante e
Clonagem Molecular
Introdução
Olá, caro(a) aluno(a), estamos iniciando a quinta

unidade, em que a abordagem será mais técnica
do que nas unidades anteriores. O foco agora será
a manipulação do DNA e as técnicas utilizadas na
clonagem, no melhoramento e também no estudo
das células-tronco.
Até agora, você conheceu a célula de maneira
aprofundada, tanto no que diz respeito às estru-
turas quanto ao funcionamento. A partir de ago-
ra, todos esses conhecimentos serão necessários
para que você compreenda como são realizadas
as principais técnicas de manipulação do DNA e
como elas contribuíram para os principais avan-
ços científicos das últimas décadas.
Iniciaremos esta unidade com os fundamentos e passos da tecnologia do DNA recombinante, uma
técnica de clonagem molecular que é responsável por muitos avanços científicos, inclusive na área da
medicina. Depois, você compreenderá como é possível extrair o DNA de uma amostra, como ele é
amplificado pela PCR, como o seu produto é visualizado por eletroforese e também como ocorre o
sequenciamento do DNA.
Você conhecerá também os principais mecanismos de hibridização molecular, que são responsá-
veis pela obtenção de moléculas hoje fundamentais para a fabricação de remédios e alimentos, por
exemplo. Cada indivíduo é único e isto pode ser detectado pela impressão genética de seu DNA. Você
verá como isso é possível e também como é útil, principalmente em estudos forenses. A unidade se
encerra com o estudo das células-tronco, bem como da utilização dessas células para a transgênese e
para a terapia gênica.
A partir de agora, seu olhar precisa ser mais técnico e voltado para o futuro. Bons estudos!
A descoberta da estrutura da molécula de DNA, em 1953, por Watson e Crick, com o auxílio de Rosa-
lind Franklin, foi o pontapé inicial para o desenvolvimento de uma série de técnicas de manipulação
do DNA. A clonagem molecular é uma técnica muito comum, usada com as mais diversas finalidades:
• Biofarmacêutica: produção de proteínas de interesse humano (a insulina, por exemplo) com
aplicações biomédicas.
• Terapia gênica: tratamento de doenças que são resultantes da mutação de um (ou mais) genes.
Neste caso, a clonagem molecular fornece uma cópia normal para as células do indivíduo afetado.
• Análise genética: com a técnica de clonagem molecular são feitas várias cópias de um gene a
fim de estudá-lo para descobrir sua função.
UNIDADE 5 189
Clonagem gênica
A tecnologia do DNA recombinante, que também pode ser chama-

da de clonagem gênica ou clonagem molecular, consiste em uma
série de processos que visam a transferência de um trecho de DNA
de um organismo para outro, ou seja, a transferência de informações
genéticas (Figura 1).
Fragmentos de DNA
a serem inseridos.
DNA inserido
Plasmídeo
EcoRI Digestão e ligação (vetor)
pela EcoRI. Amp
Ori
Plasmídeo Transformação de
Amp (vetor) E.coli com plasmídeos
recombinantes.
Ori
Meio de culturas de
bactérias e antibiótico
em Placa de Petri.
Meio de cultura
Colônias de bactérias com antibiótico.
resistentes ao antibiótico.
Colônia isolada
DNA de E. coli
Bactéria com plasmídeo

de DNA recombinante.
Figura 1 - Tecnologia do DNA recombinante, por meio de clonagem plasmidial
Fonte: Cooper e Hausman (2003, on-line)¹.
190 Técnicas de Estudo em Biologia Celular e Molecular

Na clonagem gênica, várias cópias idênticas de um trecho espe-
cífico do DNA (de interesse) são produzidas para, então, serem in-
seridas em um trecho de DNA plasmidial. Isto ocorre, por exemplo,
na produção de insulina (hormônio que regula as taxas de açúcar na
corrente sanguínea), muito importante para pessoas com diabetes.
pensando juntos
Plasmídeos são moléculas circulares de DNA encontradas em bactérias que são capazes de se reproduzir de
maneira independente do DNA cromossômico.
Fonte: a autora.
A inserção do trecho de DNA de interesse no nismo). Essas bactérias são utilizadas na produção
plasmídeo é feita por enzimas de restrição (que de maiores quantidades de DNA plasmidial, ou
cortam o DNA em locais específicos; a EcoRI, ainda, podem ser induzidas a expressar o gene e
por exemplo, é um trecho bastante utilizado a produzir proteína.
em plasmídeos de Escherichia coli) e também Depois que a proteína de interesse é produzida,
pela DNA ligase (que une/cola o DNA). Desse ela deve ser purificada, ou seja, separada de outras
modo, é produzida uma molécula de DNA re- moléculas celulares que não são de interesse. Esse
combinante (montado a partir de fragmentos de processo acontece por técnicas bioquímicas. A
origens diferentes). O plasmídeo, que atua como proteína purificada pode ser utilizada em expe-
portador dos fragmentos de DNA, é chamado rimentos ou mesmo ser administrada a pacientes,
de vetor de clonagem. como ocorre com a insulina.
O vetor é, então, introduzido em bactérias
por um processo chamado de transformação.
Nesse processo, as células bacterianas passam Clonagem Animal
por um choque (como uma exposição a altas
temperaturas), que faz com que elas incorpo- O clone animal mais famoso do mundo é a ovelha
rem o DNA externo. A maioria dos plasmídeos Dolly, realizado, em 1996, por cientistas do Ins-
possui, naturalmente, um gene de resistência tituto Rosalind, na Escócia. A fama da ovelha se
aos antibióticos e esta é utilizada para selecio- deve ao fato de que ela foi o primeiro mamífero
nar bactérias transformadas. Utiliza-se, então, clonado a partir de uma célula somática adulta.
antibióticos para que apenas as bactérias que Isto significa que ela é um clone (geneticamente
incorporaram plasmídeos sobrevivam. idêntico) de outra ovelha.
Logo, as bactérias selecionadas são colocadas A clonagem que deu origem à ovelha Dolly é
em uma placa de Petri, em que se reproduzem e chamada de transferência nuclear de célula somá-
rapidamente formam colônias. As colônias são tica (TNCS). Esse processo consiste, basicamente,
formadas por bactérias idênticas que carregam o na introdução de um núcleo doador (proveniente
plasmídeo com o gene de interesse (de outro orga- de uma célula somática) a um óvulo (Figura 2).
UNIDADE 5 191
Figura 2 - Clonagem animal por transferência nuclear de célula somática
Nesse tipo de clonagem, o núcleo de uma célu- gestação. No ano de 1999, estudos indicaram que
la somática doadora é removido (e os demais a Dolly estaria apresentando formas de envelhe-
componentes celulares são descartados). O cimento precoce, pois apresenta telômeros mais
núcleo do óvulo receptor também é removido, curtos que ovelhas não clonadas de mesma idade.
abrindo espaço para a introdução do núcleo da Este fato deu origem a uma discussão científica e
célula doadora. O padrão de expressão nuclear é ética sobre o efeito da clonagem no envelhecimen-
reprogramado pela célula hospedeira, de modo to precoce, que, inclusive, ainda está em aberto.
que o óvulo começa a se dividir, dando início Atualmente, a clonagem animal por TNCS
ao desenvolvimento de um clone (da célula que tem aplicações científicas e comerciais, tais como:
doou o núcleo). produção de animais transgênicos, preservação
No caso da ovelha Dolly, três ovelhas participa- de animais com genética desejável, rara ou em
ram do processo. A primeira forneceu o ovócito, a extinção, aplicação para o estudo de aspectos bá-
segunda forneceu o material genético que foi in- sicos em biologia molecular, celular e do desen-
serido no ovócito. A terceira foi a responsável pela volvimento.

