Deficiência em Oxigénio

sexta-feira, 28 de janeiro de 2022 01:12

Teste info:
5.2.22
18:00-19:00
1 turno

Key info:

- Depleção de O2 do solo
○ Geralmente as raízes obtêm oxigénio suficiente para a respiração aeróbia diretamente a
partir do espaço gasoso do solo. Poros cheios de gás em solos bem drenados e bem
estruturados permitem facilmente a difusão de O2 gasoso a profundidades de vários
metros. Consequentemente, a concentração de O2 em profundidade é semelhante à do ar
húmido
○ Quando há alagamento por fortes chuvas, a água escorre com certa dificuldade e fica
concentrada na superfície do solo, tapando os espaços aéreos do solo e bloqueando a
difusão de O2 na fase gasosa. Apenas alguns centímetros de solo perto da superfície
permanecem oxigenados
○ Não há, dessa forma, trocas gasosas entre o solo e a atmosfera, havendo depleção do
oxigénio no solo para as plantas a medida que este vai sendo consumido e esgotado. Tal
decréscimo é diretamente proporcional com o aumento da temperatura (mais evidente a
temperaturas acima de 20ºC), uma vez que a temperaturas mais elevadas o metabolismo da
planta se encontra acelerado, pelo que passa a consumir mais oxigénio do que de costume
○ A temperaturas mais elevadas (acima de 20ºC), o consumo de O2 pelas raízes das plantas, a
fauna e os microrganismos do solo pode esgotar totalmente o oxigénio do solo em cerca de
24 horas
- As raízes sofrem danos em ambientes anóxicos
○ A pressão de oxigénio critica (COP - Critical Oxygen Pressure) é a pressão de oxigénio à qual
a taxa de respiração começa a diminuir devido à falta de O2. As raízes não tem todas a
mesma pressão de oxigénio; as regiões mais ativas (meristemas terminais) necessitam de
mais oxigénio que a restante parte da raiz
○ Para as pontas das raízes em crescimento a COP é cerca de 0.20 atm (20 kPa OU 20% O2 por
volume)
○ A COP também é menor quando a respiração fica mais lenta a temperaturas mais baixas
○ Na ausência de O2, o transporte de eletrões e a fosforilação oxidativa nas mitocôndrias
cessa, o CAC não pode funcionar, e o ATP apenas pode ser produzido pela fermentação -

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 volume)
○ A COP também é menor quando a respiração fica mais lenta a temperaturas mais baixas
○ Na ausência de O2, o transporte de eletrões e a fosforilação oxidativa nas mitocôndrias
cessa, o CAC não pode funcionar, e o ATP apenas pode ser produzido pela fermentação -
acumulação de poder redutor que não consegue gerar ATP pelas cadeias respiratórias
○ Quando O2 não é suficiente, as raízes começam a fermentar piruvato em lactato através da
ação da lactato desidrogenase (LDH)
○ Na ponta das raízes a fermentação do lactato é transitória, porque o pH intracelular diminui
e leva rapidamente a uma troca da fermentação lática para fermentação etanólica. A
alteração ocorre devido ao pH ótimo das enzimas citosólicas envolvidas
○ Os danos no metabolismo da raiz provocados pela deficiência de O2 são originados, em
parte, pela falta de ATP para mentar os processos metabólicos essenciais
○ A produção de H+ na glicólise, noutras vias metabólicas, e a diminuição da translocação de
H+ através da membrana e do tonoplasto leva ao abaixamento do pH citosólico
○ A pHs mais baixos, a atividade da LDH é inibida e a piruvato descarboxilase é ativada
○ Isto leva ao aumento da fermentação etanólica e à diminuição da fermentação lática a pHs
baixos. A via da fermentação etanólica consome mais H+ do que a via da fermentação lática.
Ocorre assim aumento do pH citosólico e a capacidade da planta sobreviver a um episódio
de anóxia
- As raízes danificadas por níveis baixos de O2 provocam danos nas partes aéreas
○ As raízes anóxicas (ausência de O2) ou hipóxicas (falta de O2, mas presente) não têm
energia suficiente para absorver iões e nutrientes para os transportar para o xilema e de lá
para a parte aérea, e as folhas passam a demonstrar sintomas da falta de nutrientes
○ As folhas mais velhas começam a secar e caem prematuramente devido à redistribuição dos
elementos moveis (facilmente deslocáveis) no floema (N, P, K) para as folhas mais jovens
(locais de meristemas)
○ Nem todos os nutrientes são tão moveis (Ca2+, também necessário para as partes novas)
○ A hipóxia acelera a produção de ACC (nome completo não é importante), precursor de
etileno nas raízes. Através da seixa xilémica, o ACC vai para a parte aérea, onde, em
contacto com o O2, é convertido pela ACC oxidase em etileno
 Etileno ("hormona do amadurecimento"): hormona vegetal que promove a
senescência das plantas e dá o efeito de murchidão provocado pelo crescimento
excessivo dos pedúnculos das folhas (igual em aparência à murchidão de plantas
plasmolisadas)
 O etileno induz a epinastia, crescimento para baixo das folhas de modo que estas
parecem estar a cair. Ao contrário da murchidão, a epinastia não envolve a perda de
turgescência
- Os órgãos submersos conseguem adquirir O2 através de estruturas especializadas
○ Acontece muito em espécies de zonas húmidas, tais como o lírio de água (Nymphoides
peltata)
○ O etileno endógeno vai estimular o crescimento das células do pecíolo e as tornam

