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Capítulo dois

Dinâmica de médio prazo da composição de espécies de árvores em

resposta às intensidades de intervenção silvicultural em um

floresta tropical

Angela Luciana de Avila, Ademir Roberto Ruschel, João Olegário Pereira de Carvalho,
Lucas Mazzei, José Natalino Macedo Silva, José do Carmo Lopes, Maristela Machado
Araujo, Carsten F. Dormann, Jürgen Bauhus

Publicado em Conservação Biológica, 191: 577-586

_________________________

33
Capítulo dois

Resumo

Florestas manejadas são importantes componentes da paisagem em regiões tropicais e podem contribuir para a

conservação da biodiversidade. No entanto, o manejo de florestas tropicais de forma sustentável requer uma

compreensão das respostas do ecossistema às intervenções silviculturais. Nós investigamos como a intensidade

da intervenção silvicultural afeta a composição e a diversidade das espécies de árvores ao longo de 30 anos na

Amazônia brasileira, comparando-as com as condições anteriores à extração de madeira e com um controle não

explorado. As intervenções compreenderam corte em 1982 e desbaste em 1993-1994 e variaram em intensidade

de 19 a 53% de redução na área basal original (BA). Árvores com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5 cm foram

medidas em oito ocasiões em 41 parcelas permanentes de 0,25 ha cada. A intensidade da intervenção silvicultural

influenciou a composição das espécies arbóreas e sua trajetória em 30 anos. Em contraste, a diversidade de

espécies de árvores não foi prejudicada. Altas intensidades de intervenção (com redução BA> 6,6 m² ha-1) teve

uma influência substancial na comunidade de árvores (DAP ≥ 10 cm), que não mostrou sinais de retorno à

composição de espécies pré-corte. A redução de BA por meio de danos de colheita e desbaste teve um efeito mais

forte na composição de espécies do que a extração de árvores maduras em si. Assim, os danos devem ser

mantidos em um nível mínimo e fortes intervenções de desbaste devem ser evitadas. Isso pode aumentar a

recuperação do ecossistema e a manutenção da biodiversidade em outros níveis tróficos. Uma vez que as atuais

intensidades permitidas de colheita na Amazônia brasileira são menores do que a menor intensidade examinada

em nosso estudo, as práticas legais de colheita provavelmente não causarão mudanças substanciais de longo

prazo na composição das espécies de árvores.

Palavras-chave: Amazônia brasileira; recuperação florestal; corte seletivo; diversidade de espécies; desbaste de suporte;

clustering com restrição de tempo.

34
 Dinâmica da composição de espécies de árvores

2.1 Introdução

As florestas tropicais são uma fonte de muitos bens e serviços, apresentando as estruturas
mais complexas e a maior diversidade biológica entre os ecossistemas terrestres (Ghazoul e
Sheil, 2010; Whitmore, 1991). A Amazônia brasileira abriga cerca de 20% das espécies da
fauna e da flora do mundo (Azevedo-Ramos, 2008), e estima-se que abrigue mais de 12.000
espécies de árvores (ter Steege et al., 2013). Além disso, essa região é responsável pela
maior área contínua de floresta tropical do mundo (FAO, 2011). Muitos processos
antrópicos, como exploração não regulamentada e mudança no uso da terra, ameaçam os
ecossistemas da floresta tropical e apenas uma pequena proporção da biodiversidade está
contida em áreas protegidas (ITTO / IUCN, 2009). Assim, as estratégias de conservação
também terão que considerar as áreas florestais não designadas para conservação.

A proporção e identidade das espécies retidas nas florestas manejadas dependem

das práticas aplicadas e da resistência e resiliência do ecossistema em relação à
perturbação. Considerando que o manejo das florestas implica em manipular suas
estruturas e composição para favorecer algumas espécies e formas de vida em detrimento
de outras, as mudanças são inevitáveis (Whitmore, 1998), bem como os impactos
subsequentes sobre a biodiversidade (Putz, 2011). Consequentemente, a intensidade e o
cuidado empregados nas práticas silviculturais moldam a compatibilidade da produção e
conservação da madeira (Putz, 2011). A resposta de longo prazo da biodiversidade florestal
dependerá, em particular, da questão de saber se os distúrbios antrópicos são compatíveis
com a estabilidade ecológica do sistema (Swanson et al., 1994). Finalmente,

Portanto, ao manejar florestas tropicais, o desafio é reduzir os efeitos nocivos, mantendo a

produtividade (Sheil e van Heist, 2000) e o fornecimento de outros bens e serviços. Para manter a
biodiversidade, resiliência e produtividade em florestas manejadas, é essencial ter uma compreensão
detalhada desses ecossistemas, identificando em que nível de uso e limites de manipulação podem
existir, além dos quais o sistema pode perder a capacidade de se recuperar das intervenções
(Thompson, 2011). Além disso, é fundamental entender a resposta de longo prazo ao manejo, uma
vez que os efeitos podem variar de acordo com a escala de tempo que está sendo considerada.

35
Capítulo dois

A diversidade de espécies de árvores, medida como riqueza de espécies ou como um índice de

diversidade, é uma variável de resposta comum usada para avaliar o impacto das intervenções de manejo

florestal. Em florestas tropicais, Clark e Covey, 2012 relataram que a exploração madeireira prejudicou a

diversidade de espécies de árvores, enquanto muitos estudos não encontraram nenhum efeito negativo (por

exemplo, Baraloto et al., 2012b; Carreño-Rocabado et al., 2012; Yosi et al., 2011) ou apenas uma leve influência

(por exemplo, Duah-Gyamfi et al., 2014a; Gourlet-Fleury et al., 2013). No entanto, as variáveis de resposta

relacionadas aos números das espécies não representam as identidades das espéciesper se e, portanto, pode não

ser adequado para identificar impactos relevantes de intervenções florestais (Putz, 2011; Putz et al., 2012; Sheil e

van Heist, 2000). Embora a diversidade de espécies em geral possa ser pouco afetada, é provável que ocorram

mudanças na composição das espécies. Se as mudanças composicionais através do manejo favorecem a

dominância pós-perturbação de poucas espécies espalhadas às custas de espécies raras e especializadas, isso

pode levar a uma homogeneização biótica local (Mckinney e Lockwood, 1999). Tal processo provavelmente levará

a uma menor riqueza de espécies e maior similaridade entre comunidades anteriormente distintas (Olden et al.,

2004).

A avaliação dos impactos do manejo na composição e recuperação das espécies é

um desafio (van Kuijk et al., 2009), uma vez que os efeitos podem variar muito entre e
dentro das florestas tropicais (Ghazoul e Sheil, 2010). Dado o nosso conhecimento limitado
dos ecossistemas florestais, é necessário fazer uso de todo o conhecimento disponível para
apoiar as decisões de manejo (Kimmins, 1997). Isso pode contribuir para melhorar as
técnicas e sustentar a biodiversidade tropical em florestas manejadas (Meijaard et al., 2005).
Para tornar o manejo compatível com a conservação da biodiversidade original, as
intervenções não devem levar a mudanças substanciais ou duradouras na composição das
espécies de plantas e diversidade dependente em outros níveis tróficos. Até aqui,

Neste estudo, avaliamos os efeitos de diferentes intensidades de intervenção silvicultural na composição

de espécies arbóreas ao longo de um período de 30 anos. O experimento aqui analisado é um dos poucos

estudos de longo prazo sobre a dinâmica da floresta após o corte e desbaste na Amazônia brasileira ou em

qualquer outra floresta tropical de planície. Especificamente, investigamos a dinâmica de médio prazo da

composição e diversidade de espécies de árvores em comparação com a condição de pré-extração de madeira e

com um tratamento de controle não registrado para abordar as seguintes hipóteses:

(i) a exploração madeireira, os danos e o desbaste afetam a composição das espécies de árvores em comparação com a

floresta natural;

(ii) a recuperação da composição de espécies pré-extração de madeira está negativamente relacionada à intensidade

da intervenção, medida como redução da área basal;

(iii) dentro da faixa de intensidades de intervenção aplicada, a diversidade de espécies de árvores não é

prejudicada;

36
 Dinâmica da composição de espécies de árvores

(iv) se as mudanças na composição das espécies ao longo do tempo são caracterizadas por uma maior

similaridade espacial entre os tratamentos manejados associados a uma menor riqueza de espécies,

esperamos que ocorra uma homogeneização biótica local.

