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Bioenergética II (Fermentação e Respiração)

A Energia é Liberada aos Poucos

Foi visto que os processos de fermentação e de respiração são responsáveis pela liberação de
energia, que provém da degradação de um combustível orgânico, a glicose. É preciso entender, no
entanto, que a “queima” ou oxidação da glicose não ocorre de uma vez só, mas, ao contrário, em
várias etapas. Se a “queima” da glicose fosse muito brusca, a quantidade de energia liberada
provavelmente seria grande demais para poder ser aproveitada, e talvez em risco a própria
integridade da máquina celular.

A degradação do “combustível” glicose ocorrerá, portanto, aos poucos, por uma série de reações
sucessivas, desta foma, a energia será liberada gradativamente e capturada sem muito desperdício
pelo sistema ADP --> ATP.

As diversas etapas são catalizadas por diversas enzimas, que, com todos os catalizadores, reduzem a
energia de ativação necessária para que ocorra a reação (em outras palavras, facilitam as reações).

Lembrando a equação da fermentação alcoólica: C6H12O6 --> 2CO2 + 2C2H5OH + e

Descrevemos o processo de fermentação de forma geral, omitindo muitos detalhes. Observe, no


esquema abaixo, que a fermentação parte de um composto de 6 carbonos, que é a própria glicose, é
interessante notar que, para poder reagir, cada molécula de glicose consome inicialmente 2 ATP, isto
porque, apesar de ser uma molécula “rica” em energia, a glicose dese ser ativada para poder agir.

Uma vez ativada, a glicose começa a sofre uma série de reações, cada uma delas catalizada por uma
enzima, até originar duas moléculas de (3C) ácido pirúvico. No decorrer dessas reações, há liberação
de energia suficiente para recompor 4 ATP (em outras palavras, transformar 4 ADP + 4P em 4
ATP), cada molécula de ácido pirúvico, em seguida, sofre uma descarboxilação (isto é, perde CO2),
e se transforma em álcool etílico (2C).

Resumo da fermentação alcóolica

O saldo energético da fermentação é de 2 ATP. De fato, foram consumidos 2 ATP para ativação da
glicose e foram produzidos 4 durante o processo. Portanto a célula obtém um lucro de 2 ATP para
cada molécula de glicose.

O que foi descrito é nada mais nada menos que a fermentação alcoólica realizada por fungos
(lêvedos) e células vegetais, quando em ausência de O2. No entanto, dependendo do organismo,
outros tipos de fermentação podem ocorrer, em que a única diferença é o produto final. Todos tipos
de fermentação seguem exatamente o mesmo caminho, até o ácido pirúvico. Já o ácido pirúvico
poderá, dependendo do caso, transforma-se em álcool etílico, ácido lático, etc. O saldo energético é
sempre de 2 ATP para cada molécula de glicose utilizada.

As células musculares, quando não recebem oxigênio suficiente, são também capazes de fermentar,
produzindo ácido lático como resíduo final. Já que a molécula de ácido lático tem 3 carbonos, não há
CO2 liberado na fermentação lática. O excesso de ácido lático leva à condição fisiológica chamada
fadiga muscular, a fadiga é percebida quando realizamos um exercício violento e se manifesta pela
dor muscular que sentimos durante o esforço prolongado. As bactérias que azedam o leite
(lactobacilos) também realizam a fermentação láctea.

Lembrando a equação da respiração: C6H12O6 --> 6CO2 + H2O + e

Essa equação somente mostra os produtos iniciais e os produtos finais, não esclarecendo,
evidentemente, as etapas intermediárias.

Este esquema descreve, simplificadamente, as fases da respiração aeróbia. Observe-o,


acompanhando a descrição feita no texto.

Esquema simplificado do processo de respiração celular.

