Roberto Dos Anjos Candeiro

ROBERTO
DOS ANJOS
CANDEIRO
AGUSTÍN
GUILLERMO
MARTINELLI
EZEQUIEL
IGNACIO
VERA
1
2
OS DINOSSAUROS DO BRASIL
Carlos Roberto dos Anjos Candeiro

Laboratório de Geologia, Curso de Geograia, Campus do Pontal, Universidade
Federal de Uberlândia, Avenida José João Dib, 2545, Bairro: Progresso,
Ituiutaba, Minas Gerais,Brasil. E-mail: candeiro@yahoo.com.br
Agustín Guillermo Martinelli

Departamento de Paleontología, Museo de Historia Natural de San Rafael.
Parque Mariano Moreno s/n, San Rafael, CP. 5600, Mendoza, Argentina.
E-mail: agustin_martinelli@yahoo.com.ar
Ezequiel Ignacio Vera

Sección Paleobotánica, Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘Bernardino
Rivadavia’, Av. Ángel Gallardo 470 (1405), Buenos Aires, Argentina. E-mail:
ezequiel.vera@gmail.com
3
Candeiro, Carlos Roberto dos Anjos
Os Dinossauros do Brasil / Carlos Roberto dos Anjos Candeiro ; Agustín
Guillermo Martinelli ; Ezequiel Ignacio Vera ; ilustrado por Ezequiel Ignacio
Vera y Agustin Guillermo Martinelli. - 1a ed. - Buenos Aires : el autor, 2009.
96 p. : il. ; 17x11 cm.
ISBN 978-987-05-6281-8
1. Dinosaurios. 2. Paleontología. I. Martinelli, Agustín Guillermo II. Vera,

Ezequiel Ignacio III. Vera, Ezequiel Ignacio, ilus. IV. Martinelli, Agustin
Guillermo, ilus. V. Título
CDD 567.91
Fecha de catalogación: 14/04/2009
©2009, Ezequiel Ignacio Vera
ISBN 978-987-05-6281-8
Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723
Impreso en Argentina/Made in Argentina
4
Aos nossos familiares e amigos pelo
seu interminável apoio
5
Agradecimentos
Agradecemos aos nossos mentores, que com sua paciência e constante

assistência nos têm apresentado, nestes últimos anos, o fascinante mundo
da Paleontologia, entre eles agradecemos a Adriano R. Santos, José F.
Bonaparte, Silvia N. Césari, Lílian P. Bergqvist, Inácio M. Brito e Luís
Carlos B. Ribeiro. Também agradecemos a Analía M. Forasiepi, que
não só realizou uma leitura crítica desta obra como também “suportou”
os autores trabalhando a sua volta.
6
Para a realizacão deste livro, contamos com o apoio de numerosas
pessoas, seja por seus comentários e sugestões, seja por sua ajuda
bibliográica, ou simplemente por nos escutar e nos auxiliar em nossos
projetos. Estas pessoas são: Fernando Abdala, Érika L. Abrantes,
Federico L. Agnolin, Márcio Luis F. Albuquerque, Carolina Alfonso,
Leonardo S. Avilla, María Lucía Balarino, Lílian P. Bergqvist, Jorge L.
Blanco, Carmen Borges, Andrea Cambiaso, Juan Canale, Paula Carbex,
Adelino A. Carvalho, Juan Pablo Céspedes, Fernando Chavez, Rodolfo
Coria, Philip J. Currie, Renata F. da Cunha, Atila Da Rosa, Marcelo de la
Fuente, Manoel Alfredo de Medeiros, Felipe A. Elías, Martín D. Ezcurra,
Adrián Giacchino, Miguel Giardina, Pablo Gregorio, Alejandra Guerci,
Yamila Gurovich, Jerald Harris, Alexander W.A. Kellner, Alejandro
Kramarz, Mattew Lamanna, Max C. Langer, John G. Maisey, Rafael
Manazzone, Thiago S. Marinho, Claudia Marsicano, Ariel Méndez,
Paulo E. Oliveira, William R. Navas, Fernando E. Novas, Diego Pais,
Rodrigo E. Paz, Valeria Pérez Loinaze, Cecilia Pérez Winter, Ana Maria
Ribeiro, Guillermo W. Rougier, Rodrigo Santucci, Agustín Scanferla,
César L. Schultz, Marina Soares Bentos, Daren H. Tanke.
7
SUMÁRIO
Prefácio................................................................... 10
Introdução............................................................... 12
Os Dinossauros......................................................... 15
A Era Mesozóica...................................................... 30
Dinossauros de Brasil
TRIÁSSICO............................................................... 34
Staurikosaurus pricei................................................. 36
Saturnalia tupiniquim................................................ 39
Guaibasaurus candelariensis.................................... 41
Unaysaurus tolentinoi................................................ 44
Sacisaurus agudoensis............................................... 47
JURÁSSICO.............................................................. 50
CRETÁCEO.............................................................. 52
Amazonsaurus maranhensis...................................... 54
Irritator challengeri................................................... 57
Santanaraptor placidus.............................................. 62
Mirischia asymmetrica.............................................. 64
Adamantisaurus mezzalirai........................................ 67
Gondwanatitan faustoi............................................... 69
Trigonosaurus pricei.................................................. 72
Baurutitan britoi........................................................ 75
Uberabatitan ribeiroi................................................ 78
Maxakalisaurus topai………………………………. 80
Aeolosaurus sp........................................................... 82
“Antarctosaurus brasiliensis”................................... 84
Pycnonemosaurus nevesi........................................... 86
Carcharodontosauridae Indet..................................... 89
Maniraptora Indet...................................................... 92
Bibliograia................................................................ 94
8
9
Prefácio
Os dinossauros, estes seres fascinantes, terríveis, incríveis e
assustadores, mexem com a imaginação do homem há muito
tempo. Eles sempre foram, dentre todos os seres que já viveram
nesta Terra, os que mais atraíram o interesse de crianças, jovens
e adultos. Suas variadas formas gigantescas e bizarras, muito
distintas dos animais que hoje conhecemos, e sua sempre ressaltada
capacidade predatória, izeram dos dinossauros os fósseis melhores
conhecidos e os principais agentes de popularização da ciência
Paleontologia. Também, os dinossauros possuem uma intrigante
capacidade de atiçar a curiosidade humana sobre seu modo de vida,
e graças a esta habilidade, muitos ilmes, livros e reconstituições
foram publicados sobre eles.
Numa rápida pesquisa é possível encontrar dezenas de livros
infantis e infanto-juvenis sobre dinossauros, assim como muitos
livros cientíicos. No entanto, a maioria absoluta desta literatura
apresenta dados de fósseis “importados”, uma vez que os
dinossauros brasileiros começaram a ganhar espaço neste cenário
literário recentemente.
Até o início da década de 1990, ainda muito pouco se conhecia
sobre os dinossauros do Brasil. Acreditando que esta ausência
de fósseis era mais artiicial do que real – uma conseqüência da
falta de prospecção direcionada e constante – , diferentes grupos
de incansáveis paleontólogos brasileiros se envolveram nesta
estimulante missão de desbravar nossos terrenos geológicos na
busca destes enigmáticos animais. E o resultado destes quase 20
anos de prospecção e pesquisa está agradavelmente delineado neste
livro.
A união de paleontólogos argentinos e brasileiros, que resultou
no livro Dinossauros do Brasil, vem preencher uma lacuna há
muito reconhecida por todos os amantes deste grupo – a de
encontrar, reunidos em um único volume, um amplo universo
de informações e imagens sobre os “nossos” dinossauros, que se
encontram disseminadas por dezenas de artigos cientíicos. Escrito
numa linguagem cientíica “leve”, e ricamente ilustrado, este livro
irá agradar tanto a pesquisadores como a curiosos e paleontólogos
10
amadores.
Antes de se dedicar aos principais personagens deste livro, os autores
se preocuparam em apresentar aos leitores o grupo como um todo.
Numa ampla síntese inicial é possível conhecer um pouco da história
evolutiva, da paleobiologia e da morfologia dos dinossauros, e com
mais detalhes, dos grupos que ocorrem no Brasil. O posicionamento
ilogenético dos dinossauros em relação a outros vertebrados, assim
como um apanhado das ocorrências brasileiras e dos fósseis associados
a estas, completa a introdução do grupo aos leitores.
Nos capítulos seguintes, os dinossauros brasileiros são então
apresentados um a um, seguindo uma seqüência cronológica. Antes de
falar das espécies, os autores situam os leitores quanto ao paleoambiente
do período abordado, comentando sobre a paleolora e a paleofauna
que conviveu com os dinossauros daquele período, possibilitando
aos leitores conhecerem os dinossauros dentro do contexto em que
viveram.
Para cada espécie de dinossauro brasileiro abordada neste livro,
os autores oferecem uma gama de importantes informações, como o
nome do autor da espécie, a procedência do material tipo, o horizonte
geológico e a idade temporal, o material deinido como holótipo e a
instituição em que está depositado, características gerais da espécie, sua
relação ilogenética. Toda a informação textual é complementada com
imagens de partes esqueléticas diagnósticas e com uma reconstrução
do animal em vida. Para os interessados em ampliar seu conhecimento
sobre a espécie, uma lista com as principais referências bibliográicas
sobre a espécie é ofertada.
Parafraseando os próprios autores, este livro em pouco tempo
estará desatualizado, pois todos estamos na torcida que mais e mais
dinossauros sejam logo encontrados no Brasil. Mas, enquanto isso, o
livro Dinossauros do Brasil irá informar, encantar e aguçar a imaginação
dos aicionados deste maravilhoso e misterioso grupo.
Dr. Lílian P. Bergqvist

Departamento de Geologia
Universidade Federal do Rio de Janeiro
11
Introdução
É difícil, e às vezes quase inacreditável, imaginar que em
ina “casca” terrestre se esconde uma grande parte da história
da vida da Terra. Na história de humanidade, a indagação e a
busca por respostas a fenômenos naturais foram os principais
incentivos do homem para o crescimento e desenvolvimento
do que hoje conhecemos como Ciências. Uma destas Ciencias
é a Paleontologia, que estuda e interpreta a evolução biológica
e aspectos paleoecológicos, paleoclimáticos e paleogeográicos,
entre outros, utilizando como ferramenta principal os restos
fósseis. Embora o achado e o reconhecimento dos primeitos
fósseis (fossilium, derivado do verbo latino fodere: escavar)
datem da antiguidade, a paleontologia é uma ciência
relativamente nova, que se consolidou no século XIX com a
criação de instituições, a princípio na Europa, com ins
notadamente cientíicos, carentes de aspectos místicos
ou dogmáticos. O descobrimento da América em
1492 e a chegada de persistentes naturalistas
do Velho Mundo, com ins de explorar as
riquezas naturais, favoreceu e ressaltou as
importâncias biológicas e geológicas
que posssuíam estas terras
virgens. A América do Sul, e
12
particularmente o Brasil, foi uma terra desejada por naturalistas
devido a sua grande riqueza biológica. Estudiosos como o
naturalista francês André Thevet (1503-1592), o holandês Georg
Marcgraf (1610-1644), e o brasileiro Alexandre Rodríguez
Ferreira (1756-1815) – o primeiro naturalista nascido no Brasil
–, izeram suas primeiras observações cientíicas em nosso país e
maravilharam o mundo europeu. Com referência à palentologia,
a primeira menção escrita de um fóssil no Brasil data de 1817.
Esta menção foi publicada na obra Chorographia Brasílica,
pelo português Manuel Aires de Casal, que reportou fósseis de
mamíferos pleistocênicos procedentes do estado da Bahia.
Desde o ano de 1818, momento da fundação do Museu Nacional