2.2 Materiais e métodos

Site de estudo

Uma descrição detalhada do local do estudo é fornecida no capítulo um (seção 1.6).

Desenho experimental e amostragem

Uma descrição detalhada do projeto experimental é fornecida no capítulo um (seção 1.6) e informações

sobre os tratamentos são fornecidas na Tabela 1.1 (capítulo um).

As 41 parcelas monitoradas ao longo do tempo resultaram em uma cobertura de 5,7% da área

total experimental (180 ha). Nosso projeto está de acordo com sugestões para capturar a heterogeneidade

entre as unidades de amostragem por meio de muitas parcelas pequenas em vez de poucas parcelas

grandes em florestas tropicais, com um número mínimo recomendado de cinco parcelas (Bonar et al.,

2011). Além disso, a estimativa da riqueza de espécies para amostras rarefeitas e extrapoladas no censo

inicial, construída usando iNEXT (iNterpolation and EXTrapolation) (Chao et al., 2014), indicou uma

tendência para uma assíntota na riqueza de espécies e, portanto, um bom tamanho de amostra para

representar a comunidade de espécies de árvores (ver Fig. A1.1 no Apêndice 1).

Todas as árvores com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5 cm foram amostradas nas 41 parcelas

permanentes e marcadas permanentemente com etiquetas de alumínio. As espécies foram identificadas

por seus nomes vernaculares por parataxonomistas e, para as espécies menos comuns, foi coletado

material vegetal para identificação no herbário da Embrapa Amazônia Oriental. As parcelas amostrais

permanentes foram inventariadas em 1981, 1983, 1987, 1989, 1995, 2003, 2008 e 2012, exceto para a área

de controle que não foi medida em 1981. Para permitir comparações com os resultados publicados e

permitir uma análise mais detalhada, o As árvores amostradas foram agrupadas em duas classes de

tamanho: postes (5 ≤ DAP <10 cm) e árvores (DAP ≥ 10 cm).

Análise de dados

A dinâmica da composição das espécies de árvores foi analisada usando um agrupamento com restrição de tempo para

cada tratamento para identificar se as mudanças de composição ocorreram ao longo do tempo. O método considera a

sequência de amostragem e permite que apenas amostras contíguas sejam agrupadas (Legendre e Legendre, 2012). O

agrupamento com restrição de tempo foi aplicado por meio de árvores de regressão multivariada (MRT), analisando a

matriz de resposta multivariada usando a sequência de amostra ao longo

37
Capítulo dois

o tempo como variável explicativa (Legendre e Gauthier, 2014). Abundâncias foram transformadas
por Hellinger antes da análise, ajustando a abundância de espécies em uma faixa de 0 a 1 (Wildi,
2013). Essa transformação é recomendada porque produz altos coeficientes de determinação para a
distância ecológica explicada pela função e dá baixo peso para espécies raras (Legendre e Gallagher,
2001). O procedimento de validação cruzada ajudou a determinar o número de grupos mais
adequado (Legendre e Legendre, 2012). Além disso, as espécies indicadoras foram identificadas para
diferentes períodos de assembléia de espécies calculando o valor do indicador e sua significância
estatística seguindo a abordagem de Dufrene e Legendre, 1997.
A recuperação da composição das espécies arbóreas em relação à condição inicial foi avaliada
usando o índice de Morisita-Horn como medida de similaridade baseada na abundância. Este índice é
sensível à abundância relativa das espécies e é resistente à subamostragem porque dá maior peso às
espécies mais abundantes (Jost et al., 2011). A similaridade média por parcela entre o primeiro e os
censos subsequentes foi traçada para todos os tratamentos ao longo do tempo para visualizar a
dinâmica de remontagem da composição de espécies (Magurran e Henderson, 2010). Para
contabilizar o pequeno tamanho de nossas parcelas, repetimos esta análise usando o índice de
Sørenson e conduzindo a análise em nível de gênero ou excluindo espécies com baixa densidade
(menos de uma árvore ha-1) Como o padrão era consistente, decidimos apresentar aqui os resultados
baseados no índice de Morisita-Horn e no nível de identificação das espécies. A trajetória temporal de
cada tratamento foi investigada usando escalonamento multidimensional não-métrico. Os resultados
visualizam os padrões de recuperação em um espaço de ordenação bidimensional. Dado que as
diferenças na condição inicial podem afetar os processos de regeneração e recuperação após as
intervenções, analisamos as diferenças de composição entre os tratamentos, realizando uma análise
de variância multivariada permutacional usando matrizes de distância no nível do gráfico. Essa
comparação composicional foi realizada para cada medida no tempo associada a uma medida de
semelhanças entre os tratamentos, a fim de testar nossa quarta hipótese.
A diversidade de espécies foi quantificada como densidade de espécies (número de espécies) por parcela

e a riqueza de espécies estimada usando o estimador de Chao (SChao) (Maurer e McGill, 2011) corrigindo para o

número diferente de indivíduos amostrados por tratamento. A diversidade de Shannon (H ') e as curvas de

distribuição de abundância de classificação também foram calculadas para melhor compreender os mecanismos

subjacentes às respostas de composição de espécies (Dornelas et al., 2011), uma vez que podem demonstrar

mudanças nos padrões de dominância. Além disso, as respostas da diversidade de espécies foram analisadas

através da comparação do número inicial, final, perdido e ganho de espécies entre os tratamentos, do primeiro

ao último censo. Como os dados atenderam aos pressupostos paramétricos, as diferenças entre os tratamentos

foram examinadas usando a análise de variância (ANOVA). No caso de um efeito de tratamento significativo, uma

comparação múltipla com o teste de diferença significativa honesta (HSD) de Tukey foi realizada. Para densidade

de espécies, as mudanças ao longo do tempo foram testadas usando modelos lineares de efeitos mistos, levando

em consideração a estrutura de correlação temporal. Do alunot-teste para

38
 Dinâmica da composição de espécies de árvores

amostras emparelhadas foram utilizadas para comparar o número inicial com o número final de espécies para cada

tratamento.

Dado que a rotação de árvores pós-perturbação pode ser um mecanismo subjacente importante para a

mudança ou recuperação na composição das espécies de árvores, investigamos se a rotação das árvores prevê a

rotação de espécies e a recuperação da composição. Analisamos a correlação da taxa de renovação das árvores

com a taxa de renovação das espécies, número rarefeito de espécies (para o número mínimo de indivíduos

encontrados em uma parcela) e índice de similaridade, levando em consideração os valores por parcela ao longo

do tempo para cada tratamento. A relação entre essas variáveis foi investigada pelo cálculo do coeficiente de

correlação de Spearman.

Mortalidade anual (  = (ln 0 - ln  ) /  ) e taxas de recrutamento (  = (ln   - ln  ) /  )foram calculados

seguindo a abordagem usada por Condit et al. (1999), onde 0 é o tamanho da comunidade no tempo 0,    é

o tamanho da comunidade no momento t,    é o número de sobreviventes por vez t e t é o intervalo do

censo em anos. A taxa de renovação das árvores foi quantificada como uma média das taxas de

mortalidade e recrutamento (Phillips et al., 1994). Devido a diferentes durações de censo

intervalos, as estimativas foram padronizadas usando -corr - - *t 0,08 , Onde - é a taxa e t é o

intervalo do censo em anos (Lewis et al., 2004). A taxa de renovação das espécies foi estimada usando    

= (  +  ) / (  ∗  ), Onde   é o número de espécies perdidas,   é o número de espécies ganhas,  é o número

total de espécies em ambos os censos e t é o intervalo do censo em anos (Diamond e maio de 1977).