• Glicólise: esse processo é idêntico ao da fermentação nos seus primeiros passos: a glicose
transforma-se em duas moléculas de ácido pirúvico. Repare que ocorre produção de ATP e
saída de hidrogênio (desidrogenação), a glicose ocorre no hialoplasma.
• Ciclo de Rebus: o ácido pirúvico formado na glicólise penetra na mitocôndria, perde CO2 e
se transforma em ácido acético (acetil-coenzima A), o ácido acético serve de matéria-prima
para um ciclo de várias reações (ciclo de Rebus). Durante essas reações, ocorrem
descarboxilações (saída de CO2) e desidrogenações (saída e hidrogênio).
• Cadeia respiratória: o hidrogênio liberado nas várias etapas combina-se com o oxigênio da
respiração e forma água. Tal reação libera uma grande quantidade de energia, que é
armazenada sob forma de moléculas de ATP.

No esquema simplificado da respiração, vimos que um evento importante é a desidrogenação, que


ocorre em vários momentos do processo, na célula, os átomos de hidrogênio são retirados e
transportados por substâncias especiais, como NAD, NADP e FAD. No processo respiratório, a
substancia NAD (nicotinamida adenina dinueleotídeo) é varias vezes utilizada como transportadora
de hidrogênio. O NAD, ao retirar átomos de hidrogênio do combustível em transformação, converte-
se e, NADH2. O NADH2, na cadeia respiratória, reage com o oxis~Énio formando água e voltando a
se transformar em NAD.

É evidente que na primeira reação ocorre em vários momentos do processo, como na glicólise e no
ciclo de Krebs. A segunda reação ocorre em vários momentos do processo, como na cadeia
respiratória, aceptor final de hidrogênio.
Quando uma substancia perde elétrons ou hidrogênio, pode-se dizer que ela oxidou, a substancia que
removeu os elétrons ou átomos de hidrogênio da primeira se reduziu. Fica evidente que as diversas
desidrogenações que ocorrem ao longo do processo representam oxidações do combustível, já o
NAD, a substancia que remove o hidrogênio, fica reduzido a NADH2. Quando cede o hidrogênio ao
oxigênio, na cadeia respiratória, o NADH2 fica oxidado, reduzindo o oxigênio, que se transforma em
água.

Perceba então que, em última análise, ocorre na respiração uma oxidação gradual do combustível
(remoção do hidrogênio). A substancia que promove toda a cadeia de oxidações, no caso, é aceptor
final de hidrogênio, ou seja, o oxigênio.

Glicólise

Os passos da glicólise são idênticos aos do começo da fermentação, cada molécula da glicose, após a
ativação inicial (por 2 moléculas de ATP), acaba por fornecer duas moléculas de 3C (ácido
pirúvico), além disso há remoção de átomos de hidrogênio por intermédio do NAD, que se reduz a
NADH2. Haverá também energia liberada em quantidade suficiente para formar 4 ATP, o que
representa um saldo positivo de 2 ATP (já que 2 ATP foram gastos no início .

A glicólise pode ser esquematizada assim:

Ciclo de Krebs

A molécula de ácido pirúvico entra na mitocôndria e se descarboxila (perde CO2), outro NAS
intervém retirando hidrogênio, a substância assim formada (2C), o acetato, combina-se com a
coenzima A, formando-se o Acetil-CoA. Na mitocôndria, a acetil-CoA combina-se com o ácido
oxalacético, que possui 4 átomos de carbono, originando-se uma substancia com 6 átomos de
carbono denominada ácido cítrico e penetra, assim, no chamado ciclo dos ácidos tricarboxílicos ou
ciclo de Krebs.

