2009 Dinossauros Do Brasil

ROBERTO
DOS ANJOS
CANDEIRO
AGUSTN
GUILLERMO
MARTINELLI
EZEQUIEL
IGNACIO
VERA
OS DINOSSAUROS DO BRASIL
Carlos Roberto dos Anjos Candeiro
Laboratrio de Geologia, Curso de Geografia, Campus do Pontal, Universidade

Federal de Uberlndia, Avenida Jos Joo Dib, 2545, Bairro: Progresso,
Ituiutaba, Minas Gerais,Brasil. E-mail: candeiro@yahoo.com.br
Agustn Guillermo Martinelli
Departamento de Paleontologa, Museo de Historia Natural de San Rafael.

Parque Mariano Moreno s/n, San Rafael, CP. 5600, Mendoza, Argentina.
E-mail: agustin_martinelli@yahoo.com.ar
Ezequiel Ignacio Vera
Seccin Paleobotnica, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino

Rivadavia, Av. ngel Gallardo 470 (1405), Buenos Aires, Argentina. E-mail:
ezequiel.vera@gmail.com
Candeiro, Carlos Roberto dos Anjos

Os Dinossauros do Brasil / Carlos Roberto dos Anjos Candeiro ; Agustn
Guillermo Martinelli ; Ezequiel Ignacio Vera ; ilustrado por Ezequiel Ignacio
Vera y Agustin Guillermo Martinelli. - 1a ed. - Buenos Aires : el autor, 2009.
96 p. : il. ; 17x11 cm.
ISBN 978-987-05-6281-8
1. Dinosaurios. 2. Paleontologa. I. Martinelli, Agustn Guillermo II. Vera,
Ezequiel Ignacio III. Vera, Ezequiel Ignacio, ilus. IV. Martinelli, Agustin
Guillermo, ilus. V. Ttulo
CDD 567.91
Fecha de catalogacin: 14/04/2009
2009, Ezequiel Ignacio Vera
ISBN 978-987-05-6281-8
Queda hecho el depsito que marca la ley 11.723

Impreso en Argentina/Made in Argentina
Aos nossos familiares e amigos pelo

seu interminvel apoio
Agradecimentos
Agradecemos aos nossos mentores, que com sua pacincia e constante
assistncia nos tm apresentado, nestes ltimos anos, o fascinante mundo
da Paleontologia, entre eles agradecemos a Adriano R. Santos, Jos F.
Bonaparte, Silvia N. Csari, Llian P. Bergqvist, Incio M. Brito e Lus
Carlos B. Ribeiro. Tambm agradecemos a Anala M. Forasiepi, que
no s realizou uma leitura crtica desta obra como tambm suportou
os autores trabalhando a sua volta.
Para a realizaco deste livro, contamos com o apoio de numerosas