Todas as análises foram realizadas separadamente para as classes de tamanho dos postes (5 ≤ DAP <10

cm) e árvores (DAP ≥ 10 cm) e empregada a plataforma R versão 3.0.3 (R Development Core Team, 2014). Todos

os pacotes usados nas análises são citados nos dados suplementares.

2.3 Resultados

Com o tempo, foram registradas 21.595 árvores e 319 espécies de árvores. Na floresta natural (C: Controle), não

ocorreram descontinuidades na composição de pólos e espécies arbóreas ao longo do tempo. Em contraste, as

intervenções silviculturais (L: Extração de madeira apenas, LLTI: Extração de madeira e intensidade de desbaste leve,

LMTI: Extração de madeira e intensidade de desbaste média, LHTI: Extração de madeira e alta intensidade de desbaste)

alteraram a composição de espécies em ambas as classes de tamanho (ver Fig. A1.2 em Apêndice 1). Para os postes, a

exploração madeireira, os danos da colheita e o desbaste causaram uma mudança na assembleia de espécies. A primeira

descontinuidade foi reconhecida cinco anos após a exploração (1987) em todos os tratamentos e a segunda tornou-se

aparente nove anos após o desbaste (2003), no entanto, apenas para os tratamentos com média e alta intensidade de

desbaste de acompanhamento (LMTI e LHTI) (Tabela 2.1). Para árvores, dois subgrupos homogêneos foram encontrados

em cada tratamento registrado. Enquanto a descontinuidade na composição das espécies apareceu em 1987 para as

duas intensidades de intervenção mais baixas, ou seja, apenas exploração madeireira (L) e exploração madeireira

39
Capítulo dois

seguido pela intensidade de afinamento leve (LLTI), para as duas intensidades de intervenção mais altas (LMTI e

LHTI) a descontinuidade tornou-se aparente em 2003 (Tabela 2.2).

Tabela 2.1 Resposta em séries temporais da composição de espécies em pólos (5 ≤ DAP <10 cm) para diferentes
intensidades de intervenção silvicultural em um período de 31 anos. Os clusters identificados pelo MRT são
mostrados e as três espécies com os valores indicadores mais altos são listadas para cada cluster.

Tratamento Cluster (ano) Espécies (família) Valor Indicador P

EU* eu (1981-1987) Guarea carinata (Meliaceae) 0,6894 0,001
RE: 0,96 ** Paypayrola grandiflora (Violaceae) 0,5745 0,001
CVRE: Sapotaceae 0,5722 0,009
1.02
SE: ii (1987-2012) Jacaranda copaia (Bignoniaceae) 0,7537 0,001
0,0272 Cordia spp. (Boraginaceae)Inga 0,6648 0,001
spp. (Fabaceaea) 0,5839 0,001
LLTI eu (1981-1987) Maquira sclerophylla (Moraceae) 0,6141 0,003
RE: 0,95 Guarea carinata (Meliaceae) 0,6112 0,003
CVRE: Sapotaceae 0,5685 0,049
1.05
SE: ii (1987-2012) Laetia procera (Salicaceae)Cordia 0,6511 0,001
0,0306 spp. (Boraginaceae)Jacaranda 0,6391 0,001
copaia (Bignoniaceae) 0,6381 0,002
LMTI eu (1981-1987) Sapotaceae 0,4090 0,001
RE: 0,93 Guarea carinata (Meliaceae) 0,4071 0,002
CVRE: Licaria cannella (Lauraceae) 0,3925 0,005
1,00
SE: ii (1987-2003) Cecropia distachya (Urticaceae) 0,7462 0,001
0,0109 Cecropia spp. (Urticaceae) 0,5310 0,001
Jacaranda copaia (Bignoniaceae) 0,4282 0,001
iii (2003-2012) Xylopia nitida (Annonaceae)Inga 0,4794 0,001
rubiginosa (Fabaceae)Siparuna 0,4426 0,001
decipiens (Siparunaceae) 0,4247 0,001
LHTI eu (1981-1987) Guarea carinata (Meliaceae) 0,4646 0,001
RE: 0,88 Eugenia spp. (Myrtaceae)Maquira 0,4112 0,002
CVRE: sclerophylla (Moraceae) 0,4007 0,003
1.03
SE: ii (1987-2003) Cecropia distachya (Urticaceae) 0,7176 0,001
0,0241 Jacaranda copaia (Bignoniaceae) 0,5534 0,001
Cecropia spp. (Urticaceae) 0,4445 0,004
iii (2003-2012) Inga auristellae (Fabaceae)Virola 0,6111 0,001
michelii (Myristicaceae)Pouteria 0,5453 0,001
reticulata (Sapotaceae) 0,4900 0,002
* * C: Controle, L: Extração apenas, LLTI: Extração e intensidade de desbaste leve, LMTI: Extração e intensidade média de
desbaste, LHTI: Extração e alta intensidade de desbaste (consulte a Tabela 1.1 para detalhes sobre os tratamentos).
* Estatísticas gerais do MRT: erro residual (RE), erro de validação cruzada (CVRE) e erro padrão (SE).

A análise de espécies indicadoras para cada subgrupo homogêneo (agrupamento) demonstrou

que as espécies pioneiras aumentaram em sua importância após intervenções silviculturais (ver Tabela A1.1

para informações sobre grupos ecológicos de espécies indicadoras). Para árvores do tamanho de postes, as

composições pós-intervenção foram caracterizadas por uma maior importância de espécies como

40
 Dinâmica da composição de espécies de árvores

Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (Bignoniaceae) e Cecropia spp. (Urticaceae) (Tabela 2.1). Para as
árvores, as espécies pioneirasJacaranda copaia, Cecropia spp. eInga Alba (Sw.) Willd. (Fabaceae)
aumentou em abundância e foram espécies indicadoras frequentes após as intervenções (Tabela
2.2).

Tabela 2.2 Resposta em séries temporais da composição de espécies em árvores (DAP ≥ 10 cm) para diferentes
intensidades de intervenção silvicultural em um período de 31 anos. Os clusters identificados pelo MRT são
mostrados e as três espécies com os valores indicadores mais altos são listadas para cada cluster.

Tratamento Cluster (ano) Espécies (família) Valor Indicador P

EU* eu (1981-1987) Sapotaceae 0,5928 0,002
RE: 0,94 ** Carapa guianensis (Meliaceae) 0,5097 0,019
CVRE: Amaioua guianensis (Rubiaceae) 0,4999 0,035
1,00
SE: ii (1987-2012) Cecropia spp. (Urticaceae) 0,9304 0,001
0,0204 Cecropia distachya (Urticaceae) 0,7636 0,001
Jacaranda copaia (Bignoniaceae) 0,7627 0,001
LLTI eu (1981-1987) Sapotaceae 0,5526 0,024
RE: 0,97 Neea floribunda (Nyctaginaceae) 0,5243 0,033
CVRE: Sagotia racemosa (Euphorbiaceae) 0,5000 0,001
1.07
SE: ii (1987-2012) Jacaranda copaia (Bignoniaceae) 0,7501 0,001
0,0198 Cecropia spp. (Urticaceae) 0,5966 0,001
Cecropia distachya (Urticaceae) 0,5000 0,001
LMTI eu (1981-2003) Sapotaceae 0,6853 0,001
RE: 0,94 Eschweilera coriacea (Lecythidaceae) 0,5614 0,001
CVRE: Sagotia racemosa (Euphorbiaceae) 0,4426 0,001
0,99
SE: ii (2003-2012) Inga Alba (Fabaceae)Jacaranda 0,7064 0,001
0,0144 copaia (Bignoniaceae)Laetia 0,5863 0,001
procera (Salicaceae) 0,5749 0,001
LHTI eu (1981-2003) Sapotaceae 0,6710 0,001
RE: 0,90 Diospyros spp.(Ebenaceae) 0,6545 0,001
CVRE: Rinorea guianensis (Violaceae) 0,6032 0,002
0,99
SE: ii (2003-2012) Inga Alba (Fabaceae)Jacaranda copaia ( 0,8085 0,001
0,0163 Bignoniaceae)Bellucia grossularioides ( 0,7439 0,001
Melastomataceae) 0,7129 0,001
* * C: Controle, L: Extração apenas, LLTI: Extração e intensidade de desbaste leve, LMTI: Extração e intensidade média de
desbaste, LHTI: Extração e alta intensidade de desbaste (consulte a Tabela 1.1 para detalhes sobre os tratamentos).
* Estatísticas gerais do MRT: erro residual (RE), erro de validação cruzada (CVRE) e erro padrão (SE).

