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(Briófitas) DiversidadeEvoluçãoPlantas Avasculares
(Briófitas) DiversidadeEvoluçãoPlantas Avasculares
TÓPICO
pelas plantas, a diversidade das
plantas terrestres avasculares e a
origem das plantas vasculares
Déborah Yara A. C. dos Santos
Fanly Fungyi Chow Ho
3.1 Introdução
3.2 Quais são os requisitos adaptativos para a vida fora da água?
3.3 As primeiras plantas terrestres
3.4 Características gerais das plantas terrestres avasculares: “briófitas”
3.5 Reprodução e ciclo de vida de “briófitas”
3.6 Principais características distintivas de hepáticas, antóceros e musgos
3.7 Importância das “briófitas”
3.8 Origem das traqueófitas
3.1 Introdução
As plantas terrestres são assim chamadas porque estão adaptadas à vida na terra, apesar
de alguns representantes serem aquáticos. Conhecidas também como embriófitas
(Embryophyta), o nome caracteriza uma das principais inovações evolutivas do grupo - a
presença de embrião. Elas incluem as plantas terrestres avasculares (“briófitas”), as plantas
vasculares sem sementes (“pteridófitas”), as plantas vasculares com sementes nuas (“gimnos-
permas”) e as plantas vasculares com sementes, flor e fruto (angiospermas) (Figura 3.1).
Charophyta
"Briófitas"
Embryophyta
"Pteridófitas"
"Gimnospermas"
Angiospermas
Figura 3.1: Proposta de filogenia atual dos clados pertencentes às plantas terrestres ou Embryophyta. A linha pontilhada
indica a conexão dos clados com outros grupos de plantas. / Fonte: Cepa; Dados: Tree of Life Web Project disponível em
<http://tolweb.org/tree/> acesso em 17/4/2012.
movimenta seguindo o fluxo das ondas. Fora do ambiente aquático suas células perdem
água rapidamente e a disponibilidade de sais minerais e nutrientes é limitada.
A vida no ambiente terrestre apresenta inúmeras características que diferem daquelas do
ambiente aquático. Uma planta aquática, para sobreviver na terra, precisa lidar com várias
adversidades como dessecamento, obtenção de nutrientes e fixação ao substrato, suporte
mecânico contra a força da gravidade, transporte de água, nutrientes e produtos da fotos-
síntese e reprodução independente de um meio líquido.
A seguir serão apresentadas as condições adaptativas das embriófitas para sua passagem e
colonização do ambiente terrestre, assim como as principais características das “briófitas”,
um grupo de plantas que representa bem a transição entre o meio aquático e o terrestre.
cutícula, formada por componentes hidrofóbicos de composição lipídica, o que favorece a sua
característica impermeabilizante (Figura 3.2).
A epiderme e a cutícula, além de reduzir o dessecamento da planta, dificultam as trocas
gasosas, essenciais para a fotossíntese e a respiração. Para contornar essa situação, novas adap-
tações surgiram complementando a possibilidade de sucesso no ambiente terrestre. Assim,
poros, câmaras aeríferas e estômatos participavam das trocas gasosas com perda mínima
de água. Poros e estômatos estão comunicados com a câmara aerífera e esta, com o tecido
fotossintetizante. Assim, a troca gasosa fica delimitada a locais específicos, diminuindo o risco
de perda de água. Os estômatos são estruturas mais especializadas que os poros, pois possuem
células guarda que permitem o controle de abertura e fechamento da abertura, tornando a
troca gasosa mais eficiente e com menor risco de dessecamento (Figura 3.2).
a b
Figura 3.2: a) Seção transversal de folha mostrando a cutícula, a epiderme, o estômato e a câmara aerífera, o mesofilo
e tecidos de condução b) Microfotografia eletrônica escaneada e colorida de seção transversal de folha mostrando a
epiderme e as câmaras aeríferas na porção inferior da folha. / Fonte: a) Cepa b) Latinstock
para o resto das células contra a força da gravidade. Portanto, o mecanismo de transporte de
célula a célula é eficiente apenas em distâncias curtas da planta, situação que limita o crescimento
em altura dos vegetais. À medida que foram aparecendo mecanismos mais eficientes de trans-
porte (ex. leptoides, hidroides e tecidos de condução) com fluxo contra a gravidade, as plantas
puderam explorar cada vez mais a possibilidade de atingir dimensões maiores.