pessoas, seja por seus comentrios e sugestes, seja por sua ajuda
bibliogrfica, ou simplemente por nos escutar e nos auxiliar em nossos
projetos. Estas pessoas so: Fernando Abdala, rika L. Abrantes,
Federico L. Agnolin, Mrcio Luis F. Albuquerque, Carolina Alfonso,
Leonardo S. Avilla, Mara Luca Balarino, Llian P. Bergqvist, Jorge L.
Blanco, Carmen Borges, Andrea Cambiaso, Juan Canale, Paula Carbex,
Adelino A. Carvalho, Juan Pablo Cspedes, Fernando Chavez, Rodolfo
Coria, Philip J. Currie, Renata F. da Cunha, Atila Da Rosa, Marcelo de la
Fuente, Manoel Alfredo de Medeiros, Felipe A. Elas, Martn D. Ezcurra,
Adrin Giacchino, Miguel Giardina, Pablo Gregorio, Alejandra Guerci,
Yamila Gurovich, Jerald Harris, Alexander W.A. Kellner, Alejandro
Kramarz, Mattew Lamanna, Max C. Langer, John G. Maisey, Rafael
Manazzone, Thiago S. Marinho, Claudia Marsicano, Ariel Mndez,
Paulo E. Oliveira, William R. Navas, Fernando E. Novas, Diego Pais,
Rodrigo E. Paz, Valeria Prez Loinaze, Cecilia Prez Winter, Ana Maria
Ribeiro, Guillermo W. Rougier, Rodrigo Santucci, Agustn Scanferla,
Csar L. Schultz, Marina Soares Bentos, Daren H. Tanke.
SUMRIO
Prefcio...................................................................
Introduo...............................................................
10
12
Os Dinossauros.........................................................
A Era Mesozica......................................................
15
30
Dinossauros de Brasil
TRISSICO...............................................................
Staurikosaurus pricei.................................................
Saturnalia tupiniquim................................................
Guaibasaurus candelariensis....................................
Unaysaurus tolentinoi................................................
Sacisaurus agudoensis...............................................
34
36
39
41
44
47
JURSSICO..............................................................
50
CRETCEO..............................................................
Amazonsaurus maranhensis......................................
Irritator challengeri...................................................
Santanaraptor placidus..............................................
Mirischia asymmetrica..............................................
Adamantisaurus mezzalirai........................................
Gondwanatitan faustoi...............................................
Trigonosaurus pricei..................................................
Baurutitan britoi........................................................
Uberabatitan ribeiroi................................................
Maxakalisaurus topai.
Aeolosaurus sp...........................................................
Antarctosaurus brasiliensis...................................
Pycnonemosaurus nevesi...........................................
Carcharodontosauridae Indet.....................................
Maniraptora Indet......................................................
52
54
57
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64
67
69
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75
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82
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86
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92
Bibliografia................................................................
94
Prefcio
Os dinossauros, estes seres fascinantes, terrveis, incrveis e
assustadores, mexem com a imaginao do homem h muito
tempo. Eles sempre foram, dentre todos os seres que j viveram
nesta Terra, os que mais atraram o interesse de crianas, jovens
e adultos. Suas variadas formas gigantescas e bizarras, muito
distintas dos animais que hoje conhecemos, e sua sempre ressaltada
capacidade predatria, fizeram dos dinossauros os fsseis melhores
conhecidos e os principais agentes de popularizao da cincia
Paleontologia. Tambm, os dinossauros possuem uma intrigante
capacidade de atiar a curiosidade humana sobre seu modo de vida,
e graas a esta habilidade, muitos filmes, livros e reconstituies
foram publicados sobre eles.
Numa rpida pesquisa possvel encontrar dezenas de livros
infantis e infanto-juvenis sobre dinossauros, assim como muitos
livros cientficos. No entanto, a maioria absoluta desta literatura
apresenta dados de fsseis importados, uma vez que os
dinossauros brasileiros comearam a ganhar espao neste cenrio
literrio recentemente.
At o incio da dcada de 1990, ainda muito pouco se conhecia
sobre os dinossauros do Brasil. Acreditando que esta ausncia
de fsseis era mais artificial do que real uma conseqncia da
falta de prospeco direcionada e constante , diferentes grupos
de incansveis paleontlogos brasileiros se envolveram nesta
estimulante misso de desbravar nossos terrenos geolgicos na
busca destes enigmticos animais. E o resultado destes quase 20
anos de prospeco e pesquisa est agradavelmente delineado neste
livro.
A unio de paleontlogos argentinos e brasileiros, que resultou
no livro Dinossauros do Brasil, vem preencher uma lacuna h
muito reconhecida por todos os amantes deste grupo a de
encontrar, reunidos em um nico volume, um amplo universo
de informaes e imagens sobre os nossos dinossauros, que se
encontram disseminadas por dezenas de artigos cientficos. Escrito
numa linguagem cientfica leve, e ricamente ilustrado, este livro
ir agradar tanto a pesquisadores como a curiosos e paleontlogos
10
amadores.
Antes de se dedicar aos principais personagens deste livro, os autores
se preocuparam em apresentar aos leitores o grupo como um todo.
Numa ampla sntese inicial possvel conhecer um pouco da histria
evolutiva, da paleobiologia e da morfologia dos dinossauros, e com
mais detalhes, dos grupos que ocorrem no Brasil. O posicionamento
filogentico dos dinossauros em relao a outros vertebrados, assim
como um apanhado das ocorrncias brasileiras e dos fsseis associados
a estas, completa a introduo do grupo aos leitores.
Nos captulos seguintes, os dinossauros brasileiros so ento
apresentados um a um, seguindo uma seqncia cronolgica. Antes de
falar das espcies, os autores situam os leitores quanto ao paleoambiente
do perodo abordado, comentando sobre a paleoflora e a paleofauna
que conviveu com os dinossauros daquele perodo, possibilitando
aos leitores conhecerem os dinossauros dentro do contexto em que
viveram.
Para cada espcie de dinossauro brasileiro abordada neste livro,
os autores oferecem uma gama de importantes informaes, como o
nome do autor da espcie, a procedncia do material tipo, o horizonte
geolgico e a idade temporal, o material definido como holtipo e a
instituio em que est depositado, caractersticas gerais da espcie, sua
relao filogentica. Toda a informao textual complementada com
imagens de partes esquelticas diagnsticas e com uma reconstruo
do animal em vida. Para os interessados em ampliar seu conhecimento
sobre a espcie, uma lista com as principais referncias bibliogrficas
sobre a espcie ofertada.
Parafraseando os prprios autores, este livro em pouco tempo
estar desatualizado, pois todos estamos na torcida que mais e mais
dinossauros sejam logo encontrados no Brasil. Mas, enquanto isso, o
livro Dinossauros do Brasil ir informar, encantar e aguar a imaginao
dos aficionados deste maravilhoso e misterioso grupo.
Dr. Llian P. Bergqvist
Departamento de Geologia
Universidade Federal do Rio de Janeiro
11
Introduo
difcil, e s vezes quase inacreditvel, imaginar que em
fina casca terrestre se esconde uma grande parte da histria
da vida da Terra. Na histria de humanidade, a indagao e a
busca por respostas a fenmenos naturais foram os principais
incentivos do homem para o crescimento e desenvolvimento
do que hoje conhecemos como Cincias. Uma destas Ciencias
a Paleontologia, que estuda e interpreta a evoluo biolgica
e aspectos paleoecolgicos, paleoclimticos e paleogeogrficos,
entre outros, utilizando como ferramenta principal os restos
fsseis. Embora o achado e o reconhecimento dos primeitos
fsseis (fossilium, derivado do verbo latino fodere: escavar)
datem da antiguidade, a paleontologia uma cincia
relativamente nova, que se consolidou no sculo XIX com a
criao de instituies, a princpio na Europa, com fins
notadamente cientficos, carentes de aspectos msticos
ou dogmticos. O descobrimento da Amrica em
1492 e a chegada de persistentes naturalistas
do Velho Mundo, com fins de explorar as
riquezas naturais, favoreceu e ressaltou as
importncias biolgicas e geolgicas
que posssuam estas terras
virgens. A Amrica do Sul, e
12
particularmente o Brasil, foi uma terra desejada por naturalistas