A similaridade da composição das espécies em relação às condições iniciais (1981/1983) mostrou uma

resposta comparável para os pólos em todos os tratamentos ao longo do tempo (Fig. 2.1a). No entanto, a

composição de espécies de árvores ≥ 10 cm foi substancialmente influenciada pela intensidade da intervenção

silvicultural. As reduções mais pronunciadas e duradouras na similaridade foram observadas para os tratamentos

com alta redução da área basal por meio de danos na colheita e desbaste (Fig. 2.1b). O tratamento LLTI manteve a

composição mais semelhante às condições de pré-extração. Semelhante

41
Capítulo dois

os resultados foram obtidos ao realizar a análise em nível de gênero, excluindo espécies com
baixa densidade (menos de 1 árvore ha-1) e usando o índice de Sørenson.

Figura 2.1 Similaridade (média e desvio padrão por parcela) da composição de espécies com as condições
iniciais de cada tratamento (C: Controle, L: Extração apenas, LLTI: Extração e intensidade de desbaste leve,
LMTI: Extração e intensidade média de desbaste, LHTI: Extração e desbaste alto intensidade): (a) postes e
(b) árvores. As intervenções de exploração madeireira (1982) e desbaste (1993-1994) são mostradas por
setas para baixo acima do eixo do tempo.

Dado que as árvores ≥ 10 cm DAP sofreram as mudanças mais substanciais na composição das

espécies, investigamos posteriormente para esta classe de tamanho a dinâmica de cada tratamento após

as intervenções. No tratamento apenas de extração de madeira (L), uma tendência de recuperação na

composição de espécies pôde ser observada, enquanto a composição nos dois tratamentos mais intensivos

(LMTI e LHTI) claramente continuou a se distanciar de sua condição original e não mostrou sinais de

retorno (Fig. 2.2). Em contraste, a composição das espécies de árvores na floresta não explorada (C) e na

floresta explorada seguida por um desbaste leve (LLTI) experimentou, respectivamente, apenas uma

mudança marginal e leve ao longo do tempo (Fig. 2.2).

A análise das diferenças composicionais indicou diferenças significativas na composição entre os

tratamentos, em todas as medidas para os pólos (P < 0,01) (ver Figs. A1.3a e A1.3b). A composição das

espécies em dimensões do tamanho das árvores não diferia antes da exploração (P = 0,09), mas a partir de

1983, diferenças significativas foram encontradas (P < 0,001) (ver Figs. A1.3c e A1.3d). Para as árvores, isso

indica que os tratamentos seguiram trajetórias diferentes após as intervenções. A similaridade de

composição entre a floresta não explorada e os tratamentos diminuiu ao longo do tempo, particularmente

para os tratamentos LMTI e LHTI (Tabela 2.4).

42
 Dinâmica da composição de espécies de árvores

Figura 2.2 Diagrama de escala multidimensional não métrico de 1st e 2WL eixo para árvores ≥ 10 cm
(estresse: 0,1246), considerando cada tratamento (C: Controle, L: Extração apenas, LLTI: Extração e
intensidade de desbaste leve, LMTI: Extração e intensidade média de desbaste, LHTI: Extração e alta
intensidade de desbaste) e medições ao longo de 31 anos. As espécies apontadas no espaço de ordenação
são espécies indicadoras identificadas para diferentes períodos de assembléia de espécies (Tabela 2.2). As
espécies seguidas de asterisco são espécies indicadoras da floresta não explorada.

Tabela 2.4 Similaridade composicional (índice de Morisita-Horn) entre os tratamentos em cada

medida, levando em consideração indivíduos do porte de árvores (DAP ≥ 10 cm).

Comparação 1981 1983 1987 1989 1995 2003 2008 2012

C para L - 0,91 0,83 0,74 0,74 0,75 0,76 0,78
C para LLTI - 0,85 0,84 0,81 0,79 0,78 0,77 0,79
C para LMTI - 0,82 0,81 0,77 0,81 0,64 0,63 0,62
C para LHTI - 0,81 0,76 0,70 0,72 0,55 0,50 0,48
L para LLTI 0,93 0,92 0,88 0,86 0,85 0,85 0,86 0,88
L para LMTI 0,91 0,88 0,88 0,87 0,84 0,80 0,81 0,81
L para LHTI 0,92 0,92 0,93 0,93 0,79 0,78 0,77 0,76
LLTI para LMTI 0,92 0,89 0,88 0,88 0,89 0,78 0,77 0,77
LLTI para LHTI 0,93 0,93 0,89 0,88 0,91 0,76 0,70 0,68
LMTI para LHTI 0,93 0.9 0,90 0,90 0,88 0,92 0,92 0,91
Consulte a Tabela 1.1 para abreviações de tratamento.

Embora a diversidade de espécies, medida como densidade de espécies ou SChao, diminuiu imediatamente após

o registro, aumentou ao longo do tempo em todos os tratamentos e se recuperou para ou mesmo

43
Capítulo dois

ultrapassou o nível de pré-registro (Fig. 2.3 e veja a Fig. A1.4). Uma mudança significativa na densidade das

espécies ao longo do tempo foi observada para postes e árvores (resultado do modelo linear,P < 0,05). A floresta

não explorada manteve aproximadamente a mesma densidade de espécies ao longo do tempo, e este parâmetro

sob condições perturbadas não diferiu do controle, exceto para os pólos nos anos 2003, 2008 e 2012 (P < 0,01).

Figura 2.3 Densidade de espécies (média e desvio padrão por parcela) ao longo do tempo para cada
tratamento (C: Controle, L: Extração apenas, LLTI: Extração e intensidade de desbaste de luz, LMTI: Extração
e intensidade média de desbaste, LHTI: Extração e alta intensidade de desbaste): (a) postes e (b) árvores. As
intervenções de exploração madeireira (1982) e desbaste (1993-1994) são mostradas por setas para baixo
acima do eixo do tempo.

Para ambas as classes de tamanho, uma ligeira diminuição na diversidade de Shannon foi observada após

exploração madeireira para todas as intensidades de intervenção silvicultural, seguida por uma tendência crescente ao

longo do tempo (ver Fig. A1.5). Para as árvores, nenhum efeito de tratamento ocorreu em nenhum dos inventários. No

entanto, para árvores de tamanho de poste, um efeito significativo foi detectado em 1983, quando C diferiu de L e LLTI (P

< 0,05), e em 1995, 2003, 2008 e 2012 (P < 0,05), quando o LLTI foi significativamente menor do que o LMTI. A inclinação

da distribuição de abundância de classificação tornou-se mais rasa ao longo do tempo, principalmente nos tratamentos L

e LMTI, indicando uma tendência de aumento da uniformidade ao longo do tempo (ver Fig. A1.6).

Para os pólos, o número final de espécies foi significativamente maior em LMTI e LHTI. Para

árvores, o número de espécies perdidas nas parcelas foi significativamente maior no tratamento mais

intensivo (LHTI). O recrutamento de espécies levou a um número significativamente maior de espécies

ganhas nos dois tratamentos mais intensivos (LMTI e LHTI) nas dimensões do pólo e da árvore (Tabela 2.5).