(então chamado Museu Real), o número de achados de restos
fósseis veio a aumentar, o que levou, também, ao aumento
das prospecções geológicas no Brasil, a qual gerou um grande
crescimento das ciências geológicas e paleontológicas.
No ano de 1860, o inglês Samuel Allport fez a primeira menção
de dinossauros do Brasil, baseada em um fragmento de vértebra
isolada, que posteriormente foi identiicada como pertencente
a um crocodilo. Até o inal dos séculos XIX e XX, numerosos
trabalhos pioneiros da paleontologia brasileira foram realizados
por pesquisadores tanto brasileiros como estrangeiros, destacando-
se os trabalhos de Orville A. Derby, Arthur Smith Woodward,
Peter W. Lund, Carlota J. Maury, Matias Gonçalves de Oliveira
Roxo, Theodore E. White, Hermann von Ihering, Joviano A.
Pacheco, Friedrich von Huene, Edwin H. Colbert, entre vários
outros. Ao mesmo tempo, no século XX, dois pesquisadores
marcaram de forma importante o crescimento da paleontologia
brasileira – Llewellyn Ivor Price no Mesozóico e Carlos de Paula
Couto no Cenozóico, por seus trabalhos cientíicos assim como
pelas abundantes coleções fósseis que coletaram. Até o im do
século XX e nos últimos anos, a paleontologia brasileira mostrou
um crescimento exponencial, com numerosos pesquisadores e
estudantes de prestígio internacional, os quais fazem com que,
13
dia a dia, a paleontologia no Brasil cresça de forma constante e
com uma alta qualidade cientíica.
O propósito principal deste guia é mostrar, o mais objetivamente

possível, os dinossauros achados no Brasil até o momento. Para
cada espécie, apresentamos uma rápida descrição acompanhada
de desenhos e reconstruções artísticas. O achado e a descrição de
novas espécies de dinossauros do Brasil é um feito importante.
No entanto, o número de espécies apresentadas neste guia será
rapidamente superado. Apesar disso, esperamos que este livro
resulte de interesse e agrado para todos os entusiastas pela
temática da Paleontologia e pelos dinossauros em particular.
14
Os Dinossauros
A Era Mesozóica (250-65 Ma) é freqüentemente conhecida
como a “Era dos Répteis”. Este nome não é mais do que um
relexo da presença e dominância, durante este lapso de tempo,
dos dinossauros. Os dinossauros são, possivelmente, um
dos grupos de animais mais populares dos últimos tempos.
A sua transcedência nas culturas e sociedades atuais é uma
moda crescente que se vê reletida nas crianças e nos adultos.
Atualmente as espécies conhecidas de dinossauros supera
o número de mil, e ano após ano esta quantidade aumenta de
forma considerável.
O termo Dinosauria foi proposto pelo paleontólogo inglês Sir
Richard Owen em 1841 durante uma conferência organizada
pela Associação Britânica para o Avanço da Ciência (British
Association for the Advancement of Science), em Londres, e
publicado formalmente em 1842 nos Proceedings da mencionada
instituição. Este nome (do grego deinos: terrível e sauros:
répteis) propunha agrupar os “Terríveis Répteis”, fósseis que
começaram a surgir nas rochas de idade Mesozóica em várias
regiões da Europa e Estados Unidos. Depois de 164 anos da
primeira vez em que se utilizou o termo Dinosauria e mais de
200 anos depois da primeira descrição cientíica de um animal
pertencente a este grupo, os dinossauros se converteram não só
em uma grande atração, mas também em um grupo importante
de vertebrados para interpretar e conhecer os ecossistemas
terrestres da Era Mesozóica.
Os grandes dinossauros, tal como em geral são considerados,
extinguiram-se no inal da Era Mesozóica. No entanto, um grupo
sobreviveu ao limite Cretáceo/Paleoceno e teve grande êxito
durante a Era Cenozóica, com uma ampla diversidade de táxons
na atualidade: as Aves. As aves são extremamente diversiicadas,
com mais de 8.500 espécies viventes. Suas adaptações terrestres,
aquáticas, aéreas, e especialmente sua supremacia e destreza no
vôo, as fazem únicas entre os integrantes do Reino Animal.
15
Os dinossauros apareceram no registro fóssil no Triássico Médio
até aproximadamente 225 milhões de anos. Nesta mesma época,
aparecem as primeiras tartarugas, crocodilos, pterossauros e,
uns poucos milhões de anos depois, são registrados os primeiros
mamíferos.
Na América do Sul, a prematura evolução dos dinossauros está
bem documentada pelos achados dos fósseis do sul do Brasil
(ex. Staurikosaurus, Guaibasaurus, Saturnalia) e na Argentina
(ex. Herrerasaurus, Eoraptor, Pisanosaurus). Estes restos
representam os mais antigos dinossauros conhecidos no mundo
inteiro. No Brasil, os principais aloramentos continentais de
idade Triássica estão localizados no estado do Rio Grande do
Sul. As formações Santa Maria (Ladiniano-Carniano) e Caturrita
(Carniano-Noriano), pertencentes à Bacia do Paraná, são as
formações mais ricas em fósseis Triássicos do Brasil. Nestas
unidades são encontrados abundantes restos de dinossauros
basais, várias famílias de “tecodontes”, procolofonídeos,
esfenodontes, rincossauros, dicinodontes e cinodontes não
mamalianos.
1 3
Reconstrução dos táxons não dinossaurianos do Triássico do

Rio Grande do Sul. O procolofónido Soturnia caliodon (1),
o rincossaurio Hyperodapedon mariensis (2) e o cinodonte
tritheledontido Irajatherium hernandezi (3).
16
Durante o Jurássico e o Cretáceo, os dinossauros se diversiicaram
amplamente e seus restos fósseis são abundantes em todos os
continentes, inclusive na Antártida.
Os aloramentos jurássicos de ambientes continentais com restos
ósseos no Brasil são muito escassos, e até o momento não se tem
descrita formalmente nenhuma espécie de dinossauro para este
período. Não obstante, no Brasil se conhece um abundante registro
de pegadas e traços fósseis de tetrápodes de idade jurássica.
Estes registros têm sido encontrados na Formação Botucatu, que
possui uma grande extensão de área. As principais localidades
fossilíferas são Sacramento (Minas Gerais); Rifaina, Franca,
Brodósqui, Analândia, São Carlos, Botucatu e Araraquara (São
Paulo); Murtinho (Mato Grosso); Jacarezinho (Paraná); Serra do
Rio do Rasto (Santa Catarina); Taquari, Tramandaí e Santa Cruz
do Sul (Rio Grande do Sul). O aloramento icnofossilífero do
Ouro, em Araraquara (estado de São Paulo), representa uma das
mais ricas regiões icnológicas do Jurássico do Brasil, e também
da América do Sul.
A Formação Botucatu (Bacia do Paraná) compreende de
depósitos de dunas (com fácies de foreset) e interdunas secas,
que indicariam a presença de um ambiente desértico com alguns
pequenos lagos onde os animais deixaram os seus rastros.
Estas pegadas foram atribuídas a dinossauros, cinodontes não
mamalianos, e mamíferos basais. Entre estes últimos, cujas
pegadas são abundantes e diversas, foi reconhecido o icnotaxo
Brasilichnium elusivum.
Com referência ao Cretáceo, o Brasil possui extensos aloramentos
com abundantes restos de dinossauros. As principais localidades
fossilíferas se encontram nos estados de São Paulo (Florida
Paulista, Álvarez Machado, São José do Rio Preto, General
Salgado, Araçatuba, Guararápes, Pacaembu, Irapuru, Flórida
Paulista, Adamantina, Alfredo Marcondes, Presidente Prudente,
Pirapozinho, Marília), Minas Gerais (Uberaba-Peirópolis,
Prata, Monte Alegre de Minas, Campina Verde), Mato Grosso
(Cambebe), Ceará (Chapada do Araripe, Sobradinho), Paraíba
17
(Rio do Peixe), Maranhão (Itapecuru-Mirim) e Amazonas
(Nova Olinda do Norte).
Estas localidades têm proporcionado uma abundante quantidade
de restos fósseis, em sua maioria pertencente a saurópodes. Os
restos de dinossauros terópodes são menos freqüentes, mas
estas regiões têm um grande potencial fossilífero que propiciará
novos achados no futuro. Assim mesmo, os restos de dinossauros
ornitísquios são muito escassos e até o momento seus registros
no Brasil são duvidosos e baseados em restos fragmentários.
Deste modo, é possível que os ornitísquios tenham ocupado
um rol destacado de ecossistema cretácico no Brasil, já que este
grupo está presente e com uma relativa abundância em outras
partes da América do Sul, como por exemplo na Argentina. A
presença de formas muito ains (ex. o gênero Kritosaurus) na
América do Sul e América do Norte até ins do Cretáceo mostra
com segurança as rotas migratórias deste animais, através de
uma série de ilhas que unia ambas massas terrestres, que teria
feito com que habitassem uma parte do atual território brasileiro.
Por isto, o achado de ornitísquios no Cretáceo do Brasil é só uma
questão de tempo... em breve aparecerão.
Reconstrução de Kritosaurus australis, ornitísquio do Cretáceo

Superior da Argentina muito aim aos táxons do Hemisfério
Norte.
18
O registro fóssil do Cretáceo do Brasil é principalmente
abundante nos estratos da Bacia do Araripe (estado do Ceará) e
da Bacia Bauru (estados de Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais,
São Paulo e Paraná). Essas duas bacias são, em comparação com
as restantes bacias sedimentares brasileiras, as mais ricas com
respeito a seus dinossauros.
Na Bacia do Araripe, nas formações Crato e Santana (Aptiano-
Albiano) do Cretáceo Inferior, têm sido encontrados abundantes
restos de invertebrados e vertebrados, como peixes, anuros,
tartarugas, lagartos, crocodilos, pterossauros e dinossauros.
A preservação de muitos destes exemplares é excepcional e a
diversidade faunística destes estratos é surpreendente.
Por outro lado, na Bacia Bauru, o Grupo Bauru não só é a
unidade mais rica em fósseis do Cretáceo Superior como também
Reconstrução paleoambiental da Formação Adamantina

(Grupo Bauru) mostrando os mesoeucrocodileos Baurusuchus
pachecoi (esquerda) e Mariliasuchus amarali (dereita) com
dinossauros abelisaurídeos e saltasaurídeos, e uma tartaruga.
19
Principais localidades fossilíferas no Brasil e seus dinossauros. Rio
Grande do Sul: 1. Santa Maria: Staurikosaurus, Saturnalia; 2. São
Martinho da Serra: Unaysaurus; 3. Candelaria: Guaibasaurus; 4.
Faxinal do Saturno, Guaibasaurus, Agudo: Sacisaurus agudoensis.;
São Paulo: 5. Florida Paulista: Adamantisaurus; 6. Álvarez Machado:
Gondwanatitan; 7. São José do Rio Preto: “Antarctosaurus”;
Minas Gerais: 8. Uberaba-Peirópolis/Prata: Trigonotitan,
Baurutitan, Uberabatitan, Aeolosaurus sp., Abelisauridae Indet.,
Carcharodontosauridae Indet.; Mato Grosso: 9. Cambebe:
Pycnonemosaurus, Gondwanatitan; Ceará: 10. Chapada do Araripe:
Irritator, Santanaraptor, Mirischia; 11. Sobradinho: Theropoda
indet.; Paraíba: Rio do Peixe: icnofósseis (pegadas) de Saurischia
e Ornithischia; Maranhão: 13. Itapecuru-Mirin: Amazonsaurus;
Amazonas: 14. Nova Olinda do Norte: Theropoda Indet.
20
possui uma grande extenção de área. As formações Adamantina
(Turoniano-Santoniano) e Marília (Maastrichtiano) do Cretáceo
Superior representam ambientes luviais, eólicos e lacustres onde
uma grande diversidade de táxons tem sido achada. Entre estes
incluem-se peixes, anuros, tartarugas, crocodilos, dinossauros
e mamíferos. A freqüência e abundância, especialmente de
dinossauros e crocodilos, junto a outros vértebrados, converte o
Grupo Bauru na unidade geológica mais rica fossiliferamente do
Brasil, especialmente a área conhecida como Triângulo Mineiro
e oeste de São Paulo.
Outra singularidade do Cretáceo do Brasil é a presença de um
extenso registro fóssil de pegadas pertencentes a dinossauros.
Estes icnofósseis representam vários táxons de terópodes,
saurópodes e ornitísquios. Uma das primeiras localidades de
pegadas fósseis se encontra no estado da Paraíba, na região do
Rio do Peixe. Parte deste extraordinário aloramento constitui
um parque natural denominado “Monumento Natural Vale dos
Dinossauros”, localizado em Passagem das Pedras (fazenda
Ilha) no município de Sousa.
A anatomia dos dinossauros é conhecida com bastante detalhe,