A sustentação da planta no ambiente terrestre também é uma situação de inovação. Por
exemplo, “algas” fora de água não ficam eretas, pois não possuem sistemas de sustentação,
sendo sustentadas pela própria água. Para crescerem eretas e se erguerem contra a força da
gravidade, as plantas terrestres precisam de pilares (como em um prédio) que evitem que as
células da base sejam esmagadas pelo peso do restante da planta. A limitação de um sistema
de sustentação limita o crescimento e o tamanho da planta.
O problema de sustentação foi contornado por algumas plantas com o aparecimento
da lignina, uma substância que se deposita nas paredes celulares de alguns tecidos vege-
tais endurecendo-as e, em último caso, levando-as à morte. Células lignificadas podem ser
encontradas no xilema, nos elementos traqueais e nas fibras. Esse conjunto de células
lignificadas permitiu um aumento gradual e evolutivo no tamanho vegetal, que é propor-
cional ao seu grau de lignificação.
Por outro lado, à medida que foram sendo selecionadas plantas adaptadas ao ambiente
terrestre com novas estruturas especializas para fixação, condução e sustentação, também au-
mentava o requerimento energético. Esse processo evolutivo de mudanças adaptativas graduais
foi acompanhado pelo surgimento de estruturas cada vez mais especializadas, maiores e com
maior volume de tecidos para a captação de energia luminosa e para a fotossíntese. Assim,
indivíduos que faziam fotossíntese através de todo o seu corpo foram diferenciando estruturas
particulares como os filídios (ou filoides) e as folhas, cuja organização parenquimática per-
mitiu uma estratificação celular e o surgimento de meristemas laterais.
Essas adaptações das plantas ao ambiente terrestre não seriam bem-sucedidas se não existissem
também adaptações reprodutivas, que garantissem a reprodução do indivíduo e a perpetuação da
espécie ao longo do tempo. Essas inovações foram selecionadas para proteger as células reprodu-
tivas e reduzir a dependência do meio aquático no processo de reprodução. Assim, as estruturas
reprodutivas eram protegidas por um envoltório de células estéreis; algumas células reprodutivas
(ex. esporos e grãos de pólen) contavam com esporopolenina, um polímero muito resistente; e
o ciclo de vida passou a ser o de alternância de gerações.
Nesse artigo os autores sugerem que a colonização do ambiente terrestre teria começado
por volta de 472 milhões de anos atrás. Os fósseis correspondem a esporos de cinco hepáticas,
um grupo de embriófitas simples avasculares, sem raiz, caule ou folhas. A descoberta desses
esporos chamados criptosporos reforça a hipótese de que as hepáticas sejam os ancestrais de
todas as plantas terrestres (Figura 3.3).
Apesar de evidências moleculares, morfológicas e fósseis apontarem para hepáticas como
o ancestral de todas as embriófitas, as relações entre as “briófitas” são ainda incertas.
a b
c d
As “briófitas” são uma transição entre as plantas aquáticas e as traqueófitas devido à depen-
dência de água para sobrevivência e reprodução, à avascularização e ao corpo com rizoides,
cauloides e filoides. Compartilham com as plantas verdes a presença de clorofilas a e b, material
de reserva em forma de amido, parede celular composta majoritariamente por celulose e cloro-
plastos simples com tilacoides organizados em grana.