A comparação do número inicial com o número final de espécies (Student'st-teste) para cada tratamento,

demonstra que para os pólos a densidade de espécies aumentou significativamente no

44
 Dinâmica da composição de espécies de árvores

tratamentos L, LMTI e LHTI. Para as árvores, um aumento significativo ocorreu apenas no tratamento
LMTI (Tabela 2.5).

Tabela 2.5 Número de espécies iniciais, finais, perdidas e ganhas por parcela (média e desvio padrão)
entre o primeiro (1981/1983) e o último censo (2012) para cada tratamento.F- os valores estatísticos
seguem a análise de variância para o efeito do tratamento em cada variável.

Poloneses Arvores
Tratamento
Inicial Final Perdido Ganhou Inicial Final Perdido Ganhou
C 63 ± 6 64 ± 5b 18 ± 3 19 ± 7b 61 ± 6 63 ± 8 12 ± 4b 13 ± 6b
eu 53 ± 10 * 64 ± 12b 20 ± 6 30 ± 10ba 59 ± 8 60 ± 8 17 ± 5b 18 ± 5b
LLTI 53 ± 13 62 ± 11b 20 ± 7 29 ± 13ba 62 ± 10 60 ± 8 16 ± 3b 14 ± 2b
LMTI 60 ± 9 *** 75 ± 8a 22 ± 4 36 ± 8a 56 ± 8 *** 66 ± 9 17 ± 5b 28 ± 7a
LHTI 59 ± 13 *** 75 ± 11a 23 ± 7 39 ± 4a 60 ± 8 65 ± 10 25 ± 3a 30 ± 6a
F 1,36 3,71 * 0,97 4,97 ** 0,95 0,97 6,32 *** 14,60 ***

Consulte a Tabela 1.1 para abreviações de tratamento. Valores acompanhados de letras diferentes indicam
diferenças significativas entre os tratamentos (teste HSD de Tukey). Os asteriscos na coluna do número inicial de
espécies indicam o resultado do teste t de Student entre o número inicial e final de espécies para cada
tratamento. *P < 0,05, **P < 0,01, ***P < 0,001.

As taxas de renovação das árvores foram forte e significativamente correlacionadas com a renovação das espécies

taxas em ambas as classes de tamanho e para todos os tratamentos (Tabela 2.6). As taxas de rotatividade foram

maiores no período inicial após a exploração madeireira e esse efeito durou até 1989. No entanto, as taxas

voltaram a níveis mais baixos ao longo do tempo, exceto para LMTI e LHTI, onde o desbaste causou um aumento

nas taxas de rotação de espécies e árvores entre 1995 e 2003 ( veja a Fig. A1.8). Não houve um padrão claro para

a relação entre as taxas de renovação de árvores e o número rarefeito de espécies ou índice de similaridade

(Tabela 2.6).

Tabela 2.6 Coeficientes de correlação de Spearman para a relação entre a taxa de renovação das árvores e a taxa
de renovação das espécies, número rarefeito de espécies e índice de similaridade.

Poloneses Arvores

Tratamento Espécies Espécies por 89 Morisita Espécies Espécies por 77 Morisita

volume de negócios indivíduos Índice de chifres volume de negócios indivíduos Índice de chifres

C 0,65 *** - 0,13 0,09 0,79 *** 0,13 - 0,42 *

eu 0,83 *** - 0,10 - 0,14 0,79 *** - 0,12 0,18
LLTI 0,82 *** - 0,31 * 0,25 0,81 *** - 0,12 0,36 *
LMTI 0,85 *** - 0,28 ** 0,16 0,80 *** - 0,20 0,22 *
LHTI 0,86 *** - 0,18 0,27 0,81 *** - 0,09 0,26
Consulte a Tabela 1.1 para abreviações de tratamento. *P < 0,05, **P < 0,01, ***P < 0,001.

45
Capítulo dois

2.4 Discussão

Para a comunidade composta por indivíduos do tamanho de árvores (DAP ≥ 10 cm), a composição das espécies foi

substancialmente afetada pela redução da área basal superior a 6,6 m² ha.-1. Essa mudança na composição pode

levar a um tempo de recuperação mais longo ou a um estado diferente. Por outro lado, a diversidade de espécies

(riqueza de espécies e diversidade de Shannon) não foi prejudicada em condições perturbadas em relação à

floresta natural e condições pré-corte, independentemente da intensidade da intervenção.

Dinâmica da composição de espécies de árvores

A composição da floresta natural não variou ao longo do tempo, mas as intervenções silviculturais afetaram

a composição das espécies e estimularam o recrutamento de espécies pioneiras, apoiando nossa primeira

hipótese. As descontinuidades na composição das espécies não se tornaram aparentes imediatamente

após a intervenção silvicultural, mas mostraram um lapso de tempo, semelhante às florestas subtropicais

exploradas na Austrália (Kariuki et al., 2006). Este fenômeno foi atribuível à mortalidade pós-intervenção

subsequente e ao recrutamento. Imediatamente após a extração e o desbaste, a mortalidade foi alta

devido a danos, envenenamento e à incapacidade de espécies sensíveis e raras de lidar com as novas

condições, que provavelmente foram caracterizadas por maior disponibilidade de luz, temperaturas mais

altas e velocidade do vento (Laurance et al. , 2006). Após esta fase de aumento da mortalidade, o

recrutamento aumentou e foi alto em 1983, 1987 e 2003, levando a uma mudança na composição das

espécies. Da mesma forma, as mudanças florísticas durante duas décadas após a fragmentação de uma

floresta amazônica foram causadas principalmente pela alta mortalidade associada à dispersão e

recrutamento de espécies (Laurance et al., 2006).

Variações na composição das espécies após distúrbios estão associadas a mudanças na relação

entre as espécies e as condições ambientais (Legendre e Gauthier, 2014). A manipulação da estrutura da

floresta leva a mudanças na disponibilidade de recursos, por exemplo, através da modificação da

penetração da luz, decomposição e mineralização de nutrientes retidos na matéria orgânica (Canham e

Marks, 1985), e espécies de árvores em seus diferentes estágios de vida serão favorecidas ou prejudicadas

para diferentes graus. O aumento da penetração da luz e da temperatura no sub-bosque da floresta cria

oportunidades para o recrutamento de espécies. Consequentemente, a regeneração de espécies pioneiras

que estavam dispersas ou podem ter estado no banco de sementes do solo foi desencadeada, por

exemplo,Cecropia, cujas sementes podem persistir no banco de sementes por muitos anos (Dalling, 2002).

A mudança em direção ao aumento da importância das espécies pioneiras após a exploração, como

também foi observado em nosso estudo, é um fenômeno comum em florestas tropicais (por exemplo,

Carreño-Rocabado et al., 2012; Gourlet-Fleury et al., 2013; Hawthorne et al. al., 2012; Yosi et al., 2011).

46
 Dinâmica da composição de espécies de árvores

O gênero de vida curta Cecropia aumentou dramaticamente em abundância em florestas manejadas,

mas permaneceu muito raro na floresta não explorada. Outras espécies pioneiras, comoJacaranda copaia, Inga

Alba e Bixa arborea Huber também aumentou substancialmente em abundância após a exploração madeireira.

As espécies não pioneirasEugenia spp., Guarea carinata Ducke,Sagotia racemosa Baill. e membros da família

Sapotaceae foram substancialmente reduzidos em abundância nas florestas manejadas ao longo do tempo. Essas

espécies foram afetadas por danos às árvores remanescentes por meio de operações de extração de madeira ou

por desbaste.Licaria cannella (Meisn.) Kosterm. foi explorado em 1982 e reduziu consideravelmente em

abundância nas florestas tratadas, mas uma tendência decrescente semelhante para esta espécie também foi

observada na floresta natural. Como claramente mostrado pela análise de indicadores de espécies (Tabelas 2.1 e

2.2), os padrões de dominância de espécies mudaram em florestas tratadas com silvicultura, uma vez que as

espécies indicadoras mudaram entre os períodos pré e pós-intervenção. No entanto, inferências detalhadas sobre

as mudanças nas espécies são difíceis, uma vez que a exclusão ou recrutamento de espécies pode ter sido

conduzido não apenas por intervenções de manejo, mas também por dinâmicas naturais. Onde for difícil

quantificar mudanças na abundância de espécies individuais, mudanças na composição de características

funcionais seriam informativas para a compreensão da relação entre mudanças composicionais e processos do

ecossistema.