e sua história evolutiva e relações de parentesco com outros
grupos, apesar de haver algumas controvérsias entre diferentes
paleontólogos, estão adequadamente claras. Os dinossauros
(Dinosauria) são répteis arcosaurios (Archosauria). Os
Archosauria constituem um grupo muito diverso que inclui os
crocodilomorfos, as aves e todos os descendentes do ancestral
comum de ambos. Os primeiros arcosaurios apareceram no
Triássico e imediatamente se diferenciaram em duas linhagens,
os Crocodylotarsi, que originaram os crocodilomorfos, e
os Ornithodira basais, que incluem os Lagosuchuidae (ex.
Marasuchus e Lagerpeton do Triássico Médio da Argentina) e
os Pterosauria (répteis voadores), de cuja posição ilogenética
alguns autores duvidam. Por outro lado, os crocodilotarsos
incluem formas basais muito diversas do Triássico, entre
21
Cladograma mostrando as relações ilogenéticas dos principais
grupos de Amniota.
as quais se encontram vários grupos que tradicionalmente
são denominados de “tecodontes”, como os Rauisuchidae,
Aetosauria, Prestosuchidae, Ornitosuchidae e Crocodylomorpha
basais, entre outros.
1
Reconstrução dos “tecodontes” Prestosuchus chiniquensis

(Prestosuchidae) (1) e Aetosauroides subsulcatus (Aetosauria) (2)
do Triássico de Rio Grande do Sul, e o pterossauro Tupuxuara
leonardii (3) do Cretácico Inferior de Ceará.
22
Cintura pélvica de Saurischia (A) e Ornitischia (B). 1. ílio, 2.
púbis, 3. ísquio, 4. acetábulo, 5. processo pré-púbico.
No Triássico Médio se registram os primeiros dinossauros e, a

essa época, os dois grupos principais, Saurischia e Ornithischia,
já aparecem diferenciados. Os dinossauros basais se diferenciam
dos restantes arcossaurios pela ausência do osso craneano pós-
frontal, presença no úmero de uma crista deltopeitoral alongada,
três ou mais vértebras sacras, um acetábulo aberto, presença de
uma fosa brevis na parte posterior do ílion, a cabeça femural
esférica, presença da crista cnemial na tíbia e o processo
ascendente do astrágalo bem desenvolvido sobre a face anterior
da tíbia, entre outras características.
Uma das características que diferencia os ornitísquios dos
saurísquios é a conformação dos três ossos que compõem a
cintura pélvica. Nos ornitísquios a forma da cintura pélvica é
semelhante a uma ave atual, com a púbis orientada para trás
e paralela ao ísquio, por isto estes animais são denominados
informalmente como “dinossauros com cintura pélvica de aves”.
Por outro lado, os saurísquios possuem ossos da cintura pélvica
com uma orientação similar à dos lagartos, com a púbis projetada
para frente, por isto chamados informalmente de “dinossauros
com cintura pélvica de lagarto”.
23
Cladograma mostrando as relações ilogenéticas dos
dinossaros Sauropodomorpha.
Os Saurischia se diversiicaram rapidamente em duas linhagens:

Sauropodomorpha e Theropoda. Sauropodomorpha é constituído
pelos Prosauropoda e os Sauropoda. O primeiro grupo foi muito
diverso durante o Triássico Médio até o momento de sua extinção
no Jurássico Inferior.
Os saurópodes foram animais extraordinários que alcançaram
o gigantismo com formas que superaram os 35 metros de
comprimento. Foram dinossauros principalmente herbívoros,
quadrúpedes, com um crânio relativamente pequeno e pescoço
muito comprido com relação ao seu corpo, pescoço este
composto de 12 ou mais vértebras cervicais opistocélicas
(com a face anterior convexa e a posterior côncava) com
grande mobilidade. Alguns caracteres próprios dos saurópodes
é a presença de desgaste nos dentes, que indica um padrão de
24
oclusão preciso, narinas externas grandes e localizadas na
posição posterior do crânio, membros anteriores e posteriores
erguidos como se fossem colunas conferindo um aspecto pesado
ao corpo, e vértebras com um sistema de lâminas muito completo
para o desenvolvimento da musculatura elástica eiciente. Estes
caracteres apresentam diferenças nas distintas famílias dos
saurópodes. Os Diplodocoidea são um grupo muito característico
do Jurássico Superior e do Cretáceo Inferior. Dentro deste grupo
são conhecidas famílias muito diversas como, por exemplo,
os Rebbachisauridae (ex. Limaysaurus, Rayososaurus) e
os Dicraeosauridae (ex. Amargasaurus, Dicraeosaurus),
principalmente de distribuição Gondwânica e os Diplodocidae (ex.
Apatosaurus, Diplodocus) de distribução Laurásica. Um grupo
muito peculiar e diversiicado no Gondwana e especialmente na
América do Sul são os titanossauros (Titanosauria). Este grupo
ostenta os maiores herbívoros terrestres que jamais pisaram
na Terra. Houve formas gigantescas, como o Argentinosaurus,
que chegou a medir 30 metros de comprimento, até formas
de pequeno tamanho, como Neuquensaurus, com cerca de
3 metros de comprimento, ambos do Cretácico Superior da
Patagônia (Argentina). Os titanossauros mais derivados se
agrupam na família dos Saltasauridae (= Titanosauridae), que
Reconstrução de Neuquensaurus australis
25
teve seu auge no Cretáceo Superior do Gondwana, com gêneros
como Antarctosaurus, Aeolosaurus, Baurutitan, Rapetosaurus,
Bonatitan e Saltasaurus, entre outros.

dinossaros Theropoda.
Os Theropoda formam um grupo altamente diversiicado no

qual se incluem as aves. Eles foram animais bípedes, ágeis
corredores e sobretudo carnívoros, ainda que alguns grupos
tenham adquirido adaptações omnívoras/herbívoras (ex.
Oviraptorosauria). Os terópodes se caracterizam por possuir
uma articulação mandibular acessória que permite uma
mordida mais ampla e lexível, os ossos são geralmente ocos
para reduzir o peso do esqueleto, a púbis possui um pé para
o repouso do animal (semelhante à posição de descanso das
galinhas), um processo ascendente do astrágalo que une o tarso
26
com a tíbia, constituindo o tibio-tarso, e mãos reduzidas, com
o dedo II mais alongado que os demais. Dentro dos terópodes
se encontram os animais carnívoros mais especializados que
jamais existiram sobre a Terra. Houve táxons de tamanhos
gigantescos, como os Tyrannosauroidea (ex. Tyrannosaurus), os
Carcharodontosauridae (ex. Giganotosaurus, Mapusaurus) e os
Spinosauridae (ex. Spinosaurus), ou de tamanho muito pequeno,
como os Compsognathidae (ex. Compsognathus).
Um grupo de distribuição principalmente gondwânica, com
Reconstrução de Tyrannosaurus rex

importante registro fóssil no Brasil e na Argentina, são os
ceratossaurios Abelisauroidea. Dentro deste grupo se reconhecem
duas linhagens principais, os Abelisauridae e os Noasauridae. A
primeira família era composta de animais de grande tamanho,
com o crânio curto e alto, os membros anteriores muito
reduzidos, e o pescoço curto e robusto. Uma espécie muito bem
conhecida é Carnotaurus sastrei do Neocretáceo da Patagônia
(Argentina), que possui na altura dos olhos dois chifres frontais
no crânio. Os noasaurídeos atingiram tamanhos de pequeno a
médio e possivelmente adquiriram, de forma convergente, um
aspecto similar ao dos terópodes tetanuros.
27
Carnotaurus sastrei (Abelisauridae) e Velocisaurus unicus
(Noasauridae) do Cretáceo Superior da Argentina.
Como se mostra no cladograma, os tetanuros incluem uma
fama muito ampla de táxons, e dentro deste grupo incluem-se
os ancestrais das aves. Os espinossaurídeos são tetanuros basais
que alcançaram grandes tamanhos, possuíam um crânio baixo,
alongado e bastante comprimido lateralmente; alguns táxons
possuíam vértebras dorsais que formavam uma ampla vela. O
grupo do coelurossaurios é constituído pelos Allosauroidea,
Compsognathidae, Alvarezsauridae, Ornithomimidae,
Therizinosauridea, Tyrannosauroidea, Oviraptorosauria,
Deinonychosauria e Aves. Na linhagem das aves, se produziu
uma reorganização do esqueleto motor que permitiu, ao longo
de vários milhares de anos de evolução, a capacidade, dentro
deste grupo, de voar. Na atualidade, a presença de penas é uma
característica somente presente nas aves. No entanto, têm-se
encontrado restos de penas fósseis em vários terópodes não
avianos, principalmente nos grupos dos coelurossauros, como
por exemplo nos compsognátideos (Sinosauropterix prima).
Estes achados evidenciam que a origem das penas foi muito
anterior à aparição das primeiras aves.
28
Sinosauropterix prima
Como demonstra o cladograma, os Ornithischia foram
extremamente diversos com formas bípedes de conformação
ágil, até as formas quadrúpedes de grande tamanho, com crânios

dinossauros Ornithischia.
29
pesados e couraças que recobriam grande parte do corpo. Os
ornitísquios se caracterizavam pelo grande desenvolvimento
obtido e pela capacidade de processamento de alimentos, uma
vez que possuíam uma bateria dentária formada por numerosos
dentes de forma rombóide e crescimento contínuo, uma
depressão lateral nas mandíbulas para o tratamento intra-oral
dos alimentos, um processo coronoídeo muito desenvolvido para
os músculos mandibulares e um osso pré-dentário na mandíbula
que sustentava um bico córneo. Possuíam também vértebras
cervicais opistocélicas (com a face articular anterior convexa
e a posterior côncava) e as espinhas neurais reduzidas, dando
uma maior lexibilidade ao pescoço, tendões ossiicados que
fortaleciam o tórax e a cauda e falange ungueal do dendo I da mão
de tamanho sub-cônico e hipetroiado, o qual era utilizado para
defesa. Os ornitísquios foram muito mais abundantes e diversos
no Hemisfério Norte, ocupando o rol ecológico principal dos
herbívoros.
A Era Mesozóica
O Mesozóico foi um longo período geológico de aproximadamente