Manipulando o DNA:
Princípios de Eletroforese,
Extração do DNA,
Noções de PCR e
Sequenciamento do DNA
Para que a molécula de DNA seja uma ferramenta

útil para a medicina, na resolução de crimes ou até
mesmo em testes de paternidade, são necessárias
algumas técnicas de manipulação que tornarão
o DNA “legível”. Desde o momento da coleta da
amostra genética até a obtenção dos resultados,
existem, basicamente, quatro etapas: extração do
DNA, PCR, eletroforese em gel e o sequenciamento.
Extração do DNA
Quando uma amostra biológica é coletada para

ser analisada (uma amostra de sangue, saliva ou
pele, por exemplo), ela contém muitas outras
substâncias além do DNA, que é a molécula de
interesse. Para que possa ser analisado, é preciso
remover essas impurezas, num processo que é
chamado de extração do DNA. Existem diferentes
modos de extração, mas o protocolo padrão tem
três passos:
UNIDADE 5 193
• Lise celular: consiste em romper as células
conecte-se
para liberar o DNA do núcleo. Geralmente,
é feita em banho-maria com uma solução PCR (Polymerase Chain Reaction)
tampão que contém enzimas que provo-
cam a lise celular.
• Remoção de proteínas: as quais com-
põem a maior parte da amostra biológica.
As proteínas são digeridas com fenol ou
clorofórmio, agentes desnaturantes de pro-
teínas contidas nas amostras.
• Purificação do DNA: com álcool (etanol).
A precipitação com etanol absoluto con-
centra o DNA na superfície da amostra,
além de ajudar na remoção de resíduos de
fenol e de clorofórmio presentes nela.
Para cada tipo de amostra analisada existe um

protocolo mais adequado. O DNA de células
vegetais, por exemplo, demanda mais passos na Para compreender como uma PCR ocorre, você
extração devido à presença da parede celular. precisará relembrar alguns passos da duplicação
Depois que o DNA da amostra é isolado, ele do DNA. Diferente do que ocorre nos organis-
passa por um processo chamado PCR (reação mos, em laboratório, é necessária uma enzima
em cadeia da polimerase, ou, em inglês, Poly- que duplique o fragmento de DNA, a Taq-poli-
merase Chain Reaction). merase, um tipo específico de DNA-polimerase
que trabalha em altas temperaturas (70 ºC), des-
coberta e isolada em bactérias termorresistentes
PCR (Polymerase Chain (Thermus aquaticus). A alta temperatura é usada
Reaction) repetidamente na PCR para desnaturar o DNA
molde, isto é, promover a separação de suas fitas.
A PCR é uma técnica aplicada ao DNA extraí- Além disso, para que a Taq-polimerase inicie
do, que amplifica uma determinada região de a duplicação do DNA, é necessário fornecer um
interesse. Isto significa, que durante os ciclos da primer, uma sequência curta de nucleotídeos que
PCR, são realizadas muitas cópias de uma região indica um ponto de partida para a síntese de DNA.
específica do DNA, in vitro (em laboratório). O Os primers são determinantes para o reconheci-
DNA amplificado por PCR tem várias aplica- mento das regiões de interesse na amplificação.
ções: pode ser enviado para sequenciamento, Quando os primers são ligados à fita molde de
visualizado por eletroforese em gel ou clonado DNA, eles são estendidos pela Taq-polimerase, e
em plasmídeo para futuros experimentos. a região que está entre eles será copiada.

Os reagentes fundamentais para que a PCR ocorra são a Taq-polime-
rase, os primers, o DNA molde e os nucleotídeos (que serão utilizados
na construção dos novos fragmentos de DNA). Todos eles são reunidos
em um tubo e colocados em um aparelho chamado termociclador
(Figura 3), que é basicamente um banho-maria de laboratório, onde é
possível controlar a temperatura em que as amostras ficam a cada etapa
do ciclo, assim como a quantidade de ciclos necessários.
Figura 3 - Termociclador, o equipamento utilizado para amplificar o DNA por PCR
No termociclador são colocados os tubos com um dos lados da fita fica disponível para
as amostras de DNA e os reagentes necessários atuar como molde para a replicação.
para que a PCR ocorra. Essas amostras ficam • Anelamento (55 ºC - 65 °C): depois que
em um tipo de banho-maria e o termocicla- o DNA está aberto, a amostra é resfriada
dor, pré-programado, controla a temperatura para que os primers se liguem às respecti-
de cada etapa do ciclo e também a quantidade vas sequências complementares no DNA
de ciclos que ocorrerão. molde de fita simples.
• No termociclador, a PCR ocorre, basica- • Extensão (72 °C): a amostra é novamen-
mente em três etapas (Figura 4): te aquecida à temperatura ótima para a
• Desnaturação (96 °C): a amostra é aqueci- atividade da Taq-polimerase. Assim, os
da para desnaturar e separar as duas fitas primers são estendidos, sintetizando no-
que compõem a molécula de DNA. Assim, vas fitas de DNA.
UNIDADE 5 195
Figura 4 - Etapas da PCR

Em uma reação típica de PCR, esse ciclo se repete de 25 a 35 vezes
e demora entre duas a quatro horas, conforme o comprimento da
região a ser amplificada. A cada ciclo, a quantidade de DNA é do-
brada, pois além do DNA original, os novos fragmentos de DNA
também são utilizados como molde, então a amplificação ocorre
exponencialmente (Figura 5).
Figura 5 - Ciclos da PCR e a quantidade de DNA produzida a cada ciclo
No primeiro ciclo, as duas fitas de DNA originam quatro fitas. No

segundo ciclo, cada fita é duplicada, formando oito fitas e assim
sucessivamente. No final de 35 ciclos, a quantidade de fragmentos
ultrapassa os milhões.
Eletroforese em gel DNA (ou outras moléculas, como RNA e proteí-

nas) de interesse (Figura 6). As moléculas de DNA
Depois que um fragmento de DNA foi amplificado apresentam carga elétrica negativa, portanto, ao
pela PCR, ele não pode ser visto a olho nu ou mes- serem colocadas em um campo elétrico, elas mi-
mo ao microscópio, então a eletroforese em gel per- gram (ou “correm”) em direção ao polo positivo
mite a conferência se, por exemplo, a amplificação (ZAHA et al., 2014). Como todos os fragmentos
deu certo. Esta é uma técnica utilizada para separar de DNA possuem carga elétrica negativa, então
fragmentos de DNA com tamanhos distintos. eles são separados por seu tamanho, de modo
Na eletroforese ocorre a passagem de uma cor- que fragmentos menores atravessam o gel mais
rente elétrica por meio de um gel que contém o rapidamente que os maiores.
UNIDADE 5 197
pensando juntos
Eletroforese significa: forese, migração ou movimento e eletro refere-se ao uso da eletricidade para as
moléculas migrarem.
Fonte: a autora.
Figura 6 - Eletroforese em gel

Conforme ilustra a figura, as amostras são colo- contendo sal que preenche a caixa, e inclusive,
cadas nos poços, na parte superior do gel. Este é cobre o gel, possibilitando a condução da corren-
colocado na caixa em que há a solução buffer e te elétrica. Devido à carga elétrica negativa das
que está conectada a uma fonte de energia, que moléculas de DNA, os poços devem ser voltados
determina o ânodo (carga positiva) e o cátodo para o eletrodo negativo, para que o DNA “corra”
(carga negativa). O DNA “corre” no gel, sendo para o lado positivo. Em cada poço é adicionada
que os fragmentos mais leves se deslocam mais uma amostra e, em um deles, é adicionada um
rapidamente. Após este processo, é possível vi- DNA padrão como referência, que contém frag-
sualizar os resultados colocando o gel sob luz UV. mentos de tamanhos conhecidos.
O gel utilizado na eletroforese geralmente é Em seguida, a caixa é ligada à fonte de energia
feito de agarose, um polissacarídeo que, quan- e a corrente elétrica começa a atravessar o gel.
do aquecido e colocado em solução (água e sais O sistema deve permanecer assim entre uma
minerais) para depois ser resfriado, forma um a duas horas. Após este período, os fragmentos
gel transparente com textura muito semelhante menores de DNA chegarão mais próximos do
a uma gelatina. O gel de agarose funciona com polo positivo do que os fragmentos mais longos,
uma matriz com poros, por onde os fragmen- que estarão mais próximos dos poços.
tos de DNA passam. Em uma extremidade são Para a visualização dos fragmentos de DNA,
feitos poços, isto é, pequenas cavidades onde as o gel é pigmentado com um corante que se liga
amostras são colocadas. ao DNA. Em seguida, ele deve ser colocado sob
Para que a separação aconteça, o gel deve ser a luz UV, o que faz com que os fragmentos de
colocado em uma caixa (específica), por onde DNA fiquem bastante visíveis, formando bandas.
passa uma corrente elétrica. Essa caixa tem uma Cada banda representa um grande número de
extremidade conectada a um eletrodo positivo fragmentos de DNA (que foi amplificado) com
e outra, a um negativo, indicando o sentido da o mesmo tamanho e que percorreram o gel jun-
corrente. tos, ocupando a mesma posição. Comparando as
No interior da caixa, onde o gel é adiciona- bandas com o DNA padrão, é possível identificar
do, é também adicionada uma solução tampão os tamanhos dos fragmentos.
UNIDADE 5 199
Sequenciamento de DNA
O sequenciamento consiste em determinar a sequência das ba-