Na superfície de algumas briófitas, há uma camada superficial que lembra a cutícula. Alguns
representantes possuem poros ou estômatos, que auxiliam a absorção de CO2 para a fotossíntese
e geram um fluxo de água e nutrientes entre o esporófito e o gametófito.
Os rizoides em “briófitas” servem apenas para ancorar o gametófito à superfície do solo, pois
a absorção de água e nutrientes minerais ocorre direta e rapidamente, através de todo o corpo da
planta. Embora as “briófitas” sejam plantas avasculares, os musgos apresentam tecidos especializa-
dos não lignificados para condução de água (células hidroides) e de nutrientes (células leptoides).
As células dos tecidos da planta estão interligadas por plasmodesmos, filamentos citoplasmáticos
que se estendem através das paredes celulares e unem os protoplastos de células vizinhas adjacentes.
A presença de meristemas apicais também contribuiu para a colonização do ambiente terrestre
pelas plantas. Assim, foi favorecida a possibilidade de competir por mais energia luminosa, alcançar
tamanhos cada vez maiores e diferenciar estruturas reprodutivas nos ramos laterais terminais.
chamado também de alternância de gerações, com uma fase ou estágio haploide (o gametófito)
e outra diploide (o esporófito), heteromórfico. Diferentemente das plantas terrestres vasculares,
nas “briófitas”, o gametófito é fotossintetizante e a
fase de vida dominante prevalece ao longo do ciclo de
vida do organismo. O esporófito é efêmero e de vida
curta, relativamente pequeno e, parcial ou completa-
mente, dependente do gametófito. Gametângios fe-
mininos (arquegônios), gametângios masculinos
(anterídios) e esporângios são envolvidos por uma
camada de células estéreis, que servem de proteção
para as estruturas reprodutivas. A reprodução sexuada
Figura 3.5: Fotografia da hepática talosa Marchantia sp. é oogâmica, com um gameta feminino (oosfera)
com propágulos contidos em conceptáculos. Note também
os poros ao longo de toda a superfície do talo. imóvel, esférico e significativamente maior que o
/ Fonte: Latinstock
gameta masculino (anterozoide) flagelado.
Os arquegônios têm forma de garrafa, com um longo pescoço - o colo, e uma base dilatada
- o ventre, que abriga a única oosfera. A camada externa de células do colo e do ventre forma
o envoltório de células estéril, que protege o arquegônio (Figura 3.6). As células internas do
colo morrem quando a oosfera está madura, formando um canal preenchido de líquido que
permitirá a entrada dos anterozoides.
Após a fecundação, o zigoto sofre inú-
meras mitoses originando um maciço de
células diploides - o embrião. O embrião
ou esporófito jovem encontra-se mergu-
lhado no arquegônio, é retido na planta-
mãe e recebe substâncias nutritivas dela,atra-
vés da placenta, processo conhecido como
matrotrofia. Com o desenvolvimento do
embrião, o ventre sofre numerosas divisões
celulares acompanhando o desenvolvi-
mento e crescimento do jovem esporófito.
O ventre alongado do arquegônio é cha-
Figura 3.6: Fotografia em microscópio óptico de arquegônio de “briófita”. /
mado caliptra. Na maioria das “briófitas”, Fonte Cepa
o esporófito maduro é formado por três partes: 1) o pé - a porção imersa no arquegônio, 2) a seta
ou pedúnculo - uma haste fina e longa que se ergue, sustentando a terceira parte do esporófito e
3) o único esporângio ou cápsula - que fica localizado na extremidade da seta e produz os es-
poros (Figura 3.7). Os esporos, produzidos por meiose, possuem uma parede espessa que contém
esporopolenina. A esporopolenina é o biopolímero conhecido mais resistente e permite que os
esporos sobrevivam à dispersão pelo ar até se fixarem em um ambiente úmido propício.