135 milhões de anos de duração, no qual a Terra sofreu importantes
mudanças paleobiogeográicas que afetaram a distribuição e a
forma dos continentes, seu clima e forma de vida. Esta Era foi
dividida nos períodos Triássico, Jurássico e Cretáceo. Durante
grande parte do Mesozóico, a Terra esteve representada somente
por uma única massa de terra denominada de Pangea; no pós-
Jurássico ela encontrava-se dividida em duas grandes massas
separadas de terras continentais: Laurásia no hemisfério norte
e Gondwana no hemisfério sul. No im do Cretáceo essas
massas de terras começaram a adquirir sua coniguração atual.
As mudanças da coniguração paleogeográica da Terra nesta
Era têm sido explicadas, principalmente, pelo movimento das
placas tectônicas (porção de litosfera limitada por zonas de
convergência e/ou zonas de subducção), o que ocasionou a
30
separação do Pangea.
No Período Triássico,
há 240 milhões de anos,
o Pangea moveu-se
gradualmente para o norte
e o nível do mar começou
a subir, permitindo uma
maior diversidade de vida
no ambiente marinho,
sobretudo nos corais.
Enquanto isso, no ambiente
terrestre, o clima icou seco
e quente. A América do Sul,
neste período, foi palco das
primeiras etapas evolutivas
dos dinossauros nas regiões
do Brasil (Rio Grande do
Sul) e da Argentina.
A separação das massas de
terras do supercontinente
Gondwana iniciou-se no
Jurássico Superior, como
produto de rifteamento
(mecanismo de formação de
bacia de afundamento) que
ocorreu ao longo da costa
Quadro Cronoestratigráico da da África e da América
Era Mesozóica. do Sul. Esta separação
continuou durante o
Cretáceo, ocasionando o surgimento do Gondwana “Leste”, que
incluía África, Índia-Madagascar, Antártica e Oceania. Durante
o Jurássico (200-140 milhões de anos), os mares começaram a
invadir extensas áreas continentais, principalmente na região
norte do Brasil e em partes da Patagônia.
O Cretáceo, o último Período da Era Mesozóica, abrangeu um
31
lapso de tempo de
aproximadamente
de 71 milhões
de anos. Neste
Período geológico, o
Gondwana passou por
drásticas mudanças
paleobiogeográficas;
elas se deram
principalmente no inal
do Cretáceo, quando
a Índia se separou
de Madagascar
movendo-se para
o norte e colidindo
com a Eurásia,
colisão esta que
provoca o surgimento
do Himalaia. O
Gondwana “Oeste”
(América do Sul)
mantém-se unido,
porém com uma
estreita conexão ao sul
Distribuição paleogeográica dos com a Antártica.
continentes no Triássico-Jurásico (A), Dessa forma, até o
e no Cretáceo (B) e no Terciário (C). inal do Cretáceo, se
produz uma conexão
entre América do Sul e América do Norte que favorece um
intercâmbio faunístico entre ambos os continentes.
32
Dinossauros
Do Brasil
33
Periodo TRIÁSSICO
(245 – 208 Ma)
O Período Triássico se inicia com um processo de recuperação

da fauna e da lora posterior a um evento de extinção em massa
que marca o limite superior do Permiano (Era Paleozóica),
no qual mais de 95% das espécies desapareceram. Durante o
Triàssico, vários grupos de animais, como os dicinodontes, os
cinodontes não-mamalianos, os mamíferos, os esfenodontes, os
procolofonidos, os rincosaurios e os arcosaurios, começaram
a ser um componente importante dos ecossistemas terrestres,
inclusive estes últimos (entre os quais se encontram vários
grupos de “tecodontes”,
os crocodiliformes,
os pterossauros, e os
dinossauros) chegando
a ser os animais
dominantes dos
ambientes continentais
do Mesozóico. Já nesta
época os dinossauros
apresentavam uma
série de transformações
Reconstrução de um fronde de anatômicas que os
Dicroidium (Corystospermales) converteram em
característico do Triássico do predadores rápidos
Gondwana. e ativos, quando
34
comparados aos répteis atuais. Uma das principais inovações
deste grupo no Triássico foi a presença de patas traseiras
localizadas verticalmente abaixo do corpo, de forma que não
arrastavam a barriga no chão quando caminhavam ou corriam.
Com respeito às loras, durante este período se registra
no supercontinente do
Gondwana uma associação
paleoloristica denominada
“Flora de Dicroidium”,
facilmente reconhecível pela
presença de Corystospermales
do tipo Dicroidium. Além
do mais, são abundantes as
samambaias (várias delas
com ainidades a formas
que vivem na atualidade),
as coníferas (ex. o gênero
Araucarioxylon, muito aim
às araucárias atuais) e as
Equisetales (cavalinhas, ex.
o gênero Neocalamites).
Durante este período,
também, começaram a ser
Reconstrução de um bosque de registrados representantes
Araucariaceae, abundantes en
da família Williamsoniaceae
el Triássico do Gondwana.
da orden Bennettitales (ou
Cycadeoideales), grupo
de gimnospermas fósseis que seria abundante durante todo o
Mesozóico e desapareceria antes do Terciário.
35
Saurischia - Theropoda - Herrerasauridae
Staurikosaurus pricei Colbert, 1970
Procedência: Sanga Grande, três kilómetros a leste da cidade de

Santa Maria, Río Grande do Sul.
Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico medio,

Carniano.
Holótipo: MCZ 1669 (Museu de Zoologia Comparada,

Universidad de Harvard, USA), consiste em dois ramos do
mandibular, uma porção da escápula, extremo proximal do
úmero direito, 20 vértebras pré-sacras, três vértebras sacras, 35
vértebras caudais, cintura pélvica completa, fémur, tíbia e fíbula
esquerda, e vários fragmentos de costelas.
Características: Staurikosaurus representa um dos dinossauros

terópodes mais antigos conhecidos. A sua idade é similar a
dos terópodes basais Herrerasaurus ischigualastensis Reig,
1963 e Eoraptor lunensis Sereno, Forster, Rogers & Moneta,
36
Mandíbula esquerda de Staurikosaurus em vista lateral e
média (modiicado de Colbert, 1970). 1. dentário, 2. angular,
3. surangular, 4. articular, 5. fenestra mandibular, 6. pré-
articular, 7. esplenial.
1993, ambos da Formação
Ischigualasto, província de
San Juan, Argentina.
A posição ilogenética
de Staurikosaurus, assim
também como de Eoraptor
e Herrerasaurus é um tema
ainda a se resolver, já que
alguns pesquisadores os
consideram como terópodes
basais enquanto que outros
os excluem do Theropoda
e o posicionam como
Saurischia basais ou como
grupo irmão de Dinosauria.
O esqueleto de
Pelvis de Staurikosaurus em vista Staurikosaurus mede
lateral (modiicado de Colbert, aproximadamente dois
1970). 1. ílo, 2. púbis, 3. íquio. metros de comprimento, e
37
a julgar pelas mandíbulas (tamanho similar ao fêmur), possuía
um crâneo relativamente grande. Staurikosaurus é agrupado
junto com Herrerasaurus pela presença de vértebras dorsais
posteriores encurtadas antero-posteriormente e somente duas
vertebras sacras. Este taxón foi bípede, de habito carnívoro e co-
existiu principalmente com outros arcossauros, rincossaurios,
dicinodontes e cinodontes não-mamalianos.
Bibliograia:
-Colbert, E.H. 1970. A saurischian dinosaur from the Triassic of

Brazil. American Museum Novitates 2405: 1-39.
-Galton, P.M. 1977. On Staurikosaurus pricei, an early saurischian
dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes on the Herrerasauridae
and Poposauridae. Paläontologische Xeitschrift 51: 234-245.
-Langer, M.C. 2004. Basal Saurischia. En: D.B. Weishambel, P. Dodson,
& H. Osmólska (Eds), The Dinosauria, Second Edition, University of
California Press, Berkeley, Pp. 25-46.
38
Saurischia
Saturnalia tupiniquim Langer, Abdala, Richter &

Benton, 1999
Procedência: os especimes foram achados próximos da cidade

de Santa Maria, Río Grande do Sul.
Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico Médio,

Carniano.
Holótipo: MCP 3844-PV (Museu de Ciências e Tecnologia,
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto
Alegre) consiste em quase toda a série vertebral presacra e
Reconstrução do esqueleto de Saturnalia (modiicado de Langer

et al., 1999). Em rosa é resaltado os ossos conhecidos.
39
sacra, ambas as cinturas escapulares, úmero direito, ulna direita
incompleta, ambas as cinturas pélvicas, fémur, tíbia e fíbula
direitas, e o pé direito quase completo. Adicionalmente se
conhecem dois exemplares que consistem em esqueletos parciais
(MCP 3845-PV y MCP 3846-PV).
Características: Saturnalia é um dinossauro saurísquio muito

primitivo que constitui o grupo irmão dos Sauropodomorpha
(Prosauropoda + Sauropoda). A informação anatômica
proporcionada por este taxón é de suma importância, já que
possui em seu esqueleto caracteres muito primitivos em
associação com características derivadas que o relacionam
ilogeneticamente com os sauropodomorfos mais basais.
Saturnalia foi um dinossauro de andar quadrúpede, pequeno,
de aproximadamente 1,7 m de comprimento. Possuía dentes
pequenos, em forma de lança e inamente serrilhados, similares
aos encontrados nos prosaurópodes. O úmero possui uma crista
deltopeitoral muito desenvolvida e o membro anterior em sua
totalidade nâo estava tão reduzido como ocorre nos terópodes
basais. A cintura pélvica era do tipo primitiva, com o acetábulo
quase fechado. Muitos destes caracteres são comuns tanto nos
táxons basais dos sauropodomorfos como nos terópodes, porque
em muitos casos é difícil avaliar sua trascendência na radiação
dos primeros dinossauros saurísquios.
Saturnalia provém do mesmo nível estratigráico que
Staurikosaurus. Este nível possui uma fauna composta de
arcossauros “tecodontes”, rincossauros e cinodontes.
Bibliograia:
-Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., Benton, M.J. 1999. A

sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern
Brazil. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Paris 329: 511-517.
-Langer, M.C. 2003. The pelvic and hid limb anatomy of the stem-
sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil). PaleoBios
23: 1-40.
40
Saurischia - Theropoda - Guaibasauridae
Guaibasaurus candelariensis Bonaparte, Ferigolo

& Ribeiro, 1999
Procedência: O holótipo foi achado 7,5 km a oeste da cidade

de Candelária, Rio Grande do Sul, na Rodovia Estadual 287. O
segundo espécime foi encontrado 2 km a noroeste da cidade de
Faxinal do Soturno, Rio Grande do Sul.
Pélvis de Guaibasaurus em vista lateral (modiicado de

Langer, 2004 & Bonaparte et al., 2006). 1. ílio, 2. púbis,
3. ísquio.
41
Horizonte e idade:
Formação Caturrita;
Triássico Medio-Superior,
Noriano.
Holótipo: MCN - PV 2355