ses nitrogenadas (A, T, C, G) dos nucleotídeos em um trecho de
DNA. O método de Sanger ou método da terminação de cadeia
é o mais tradicional e é bastante utilizado em fragmentos de
DNA com até 900 pares de bases.
O método de Sanger (Figura 7) se assemelha bastante a
uma PCR, de modo que são produzidas muitas cópias de uma
região-alvo do DNA, mas com tamanhos diferentes. Este efeito
é obtido pela adição de dideoxinucleotídeos (ddNTP), que são
terminadores de cadeia. Existem versões dideoxi para cada um
dos quatro nucleotídeos (ddATP, ddTTP, ddCTP e ddGTP) e
cada uma delas é marcada com uma cor de corante diferente.
Os ddNTP são adicionados às amostras e atuam de maneira
similar aos nucleotídeos, porém impedem que a polimerização
da cadeia continue.
Figura 7 - Sequenciamento de DNA por método de Sanger (terminação de cadeia)

Fonte: Wikimedia Commons (2016, on-line)².

Figura 8 - Leitura do cronograma
A reação ocorre de maneira semelhante à PCR, em ciclos. Quando

todos os ciclos se completam, o tubo conterá fragmentos de diferentes
tamanhos, terminando em cada uma das posições de nucleotídeos no
DNA original. Os fragmentos são, então,“lidos” por eletroforese capilar
em gel, realizada em um pequeno tubo conectado a um leitor a laser.
Os fragmentos menores se movem mais rapidamente por meio dos
poros e chegam primeiro ao laser. Por ordem de tamanho, os fragmentos
vão chegando ao detector e, a partir das cores fluorescentes (atribuídas
aos nucleotídeos pelo equipamento) são detectados um nucleotídeo
por vez. O detector está conectado a um computador que fornece um
gráfico com uma série de picos com intensidades de luz diferentes,
fornecendo um cromatograma. A sequência é lida a partir dos picos
do cromatograma.
O método de Sanger é bastante utilizado para sequências curtas (até
900 pares de bases) e específicas, mas é caro e ineficiente para grandes
projetos, como sequenciar o genoma de uma espécie. Atualmente, es-
ses projetos são realizados com técnicas de sequenciamento de última
geração, que consistem, basicamente, em várias reações de Sanger de
sequenciamento paralelo. Isto reduz os custos e o tempo de sequencia-
mento, otimizando o processo.
UNIDADE 5 201
Hibridização Molecular e
Impressão Genética do DNA
Hibridização molecular
Ao analisar um genoma de interesse, é possível

que o pesquisador deseje encontrar uma sequên-
cia específica (que determina uma anomalia ge-
nética, por exemplo). É possível também que
esse pesquisador busque as sequências de DNA
expressas em RNA e proteínas. Para essa investi-
gação, foram desenvolvidos métodos de hibridi-
zação molecular, que se baseiam na capacidade de
pareamento das moléculas de DNA (e também
de RNA). Dentre as técnicas de hibridização, des-
tacam-se: Southern blotting, Northern blotting,
Western blotting, Microarray e RFLP.
Southern blotting
Essa técnica foi desenvolvida pelo biólogo britâni-

co Edwin Southern (daí o nome) e é utilizada para
pesquisar sequências específicas em uma amostra
de DNA analisada. Essa busca é realizada com a
utilização de uma sonda conhecida e marcada,
que se parear á com a região de interesse no DNA
em análise (Figura 9).

*O RNA é extraído de uma amostra e os fragmentos são separados
Amostra por tamanho por meio da eletroforese em gel de agarose.
O RNA é transferido para uma membrana, onde são colocadas
também as sondas marcadas. Após a hibridização, o resultado
Extração
pode ser visto em filme de raio-X.
do RNA
Eletroforese
RNA separado Sondas marcadas

por tamanho. Visualização do RNA
de interesse em filme
Northern blotting raio x.
(transferência do RNA
para uma membrana).
Figura 9 - Técnica de hibridização por Southern blotting

Fonte: Laboratório de biodiversidade e evolução molecular da UFMG ([2018] on-line)³.
Nesta técnica, após a eletroforese em gel (pro- Northern blotting

cedimento descrito no tópico anterior), o DNA
que está no gel é transferido para uma membrana O Northern blotting (Figura 10) é utilizado para
de nitrocelulose, onde são hibridizadas com as estudar a expressão gênica. Com ela, é possível
sondas de interesse. A membrana e as sondas são verificar se um determinado gene foi transcrito
submetidas às temperaturas necessárias para abrir para o RNA e quantificar essa transcrição. Em
as duas fitas do DNA e permitir que a sonda se relação à metodologia empregada, essa técnica
encaixe em seu complementar, a região de inte- se assemelha bastante ao Southern blotting, a di-
resse. Como as sondas são marcadas, o resultado é ferença é que a amostra utilizada é de RNA ao
visível por meio de uma radiografia da membrana. invés de DNA.
UNIDADE 5 203
*O RNA é extraído de uma amostra e os fragmentos são separados
Amostra por tamanho por meio da eletroforese em gel de agarose.
O RNA é transferido para uma membrana, onde são colocadas
também as sondas marcadas. Após a hibridização, o resultado
Extração
pode ser visto em filme de raio-X.
do RNA
Eletroforese
RNA separado Sondas marcadas

por tamanho. Visualização do RNA
de interesse em filme
Northern blotting raio x.
(transferência do RNA
para uma membrana).
Figura 10 - Técnica de hibridização por Northern blotting

Western blotting nitrocelulose. Como proteínas não se ligam

ao DNA, as sondas utilizadas aqui são, na ver-
O princípio da técnica de Western blotting é dade, anticorpos específicos, marcados com
basicamente o mesmo do Southern e Northern fluorocromos.
blotting, mas com o objetivo de rastrear pro-
teínas em tecidos biológicos ou substratos. A
expressão gênica também pode ser avaliada por Microarray
esta técnica, uma vez que, para as proteínas es-
tarem presentes nas amostras, elas foram trans- Também conhecido como chip de DNA, o Mi-
critas para RNA e traduzidas. croarray é uma técnica quantitativa de análise
As proteínas das amostras são desnaturadas gênica. As sondas utilizadas nesta técnica são
e submetidas à eletroforese em gel, em segui- sintetizadas e fixadas em uma superfície sólida,
da, são transferidas para uma membrana de que forma a placa de Microarray (Figura 11).