A isto se seguem uma série de reações durante as quais a moléculas de 6C (ácido cítrico) vai
perdendo CO2 e hidrogênio, regenerando desta forma o ácido oxalacético (4C), que pode agora se
ligar a outra molécula de acetil-CoA, em cada volta do ciclo, ha´remoção de hidrogênio por 3 NAD,
que ficacam reduzidas a 3 NADH2. Além disso, ocorre desprendimento de energia suficiente para
transformar 1 molécula de ADP em uma molécula de ATP. Embora as substâncias intermediárias do
ciclo de Krebs estejam no esquema, elas não devem se memorizadas.
Cadeia Respiratória

A cadeia respiratória consiste numa série de substâncias que participam das reações em que os
átomos de hidrogênio removidos pelos NAD e FAD, são “entregues” ao oxigênio. Durante as
reações, haverá liberação de energia, que vai resultar na produção de ATP e formação, ao final, de
água. Assim, NADH2 e FADH2, que estão trazendo hidrogênio não o entregam diretamente ao
oxigênio, mas sim a uma série de substâncias intermediárias. Muitas dessas substâncias são
pigmentos ricos em ferro, chamados citocromos, existem vários tipos de citocromo, seu papel
consiste, basicamente em se combinar com os elétrons cedidos pelos átomos de hidrogênio, em cada
uma dessas etapas, um pouco de energia é liberada e captada pelo ADP+P, que se transforma em
ATP.

A cadeia começa pelo NADH2, que reage com uma molécula de FAD, fornecendo-lhe seus átomos
de hidrogênio. O NAD, agora regenerado, pode “buscar” novos átomos de hidrogênio em outros
ciclos de Krebs que continuam ocorrendo. Do FADH2 em diante, apenas os elétrons dos hidrogênios
são entregues, passo a passo, aos citocromos. O último aceptor de elétrons (também aceptor final) é
o O2, que reduz a O--, formando uma molécula de água ao se combinar com os dois prótons (2H+).
Durante a passagem dos átomos de hidrogênio e elétrons através da cadeia respiratória ocorre
liberação de energia, utilizada na produção de ligações fosfato de alta energia, para síntese de ATP,
esta síntese será chamada de fosforilação oxidativa. Como podemos ver no esquema anterior, ocorre
liberação de energia suficiente para formar ATP em três pontos da cadeia respiratória, quando o H2
é trazido pelo NADH2, no entanto, quando o FADH2 (proveniente do Ciclo de Krebs) entra
diretamente na cadeia respiratória, ele só permite a produção de 2 ATP.
Balanço Energético da Respiração

Para fazer uma “contabilidade” do rendimento da respiração, temo de levar em consideração o


seguinte: alguns ATP são produzidos diretamente durante a glicólise e o ciclo de Krebs. Outros ATP
serão produzidos na cadeia respiratória, quando houver a “entrega” dos átomos de hidrogênio ao
oxigênio

Vejamos alguns detalhes. Cada NADH2 produzido no interior da mitocôndria vai permitir
reconstituição de 3 ATO, enquanto cada FADH2 permite a reconstituição de apenas 2 ATP, o
quando seguinte faz o “balanço” doa ATP produzidos.

Eficiência da Respiração

A glicose contem em termos de energia química, cerca de 685 000 calorias por mol. Já os ATP que
ela permite reconstituir significam algo ao redor de 300 000 calorias. O rendimento da respiração
aeróbia é portanto, de 44% aproximadamente, isso que dizer que uns 56% da energia existente na
glicose se perdem durante as diversas etapas do processo. Ainda assim a respiração é considerada
um processo bastante eficiente em termos energéticos. Motores a combustão, na melhor das
hipóteses não atingem um rendimento de 25%.
Em que lugar da Mitocôndria ocorrem?

Você tem a seguir um esquema de mitocôndria mostrando de forma simplificada as regiões em que
as diversas etapas da respiração acontecem. Veja a glicose é transformada em ácido pirúvico no
hialoplasma, no processo da glicólise. Embora o esquema não mostre, lembre-se de que nesta etapa
há produção de ATP e NADH2. O ácido pirúvico na matriz mitocondrial, transforma-se em acetil
coenzima A, que entra no Ciclo de Krebs, também na matriz. Os hidrogênios liberados (sob forma
de NADH2 e FADH2) são levados à crista mitocondrial, onde ficam as enzimas da cadeia
respiratória. É nesta região que a água será produzida, além de gerar grande quantidade de ATP.

Localização das etapas da respiração na mitocôndria