(Museu de Ciências Naturais
da Fundação Zoobotânica,
Porto Alegre, Brasil)
consiste de cinco vértebras
dorsais incompletas, três
arcos neurais dorsais
incompletos, duas vértebras
sacras incompletas, dez
vértebras caudais articuladas
com arcos hemais, cinco
costelas fragmentárias,
escápula e coracóide
esquerdos, fragmento de
ílio esquerdo e ílio direito,
ambas as púbis e isquíos,
fémures, tíbias e fíbulas
incompletas, astrágalo
e calcâneo, e ambos os
pés. Além do holótipo,
se conhece um esqueleto
Esqueleto de Guaibasaurus com os
parcialmente membros lexionados em vista dorsal
articulado
tal como foi achado (modiicado de
(UFRGS PV0725T), cujo
Bonaparte et al., 2006). 1. mão, 2.
estado de preservação é
ulna, 3. rádio, 4. úmero, 5. vértebra
precário. dorsal, 6. costelas, 7. ílio, 8. fêmur, 9.
tíbia, 10. fíbula, 11. pé, 12. vértebra
Características: caudal, 13. arco hemal.
Guaibasaurus foi um
dinossauro pequeno, de postura bípede, de aproximadamente 2
metros de comprimento. As relações ilogenéticas deste taxón
42
são ainda tema de debate entre os pesquisadores, já que seu
esqueleto possui uma combinação de caracteres primitivos e
derivados que diicultam sua localização dentro dos dinossauros
saurísquios basais. Guaibasaurus teve um aspecto geral de
um terópode pequeno, com os membros anteriores reduzidos
em comparação aos membros posteriores. Alguns caracteres
de importância no esqueleto de Guaibasaurus são a presença
de apenas três vértebras sacras, com a primera vértebra muito
maior que as restantes, o ílio com o acetábulo quase fechado e
com uma crista supracetabular proeminente, e as mãos com o
dedo I com uma falange ungual pequena.
A diferença do holótipo é que o segundo espécime está
parcialmente articulado, ainda que os ossos se encontrem mal
preservados. O corpo está apoiado sobre a sua face ventral e
ambos os braços e pernas se encontram lexionados na lateral
do corpo.
Guaibasaurus provém de estratos menos antigos que
Staurikosaurus e Saturnalia. Em ambos os aloramentos onde
foram encontrados os espécimes de Guaibasaurus, a fauna
predominante estava composta de procolofónidos, esfenodontes
e pequenos cinodontes insetívoro-omnívoros.
Bibliograia:
-Bonaparte, J.F., Ferigolo, J., Ribeiro, A.M. 1999. A new early Late
Triassic saurischian dinosaur from Rio Grande do Sul State, Brazil.
National Science Museum Monographs, Tokyo, 15: 89-109.
-Langer, M.C. 2004. Basal Saurischia. En: D.B. Weishambel, P. Dodson,
& H. Osmólska (eds), The Dinosauria, Second Edition, University of
California Press, Berkeley, Pp. 25-46.
-Bonaparte, J.F., Brea, G., Schultz, C.L., Martinelli, A.G. 2006. A new
specimen of Guaibasaurus candelariensis (basal Saurischia) from
the Late Triassic Caturrita Formation of Southern Brazil. Historical
Biology 19 (1): 73-82.
43
Saurischia – Sauropodomorpha – Prosauropoda –
Plateosauridae
Unaysaurus tolentinoi Leal, Azevedo, Kellner &

Da Rosa, 2004
Procedência: Distrito de Água Negra, São Martinho da Serra,

Río Grande do Sul.
Horizonte e idade: Formação Caturrita; Triássico Medio-

Superior, Noriano.
Crânio de Unaysaurus em vista lateral (modiicado de

Leal et al., 2004). 1. pré-maxilar, 2. maxilar, 3. nasal, 4.
lacrimal, 5. pré-frontal, 6. frontal, 7. pós-orbital, 8. parietal,
9. escamosal, 10. quadrado, 11. quadrado-jugal, 12. jugal,
13. dentário, 14. angular, 15. surangular.
44
Holótipo: UFSM 11069 (Universidade Federal de Santa Maria)
consiste em aproximadamente 70 % do esqueleto: parte do crânio
e mandíbulas, axis, dez vértebras dorsais, 30 vértebras caudais,
costelas e arcos hemais, ambas as escápulas, coracóides, úmeros,
ulnas e rádios, metacarpais e grande parte da mão direita, porção
de ambas as tíbias incompletas, astrágalo direito, metatarsais
esquerdos e alguns elementos do pé.
Características:
U n a y s a u r u s
foi o primero
prosaurópode
conhecido do Brasil.
Este grupo foi muito
diverso e obteve
sucesso durante o
Triássico Medio-
Jurássico Inferior na
Argentina, Estados
Unidos, África,
Europa e Asia.
Unaysaurus possui
um crânio típicamente
prosaurópode, com 26
dentes superiores e 20
Escápulo-coracóides direito (A) e
inferiores, em forma
úmero direito (B) de Unaysaurus
de lança, inamente (modiicado de Leal et al., 2004)
serrilhados, que em vista lateral. 1. coracóides, 2.
decrescem de escápula, 3. fossa glenoidea, 4.
tamanho em direção processo acromion, 5. cabeça, 6. crista
anterior. Outros deltopeitoral.
caracteres típicos dos prosaurópodes que possuem Unaysaurus
são: a presença de uma articulação cráneo-mandibular localizada
abaixo do nível da ileira dentária do maxilar, o úmero com
a crista deltopeitoral muito desenvolvida (mais de 50% de
comprimento), e um maior desenvolvimento do dígito I da mão
45
com respeito aos restantes dos dedos. O tamanho estimado deste
taxón é de aproximadamente 2 metros.
Unaysaurus estaria mais ilogeneticamente relacionado à
Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 do Triássico Superior de
Europa, que a outros prosaurópodes conhecidos.
Bibliograia:
-Leal, L.A., Azevedo, S.A.K., Kellner, A.W.A., Da Rosa, A.A.S. 2004.

A new early dinosaur (Sauropodomorpha) from the Caturrita Formation
(Late Triassic), Paraná Basin, Brazil. Zootaxa 690: 1-24.
46
Ornithischia
Sacisaurus agudoensis Ferigolo & Langer, 2006
Procedência: Município de Agudo, Río Grande do Sul.
Horizonte e idade: Formação Caturrita; Triássico Medio-

Superior, Noriano.
Holótipo: MCN-PV10041 (Museu de Ciências Naturais da

Fundação Zoobotânica, Porto Alegre, Brasil) consiste de uma
mandíbula esquerda incompleta. São conhecidos outros restos
que incluem dentes isolados, fragmentos do crâneo, vértebras,
escápula, ílo, fêmur e tíbia.
Características: Devido à escassez de restos de dinossauros

ornitísquios Triássicos no mundo, estes materiais representam
um achado muito inovador e importante para os paleontólogos.
Sacisaurus consiste em vários restos cranianos e mandibulares,
vértebras pré-sacras e caudais, e numerosos elementos
apendiculares, como escápula, ílio, púbis, fémures, tíbias e
falanges. Um carácter diagnóstico de Ornithischia neste novo
taxón é a presença de uma área edêntula na regão anterior das
mandíbulas, formada pelo dois osso que são hipotetizados como
sendo equilvantes a um pré-dentário ornitisquiano. Isto sugere
que durante o estágio inicial da sua evolução, os ornitísquios
basais tiveram pré-dentário pares os quais posteriormente se
47
Desenho do maxilar da mandíbula direita de Sacisaurus,
ambas em vista lateral (modiicado de Ferigolo & Langer,
2006). 1. maxilar, 2. pré-dentário, 3. dentário.
fundiram em um único osso. Outros caracteres que justiicam

sua atribuição a este grupo são a presença de dentes de coroa
baixa e de forma triangular em vista lateral, carena com
dentículos grandes, e a ausência na tíbia de uma crista cnemial
protuberante, entre outros.
Este novo taxón, junto com Pisanosaurus mertii Casamiquela,
1967 da Formação Ischigualasto, Província de San Juan,
Argentina, representam os ornitísquios mais antigos e basais
conhecidos até o momento.
Bibliograia:
-Ferigolo, J., Langer, M.C. 2006. A Late Triassic dinosauriform from

south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone.
Historical Biology 19(1) 23-33.
48
49
Periodo JURÁSSICO
(208 – 144 Ma)
Durante o Jurássico,
os dinossauros
atingiram uma grande
diversiicação, sendo
encontrados em todos os
continentes. As formas
primitivas do Triássico Reconstrução de Archaeopterix
foram substituídas por
outras muito mais especializadas. Durante este Período se
registraram os restos fósseis da ave mais antiga que se conhece,
Archaeopterix lithographica, achada
na Alemanha. Na América do Sul,
os restos procedentes da Argentina
são os mais bem conhecidos para
este Período. Dentro dos grupos
registrados encontram-se diversos
gêneros de saurópodes basais (ex.
Patagosaurus) e vários terópodes
tetanuros (ex. Piatnitzkysaurus e
Condorraptor), além de anuros,
tartarugas, pterossauros e mamíferos
Reconstrução primitivos.
de Piatnitzkysaurus Durante o Jurássico desaparece a
chamada “Flora de Dicroidium”,
50
característica durante o Triássico
do Gondwana. As Bennettitales
se tornam muito abundantes,
começam a ser registrados
representantes da família
Cycadeoideaceae, diferenciáveis
das Williamsoniaceae por seu
tronco de aspecto esférico,
e por apresentarem escassas
ou nenhuma ramiicação. As
Cycadales, grupo que chega
à atualidade com o gênero
Cycas, também se registram em
abundância durante este período. Reconstrução de uma
O grupo das equisetales, muito C y c a d e o i d e a c e a e
bem representado nos períodos (Bennettitales).
anteriores, começa a ser um componente cada vez menos
importante da lora, enquanto as samambaias continuam sendo
abundantes.
51
Periodo CRETÁCEO
(144 – 65 Ma)
Os registros fósseis correspondentes a este período são muito

abundantes na América do Sul, e particularmente o Brasil conta
com uma riqueza fossilífera muito importante. Numerosos
restos de anuros, tartarugas, pterossauros, crocodilomorfos e
dinossauros têm sido encontrados no Brasil. Embora a maioria dos
grupos de dinossauros do Jurássico seja conhecida, existem várias
modiicações na composição faunística durante este período.
No Gondwana os dinossauros saurópodes (principalmente
os titanossaurios) se tornaram mais abundantes e diversos,
enquanto no Hemisfério Norte os herbívoros dominantes foram
os ornitísquios (ex. ceratópsios e hadrosaurios). Os Titanosauria
Reconstrução de Giganotosaurus carolinii

52
alcançaram uma
grande diversiicação,
e neste grupo estão
alguns dos animais
terrestres que
possuíam os maiores
tamanhos jamais
conhecidos (ex.
A rg e n t i n o s a u r u s ,
Provável aspecto de
Puertasaurus). Argentinosaurus
Os terópodes,
são muito abuandantes no Gondwana os Abelisauroidea
(ex. Pycnonemosaurus, Carnotaurus, Rajasaurus) e os
gigantescos Carcharodontosauridae (ex. Giganotosaurus,
Carcharodontosaurus, Tyrannotitan).
Com respeito à vegetação, durante este período se produziu
uma das mais importantes “revoluções biológicas” referentes
às plantas: a aparição das plantas com lores (Angiospermas).
O surgimento das angiospermas coincide com a radiação dos
dinossauros herbívoros no Cretáceo. Este grupo de plantas,
cujas relações ilogenéticas são relacionadas possivelmente às
Bennettitales ou às Gnetales, teve grande êxito desde sua origem
no Cretáceo Inferior, expandindo-se rapidamente por todo o
mundo. Os demais grupos de plantas representados durante o
Jurássico continuaram a se desenvolver, mas a existência de
plantas com lores ocupou uma grande diversidade de nichos
até que vários destes grupos, até aquele momento muito
abundantes, começaram a ser substituídos por angiospermas. No
inal do período, se produziu um evento de extinção massiva,
no qual vários grupos desapareceram, como os pterossauros,
os dinossauros não avianos, os grandes répteis marinhos, os
amonites e as plantas bennettitales, entre outros grupos.
53
Saurischia – Sauropoda – Diplodocoidea
Amazonsaurus maranhensis Carvalho, Avilla &

Salgado, 2003
Procedência: Mata, Município Itapecurú-Mirim, Maranhão.
Horizonte e idade: Formação Itapecurú (Bacia Parnaíba),