Uma placa de Microarray é uma pequena pla-
taforma de reações que contém uma coleção de
pontos microscópicos (spots). Cada spot contém
milhares de sondas idênticas que se hibridizam
com moléculas-alvo. As amostras de DNA são
marcadas com corantes fluorescentes (que po-
dem, inclusive, ser de cores diferentes) e são co-
locadas para reagir com a placa de Microarray.
Depois da reação, a placa é lavada e as amostras
que não foram hibridizadas são removidas. A con-
centração de DNA é mensurada de acordo com
a intensidade da fluorescência, por meio de um
Figura 11 - Placa de Microarray como é comercializada scanner de Microarray. Uma hibridização forte
Fonte: Wikimedia commons (2006, on-line)5. resultará em uma fluorescência mais nítida, o que
pode ser medido por um scanner de fluorescência.
Esta técnica é bastante útil para a detecção de
agentes infecciosos que ocorrem simultaneamen-
te, ou até mesmo para a sondagem de mutações
que podem levar a doenças graves, como alguns
tipos de câncer.
RFLP
Figura 12 - Amostras que reagiram com as sondas na placa
O RFLP (do inglês Restriction Fragment Length
Polymorphism) é uma técnica de análise combi-
nada do material genético (Figura 14), bastante
utilizada em testes de paternidade e também na
medicina forense. Esta técnica se baseia no fato
de que indivíduos diferentes possuem sequências
de nucleotídeos diferentes em seu DNA, então é
possível comparar os polimorfismos.
As amostras de DNA (duas ou mais) são sub-
metidas a clivagem por enzimas de restrição,
formando fragmentos de diferentes tamanhos.
Esses fragmentos são amplificados (por PCR) e
separados por eletroforese, para que fiquem visí-
veis em bandas. A visualização pode ser feita com
Southern blotting, coloração por prata, brometo
de etídeo (submetido a raios UV) ou por substân-
Figura 13 - Leitura do resultado do Microarray cias radioativas (raio-X).
UNIDADE 5 205
Assim, cada indivíduo apresentará um padrão próprio de fragmen-
tos, chamado perfil de digestão, que é detectado pela quantidade e pelo
tamanho dos fragmentos obtidos.
Figura 14 - Interpretação dos resultados de RFLP

Impressão genética do DNA
A impressão genética do DNA, ou genetic finger-

print, é uma técnica de reconhecimento de indi-
víduos por seu DNA. Como você deve se lembrar,
no DNA dos organismos eucariotos há regiões
que não são transcritas e nem traduzidas e, nesta
parte do DNA, é comum serem encontradas se-
quências curtas que se repetem em padrões, em
um determinado número de vezes.
Essas sequências que se repetem são chama-
das de microssatélites, ou STRs (Short Tandem
Repeats, em inglês). Este (Figura 15) são bastan-
te comuns entre todos os seres humanos, mas a
sequência das bases nitrogenadas e a quantidade
de repetições são variáveis em cada indivíduo,
formando uma “impressão digital” genética.

Figura 15 - Microssatélites (STRs) em segmentos de DNA de três indivíduos diferentes
Fonte: Jobling (2009, on-line)7.
O SNP (single nucleotide

polymorphism ou polimor-
fismo de nucleotídeo único)
é uma variação na sequência
de DNA que afeta apenas uma
base nitrogenada. O indivíduo
1 tem uma variação em relação
aos outros dois.
Existem diversas técni-
cas possíveis para analisar os
microssatélites (Figura 16), a
mais utilizada é por meio do
RFLP, ou seja, utilizando en-
zimas de restrição que clivam
o material genético dos indi-
víduos, formando fragmentos
de tamanhos diferentes que
passam por eletroforese em gel
de agarose e, depois, são mar-
cados com sondas específicas
para sua visualização.
Figura 16 - Técnica de impressão genética do DNA com a utilização de enzimas

de restrição e sondas que se hibridizam com o material genético em análise
Fonte: Your Genome ([2019], on-line)8.
UNIDADE 5 207
Como o material genético é herdado dos pais, o padrão de repetição
dos microssatélites apresenta semelhanças quando os indivíduos
são aparentados. Assim, com a técnica de microssatélites é possível
determinar se dois indivíduos quaisquer apresentam algum grau de
parentesco. É com essa mesma técnica que são realizados os testes
de paternidade e também a solução de crimes na biologia forense.
Para entender melhor como o reconhecimento dos microssatélites
auxilia nesses casos, observe os exemplos a seguir (Figura 17).
Mãe Criança “Pai” 1 “Pai” 2 “Pai” 3 Mãe Criança “Pai” 1 “Pai” 2 “Pai” 3
1
2
3
4
5
6
Perfil genético da A análise de paternidade é realizada Perfis de três possíveis
mãe e da criança. comparando o perfil da criança com o da pais.
mãe e, ao mesmo tempo, com o perfil de
cada um dos possíveis pais.
Figura 17 - Teste de paternidade por detecção de microssatélites (DNA fingerprint).

Fonte: BioNinja([2019], on-line)9.
Na Figura 17 é apresentado um exemplo de teste da criança não está no perfil da mãe e nem no
de paternidade. À esquerda estão os perfis gené- “Pai 1”, mas está nos outros dois possíveis pais.
ticos da mãe e da criança e, à direita, os perfis de A segunda é idêntica à banda da mãe, a terceira
três possíveis pais biológicos. Para interpretar os também (mesmo estando presente nos pais 1 e
resultados, precisamos comparar cada um dos 2). A quarta e a quinta banda estão ausentes no
perfis (da mãe e dos possíveis pais) com o perfil perfil da mãe e só aparecem juntas no perfil de um
da criança. Todo o material genético foi herdado, possível pai, o “Pai 3”. A última também é idêntica
então cada uma das bandas é proveniente dos à banda da mãe. Assim, por comparação dos perfis
cromossomos maternos ou paternos. genéticos, é possível concluir que o perfil genético
Interpretando os perfis genéticos de cima para apresentado pela criança é compatível com o da
baixo, é possível ver que a primeira banda do perfil mãe e com o “pai” 3.

A Figura 18 retrata uma situação semelhante, mas se trata da cena
de um crime. À direita é apresentado o perfil genético da vítima e
da cena do crime, à esquerda estão os perfis de três suspeitos.
Cena do Suspeito Suspeito Suspeito Cena do Suspeito Suspeito Suspeito

Vítima crime 1 2 3 Vítima crime 1 2 3
1
2
3
4
5
6
Perfil genético da A análise é realizada comparando o perfil Perfis de três suspeitos.

vítima e da cena da cena do crime com o da vítima e, ao
do crime. mesmo tempo, com o perfil de cada um
dos suspeitos.
Figura 18 - Identificação do material genético encontrado na cena de um crime

Fonte: BioNinja ([2018], on-line)10.
A metodologia de análise é muito semelhante à metodologia ado-

tada no teste de paternidade, mas o referencial agora é o mate-
rial genético encontrado na cena do crime. Esse perfil deve ser
confrontado (e precisa ser compatível) com o perfil da vítima e,
concomitantemente, deve ser comparado ao perfil de cada um
dos três suspeitos. As bandas 1, 3 e 6 do perfil da cena do crime são
compatíveis com o DNA da vítima. Quanto às demais, a banda 2
está presente no perfil dos suspeitos 1 e 2, enquanto as bandas 4
e 5 estão presentes juntas apenas no DNA do suspeito 2. Assim,
de acordo com esse exame, o suspeito número 2 tem seu material
genético encontrado na cena do crime.
UNIDADE 5 209
Construção de
Bibliotecas Genômicas
Até agora você conheceu, nesta unidade, as prin-

cipais técnicas de manipulação do material ge-
nético. Você viu as possibilidades de aplicação
de cada técnica e também teve noções básicas de
como cada uma delas é realizada. Agora, você será
apresentado a uma visão mais holística do DNA,
ou seja, o foco será o genoma.
O genoma consiste no conjunto de todos os
genes de uma espécie (Figura 19). Uma biblioteca
genômica, por sua vez, é uma coleção com um nú-
mero suficientemente representativo de fragmen-
tos de DNA de uma espécie. Esses fragmentos são
obtidos a partir da ação de enzimas de restrição
ligadas a vetores apropriados (plasmídeos, por
exemplo), que são clonados após a inserção em
um hospedeiro (células bacterianas).