Após as intervenções silviculturais, a recuperação irá, com o tempo, normalmente levar o sistema de volta a uma aproximação ao seu estado anterior, a menos

que a resiliência seja prejudicada (Perry et al., 2008). Em nosso estudo, a composição de espécies de árvores ≥ 10 cm DAP afastou-se da composição original após altas

intensidades de intervenção silvicultural (LMTI e LHTI) e não apresentou tendência de recuperação (Fig. 2.1). Esse achado apóia nossa segunda hipótese e levanta a questão de

saber se pode haver um limite na intensidade de intervenção além do qual as assembléias de espécies levarão muito mais tempo para retornar a uma composição anterior à

extração de madeira semelhante ou podem não retornar de todo. Até onde sabemos, mostramos as primeiras evidências experimentais de uma possível transição para uma

nova composição florestal causada pela alta intensidade de intervenção silvicultural em florestas tropicais cortadas seletivamente. A redução da área basal por danos de

colheita e desbaste parecem ser os principais fatores que diminuem a similaridade composicional em relação às condições iniciais. Em contraste com nossos resultados, um

estudo na África Central relatou pouco impacto do desbaste por envenenamento de todas as árvores não comerciais com DAP ≥ 50 cm na composição das espécies de árvores,

uma vez que a composição do gênero permaneceu semelhante à da floresta não explorada (Ouédraogo et al., 2011). A discrepância pode ser explicada por diferentes práticas

de desbaste aplicadas em cada estudo. um estudo na África Central relatou pouco impacto do desbaste por envenenamento por envenenamento de todas as árvores não

comerciais com DAP ≥ 50 cm na composição das espécies de árvores, uma vez que a composição do gênero permaneceu semelhante à da floresta não explorada (Ouédraogo et

al., 2011). A discrepância pode ser explicada por diferentes práticas de desbaste aplicadas em cada estudo. um estudo na África Central relatou pouco impacto do desbaste por

envenenamento por envenenamento de todas as árvores não comerciais com DAP ≥ 50 cm na composição das espécies de árvores, uma vez que a composição do gênero

permaneceu semelhante à da floresta não explorada (Ouédraogo et al., 2011). A discrepância pode ser explicada por diferentes práticas de desbaste aplicadas em cada estudo.

A comunidade de árvores do tamanho de postes permaneceu bastante semelhante às condições pré-

extração ao longo do tempo, provavelmente devido ao fato de que o rápido crescimento das espécies pioneiras

rapidamente recuperou a camada de dossel, criando assim condições adequadas para o recrutamento de

espécies que faziam parte da assembléia original. . Um estudo sobre a regeneração de mudas após a colheita em

Gana também indicou um alto nível de similaridade com condições não perturbadas já após 3 anos (Duah-

47
Capítulo dois

Gyamfi et al., 2014b). O padrão observado em nosso estudo pode ser uma indicação de que a composição de

espécies em dimensões do tamanho de árvores ainda pode se recuperar por meio do recrutamento de árvores do

tamanho de postes a longo prazo. Uma tendência de recuperação na composição de espécies de estágios de vida

jovem para florestas sucessionais tardias foi observada em florestas secundárias na Costa Rica (Norden et al.,

2009). Os autores relataram que a dispersão e o estabelecimento de espécies florestais maduras associadas à

presença de remanescentes florestais antigos foram cruciais para a resiliência da composição de espécies. Em

nossa área de estudo, ambas as condições de recrutamento e proximidade com a floresta madura são favoráveis.

No entanto, permanece uma questão em aberto, quanto tempo pode levar a recuperação sob altas intensidades

de perturbação.

A intensidade da intervenção silvicultural não prejudicou a diversidade de espécies (por exemplo,

densidade de espécies e diversidade de Shannon) (Fig. 2.3 e Fig. A1.5), apoiando nossa terceira hipótese. A

diminuição no número de espécies logo após a exploração pode ser atribuída à remoção ou morte de espécies

com baixa densidade (Montagnini e Jordan, 2005). A recuperação completa da densidade de espécies está de

acordo com outros estudos que relataram riqueza de espécies estável ou mesmo aumentada após intervenções

silviculturais (Cannon, 1998; Smith et al., 2005; Zagt et al., 2003). A uniformidade aumentou com o tempo, à

medida que a inclinação das distribuições de abundância de classificação tornou-se mais rasa (Fig. A1.6). Isso

pode ser explicado pela substituição de espécies com baixa densidade por espécies pioneiras abundantes, o que

ocasionou um aumento na equitabilidade e, consequentemente, maior diversidade de Shannon. Portanto, a

rotação das árvores foi um bom preditor para a rotação das espécies nesta floresta com diversas espécies, mas

não para a recuperação da composição das espécies. Isso indica que o recrutamento do caule pode ser atribuído

principalmente a espécies novas na comunidade arbórea. Se a rotação das árvores fosse impulsionada por

espécies autóctones e já dominantes, então a rotação das espécies teria sido menor (Chazdon et al., 2007).

Um aumento na taxa de renovação de espécies após as intervenções foi provavelmente

desencadeado pela mudança nas condições ambientais criadas pela exploração madeireira e desbaste.

Essas mudanças não promoveram o recrutamento de espécies da composição original, mas causaram a

eliminação de espécies e substituição por novas. Consequentemente, a diversidade de espécies pode ser

maior, uma vez que espécies de diferentes estágios sucessionais podem coexistir (Chesson e Huntly, 1997).

Assim, apesar da relação positiva entre a renovação das árvores e a renovação das espécies, isso não levou

à recuperação da composição das espécies, mas sim alterou a assembleia de espécies em direção ao

aumento da importância dos pioneiros. Da mesma forma, uma transição na composição funcional de

espécies de crescimento lento para rápido foi observada em florestas exploradas na Bolívia (Carreño-

Rocabado et al., 2012) e na Guiana Francesa (Baraloto et al.,

Considerando a diminuição da similaridade composicional entre os tratamentos e a constante

ou mesmo aumentada riqueza de espécies após as intervenções, nossos resultados não suportam
nossa quarta hipótese. Embora a composição tenha mudado com maior importância de espécies
pioneiras em detrimento de espécies não pioneiras e infrequentes, não há evidências de um local

48
 Dinâmica da composição de espécies de árvores

homogeneização biótica, exceto para as duas maiores intensidades de intervenção, que mantiveram uma

alta similaridade dentro da parcela ao longo do tempo e seguiram trajetórias comparáveis (Tabela 2.4).

Nestes tratamentos (LMTI e LHTI), a diminuição acentuada da semelhança com a floresta não explorada

após o desbaste corrobora o forte efeito desta intervenção na composição das espécies. Isso pode ser

esperado, uma vez que a alta intensidade de perturbação provavelmente levará a uma composição

dominada por espécies generalistas que podem lidar com as novas condições adversas. Esse achado

reforça os efeitos prejudiciais das duas maiores intensidades de perturbação, que devem ser evitados no

manejo da seleção com o objetivo conjunto de conservar a diversidade biológica.