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 ○ Acontece muito em espécies de zonas húmidas, tais como o lírio de água (Nymphoides
peltata)
○ O etileno endógeno vai estimular o crescimento das células do pecíolo e as tornam
rapidamente capazes de atingir a superfície da água e deste modo o ar
○ O alongamento também é promovido pela acidificação da água circundante causada pela
acumulação do CO2 proveniente da respiração
○ Outra adaptação são os aerênquimas (podem servir como condutas diretas de ar da parte
aérea para as raízes), espaços grandes, cheios de gás, que formam um tecido. Este tecido
desenvolve-se nas raízes independentemente dos estímulos ambientais. No entanto, em
algumas espécies não aquáticas (incluindo mono e dicotiledóneas) a deficiência de O2 induz
a formação de aerênquima na base do caule e nas raízes novas em desenvolvimento.
○ Algumas espécies aquáticas formam uma barreira apoplástica nas camadas celulares
exteriores das raízes que reduzem a parda de oxigénio radial (ROL) dos aerênquimas e
impedem que compostos tóxicos entrem na raiz
○ Esta barreira forma-se após a deposição de suberina na hipoderme/exoderme das raízes,
impermeabilizando as raízes de forma a não perderem oxigénio
- A maioria dos tecidos vegetais não consegue tolerar condições anaeróbias
○ A capacidade dos órgãos das plantas aquáticas toleram a anoxia crônica pode depender de
estratégias semelhantes às que vimos, mas produzindo efeitos muito maiores
○ As características mais sensíveis parecem ser o controlo do pH, citosólico, a produção
continua de ATP pela glicólise e pela fermentação e o armazenamento suficiente de
combustível para a respiração anaeróbica durante longos períodos de tempo. A síntese de
alanina, succinato, e ácido gama-aminobutírico consome H+ sob anoxia e minimiza a acidose
citosólica
○ Em plantas aquáticas que vivem permanentemente em regiões alagadas, essas adaptações
são permanentes. Mas em plantas que vivem temporariamente nessas condições, ou seja,
nas que vão voltar à situação não alagada, as plantas de repente veem-se com enormes
concentrações de O2, e enquanto não readaptam o seu metabolismo vão sofrer um stress
oxidativo transitório. Espécies de oxigénio altamente reativas (ROS) são geradas durante o
metabolismo aeróbico, e são normalmente destruídas por mecanismos de defesa celulares
que envolvem a superóxido dismutase (SOD). Esta enzima converte o superóxido em
peroxido de hidrogênio, que é então convertido em água por peroxidases e pela catalase
- A aclimatação ao déficit de O2 envolve a síntese de proteínas relacionadas com o stress
anaeróbio
○ Quando as raízes se encontram em anóxia, a síntese de proteínas cessa exceto a produção
de cerca de 20 polipéptidos. A maior parte destas proteínas foram identificadas como
enzimas das vias glicolítica e da fermentação
○ Um dos primeiros acontecimentos a ocorrer a seguir a redução dos níveis de O2 é o
aumento do Ca2+ intracelular. Os dados sugerem que este sinal de Ca2+ está envolvido na
transdução do sinal da anóxia. Minutos após o início da anóxia, ocorre um aumento na
concentração de Ca2+ citosólico que atua como um sinal que conduz a um aumento nos

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○ Um dos primeiros acontecimentos a ocorrer a seguir a redução dos níveis de O2 é o
aumento do Ca2+ intracelular. Os dados sugerem que este sinal de Ca2+ está envolvido na
transdução do sinal da anóxia. Minutos após o início da anóxia, ocorre um aumento na
concentração de Ca2+ citosólico que atua como um sinal que conduz a um aumento nos
níveis dos mRNAs da álcool desidrogenase (ADH) e da sacarose sintase
○ Esquema: mapa metabólico que mostra as alterações que ocorrem quer ao nível da folha
quer da raiz de uma planta em situação de anaerobiose
 Em azul são metabolitos que aumentam em condições de anoxia
 Em vermelhos os que diminui
 Os verdes não sofrem grandes alterações (em casos aumentam e outros diminuem)
 Justificar no teste por que a sacarose desce por exemplo

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