Figura 19 - Genoma de um organismo: 1. Cromossomo; 2. Genoma; 3. Célula; 4. Genes; 5. DNA; 6. Proteínas; 7. Máquina
molecular; 8. Células em conjunto; 9. Célula viva
A biblioteca genômica de um organismo precisa fragmentos que constituem a biblioteca são prove-
ser representativa de todo o genoma de uma de- nientes do DNA genômico, tem-se uma biblioteca
terminada espécie, deve conter cópias ou clones genômica. Existem, basicamente, duas etapas para
de cada fragmento de DNA. Isto aumenta a chan- a sua construção:
ce de conseguir isolar posteriormente os genes e é • Isolamento do DNA: enzimas de restri-
bastante útil quando é preciso replicar um trecho ção clivam o DNA, produzindo fragmentos
específico do DNA, como ocorre, por exemplo, na com tamanho adequado para a inserção no
clonagem molecular. vetor de clonagem.
Quando se constrói uma biblioteca genômica, • Introdução dos fragmentos de DNA no
um meio de garantir que o trecho de DNA de inte- vetor: podem ser utilizados os bacteriófa-
resse esteja entre os fragmentos clonados é estimar gos λ ou plasmídeos recombinantes (Figura
o tamanho necessário da biblioteca conforme o 20), em ambos os casos, os fragmentos de
tamanho do fragmento e do genoma. Quando os DNA serão injetados na célula hospedeira.
Genoma do organismo
clivado com enzimas
de restrição.
ou
Clones de Plasmídeos
bactérias. recombinantes.
Clones
Fago com DNA de fagos.
recombinante.
(a) Biblioteca de plasmídeos (b) Biblioteca de fagos
Figura 20 - Introdução de fragmentos de DNA em vetores para clonagem: (a) Biblioteca de plasmídeos; (b) biblioteca de fagos
Fonte: Biblioteca Genómica ([2018], on-line)12.
UNIDADE 5 211
Para obter um fragmento específico em uma é que, ao utilizar essa enzima, é possível pro-
biblioteca, é preciso fazer um rastreamento duzir fragmentos de DNA complementares ao
utilizando sondas de DNA, que identificam RNA mensageiro, sendo, então, cópias de trechos
e selecionam os clones que possuem o frag- transcritos, sem as regiões não-codificantes.
mento-alvo. A formação de uma biblioteca de DNAc é fei-
Além da biblioteca genômica, outra possibilita em etapas (Figura 21). Inicialmente, são cole-
dade é o armazenamento de informações gené- tadas e isoladas amostras de RNAm de um orga-
ticas por meio de uma biblioteca de DNAc. Um nismo de interesse. O RNA isolado é submetido
DNAc é um DNA complementar obtido a partir à transcrição reversa, que origina fragmentos
de um RNAm. Este processo de produção de um de DNAc (DNA complementar ao RNAm). O
fragmento de DNA a partir de um RNA só é DNAc obtido é inserido em plasmídeos, que
possível graças à ação de uma enzima específica, depois serão inseridos em células bacterianas.
a transcriptase reversa. Talvez você se recorde Essas células com plasmídeos são colocadas em
deste nome ou do processo de transcrição rever- cultura e crescem. Quando necessário, os plas-
sa, pois ele foi trabalhado na primeira unidade, mídeos são isolados e o DNA é purificado para
quando o assunto eram os vírus. O importante a obtenção da sequência de interesse.
Figura 21 - Formação de uma biblioteca de DNAc

Fonte: adaptada de Bosterbio ([2018], on-line)10.

Uma biblioteca de DNAc sem-
pre é menor do que uma ge-
nômica, pois a biblioteca de
DNAc é baseada apenas em
regiões transcritas do geno-
ma. As bibliotecas de genes
podem ser colônias de bac-
térias (Figura 22), caso tenha
sido construída utilizando um
plasmídeo ou placas de fagos,
se o vetor é um bacteriófago
com DNA recombinante.
Na biblioteca estão sequên-
cias de um conjunto grande de
Figura 22 - Colônias de bactérias cultivadas em placa de Petri no meio agar-agar
genes, com o genoma total do
organismo. Em casos específi-
cos, podem existir bibliotecas
com sequências expressas de
um tipo específico de célula ou
sequências presentes em um
fragmento de DNA.
explorando Ideias
Onde toda essa informação genética é armazenada?

Além das bibliotecas genômicas, que proporcionam os fragmentos de DNA desejados e prontos para a utiliza-
ção, existem também bancos de dados de informações genéticas. O GenBank é um exemplo, esse é um banco
de dados de nucleotídeos que fica disponível online, onde estão as informações sobre as sequências de nucleo-
tídeos de mais de 260 mil espécies.
A utilização dos dados disponíveis em bancos de dados, como o GenBank, possibilita estudos filogenéticos entre
diferentes espécies e também auxilia na produção de primers ou sondas, uma vez que as sequências de nucleo-
tídeos estão disponíveis. Para saber mais, acesse: <http://www.genebio.ufba.br/?page_id=303>.
Fonte: a autora.
UNIDADE 5 213
Introdução ao Estudo
de Células-Tronco,
Transgênese e Terapia Gênica
Os avanços da biologia celular e molecular, prin-

cipalmente o desenvolvimento de técnicas de ma-
nipulação do material genético, possibilitaram
muitos avanços que se refletem em áreas da tecno-
logia e do melhoramento genético de alimentos,
por exemplo, além da medicina. Agora que você
já conheceu as principais técnicas de manipulação
e estudo do DNA, o foco será em três aplicações
importantes desses avanços: células-tronco, trans-
gênese e terapia gênica.
Células-tronco
Na Unidade 4, no tópico sobre especialização e

diferenciação celular, você conheceu aspectos
importantes a respeito das células-tronco. Caso
julgue necessário, retorne a essa unidade para re-
ver o conteúdo que foi apresentado. Aqui serão
retomadas algumas ideias e serão aprofundados
alguns pontos, principalmente no que diz respeito
à biotecnologia e às aplicações médicas.

As células-tronco são um tipo específico de células que possuem o máximo de potencialidade (são
chamadas de totipotentes) e não são diferenciadas (Figura 23). Isto significa que as células-tronco estão
em divisão contínua e têm capacidade de formar outras células de quaisquer tipos. Em um organismo
saudável, as células-tronco (pluripotentes) são importantes para a reposição celular e a regeneração
tecidual. É possível classificá-las em dois tipos: embrionárias e não embrionárias.
Figura 23 - Células totipotentes e a diferenciação celular
UNIDADE 5 215
Células-tronco embrionárias
São provenientes de etapas bastante iniciais do desenvolvimento embrionário, em duas etapas distintas:
os blastômeros (Figura 24) e as células internas dos blastocistos (Figura 25). Os blastômeros são as
primeiras células formadas a partir da clivagem do zigoto, que antecedem a fase de blastocisto. Essas
células são totipotentes, pois têm capacidade de originar todas as células do organismo, inclusive os
folhetos embrionários.
Figura 24 - Fases iniciais do desenvolvimento embrionário: as células-tronco totipotentes se encontram em todas as fases
que antecedem o blastocisto
Os blastocistos apresentam células-tronco pluripotentes, que se encontram em sua parte interna. Essas
células apresentam alta capacidade de diferenciação, podendo originar quase todos os tipos de células
do organismo, com exceção dos folhetos embrionários, por isso são chamadas de pluripotentes.
Neurônios
Células
Massa de musculares
células
internas
Células Órgãos
Mórula tronco
Blastocisto
Células
sanguíneas
Células
ósseas
Figura 25 - Blastocisto, onde se originam as células-tronco embrionárias (em azul)

Células-tronco não embrionárias
Também conhecidas como células-tronco adultas, as células-tronco

não embrionárias estão presentes em tecidos específicos do organismo.
Essas células conseguem se desenvolver em outros tipos celulares, mas
não em um organismo inteiro, por isto são chamadas de multipotentes.
São muito importantes para a regeneração tecidual e a manutenção ce-
lular. As células da medula óssea (hematopoiéticas), que se diferenciam
em todas as células sanguíneas, são um exemplo de células-tronco não
embrionárias.
Devido à capacidade de originar novas células, o estudo das células-
-tronco, especialmente as embrionárias, tem se mostrado um avanço
importante para o tratamento de doenças degenerativas ou mesmo para
a substituição de órgãos vitais danificados.
Transgênese
A transgênese (produção de transgênicos) consiste na altera-