Implicações para gestão e conservação

Na Amazônia brasileira, é empregado um sistema silvicultural policíclico, baseado em um ciclo de corte de

25-35 anos com volume máximo de colheita de 30 m.3 ha-1 (Ministério do Meio Ambiente, 2006). As

intensidades de colheita em nosso estudo foram em média duas vezes maiores (61,1 m3 ha-1) do que o

máximo permitido pela legislação em vigor. Portanto, podemos presumir que, de acordo com as

prescrições atuais de exploração madeireira, tais mudanças substanciais na composição das espécies,

conforme relatado em nosso estudo, não ocorrerão. Sob alta intensidade de intervenção (redução da área

basal> 6,6 m² ha-1), o aumento da importância das espécies pioneiras e a falta de recuperação da

composição afetarão a entrega de bens e serviços por esses ecossistemas. Por exemplo, a provisão de

madeira mudará para espécies de árvores com densidade de madeira mais baixa e, assim, reduzirá o valor

do estoque crescente nessas florestas em relação à primeira colheita. Uma mudança nas espécies de

árvores que compõem o estoque crescente após a primeira colheita também foi observada em outras

florestas tropicais (por exemplo, Duah-Gyamfi et al., 2014b; Hawthorne et al., 2012; Yosi et al., 2011).

Os efeitos da extração de madeira foram, em grande medida, associados a danos às árvores

remanescentes durante o corte e a remoção. Os danos da colheita afetaram o maior número de espécies por

unidade de área basal reduzida (18,5 espécies m-2), seguido de desbaste (3,7 espécies m-2) e exploração

madeireira (1,1 espécie m-2) (P < 0,001) (Fig. A1.7). Essa observação reforça a importância da exploração

madeireira de impacto reduzido para amenizar a influência negativa da extração na diversidade e composição das

espécies (Putz, 2011). Além disso, no sistema de seleção, o recrutamento e o crescimento das espécies

selecionadas são normalmente favorecidos por meio de tratamentos silviculturais pós-extração, como a

eliminação de árvores concorrentes, em particular aquelas de espécies não comerciais ou de péssima forma.

Embora essa atividade pretenda influenciar a estrutura da floresta e a composição de espécies em favor das

espécies comerciais, seus efeitos de longo prazo nas florestas tropicais ainda são amplamente desconhecidos

(Ouédraogo et al., 2011; Putz, 2011). Nossos resultados indicam que a redução da área basal através do desbaste

em mais de 4,7 m² ha.-1 afetou fortemente a composição de espécies de árvores ≥ 10 cm DAP, uma vez que a

remontagem de espécies foi claramente restringida após esta intervenção silvicultural nos tratamentos mais

intensivos (LMTI e LHTI) (Fig. 2.1).

49
Capítulo dois

O abate de espécies indesejadas geralmente enfatiza o valor atual da madeira e a

importância ecológica amplamente desconhecida das árvores desbastadas (Sheil e van
Heist, 2000) ou o valor comercial futuro de certas espécies muitas vezes não é levado em
consideração. Portanto, essa atividade necessita de um planejamento cuidadoso para
minimizar os riscos ecológicos e silviculturais. O efeito desta intervenção para melhorar e
sustentar a produção de madeira será abordado em um estudo subsequente. Nossos
resultados sugerem ainda que a retenção deliberada de indivíduos maduros de espécies
como portadores de sementes no momento da colheita e desbaste pode ser necessária
para manter a composição de espécies de árvores a longo prazo. Esta abordagem
silvicultural pode ajudar a sustentar a composição de espécies de árvores mais semelhante
às florestas não manejadas (Palik e Engstrom, 1999). Consequentemente,
A recuperação da composição de espécies leva mais tempo do que a recuperação da diversidade

de espécies, como também foi observado em uma floresta tropical após corte raso e corte seletivo de até

50 anos na China (Xu et al., 2015). Assim, a similaridade composicional deve ser considerada como um

indicador de recuperação florestal, ao avaliar a sustentabilidade ecológica do manejo florestal, uma vez que

medidas relacionadas ao número de espécies não refletem mudanças na composição das espécies e

podem levar a interpretações errôneas. No entanto, as mudanças na composição das espécies não devem

ser interpretadas como uma indicação de falha do sistema silvicultural. Afinal, as intervenções são aplicadas

com o intuito de mudar a estrutura e composição da floresta para favorecer as espécies comerciais. A

questão principal seria qual nível de mudança pode ser aceitável para que a conservação da biodiversidade

seja compatível com a produção de madeira. Nossos resultados sugerem que a redução da área basal

maior que 6,6 m² ha.-1 deve ser evitado para reduzir o risco de mudanças substanciais na composição das

espécies de árvores para as florestas da região estudada. No entanto, mesmo reduções menores na área

basal podem causar mudanças consideráveis na composição das espécies, se a maioria das árvores

menores forem afetadas, como por meio de danos e desbaste. No entanto, o monitoramento da

biodiversidade em outros níveis tróficos é necessário para entender como eles são afetados pelas

intervenções de manejo.

No entanto, a magnitude das mudanças na vegetação após as intervenções silviculturais tem efeito direto

implicações para a diversidade da vida selvagem (Meijaard et al., 2005), como mamíferos e pássaros (Burivalova et

al., 2014). Esse efeito, por sua vez, influenciará processos vitais para as plantas, como polinização e dispersão

(Sheil e van Heist, 2000). Dado que a alta intensidade de intervenção geralmente muda a composição em direção

a espécies de árvores exigentes em luz e dispersas pelo vento, os danos devem ser mantidos em um nível mínimo

e fortes intervenções de desbaste devem ser evitadas. Isso pode aumentar a resiliência do ecossistema e a

manutenção da diversidade em outros níveis tróficos. Um estudo realizado na Guiana mostrou que o manejo com

exploração madeireira de impacto reduzido não prejudicou as comunidades de pássaros, morcegos e grandes

mamíferos (Bicknell et al., 2015). Por último, nossos resultados também indicaram que as florestas manejadas

ainda abrigam uma quantidade substancial de diversidade de espécies de árvores.

50
 Dinâmica da composição de espécies de árvores

Assim, embora áreas bem manejadas não possam substituir o valor das reservas naturais para a conservação da

biodiversidade (Didham, 2011; Meijaard et al., 2005), elas podem complementar essas áreas para aumentar a

conservação da biodiversidade tropical na escala da paisagem.

2.5 Conclusões

Nossos resultados demonstram que a composição das espécies arbóreas (DAP ≥ 10 cm) foi substancialmente

afetada por altas intensidades de intervenção silvicultural (redução da área basal> 6,6 m² ha-1) ao longo de um

período de 30 anos após a colheita de seleção inicial em uma floresta tropical. Além desse limite na redução da

área basal, as mudanças na composição das espécies de árvores ainda estão em andamento, sem sinais de

recuperação para as condições pré-corte. Fortes reduções na área basal por meio de danos à exploração

madeireira e desbaste de acompanhamento contribuíram substancialmente para essas mudanças. Essa mudança

pode afetar a biodiversidade em outros níveis tróficos e o fornecimento de bens e serviços por esses

ecossistemas. A diversidade de espécies não foi prejudicada por intervenções silviculturais, indicando um alto

valor de conservação remanescente dessas florestas manejadas. Nosso estudo também indica que 30 anos não

são suficientes para monitorar as consequências ecológicas das intervenções silviculturais nesses ecossistemas e

que o monitoramento de longo prazo é necessário.

Reconhecimentos

Agradecemos especialmente à Embrapa e a todos os pesquisadores que se envolveram neste projeto,

bem como a todos os colegas que participaram dos inventários de campo e da identificação botânica.
Agradecemos a Francis Putz pelos comentários construtivos em uma versão anterior do manuscrito.
Agradecemos também aos três revisores anônimos por seus valiosos comentários. Este projeto foi
financiado pela FAO, PNUD, PPG7, DFID, BIRD e CNPq. A ALA foi apoiada financeiramente pelo Serviço
Alemão de Intercâmbio Acadêmico (DAAD) (bolsa de doutorado) e pela Fundação Müller-Fahnenberg
para seu trabalho de campo.