O ciclo de vida das “briófitas” será representado ao ser exemplificado em musgos (Figura
3.8). Nas “briófitas”, os gametófitos ha-
ploides são o estágio dominante do ciclo
de vida, são maiores e mais duradouros
que os esporófitos. Os esporos são for-
mados por meiose nos esporângios dos
esporófitos diploides, estando presente
um único esporângio por esporófito. Ao
serem liberados e dispersados pelo vento,
os esporos são depositados no solo úmido
ou em uma casca de árvore, onde podem
germinar, originando um gametófito.
Em algumas “briófitas”, o mesmo game-
tófito pode produzir os gametângios
Figura 3.6: Fotografia em microscopia óptica de esporófito jovem de “briófita”.
/ Fonte: Latinstock masculinos e femininos, isto é, são mo-
noicas. No caso dos musgos, os gametó-
fitos se desenvolvem em plantas diferentes, são dioicas. O gametófito masculino vai formar os
gametângios masculinos (anterídios), que por sua vez produzirão numerosos anterozoides. O
gametófito feminino formará múltiplos gametângios femininos (arquegônios) que produzi-
rão as oosferas, uma por arquegônio. Os anterozoides flagelados serão dispersados por gotas
de chuva e nadarão em direção à oosfera. Existe um mecanismo de atração dos anterozoides
por hormônios sexuais, sinalizando o tempo de maturação e liberação dos anterozoides e a
direção para onde devem nadar. Os anterozoides entrarão no canal do colo fertilizando a
oosfera que se encontra dentro do arquegônio. Após a fertilização, o zigoto se desenvolverá
para originar o embrião ou esporófito jovem. O esporófito maduro é formado pelo pé, seta
e cápsula. No interior da cápsula serão produzidas centenas de esporos por meiose, que serão
Figura 3.8: Ciclo de vida de musgo. Clique no ícone ao lado para ver a animação. / Fonte: Cepa
Tabela 3.1: Resumo das principais características do gametófito de hepáticas, antóceros e musgos.
Hepáticas Antóceros
x Musgos
Estômatos não funcionais
(Filo Marchantiophyta) (Filo Anthocerotophyta) (Filo Bryophyta)
Estrutura com células-guarda, mas sem do
Características capacidade de(diploide, 2n), fase efêmera
esporófito
controlar seu fechamento; portanto, atua como um poro.
Esporófito grande, com cápsula Esporófito grande, com cápsula
Esporófito delicado, pequeno e
alongada, clorofilado, cutícula e bem diferenciada, clorofilado.
x
geralmente clorofilado
estômatos não funcionais Pseudoelatérios
Pode apresentar estômatos
Crescimento definido Crescimento contínuo EstruturaCrescimento
multicelulardefinido
alongada que auxilia na
do esporófito do esporófito dispersãododos esporos. No entanto a dispersão
esporófito
Seta efêmera Sem seta é devidaSeta
principalmente
persistente pelo vento.
Dispersão dos esporos pelo vento,
Dispersão dos esporos Dispersão dos esporos pelos
mas apresenta pseudoelatérios
por elatérios dentes do peristômio
para auxiliar a dispersão
x
Esporos comxmaturação gradual
Esporos com maturação Esporos com maturação
Elatérios simultânea Dentes do Peristômio
simultânea
Anel de estruturas dentadas interligadas, com movimen-
Células mortas, alongadas e fusiformes,
Tabela com
3.2: Resumo das paredes
principais es-
características do esporófito de hepáticas, antóceros e musgos.
tos higroscópicos que se dilatam sob condições secas e
pessadas em forma de espiral. Atuam na dispersão dos es-
se contraem sob condições úmidas, atuando como uma
poros por meio de movimentos higroscópicos, funcionando
espécie de catapulta que arremessa os esporos para longe
como uma mola que impulsiona os esporos.
do gametófito.
As “briófitas” são muito sensíveis à poluição do ar, como os líquens e, geralmente, são ausen-
tes ou representadas por poucas espécies em áreas poluídas.