Cretácico Inferior, Aptiano-Albiano.
54
Reconstrução de uma vértebra caudal anterior de Amazonsaurus
em vista anterior (A) e lateral (B) (modiicado de Carvalho et al.,
2003). 1. espinha neural, 2. prezygapoisis, 3. corpo vertebral.
Holótipo: Os materiais do holótipo, ainda que pertençam a um
só indivíduo, estão separados em diferentes números de coleção.
Estes materiais se encontram depositados no Museu Nacional,
Coleção de Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de
Janeiro e no Departamento de Geologia, Universidade Federal
do Rio de Janeiro. O holótipo consiste em duas espinhas neurais
dorsais, dois centros vertebrais dorsais, duas vértebras caudais
posteriores, oito arcos hemais, um fragmento da púbis, ísquio e
três costelas.
Características: Amazonsaurus representa o primeiro

dinossauro diplodocóideo do Brasil. Os diplodocóideos foram
saurópodes de tamanho médio a grande que tiveram o seu auge
durante o Jurássico Médio e o Cretáceo Inferior. No começo
do Cretáceo Superior eles foram extintos, restando como as
formas predominantes os saurópodes titanossaurídeos. Alguns
táxons desenvolveram novas adaptações, como é o caso de
55
Amargasaurus cazaui Salgado & Bonaparte, 1992 do Cretáceo
Inferior da Patagônia, que possui espinhas neurais bifurcadas e
com vértebras cervicais e dorsais muito compridas.
Amazonsaurus é um saurópode de tamanho médio, referido
como representante do grupo dos diplodocóideos por apresentar
arcos neurais das vértebras caudais anteriores muito altos e com
a espinha neural formada por quatro lâminas que em vista dorsal
têm forma de uma cruz.
Bibliograia:
-Carvalho, I.S., Avilla L.S., Salgado L. 2003. Amazonsaurus marahensis

gen. et sp. nov. (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Lower Cretaceous
(Aptian-Albian) of Brazil. Cretaceous Research 24: 697-713.
56
Theropoda – Tetanurae – Spinosauridae
Irritator challengeri Martill, Cruickshank, Frey, Small &

Clarke, 1996
Procedência: Chapada do Araripe, Estado de Ceará.
Horizonte e idade: Membro Romualdo, Formação Santana;

Holótipo: SMNS 58022 (Staatliches Museum für Naturkunde

Stuttgart, Alemanha), crânio quase completo, sem o focinho
preservado.
Características: O único espécime disponível de Irritator

corresponde ao melhor crânio conhecido de um Spinosauridae.
Esta família tem uma distribuição principalmente gondwânica.
Até o momento os integrantes desta família são, além de Irritator,
Baryonyx walkeri Charing & Milner, 1986 do Cretáceo Inferior
(Barremiano) da Inglaterra, Spinosaurus aegyptiacus Stromer,
57
1915 do Cretáceo Superior (Cenomaniano) do Egito e Marrocos,
Cristatusaurus lapparenti Taquet & Russell, 1998 e Suchomimus
tenerensis Sereno et al., 1998, ambos do Cretáceo Inferior
(Aptiano-Albiano) do Niger. Alguns membros desta família
alcançaram tamanhos gigantescos, chegando a medir entre 16-
18 metros de comprimento, rivalizando, e inclusive superando,
o tamanho dos tiranossaurídeos e carcharodontossaurídos
Crânio e mandíbula de Irritator em vista lateral (modiicado de

Sues et al., 2002). 1. pré-maxilar, 2. maxilar, 3. nasal, 4. lacrimal,
5. pós-orbital, 6. orbital, 7. parietal, 8. jugal, 9. dentário, 10.
surangular.
58
Reconstrução do crânio de Spinosaurus (modiicado de Dal
Sasso et al., 2005) baseado em vários membros da família.
(ainda que os integrantes destas famílias fossem mais robustos

e vigorosos).
O crânio de Irritator é bastante comprimido, com o focinho
extremamente comprido, com uma crista medial formada pelos
nasais, e a fenestra supra-temporal muito reduzida. Os dentes de
Irritator são retos, cônicos, sem serrilhas em ambas as carenas,
Reconstruçao de Irritator em um ambiente do Cretáceo do Brasil

59
Reconstrução de Irritator alimentando-se de
um celacanto.
com presença de suaves caneluras verticais, características

estas similares às de Spinosaurus. Apesar dos poucos restos
conhecidos, Irritator esta mais relacionado a Spinosaurus do
que os demais Spinosauridae. Por isto, estes gêneros foram
agrupados na subfamília Spinosaurinae.
No mesmo ano da publicação de Irritator, Kellner & Campos

reportaram um espinossaurídeo constituído por um fragmento
de focinho com dentes, e o denominaram de Angaturama
limai (GP/2T-5), proveniente dos mesmos níveis e estratos de
Irritator. O fragmento de focinho de Angaturama é a porção
não preservada do crâneo de Irritator, pelo que se pensa é que
ambos os restos componem um só crâneo. Devido a isto, e ao fato
60
de ambos os táxons terem uma compressão lateral, uma crista
média dorsal e dentes similares, é que se considera Angaturama
o sinônimo júnior de Irritator.
Bibliograia:
-Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E., Mendez, M.A. 2005. New
information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with
remarks on its size and afinities. Journal of Vertebrate Paleontology
25: 888-896.
-Kellner, A.W.A., Campos, D.A. 1996. First Early Cretaceous theropod
dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae. Neues Jahrbuch
fur Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 199: 151-166.
-Martill, D.M., Cruickshank, A.R., Frey, E., Small, P.G., Clarke, M.
1996. A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation
(Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society,
London 153: 5-8.
-Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, V., Larsson, H.C.E.,
Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A.,
Varricchio, D.D., Wilson, G.P., Wilson, J.A. 1998. A long snouted
predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids.
Science 282: 1298-1302.
-Sues, H.-D., Frey, E., Martill, D.M., Scott, D.M. 2002. Irritator
challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower
Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535-547.
61
Saurischia – Theropoda – Coelurosauria –
Maniraptoriformes
Santanaraptor placidus Kellner, 1999
Procedência: Não se conhece a procedência exata, possivelmente

provém de um aloramento próximo da cidade de Santana do
Cariri, Estado do Ceará.

Holótipo: MN 4802-V (Museu Nacional, Coleção de

Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro),
ambos os ísquios, ossos das extremidades posteriores e vértebras
caudais.
Características: Santanaraptor é um pequeno terópode

coelurossauro de aproximadamente 1,8 metros de comprimento.
O ísquio de Santanaraptor possui a abertura obturadora ampla
dorso-ventralmente, em forma de “U”, e até seu extremo distal não
apresenta um pé desenvolvido. Estes dois caracteres justiicam a
atribuição deste táxon ao grupo dos maniraptoriformes.
62
Ísquio direito de Santanaraptor em vista lateral
(modiicado de Kellner, 1999). 1. processo obturador.
A presença de
Santanaraptor e Mirischia
na Formação Santana
é muito signiicativa,
já que os restos fósseis
de pequenos terópodes
coleurossauros derivados
não são abundantes em
outras formações do
Cretáceo do Brasil.
Bibliograia:
-Kellner, A.W.A. 1999. Short note on a new dinosaur (Theropoda,

Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member,
Albian), northeastern Brazil. Boletim do Museu Nacional, n.s., 49: 1-8.
63
Saurischia – Theropoda – Coelurosauria –
Compsognathidae
Mirischia asymmetrica Naish, Martil & Frey, 2004
Procedência: Região de Araripina, Chapada do Araripe, Ceará.

Holótipo: SMNS 2349 (Staatliches Museum für Naturkunde

Stuttgart, Alemania), consiste de uma vértebra dorsal e cinco
Vértebras de Mirischia em vista lateral direita (modiicado

de Naish et al., 2002). 1, vértebra dorsal, 2. vértebra sacro-
dorsal, 3. vértebras sacras, 4. espinha neural.
64
vértebras sacras, numerosas gastrálias, uma pélvis articulada,
ambos fêmures incompletos, fragmentos da tíbia e ibula
direita.
Características: Mirischia é um pequeno terópode de

aproximadamente 2 metros de comprimento. A morfologia dos
elementos disponíveis de Mirischia é comparável com a de
outros compsognatídeos, como por exemplo Compsognathus
longipes Wagner,
1861 do Jurássico
Superior da Europa e
Sinosauropteryx prima Ji
& Ji, 1996 do Cretácico
Inferior da China. Os
caracteres que Mirischia
compartilha com outros
compsognatídeos são a
presença de vértebras
dorsais com espinhas
neurais mais alongadas
antero-posteriormente
no extremo superior na
base, e a ausência na
púbis de uma expansão
anterior do pé púbico.
Pélvis de Mirischia em vista lateral Mirischia possui uma
direita (modiicado de Naish et al., grande importância
2002). 1. ílio, 2. púbis, 3. ísquio, 4. paleobiogeográica, uma
contorno do ísquio oposto (esquerdo), vez que, até o momento,
5. pé púbico. os membros desta família
Compsognathidae
tinham uma distribuição principalmente laurásica. De certo
modo, este táxon estende a distribuição espacial desta família e
proporciona informações sobre o intercâmbio faunístico entre o
Gondwana e o Laurásia durante o Cretáceo Inferior.
65
Bibliograia:
-Martill, D.M., Frey, E., Sues H.-D., Cruickshank, A.R. 2000. Skeletal
remains of a small theropod dinosaur with associated soft structures
from the Lower Cretaceous Santana Formation of northeastern Brazil.
Canadian Journal of Earth Sciences 37: 891-900.
-Naish, D., Martill, D.M., Frey, E. 2004. Ecology, systematics, and
biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod,
from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil.
Historical Biology 2004: 1-14.
66
Saurischia – Sauropoda – Titanosauria
Adamantisaurus mezzalirai Santucci & Bertini, 2006
Procedência: Foi achado próximo à cidade de Florida Paulista,

São Paulo.
Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru),

Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano.
Holótipo: MUGEO 1282 (Museu Geológico Valdemar Lefèvre,

São Paulo) consiste de seis vértebras caudais anteriores
articuladas e dois arcos hemais.
Características: Adamantisaurus foi baseado somente em

uns poucos restos vertebrais caudais, mas que possuem uma
associação de caracteres que permitem diferenciá-lo de outros
67
titanossaurídeos. As vértebras caudais são procélicas, com as
espinhas neurais retas ou suavemente inclinadas para trás com
seu extremo superior muito expandido lateralmente; a lâmina pré-
espinhal é robusta, as pré-zigapóizes e pós-zigapóises possuem
facetas articulares muito largas. Adamantisaurus se diferencia
de Gondwanatitan (proveniente da mesma formação geológica)
pela ausência de corpos caudais em forma de coração. Novos
espécimes proporcionarão melhores conhecimentos sobre este
táxon.
Possível 2º (em vista lateral esquerda) (A) e possível 3º (em

vista posterior) (B) vértebras caudais de Adamantisaurus
(modiicado de Santucci & Bertini, 2006). 1. espinha neural,
2. lâmina pré-espinhal, 3. pré-zigapóisis, 4. pós-zigapóisis,
5. processo transverso, 6. corpo vertebral, 7. lâmina pós-
espinhal, 8. canal neural.
Bibliograia:
-Santucci, R.M., Bertini, R.J. 2006. A new titanosaur from western

São Paulo State, Upper Cretaceous Bauru Group, south-east Brazil.
Palaeontology 49: 59-66.
68
Saurischia – Sauropoda – Titanosauria – Saltasauridae
Gondwanatitan faustoi Kellner & Azevedo, 1999
Procedência: O holótipo foi achado na Fazenda Yoshitoshi

Myzobuchi, próximo à cidade de Álvares Machado, município
de Santo Anastácio, São Paulo. Outros exemplares têm sido
achados na região da Chapada dos Guimarães, Morro de
Cambebe, Mato Grosso.

Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano; e Formação
Cambambe, Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano.
Holótipo: MN 4111-V (Museu Nacional, Coleção de

Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro)
consiste de grande parte do esqueleto.
Características: Gondwanatitan é um titanossaurídeo de grande

tamanho, estimado entre 8 a 9 metros de comprimento. As
características que indicam este táxon dentro dos Titanosauria
são a presença de vértebras dorsais com pleurocelos alongados
(em forma de “olhos”), lâmina infradiapoicial das vértebras
caudais bifurcadas na sua base, vértebras caudais procélicas
69
70
Reconstrução do esqueleto de Gondwanatitan (modiicado de Kellner & Azevedo, 1999). Em
cor marrom se ressaltam os ossos que foram encontrados.
(a face articular anterior do centro vertebral é côncava e a face
articular posterior é convexa). Gondwanatitan possui as faces
articulares das vértebras caudais anteriores e médias com o
contorno em forma de coração, similar à condição presente
em Aeolosaurus rionegrinus Powell, 1986 e Pelligrinisaurus
powelli Salgado, 1996, titanossaurídeos do Cretáceo Superior
da Patagônia (Argentina). Gondwanatitan é considerado como
possivelmente um Saltasauridae não Saltasaurinae, e as suas
relações ilogenéticas com Aeolosaurus são evidentes.
Bibliograia:
-Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K. 1999. A new sauropod dinosaur

(Titanosauria) from the Late Cretaceous of Brazil. Natural Science
Museum Monographies 15: 111-142.
71
Trigonosaurus pricei Campos, Kellner, Bertini &

Santucci, 2005
Procedência:
Serra Veadinho,
norte de Peirópolis,
município de
Uberaba, Minas
Gerais.
Horizonte e idade:
Formação Marília
(Grupo Bauru),
9º vértebra cervical de Trigonosaurus
Cretácico Superior, em vista lateral esquerda (modiicado de
Maastrichtiano. Campos et al., 2005). 1. pré-zigapóises,
2. espinha neural, 3. corpo vertebral.
72
Holótipo: MCT
1488-R (Museu de
Ciências da Terra,
Departamento
Nacional de Produção
Mineral, Rio de
Janeiro) consiste
em cinco vértebras
cervicais posteriores,
10 vértebras dorsais,
seis vértebras sacras e
o ílio esquerdo.
Somando ao holótipo, Vértebras sacras e ílio de Trigonosaurus
se conhece um segundo em vista ventral (modiicado de Campos
espécime (MCT et al., 2005). 1. 1º vértebra sacra 2. 2º
1719-R) que consiste vértebra sacra, 3. ílio.
em 10 vértebras caudais.
Características:
Trigonosaurus
é um saurópode
saltasaurídeo de
aproximadamente
9 metros de
comprimento.
Semelhante a outros
saltasaurídeos, este
táxon possui vértebras
marcadamente
procélicas em todas
as vértebras caudais
9º e 10º vértebras dorsais de Trigonosaurus conhecidas e as
em vista lateral esquerda (modiicado de vértebras dorsais
Campos et al., 2005). 1. espinha neural, não possuem uma
2. processo transverso, 3. lâmina infra- articulação acessória
diapoisial, 4. pleurocelo.
73
(hiposfeno-hipantro) a
qual está presente nos
titanossauros basais.
Trigonosaurus é
excluído da subfamília
Saltasaurinae pela
ausência de centros
vertebrais caudais
deprimidos e por
sua orientação mais
vertical das espinhas
neurais das vértebras
caudais anteriores.
Trigonosaurus se
distingue dos outros
titanossaurídeos pela
presença de vértebras
médias alongadas com a Possível 2ª vértebra caudal de
espinha neural reduzida, Trigonosaurus em vista lateral direita
vértebras dorsais (modiicado de Campos et al., 2005).
médias alongadas com 1. espinha neural, 2. pré-zigapóises, 3.
a espinha fortemente pós-zigapóise, 4. processo transverso.
projetada para trás e processos transversos bem desenvolvidos
lateralmente nas vértebras caudais anteriores e médias, entre
outras características.
Bibliograia:
-Campos, D.A., Kellner, A.W.A., Bertini, R.J., Santucci, R.M. 2005.

On a titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) vertebral column from the
Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Arquivos do Museu Nacional,
Rio de Janeiro 63: 565-593.
74
Baurutitan britoi Kellner, Campos & Trotta, 2005
Procedência: Serra do Veadinho, norte de Peirópolis, município

de Uberaba, Minas Gerais.
Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretáceo

Superior, Maastrichtiano.
Holótipo: MCT 1490-R (Museu de Ciências da Terra,

Departamento Nacional de Produção Mineral, Rio de Janeiro)
consiste na última vértebra sacra, com as seguintes 18 vértebras
caudais e 15 arcos hemais.
Características: Baurutitan é um saurópode saltasaurídeo de

75
9º vértebra caudal de Baurutitan em vista lateral direita
(modiicado de Kellner et al., 2005). 1. espinha neural,
2. lâmina pré-espinhal, 3. lâmina pós-espinhal, 4. pré-
zigapóises, 5. pós-zigapóises.
aproximadamente 12-14 metros de comprimento. As vértebras

caudais anteriores e médias disponíveis são procélicas, como
ocorre em outros saltasaurídeos. Os corpos vertebrais não
são deprimidos, o que indicaria sua exclusão do grupo dos
Saltasaurinae.
Baurutitan se distingue dos outros titanossaurídeos pela presença
de corpos vertebrais caudais retangulares em vista anterior e
de uma tuberosidade no bordo lateral das pré-zigapóises nas
vértebras caudais 2-4, que se reduz gradualmente até as vértebras
caudais médias.
Baurutitan, Trigonosaurus, Gondwanatitan e Adamantisaurus
demonstram uma grande diversidade de saurópodes
titanossaurídeos no Cretáceo Superior do Brasil. Devido à
riqueza fossilífera do Brasil Central, o número de táxons até o
momento conhecido será rapidamente superado.
76
Bibliograia:
-Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Trotta, M.N.F. 2005. Description of

a titanosaurid caudal series from the Bauru Group, Late Cretaceous of
Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 63: 529-564.
77
Saurischia – Sauropoda – Titanosauria –
Saltasauridae
Uberabatitan ribeiroi Salgado & Carvalho, 2008
Procedência: Serra do Veadinho, norte de Peirópolis, município

de Uberaba, Minas Gerais.
Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretácico

Holótipo: São conhecidos três indivíduos (especimens A, B e C)

e o especime A, por ser o mais completo, foi considerado como
o holótipo. Os especimens se encontram depositados no Centro
de Pesquisas Paleontológicas Lewellyn Price, Peirópolis, e cada
Vértebra caudal média de Uberabatitan em vista posterior

e lateral dereita (modiicado de Salgado & Calvalho, 2008).
1. espinha neural, 2. pré-zigapóises, 3. pós-zigapóises.
78
um inclui numerosos
restos do esqueleto,
com distintos números
de coleção.
Características:
Uberabatitan é
um saurópode
titanossaurídeo
recentemente descrito
da mesma grande
região de onde foram
encontrados Baurutitan
e Trigonosaurus.
Uma das diferenças
Tibia de Uberabatitan em vista ibular marcantes que o registro
e anterior (modiicado de Salgado & de Uberabatitan tem
Calvalho, 2008). 1. cresta cnemial, 2. dos outros saurópodes
protuberância tibial.
encontrados no Cretáceo
Superior do Brasil é que estes são conhecidos, principalmente,
a partir de vértebras, e o registro de Uberaba, ao contrario, é
constituídos por partes diagnósticas dos membros anteriores e
posteriores. Os principais caracteres diagnósticos desta espécie
provem das vértebras do pescoço e lombares, estas possuem uma
lâmina lateral robusta e espinhas neurais com lâminas acessórias.
Outras características são a presença de uma púbis grossa e
robusta e a tíbia com uma protuberancia proximal. Uberabatitan
é um dos dinossauros titanoasaurídeos mais completos de Brasil
e seus restos serviram de base para ampliar as comparacões entre
os dinossauros titanossaurídeos do Brasil e Argentina.
Bibliograia:
-Salgado, L, Carvalho, I.S. 2008. Uberabatitan ribeiroi, a new titanosaur

from the Marília Formation (Bauru Group, Upper Cretaceous), Minas
Gerais, Brazil. Palaeontology 51: 881-901.
79
Maxakalisaurus topai Kellner et al., 2006
Procedência: Foi achado aproximadamente a 45km a oeste

da cidade de Prata, rodovia Prata–Campina Verde, na região
chamada Serra da Boa Vista, Minas Gerais.

Cretácico Superior, Turoniano-Santoniano.
Holotipo: MN 5013-V (Museu Nacional, Coleção de

Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro)
consiste de um maxilar incompleto com dentes, fragmentos
de doze vértebras cervicais, sete dorsais, um arco neural e um
corpo vertebradl do sacro, numerosas costelas e arcos hemais,
porções de ambas as escápulas, ambas placas esternais, porção
distal do ísquio, ambos humeros, alguns metacarpos, um
fragmento de fíbula, um osteoderma e outros restos incompletos
indeterminados.
Características: Maxakalisaurus é um titanossauro de

80
Fragmento del maxilar derecho con dientes de
Maxakalisaurus (modiicado de Kellner et al., 2006).
tamanho médio que poderia ter aproximadamente 13 metros.
Seu aspecto externo não deveria ter sido muito diferente dos
outros titanossauros. Seu esqueleto possui várias características
que permitem diferencia-lo de outros saurópodes do Brasil.
Por exemplo, as vértebras caudais possuem corpo vertebral
comprimido dorsoventralmente, com a face lateral fortemente
côncava, possui ao menos uma vértebra caudal com a face
articular anterior e posterior convexa (é dizer que é uma vértebra
bi-côncava), e sacro possui uma crista na sua superfície ventral. A
reconstrução do esqueleto de Maxakalisaurus topai foi montado
na sala de paleontologia do Museu Nacional (Rio de Janeiro)
pela equipe de pesquisa do paleontólogo A.W.A. Kellner. Este
esqueleto constitui o primeiro dinossauro brasileiro reconstruído
e montato em um museu no Brasil.
Bibliografía:
-Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Azevedo, S.A.K., Trotta, M.N.F.,

Henriques, D.D.R., Craik, M.M.T., Silva, H.P. 2006. On a new titanosaur
sauropod from the Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Boletim do
Museu Nacional, Rio de Janeiro, Nova Série, Geologia 74: 1-32.
81
Aeolosaurus sp. Powell, 2003
Procedência: Vários espécimes têm sido achados, provenientes

dos municípios de Monte Alto, (São Paulo) e Prata e Perópolis/
Uberaba, (Minas Gerais).
Horizonte e idade: Alguns espécimes provêm da Formação

Adamantina (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Turoniano-
Santoniano, como também da Formação Marília (Grupo Bauru),
Cretáceo Superior, Maastrichtiano.
Características: O gênero Aeolosaurus foi descrito

originalmente a partir de restos provenientes das formações Allen
e Los Alamitos, ambas do Cretáceo Superior (Campaniano-
Maastrichtiano) da província de Río Negro, Argentina.
A atribuição dos restos pós-cranianos achados no Brasil
referentes a Aeolosaurus representa uma tentativa, uma vez que
os restos são muito fragmentários e na maioria dos casos são
elementos isolados. O achado de materiais mais completos pode
apoiar ou refutar esta interpretação. De certa forma, estes restos
pertencem sem dúvida a dinossauros titanossaurídeos, pois as
vértebras caudais são procélicas, iguais às demais presentes nos
representantes do grupo.
82
Bibliograia:
-Almeida, E.B., Avilla, L.S., Candeiro, C.R.A., 2004. Restos caudais

associados a Titanosauridae do Cretáceo Superior da Formação
Adamantina, Bacia Bauru, Município do Prata – MG. Revista Brasileira
de Paleontologia 7: 239-244.
-Powell, J. E. 2003. Revision of South American titanosaurid dinosaurs:
paleobiological, paleobiogeographical and phylogenetic aspects.
Records of the Queen Victoria Museum 111: 1-173.
-Salgado, L., Coria, R.A. 1993. El género Aeolosaurus (Sauropoda,
Titanosauridae) en la Formación Allen (Campaniano-Maastrichtiano)
de la Província de Río Negro, Argentina. Ameghiniana 30: 119-128.
83
“Antarctosaurus brasiliensis” (Arid & Vizzoto, 1971)
Procedência: Município de São José do Rio Preto, São Paulo.