51
Apêndice 1 Material suplementar para o capítulo dois

http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2015.08.004

Figura A1.1 Rarefação baseada em amostra e extrapolação para 80 unidades amostrais no censo inicial
(1981 para as parcelas registradas e 1983 para a área de controle) e considerando todos os indivíduos com
DAP ≥ 5 cm.

52
 Material suplementar para o capítulo dois

(uma)

eu
C
eu ii
eu
eu ii
LLTI
eu ii iii
LMTI
eu ii iii
LHTI

1981 1983 1987 1989 1995 2003 2008 2012

(b)
eu
C
eu ii
eu
eu ii
LLTI
eu ii
LMTI
eu ii
LHTI

1981 1983 1987 1989 1995 2003 2008 2012

Figura A1.2 Respostas de séries temporais de postes (a) (5 cm ≤ DAP <10 cm) e árvores (b) (DAP ≥ 10 cm)
para cada tratamento (C: Controle, L: Log somente, LLTI: Logging e intensidade de luz desbaste, LMTI :
Extração e intensidade média de desbaste, LHTI: Extração e alta intensidade de desbaste). O agrupamento
com restrição de tempo foi aplicado usando árvores de regressão multivariada (MRT). Os clusters que
foram identificados na análise são indicados poreu, ii e iii. As intervenções de exploração madeireira (1982)
e desbaste (1993-1994) são mostradas por setas para baixo acima do eixo do tempo. Os detalhes das
análises são fornecidos nas Tabelas 2.2 e 2.3.

53
Apêndice um

Figura A1.3 Diagrama de escala multidimensional não métrico de 41 parcelas agrupadas por tratamentos
para o primeiro (1981) e o último censo (2012) para postes (aeb) e árvores (c e d). A análise de variância
(função adonis de vegan in R) usando matrizes de distância no nível da parcela indicou que os tratamentos
diferiram espacialmente na composição de espécies em todas as medições, exceto para árvores em 1981
(c). O tratamento de controle não foi incluído em 1981 (aec) porque a primeira avaliação das parcelas de
controle ocorreu em 1983. A tensão de ordenação e os valores P da análise de variância são apresentados
em cada gráfico.

54
 Material suplementar para o capítulo dois

Figura A1.4 Estimador de Chao (SChao) por tratamento (C: Controle, L: Extração apenas, LLTI: Extração e
intensidade de desbaste leve, LMTI: Extração e intensidade média de desbaste, LHTI: Extração e alta
intensidade de desbaste) ao longo do tempo: (a) pólos e ( b) árvores. Barras de erro indicam ± 1 erro
padrão. As intervenções de exploração madeireira (1982) e desbaste (1993-1994) são mostradas por setas
para baixo acima do eixo do tempo.

Figura A1.5 Diversidade de Shannon (H ') (média e desvio padrão) por parcela (0,25 ha) ao longo do tempo: (a)
postes e (b) árvores. As intervenções de exploração madeireira (1982) e desbaste (1993-1994) são mostradas por
setas para baixo acima do eixo do tempo.

55
Apêndice um

Figura A1.6 Classificação da distribuição de abundância para o primeiro (1981) e o último censo (2012) por tratamento
(C: Controle, L: Extração de madeira apenas, LLTI: Extração de madeira e intensidade leve de desbaste, LMTI: Extração de
madeira e intensidade média de desbaste, LHTI: Extração de madeira e desbaste alto intensidade): pólos (aeb) e árvores
(ce d). A abundância é transformada em log.

Figura A1.7 Num área sal reduzida

(espécie m-2) (média entre os tratamentos). Os resultados da análise de variância indicam diferenças
significativas entre os tratamentos (P < 0,001). Barras acompanhadas por letras diferentes indicam
diferenças significativas entre as intervenções (teste HSD de Tukey).

56
 Material suplementar para o capítulo dois

Figura A1.8 Coeficientes de correlação de Spearman (*** P <0,001) entre as taxas de rotatividade de árvores e as
taxas de rotatividade de espécies para (a) postes e (b) árvores. Cada painel corresponde a um tratamento e os
pontos coloridos indicam os diferentes intervalos do censo. Tratamentos silviculturais: controle (C), extração
apenas (L), extração e intensidade de desbaste leve (LLTI), extração e intensidade média de desbaste (LMTI) e
extração e alta intensidade de desbaste (LHTI) (ver Tabela 1.1 no Capítulo 1 para mais detalhes sobre os
tratamentos).

57
Apêndice um

Tabela A1.1 Informações complementares sobre a autoridade de nomenclatura e o grupo ecológico das espécies
indicadoras listadas nas Tabelas 2.2 e 2.3.
Grupo ecológico
Nome da espécie (família) Referência ao EG
(POR EXEMPLO)*

Amaioua guianensis Aubl. (Rubiaceae) NP (ES) Silva et al. (2003)

Bellucia grossularioides (L.) Triana (Melastomataceae) P Lorenzi (1998)
Carapa guianensis Aubl. (Meliaceae) NP (ES) do Amaral et al. (2009)
Cecropia distachya Huber (Urticaceae) P Ribeiro et al. (1999)
Cecropia spp. (Urticaceae) P Swaine e Whitmore (1988)
Cordia spp. (Boraginaceae) NP (ES)§ ¥

Diospyros spp.(Ebenaceae) NP (C) Swaine e Whitmore (1988)

Eschweilera coriacea (DC.) SA Mori (Lecythidaceae) NP (C) Swaine e Whitmore (1988)
Eugenia spp. (Myrtaceae) NP (C)§ ¥

Guarea carinata Ducke (Meliaceae) NP (LS) do Amaral et al. (2009)

Inga Alba (Sw.) Willd. (Fabaceae) P Lorenzi (2009)
Inga auristellae Harms (Fabaceae) P Lorenzi (2009)
Inga rubiginosa (Rico.) DC. (Fabaceae) P Lorenzi (2009)
Inga spp. (Fabaceaea) P§ Lorenzi (2009)
Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (Bignoniaceae) P Lorenzi (1998)
Laetia procera (Poepp.) Eichler (Salicaceae) P Swaine e Whitmore (1988)
Licaria cannella (Meisn.) Kosterm. (Lauraceae) NP (LS) do Amaral et al. (2009)
Maquira sclerophylla (Ducke) CC Berg (Moraceae) NP (C) ¥

Neea floribunda Poepp. & Endl. (Nyctaginaceae) NP (ES) do Amaral et al. (2009)
Paypayrola grandiflora Tul. (Violaceae) NP (C) Carvalho (2000)
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma (Sapotaceae) NP Carvalho (2008)
Rinorea guianensis Aubl. (Violaceae) NP (ES) do Amaral et al. (2009)
Sagotia racemosa Baill. (Euphorbiaceae) NP (LS) do Amaral et al. (2009)
Sapotaceae NP Carvalho (2000)
Siparuna decipiens (Tul.) A. DC. (Siparunaceae) P ¥

¥
Virola michelii Heckel (Myristicaceae) NP (C)
Xylopia nitida Dunal (Annonaceae) NP (ES) do Amaral et al. (2009)
* P: pioneiro; NP: não pioneiro (ES: secundário precoce; LS: secundário tardio; C: clímax).§O grupo ecológico pode
não ser aplicável a todas as espécies pertencentes a esse gênero. ¥O grupo ecológico foi ministrado com base no
conhecimento empírico dos autores.

As análises foram realizadas empregando-se a plataforma R versão 3.0.3 (R

Development Core Team, 2014) e os pacotes iNEXT 2.0.3 (Hsieh et al., 2015), nlme 3.1-120
(Pinheiro et al., 2015) , mvpart 1.6-1 (Therneau e Atkinso, 2013), MVPARTwrap 0.1-9.2
(Ouellette, 2011), labdsv 1.6-1 (Roberts, 2013), fóssil 0.3.7 (Vavrek, 2012), BiodiversityR 2.4-1
(Kindt e Coe, 2005) e vegan 2.0-10 (Oksanen et al., 2013).

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