ção do material genético de uma espécie-alvo (uma planta
cultivável, um animal de interesse econômico) por meio
da introdução de material genético proveniente de outra
espécie. Este processo confere aos transgênicos novas
características que não existiam antes, como resistência
a herbicidas, produção de toxinas ou a produção de
componentes nutritivos.
Existem várias técnicas possíveis para a rea-
lização da transgenia, aqui são destacadas as
principais:
• Biolística: insere genes selecionados à célula receptora por meio
de uma “pistola” de DNA, que projeta microesferas de metal com-
binadas com DNA para serem incorporadas ao DNA celular.
• Eletroporação: aplicação de um campo elétrico nas células recep-
toras que aumenta a permeabilidade da membrana plasmática e
possibilita a entrada de fragmentos de DNA.
• Agrobactérias: bactérias parasitas de vegetais que transferem na-
turalmente seu material genético para as plantas parasitas, por
transferência horizontal de genes. Essas bactérias são manipu-
ladas e têm seu DNA modificado para receber os genes a serem
introduzidos nos vegetais.
UNIDADE 5 217
Uma vez que a introdução do material genético de outro or-
ganismo teve sucesso, o organismo transgênico está apto para se
reproduzir, dando origem a novos indivíduos geneticamente al-
terados. Os transgênicos são, portanto, resultado da manipulação
genética e resultam em indivíduos com características cruzadas que
não ocorreriam na natureza. A transgênese é utilizada para vários
fins, como a pesquisa biológica médica e a produção de alimentos.
Graças à tecnologia do DNA recombinante (que você viu no
início desta unidade), a produção de alimentos transgênicos já
ocorre em larga escala e em diversos países no mundo (Figura 26).
É grande, entretanto, a polêmica a respeito da produção e do con-
sumo de alimentos transgênicos. Nota-se, na Figura 26, que o Brasil
é o segundo maior produtor de transgênicos (em área cultivada).
Figura 26 - Dez países com as maiores áreas disponibilizadas para a plantação de transgênicos, com dados de 2016
Fonte: Conselho de Informações sobre Biotecnologia (2017, on-line)13.

Inicialmente, os defensores dos alimentos trans- Terapia gênica
gênicos sustentavam o discurso de que esta seria
a solução para o problema da fome no mundo A terapia gênica é um tipo de tratamento médico
(devido ao aumento na produtividade agrícola) que utiliza a biotecnologia para realizar a transfe-
e também a solução para a sobrevivência de rência de material genético (de uma fonte externa,
espécies em um cenário de aquecimento global. outra pessoa) para dentro das células do paciente.
Após mais de 30 anos de cultivo de transgêni- O objetivo é melhorar uma função celular que não
cos, entretanto, não houve mudança a respeito está sendo desempenhada corretamente ou resolver
do problema da fome mundial. De fato, a pro- anormalidades na expressão de genes.
dutividade agrícola aumentou, mas não houve A inserção de material genético exógeno no or-
mudança na distribuição de renda, o que conti- ganismo do paciente provoca mudanças no DNA
nua impedindo o acesso de muitas pessoas aos das células afetadas e ativa os mecanismos de defesa
alimentos transgênicos, ou não. do organismo, que passam a reconhecer e eliminar
Outro ponto importante é a respeito das as células dos tecidos afetados. Os métodos de trans-
consequências da utilização de transgênicos. ferência dos genes são:
Isto porque a utilização desses alimentos é • Físicos: os genes são introduzidos mecani-
relativamente recente, os organismos não se camente nas células.
formaram de maneira natural, o que pode levar • Químicos: o vetor é uma substância química.
a uma interação inesperada e impossível de • Biológicos: os vetores são organismos como
calcular, tanto na saúde humana quanto para o os vírus ou algumas bactérias, que têm a ca-
ambiente. Nesse sentido, muitos estudos estão pacidade de injetar material genético nas
sendo realizados para avaliar a periculosidade células hospedeiras.
no consumo de alimentos transgênicos, mas
os resultados ainda não são conclusivos. No O método biológico é o mais utilizado por ser o
Brasil, o uso de produtos transgênicos é au- mais eficiente. Quanto à maneira de inserção do
torizado pela legislação federal, mas produtos material genético no organismo, a metodologia
que foram fabricados a partir de transgênicos mais comum é a ex-vivo, em que o tecido afetado
precisam trazer um símbolo (um triângulo é alterado e substituído por outro, geneticamente
amarelo com um “T”), que informa este fato alterado. Essa metodologia apresenta os passos a
ao consumidor. seguir, conforme detalhado na Figura 27.
UNIDADE 5 219
Método biológico
Figura 27 - Passo a passo do método biológico

Fonte: a autora.
Uma técnica alternativa de terapia gênica é por pais técnicas de estudo em biologia celular e
método in-vivo, em que o tecido com material molecular. O objetivo desta unidade era apre-
genético modificado é inserido diretamente no sentar os aspectos práticos e as aplicações das
organismo, sem ter uma amostra retirada. Ainda tecnologias referentes à manipulação do DNA.
em fase experimental, doenças como câncer, dia- Aqui, você teve acesso às principais técnicas de
betes, epilepsia e outras doenças degenerativas maneira geral, caso deseje aprofundar os seus
ou genéticas apresentam avanços no tratamento conhecimentos ou testar os principais protoco-
por terapia gênica. los, existe uma vasta gama de materiais disponí-
Caro(a) aluno(a), chegamos ao fim da Uni- veis, os quais alguns se encontram nas sugestões
dade 5, em que você pode conhecer as princi- de materiais complementares.

Estamos encerrando a Unidade 5, em que você teve acesso a diversos

avanços tecnológicos a respeito da manipulação do material genéti-
co. Nesta unidade, foram abordados os fundamentos e as etapas da
tecnologia do DNA recombinante, bem como, consequentemente,
a clonagem molecular.
Em seguida, você conheceu as principais técnicas rotineiras de um
laboratório de biologia molecular: extração do DNA, amplificação
por PCR, visualização dos fragmentos por eletroforese e sequencia-
mento genético. É importante que, neste ponto, você associe cada
técnica com as suas aplicações e que compreenda a versatilidade na
combinação de técnicas, conforme os objetivos do estudo.
Para encontrar um determinado fragmento em um genoma, são
utilizadas técnicas de hibridização molecular por meio de sondas
complementares ao trecho alvo. Existem muitas possibilidades de
rastreio (Southern blotting, Northern blotting, Microarray, entre
outras), conforme o objetivo da análise.
Você viu como é realizado o mapeamento do genoma de um
indivíduo e também como é possível comparar e diferenciar dois
indivíduos por seu material genético por meio da técnica de im-
pressão genética do DNA (DNA fingerprint). Esta técnica é muito
utilizada em investigações criminais e em testes de paternidade e,
portanto, tem grande aplicação prática.
É possível colecionar os genes de uma espécie de organismo em
vetores (vírus ou bactérias) para que o acesso a um determinado gene
seja facilitado. Isto é possível por meio da construção de bibliotecas
genômicas.
Atualmente, as pesquisas envolvendo células-tronco, organis-
mos transgênicos e também terapia gênica são alvos de muita po-
lêmica devido às questões morais, éticas e religiosas. Essa polêmica
foi sutilmente abordada aqui, e caso você deseje aprofundar seus
conhecimentos, estão disponíveis algumas sugestões de materiais
complementares sobre esse assunto.
UNIDADE 5 221
1. Sobre as técnicas utilizadas na clonagem molecular e no DNA recombinante,

assinale o que for correto:
a) Na clonagem molecular, fragmentos de RNA e proteínas são transferidos de
um indivíduo para outro. Em relação às técnicas de biologia molecular, para
que formem produtos idênticos.
b) A produção de insulina por bactérias que receberam DNA plasmidial recombi-
nante é um exemplo de aplicação da clonagem gênica.
c) A ovelha Dolly é resultado de uma clonagem gênica que envolveu três ovelhas:
a doadora, a receptora e a que gestou.
d) A técnica de clonagem por transferência nuclear é bastante utilizada na produ-
ção de medicamentos e biofármacos, com grande aplicação médica.
e) Na clonagem gênica, um vetor plasmidial recombinante é transferido para a
célula receptora em um processo chamado transdução.
2. A analise as alternativas a seguir:

I) A extração é importante para separar o DNA de diferentes indivíduos que
podem estar presentes em uma amostra biológica.
II) A PCR é uma técnica de amplificação do DNA que atua com um tipo especial
de enzima, a Taq-polimerase.
III) Na eletroforese em gel de agarose, os fragmentos de DNA se deslocam do
polo negativo em direção ao polo positivo e são separados por tamanho.
IV) O sequenciamento é o processo de determinar a ordem das bases nitroge-
nadas que estão em um trecho de DNA.

d) Somente as afirmativas II, III e IV.
222
3. Julgue as alternativas a seguir, utilizando (V) para verdadeiro e (F) para falso.
I) A técnica de hibridização por Southern blotting é utilizada para procurar
fragmentos específicos de DNA em uma amostra, por meio de uma sonda
fluorescente.
II) Na técnica Northern blotting, os alvos são proteínas que são sondadas por
anticorpos específicos marcados com fluorescência.
III) A técnica de hibridização por Microarray é importante para exames diagnós-
ticos, pois permite a verificação simultânea de muitos fragmentos de DNA
diferentes.
A sequência correta é:
a) V, F e F.
b) F, V e V.
c) V, V e V.
d) F, V e F.
e) V, F e V.
4. Observe o perfil genético a seguir, referente a um exame de paternidade.
Pai
Mãe Criança 1 2 3
Figura - Teste de paternidade

Analise o perfil da criança, da mãe e dos três possíveis pais e, em seguida, dê um

parecer sobre esse teste de paternidade, indicando quem é o pai biológico e argu-
mentando com base nos perfis genéticos disponíveis.
223
5. Sobre as bibliotecas genômicas e de DNAc, assinale o que for correto.
a) As bibliotecas de DNAc são compostas por todo o material genético de uma
determinada espécie, incluindo íntrons e éxons.
b) As bibliotecas genômicas são utilizadas no tratamento de doenças degenera-
tivas.
c) Colônias de bactérias com plasmídeos geneticamente modificados são um
exemplo de armazenamento das bibliotecas genômicas e de DNAc.
d) Na construção de uma biblioteca de DNAc, o material genético da espécie é
transcrito para RNA e, então, é inserido em um vírus ou, uma bactéria.
e) As bibliotecas são importantes para a construção de um perfil genético indivi-
dual em cada espécie.
6. Em relação às células-tronco embrionárias, analise as alternativas a seguir:

I) As células-tronco embrionárias estão presentes nas fases iniciais do desen-
volvimento e são totipotentes.
II) As células-tronco não embrionárias são capazes de formar apenas alguns
tipos específicos de células, como é o que ocorre com a hematopoiese nas
células da medula óssea.
III) Tanto células-tronco embrionárias quanto não embrionárias são de interesse
médico, pois são totipotentes.

d) Somente a afirmativa III.
e) Todas as alternativas estão corretas.
224
O Projeto Genoma Humano
O Projeto Genoma Humano (PGH) teve mos, oriundos de diferentes grupos étnicos.
como objetivo o sequenciamento dos 3,1 Em 2007, foi descrita a primeira sequência
bilhões de bases nitrogenadas do genoma genômica completa diploide de um único
humano. O genoma é o conjunto de DNA indivíduo [...].
de um ser vivo, e o DNA é formado pela liga-
ção sequencial de moléculas denominadas Entretanto, a conclusão do Projeto Genoma
nucleotídeos [...]. não atendeu as expectativas [...]: benefícios
imediatos que levariam à cura de diversas
A ordem com que os nucleotídeos são doenças congênitas e grande avanço às
dispostos no DNA é que faz com que pesquisas biomédicas. Sem dúvida, houve
uma molécula difira da outra. Podemos um imenso avanço em relação ao conhe-
determinar esta diferença por meio do cimento do genoma humano. Mas, se no
sequenciamento dos genomas. Como as início do milênio a mídia esperava noticiar
moléculas de fosfato e açúcar são sempre avanços médicos com grande euforia, no fim
as mesmas, a ordem da sequência é dada dessa mesma década, humildes reportagens
pelas bases nitrogenadas [...]. e entrevistas apresentavam a dificuldade
de um leigo identificar ou entender algum
O grupo que se propôs a sequenciar o benefício imediato resultante do sequen-
genoma humano consistiu em um con- ciamento do genoma humano.
sórcio público internacional, liderado pelo
National Human Genome Research Institute As perspectivas pós-genômicas encon-
(NHGRI), subordinado ao National Institute tram-se no surgimento de outras áreas de
of Health (NIH) dos Estados Unidos. Reu- pesquisa, outros “omas”, onde o genoma se
nindo equipes de pesquisa e laboratórios apresentava apenas como uma informação
de vários países, seu objetivo central era inicial, o pioneiro. No entanto, o avanço que
o sequenciamento completo do genoma o pioneiro estudo da genômica trouxe teve
humano [...]. efeito avassalador na “Biologia Molecular
do século XXI”, como um ponto de partida
O produto final do projeto consistiu no básico, uma referência, que guia estudos e
sequenciamento de um genoma-referên- investigações a um sem-número de desco-
cia composto por genomas de diferentes bertas a cada dia.
povos. Eram amostras de doadores anôni-
Fonte: Goes e Oliveira (2014).
225
LIVRO
Guia Mangá Biologia Molecular

Autor: Masaharu Takemura
Editora: novatec
Sinopse: Rin e Ami mataram aulas de biologia molecular o semestre inteiro, o
professor Moro decidiu dar um basta nesta situação e, como castigo, condenou
as duas a passarem o verão estudando em sua ilha particular. Usando a máquina
de realidade virtual do Dr. Moro para viajar pelo corpo humano, elas verão de
perto o mundo da biologia molecular. Junte-se a elas no Guia Mangá de Biologia
Molecular e aprenda sobre DNA, RNA, proteínas, aminoácidos e muito mais.
LIVRO
Guia de Práticas em Biologia Molecular

Autor: Cristiana Valleta de Carvalho, Giannina Ricci e Regina Affonso
Editora: Yendis
Sinopse: as descobertas na área da genética crescem de maneira surpreenden-
te. Aliada a isso, temos a Biologia Molecular, uma peça-chave na aplicabilidade
dessas descobertas. As autoras e organizadoras do Guia de Práticas em Biologia
Molecular notaram a atual escassez literária sobre o tema e elaboraram esta
obra para os profissionais de laboratórios de biologia molecular. Este é um guia
rico em dicas e “receitas” úteis na realização de protocolos, traz as principais
soluções, reações e fórmulas químicas, além de conter as principais siglas da
área. Destinado a estudantes e profissionais, este livro descreve técnicas muito
utilizadas nos laboratórios, destacando, inclusive, as dificuldades que podem
ser encontradas na interpretação de um protocolo.
226
FILME
Gattaca - Experiência Genética

Ano: 1997
Sinopse: na ficção científica, parte da população é criada geneticamente em
laboratórios. As pessoas concebidas biologicamente são consideradas “inválidas”,
pois podem conter doenças herdadas do seu histórico familiar. Vincent Freeman,
um “inválido”, consegue um trabalho de destaque em uma corporação, escon-
dendo sua verdadeira origem. Mas seu segredo pode acabar sendo revelado.
WEB
O material apresenta protocolos de técnicas de biologia molecular: extração do

DNA e amplificação por PCR.
WEB
Sugestão de aula prática da extração caseira do DNA de morangos.