O gênero Sphagnum ocupa mais de 1% da superfície da Terra e é aproveitado economica-
mente por sua alta capacidade de absorver e reter líquidos, sendo utilizado na horticultura e
floricultura e em derrames de petróleo. Na Segunda Guerra Mundial, esse gênero era usado em
atendimentos hospitalares como substituto ao algodão, além de antisséptico, uma vez que possui
substâncias com atividade antimicrobiana, que evitam as infecções em feridas.
A turfa ou húmus, principalmente de Sphagnum, é utilizado como combustível para o aque-
cimento doméstico por ser inflamável e ter um alto teor calorífico. Além disso, as turfas levam à
acidificação do meio, até pH 3, impedindo o crescimento de organismos decompositores. Essa
propriedade tem sido aproveitada na destilação do uísque escocês, dando a essa bebida o seu
aroma característico.
Até agora, estudamos em detalhe as “briófitas”, que constituem uma transição evolutiva
para as plantas terrestres e o primeiro grupo a ocupar o ambiente terrestre há alguns milhões
de anos. A seguir, comentaremos também sobre outro grupo de embriófitas - as traqueófitas,
diferentes daquele primeiro, principalmente, pela vascularização. Veremos a seguir como teria
surgido esse grupo.
de vida. Uma hipótese sugere que organismos diploides podem estar mais bem resguardados
contra eventos de mutações deletérias do que organismos haploides. Outra hipótese propõe
que o esporófito não sofre restrições em aumento de tamanho, o que o torna vantajoso para a
competição por luz e a produção e dispersão de esporos. Já o gametófito, por ser dependente
da água para a fertilização devido aos gametas masculinos flagelados, necessita de meio líquido
para a reprodução, limitando sua ocorrência.
Cooksonia (Figura 3.10), a traqueófita mais antiga conhecida, corresponde a uma licófita extinta
e consiste em eixos eretos, dicotomicamente ramificados, sem folhas e esporângios localizados nos
ápices dos esporófitos. Sua semelhança com A. major é grande, salvo o aparecimento de vascularização.
Considerações finais
Neste tópico, estudamos os principais requisitos adaptativos para a colonização do am-
biente terrestre pelas plantas, focando nas “briófitas”, embriófitas avasculares que reúnem
hepáticas, antóceros e musgos, que correspondem à transição evolutiva para as plantas ter-
restres. Foram apresentadas também as principais características e a importância desse grupo.
Finalmente, apresentamos a origem das traqueófitas, plantas vasculares, que trataremos em
maior detalhe nos próximos tópicos.
Referências Bibliográficas
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Simpson, M.G. Plant Systematics. Elsevier Academic Press, London, 2006. 590 pp.
Glossário
Ciclo Global do Carbono: Consulte o tópico 5 da disciplina História da vida na Terra e distribuição atual da
vida no planeta e ao tópico 5 da disciplina Bioenergética e ciclos da natureza.
Dentes do Peristômio: Anel de estruturas dentadas interligadas, com movimentos higroscópicos que se di-
latam sob condições secas e se contraem sob condições úmidas, atuando como uma espécie de catapulta
que arremessa os esporos para longe do gametófito.
Elatérios: Células mortas, alongadas e fusiformes, com paredes espessadas em forma de espiral. Atuam na
dispersão dos esporos por meio de movimentos higroscópicos, funcionando como uma mola que impul-
siona os esporos.
Estômatos não funcionais: estrutura com células-guarda, mas sem capacidade de controlar seu fechamento;
portanto, atua como um poro.
Poros: Abertura na epiderme que permite a troca gasosa.
Protonema: Estágio inicial do desenvolvimento do gametófito, refere-se a um pré-gametófito geralmente
filamentoso.
Pseudoelatérios: Estrutura multicelular alongada que auxilia na dispersão dos esporos. No entanto a disper-
são é devida principalmente pelo vento.