Cretácico Superior, Turoniano-Santoniano.
Holótipo: GP-RD-2, 3 e 4 (Coleção do Museu de Geologia,

Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto, São
Paulo) correspondem a um fêmur esquerdo, um úmero direito e
um fragmento de uma vértebra dorsal posterior.
Características: “Antarctosaurus brasiliensis” é um

titanossaurídeo de tamanho grande com o úmero estimado de
0,95 metros de comprimento e o fêmur de um tamanho estimado
de 1,55 metros. Infelizmente, este táxon foi baseado em restos
muito fragmentários que não possuem características próprias
(apomorias) para diferenciá-lo de outros titanossaurídeos. Por
este motivo, este táxon foi considerado um nomem dubium. De
certa forma, a presença do pleurocelo alongado (em forma de
84
“olho”) no fragmento da vértebra dorsal preservado sustenta a
atribuição destes elementos ao grupo dos Titanosauria.
A atribuição destes restos ao gênero Antarctosaurus deveu-
se às similaridades que os restos do Brasil compartilhavam
com Antarctosaurus wichmannianus von Huene, 1929, um
titanossaurídeo do Cretáceo Superior da Patagônia (Argentina).
Em “A. brasiliensis” e A. wichmannianus, a posição do 4º
trocânter do fêmur e a morfologia geral do úmero são muito
semelhantes. De toda forma, estas características não são
suicientes para atribuir “A. brasiliensis” ao gênero Argentino.
Novos achados desta espécie são necessários para melhor avaliar
suas relações ilogenéticas e sua validade.
Bibliograia:
-Arid, F.M., Vizzoto, L.D. 1971. Antarctosaurus brasiliensis, um

novo saurópode do Cretáceo Superior do sul do Brasil. Anais XXVo
Congresso Brasileiro de Geologia (São Paulo) 1: 297-305.
-Upchurch, P., Barret, P.M., Dodson, P. 2004. Sauropoda. En: D.B.
Weishampel, P. Dodson & H. Osmolska (Eds.). The Dinosauria, Second
Edition, University of California Press, Berkeley, pp. 259-324.
85
Saurischia –Theropoda – Abelisauria – Abelisauridae
Pycnonemosaurus nevesi Kellner & Campos, 2002
Procedência: Fazenda Roncador, Morro do Cambebe, Mato

Grosso.
Vértebra caudal de Pycnonemosaurus (modiicado de Kellner

e Campos, 2002) em vista anterior (A) e dorsal (B). 1. espinha
neural, 2. processo transverso, 3. pré-zigapóises, 4. canal
neural.
86
Cretáceo Superior, Turoniano-
Santoniano.
Holótipo: DGM 859-R

(Departamento Nacional da
Produção Mineral, Museu
de Ciências da Terra, Rio de
Janeiro), consiste de cinco
dentes, sete vértebras caudais
incompletas, fragmentos de
costelas, tíbia e fíbula direita.
Características:
Pycnonemosaurus representa o
primeiro terópode abelisaurídeo
formalmente descrito no
Brasil. Ele era um terópode de
tamanho médio, que atingiu
aproximadamente 6-7 metros
de comprimento. Os dentes são
fortemente comprimidos de
seção transversal oval e com
Tíbia direita de
os bordes cortantes, possuindo Pycnonemosaurus (modiicado
inas serrilhas. As vértebras de Kellner y Campos, 2002) em
caudais possuem processos vista lateral. 1. crista cnemial.
transversos (diapóise) com
os extremos expandidos como ocorre em outro abelisaurídeo,
como por exemplo Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 da
Formação La Colonia (Cretáceo Superior, Maastrichtiano),
província de Chubut (Argentina). A púbis de Pycnonemosaurus
é reta, com o pé púbico reduzido como em outros abelisaurídeos
(ex. Carnotaurus). A tíbia de Pycnonemosaurus possui a crista
cnemial em forma de “machado”, constituindo uma característica
autapomorica deste táxon.
Os numerosos restos achados atribuídos a Abelisauria foram
descritos provenientes das formações Adamantina e Marília. Estes
87
materiais são muito fragmentários (ex. pré-maxila com dentes
e dentes isolados), o que diiculta sua atribuição taxonômica.
Estes restos incompletos indicam uma diversidade maior de
terópode, ainda que pobremente documentados. Este grupo teve
dominância gondwânica, sendo achados restos de abelisaurídeos
na Argentina, África, Índia, e inclusive na Europa.
Bibliograia:
-Bertini, R.J. 1996. Evidências de Abelisauridae (Carnosauria:

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(Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil. Arquivos do
Museu Nacional, Rio de Janeiro 60: 163-170.
88
Saurischia – Theropoda – Allosauroidea
Carcharodontosauridae gen. et sp. indet.
Procedência: Dezemas de dentes isolados têm sido encontrados,

atribuídos a Carcharodontosauridae nos Estados de Minas Gerais
e São Paulo.
Horizonte e idade: Estes espécimes provêm da Formação

Adamantina (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Turoniano-
Santoniano, ou da Formação Marília (Grupo Bauru), Cretáceo
89
Características: Os dentes
de carcharodontosaurídeos
possuem enrugamentos nas
superfícies labiais e linguais,
além de dentículos, que
diferenciam estes dentes dos
outros grupos de terópodes,
os quais são maiores e mais
altos, como também possuem
fendas interdenticulares mais
profundas que surgem na base
de cada dentículo.
Este grupo se encontra bem
documentado na América do Sul
e África, especialmente durante
o Cenomaniano-Turoniano.
Esta família inclui os terópodes
de maior tamanho conhecido no
mundo, alcançando 15 metros
Dente de Carcharodontosauridae
indet. proveniente de Uberaba,
Minas Gerais.
de comprimento. As espécies
mais bem conhecidas são
Giganotosaurus carolinii Coria
& Salgado, 1995, Mapusaurus
roseae Coria & Curie, 2006
e Tyrannotitan chubutensis
Detalhes dos dentículos de Novas et al., 2005, ambos
um dente de Mapusaurus da Patagônia (Argentina) e
do Cretáceo Superior de Carcharodontosaurus saharicus
Argentina. Stromer, 1931 de Marrocos
90
Reconstrução de Carcharodontosaurus saharicus
(África).
Bibliograia:
-Coria, R.A., Salgado, L. 1995. A new giant carnivorous dinosaur from

the Cretaceous of Patagonia. Nature 377: 224-226.
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91
Saurischia – Theropoda – Coelurosauria
Maniraptora gen. et sp. indet.
Procedência: Serra do Veadinho, Peirópolis, município Uberaba,

Minas Gerais.
Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretáceo

Especime: CPPLIP 659 (Centro de Pesquisas Paleontológicas

Llewellyn Ivor Price, Peirópolis, Minas Gerais) consiste de uma
falange ungueal isolada.
Características: Esta falange ungueal é um elemento
Falange ungual de Maniraptora indet. em vista lateral

(modiicado de Novas et al., 2005).
92
isolado, mas possui características que permitem atribuí-la
aos Maniraptora. A falange mede uns 5,5 cm e possivelmente
corresponde ao dedo II ou III da mão. No setor superior da
faceta articular possui borde saliente similar à condição presente
nos oviraptorosaurios, troodontídeos, dromaeosaurídeos e aves
basais.
Esta falange ungueal é diferente de outros terópodes maniraptores,
é dorso-ventralmente baixa e antero-posteriormente alongada,
com o borde cortante localizado na porção mais externa da
superfície ventral, e com a faceta articular orientada mais
dorsalmente que em outros terópodes. Esta combinação de
caracteres sugere que se trata de um novo táxon.
Bibliograia:
-Novas, F.E., Borges Ribeiro, L.C., Carvalho, I.S. 2005. Maniraptoran

theropod ungual from the Marília Formation (Upper Cretaceous),
Brazil. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino
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93
Bibliograia
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-Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. (Eds.). 2004. The Dinosauria, Second
Edition, University of California Press, Berkeley.
95
Impreso en el mes de mayo de 2009,
en la Cooperativa Chilavert Artes Gráicas,
imprenta recuperada y gestionada por sus trabajadores.
M. Chilavert 1136, Ciudad Autónoma de Buenos Aires.
96

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Agustín Guillermo Martinelli

Ezequiel Ignacio Vera

1. Dinosaurios. 2. Paleontología. I. Martinelli, Agustín Guillermo II. Vera,

Fecha de catalogación: 14/04/2009

©2009, Ezequiel Ignacio Vera

Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723

Impreso en Argentina/Made in Argentina

Agradecemos aos nossos mentores, que com sua paciência e constante

Dr. Lílian P. Bergqvist

Desde o ano de 1818, momento da fundação do Museu Nacional

O propósito principal deste guia é mostrar, o mais objetivamente

Reconstrução dos táxons não dinossaurianos do Triássico do

Reconstrução de Kritosaurus australis, ornitísquio do Cretáceo

Reconstrução paleoambiental da Formação Adamantina

A anatomia dos dinossauros é conhecida com bastante detalhe,

Reconstrução dos “tecodontes” Prestosuchus chiniquensis

No Triássico Médio se registram os primeiros dinossauros e, a

Os Saurischia se diversiicaram rapidamente em duas linhagens:

Reconstrução de Neuquensaurus australis

Cladograma mostrando as relações ilogenéticas dos

Os Theropoda formam um grupo altamente diversiicado no

Reconstrução de Tyrannosaurus rex

Cladograma mostrando as relações ilogenéticas dos

O Mesozóico foi um longo período geológico de aproximadamente

O Período Triássico se inicia com um processo de recuperação

Staurikosaurus pricei Colbert, 1970

Procedência: Sanga Grande, três kilómetros a leste da cidade de

Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico medio,

Holótipo: MCZ 1669 (Museu de Zoologia Comparada,

Características: Staurikosaurus representa um dos dinossauros

-Colbert, E.H. 1970. A saurischian dinosaur from the Triassic of

Saturnalia tupiniquim Langer, Abdala, Richter &

Procedência: os especimes foram achados próximos da cidade

Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico Médio,

Reconstrução do esqueleto de Saturnalia (modiicado de Langer

Características: Saturnalia é um dinossauro saurísquio muito

-Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., Benton, M.J. 1999. A

Guaibasaurus candelariensis Bonaparte, Ferigolo

Procedência: O holótipo foi achado 7,5 km a oeste da cidade

Pélvis de Guaibasaurus em vista lateral (modiicado de

Holótipo: MCN - PV 2355

Unaysaurus tolentinoi Leal, Azevedo, Kellner &

Procedência: Distrito de Água Negra, São Martinho da Serra,

Horizonte e idade: Formação Caturrita; Triássico Medio-

Crânio de Unaysaurus em vista lateral (modiicado de

-Leal, L.A., Azevedo, S.A.K., Kellner, A.W.A., Da Rosa, A.A.S. 2004.

Sacisaurus agudoensis Ferigolo & Langer, 2006

Procedência: Município de Agudo, Río Grande do Sul.

Horizonte e idade: Formação Caturrita; Triássico Medio-

Holótipo: MCN-PV10041 (Museu de Ciências Naturais da

Características: Devido à escassez de restos de dinossauros

fundiram em um único osso. Outros caracteres que justiicam

-Ferigolo, J., Langer, M.C. 2006. A Late Triassic dinosauriform from

Os registros fósseis correspondentes a este período são muito

Reconstrução de Giganotosaurus carolinii

Amazonsaurus maranhensis Carvalho, Avilla &

Procedência: Mata, Município Itapecurú-Mirim, Maranhão.

Horizonte e idade: Formação Itapecurú (Bacia Parnaíba),

Características: Amazonsaurus representa o primeiro

-Carvalho, I.S., Avilla L.S., Salgado L. 2003. Amazonsaurus marahensis

Irritator challengeri Martill, Cruickshank, Frey, Small &