227
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKINS, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RALF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Funda-
mentos de Biologia Celular: uma Introdução à Biologia Molecular da Célula. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RALF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia Molecular da Célula.
Tradução de Vanz. et al. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
GÓES, A. C. S.; OLIVEIRA, B. V. X. Projeto Genoma Humano: um retrato da construção do conhecimento cien-
tífico sob a ótica da revista Ciência Hoje. Ciência & Educação, Bauru, v. 20, n. 3, 2014. Disponível em: <http://
www.scielo.br/pdf/ciedu/v20n3/1516-7313-ciedu-20-03-0561.pdf>. Acesso em: 18 jan. 2019.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
LODISH H.; BERK, A.; MATSUDAIRA, P. Biologia Celular e Molecular. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
MATIOLI, S. R.; FERNANDES, F. M. C. Biologia Molecular e Evolução. 2. ed. Ribeirão Preto: Holos, 2012.
WATSON, J. D.; BAKER, T. A.; BELLl, S. P. Biologia Molecular do gene. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
ZAHA, A.; FERREIRA, H. E.; PASSAGLIA, L. M. P. Biologia Molecular Básica. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
228
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² Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sanger-sequencing.svg>. Acesso em: 18 jan. 2019.
³ Em: <http://labs.icb.ufmg.br/lbcd/grupoc/1southBlotg.html>. Acesso em: 18 jan. 2019.
4 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Northern_blot_diagram.png>. Acesso em: 18 jan. 2019.
5 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Affymetrix-microarray.jpg>. Acesso em: 18 jan. 2019.
6 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:RFLP_genotyping.gif>. Acesso em: 18 jan. 2019.
7 Em: <https://www.le.ac.uk/ge/maj4/NewWebSurnames041008.html>. Acesso em: 18 jan. 2019.
8 Em: <https://www.yourgenome.org/facts/what-is-a-dna-fingerprint>. Acesso em: 18 jan. 2019.
9 Em: <http://ib.bioninja.com.au/_Media/forensicbefore_med.jpeg>. Acesso em: 18 jan. 2019.
10 Em: <http://ib.bioninja.com.au/_Media/forensicbefore_med.jpeg>. Acesso em: 18 jan. 2019.
11 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Genome_numbered.svg>. Acesso em: 21 jan. 2019.
12 Em: <https://users.med.up.pt/~med05009/bcm/bibliogenom_frame.htm>. Acesso em: 21 jan. 2019.
13 Em: <https://cib.org.br/top-10-area-plantada-no-mundo-com-transgenicos-em-2016/>. Acesso em: 21 jan. 2019.
14 Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DNA_paternity_testing_en.svg>. Acesso em: 21 jan. 2019.
229
1. B.
2. D.
3. E.
4. Exemplo de resposta: o pai é o indivíduo 1. No perfil da criança, as bandas

1, 3 e 7 são compatíveis com o material genético materno. As bandas
2, 4, 5 e 8 são compatíveis, em conjunto, apenas com o indivíduo 1. A
banda número 6 não é compatível com nenhum dos perfis analisados
e pode ser resultado de uma mutação.
5. C.
6. A.
230
231
CONCLUSÃO
Prezado(a) aluno(a), espero que a leitura e as reflexões proporcionadas por este livro te-
nham atendido às suas expectativas enquanto aluno(a). Neste livro, foram apresentados
os principais tópicos sobre Biologia Celular e conhecimentos básicos sobre a estrutura
morfológica e funcional dos diferentes tipos de célula, além das inovações e atualidades
no desenvolvimento de pesquisas nessa área do conhecimento.
Na Unidade 1, Estrutura, função e evolução das células, foram apresentados um
breve histórico a respeito da descoberta das células e uma visão panorâmica sobre a evo-
lução das células procariontes e eucariontes, incluindo os vírus. Encerramos a primeira
unidade com a bioquímica celular.
Na Unidade 2, Envoltórios celulares, citoplasma e citoesqueleto, você pôde perceber
as diferenças existentes entre os envoltórios; você também conheceu as trocas que a célula
realiza com o meio extracelular, conheceu a estrutura, a composição do citoplasma e do
citoesqueleto, além dos principais aspectos sobre a comunicação celular.
Na Unidade 3, Organelas celulares e metabolismo celular, você conheceu a estru-
tura e o metabolismo das organelas, como: Retículo Endoplasmático, Complexo de Golgi,
lisossomos, peroxissomos, ribossomos, mitocôndrias e cloroplastos.
A Unidade 4, Núcleo, ciclo celular e divisão celular, teve foco nos eventos que aconte-
cem no núcleo celular, como: expressão gênica, ciclo celular, divisão celular e diferenciação.
Na Unidade 5, Técnicas de estudo em biologia celular e molecular, você conhe-
ceu as principais técnicas de manipulação do material genético, hibridização molecular,
impressão genética do DNA, bibliotecas genômicas e os estudos das células-tronco, da
transgênese e da terapia gênica.
Espero que você tenha construído uma base sólida e consistente sobre citologia e que,
por meio do conteúdo, dos materiais e das atividades propostas, você tenha desenvolvido
conhecimentos significativos sobre as células e sua importância para os seres vivos.
Grande abraço.

Biolog I A Celular

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Coordenador de Conteúdo Gustavo Affonso

Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-

Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-

Me. Eloiza Muniz Capparros

Núcleo, Ciclo Celular

Principais tipos Organização Estrutural

• Contextualizar temporalmente o desenvolvimento do mi- • Reconhecer a estrutura e o metabolismo viral.

Olá, caro(a) aluno(a)!

14 Estrutura, Função e Evolução das Células

16 Estrutura, Função e Evolução das Células

De onde veio a primeira célula?

Figura 4 - Microscópio eletrônico moderno, possibilita a visualização de estruturas do interior da célula e

Na Biologia Celular, todo esse progresso possibilitou o desenvolvimento de técnicas de manipulação

18 Estrutura, Função e Evolução das Células

Figura 5 - Níveis de organização biológica, do átomo à biosfera

20 Estrutura, Função e Evolução das Células

22 Estrutura, Função e Evolução das Células

Ao comparar todas as células que existem, toman-

24 Estrutura, Função e Evolução das Células

Figura 8 - Cladograma indicando os três domínios em que as células estão classificadas

Figura 9 - Domínios (Bactéria, Arquéia e Eucária) em que

O domínio Eucária é classificado em Reinos: Pro-

26 Estrutura, Função e Evolução das Células

Os procariontes se diferenciam dos eucariontes, principalmente pela ausência de membrana nuclear

Figura 14 - Diagrama dos componentes nucleares básicos de uma célula eucarionte

28 Estrutura, Função e Evolução das Células

Protista Fungi Plantae Animalia

30 Estrutura, Função e Evolução das Células

Agora que você já conhece um pouco mais sobre

Figura 18 - Ilustração dos diferentes padrões da morfologia dos vírus

Devido ao fato de serem parasitas intracelulares obrigatórios, existe

32 Estrutura, Função e Evolução das Células

Reprodução dos vírus

Reprodução dos vírus

34 Estrutura, Função e Evolução das Células

Por outro lado, o Ciclo Lisogênico (Figura 23) é um pouco diferente,

Vírus de células Eucariontes

36 Estrutura, Função e Evolução das Células

Nos tópicos anteriores, você pôde conhecer me-

38 Estrutura, Função e Evolução das Células

Figura 25 - Composição química das células em porcenta-

A água é a substância mais abundante nos seres

Os carboidratos são moléculas orgânicas formadas, basicamente, de átomos de carbono, hidrogênio

40 Estrutura, Função e Evolução das Células

Os lipídios são conhecidos como óleos, gorduras e ceras. Eles for-

Figura 28 - Estruturas moleculares dos principais tipos de lipídios

42 Estrutura, Função e Evolução das Células

Proteínas são polímeros de aminoácidos que desempenham uma

Figura 29 - Estrutura dos aminoácidos presentes nas células

Figura 30 - Estruturas primária, secundária, terciária e quaternária assumidas

A estrutura primária é formada pela união de aminoácidos em se-

44 Estrutura, Função e Evolução das Células

Se só houvesse ligações peptídicas na estrutura das proteínas, as moléculas seriam dobradas

Ácidos nucleicos Os carbonos de cada pentose são numerados

46 Estrutura, Função e Evolução das Células

Figura 34 - Ligações tipo pontes de hidrogênio entre as bases

48 Estrutura, Função e Evolução das Células

1. Considerando tudo o que foi estudado a respeito do histórico da Biologia Celular,

3. Sobre a hipótese da origem das mitocôndrias e dos cloroplastos por endossim-

Assinale a sequência correta:

Assinale a alternativa correta:

5. Sobre os vírus, assinale a alternativa correta:

3Em: <https://www.bbc.com/portuguese/vert-earth-38205665>. Acesso em: 28 dez. 2018.