devido a sua grande riqueza biolgica. Estudiosos como o
naturalista francs Andr Thevet (1503-1592), o holands Georg
Marcgraf (1610-1644), e o brasileiro Alexandre Rodrguez
Ferreira (1756-1815) o primeiro naturalista nascido no Brasil
, fizeram suas primeiras observaes cientficas em nosso pas e
maravilharam o mundo europeu. Com referncia palentologia,
a primeira meno escrita de um fssil no Brasil data de 1817.
Esta meno foi publicada na obra Chorographia Braslica,
pelo portugus Manuel Aires de Casal, que reportou fsseis de
mamferos pleistocnicos procedentes do estado da Bahia.
Desde o ano de 1818, momento da fundao do Museu Nacional
(ento chamado Museu Real), o nmero de achados de restos
fsseis veio a aumentar, o que levou, tambm, ao aumento
das prospeces geolgicas no Brasil, a qual gerou um grande
crescimento das cincias geolgicas e paleontolgicas.
No ano de 1860, o ingls Samuel Allport fez a primeira meno
de dinossauros do Brasil, baseada em um fragmento de vrtebra
isolada, que posteriormente foi identificada como pertencente
a um crocodilo. At o final dos sculos XIX e XX, numerosos
trabalhos pioneiros da paleontologia brasileira foram realizados
por pesquisadores tanto brasileiros como estrangeiros, destacandose os trabalhos de Orville A. Derby, Arthur Smith Woodward,
Peter W. Lund, Carlota J. Maury, Matias Gonalves de Oliveira
Roxo, Theodore E. White, Hermann von Ihering, Joviano A.
Pacheco, Friedrich von Huene, Edwin H. Colbert, entre vrios
outros. Ao mesmo tempo, no sculo XX, dois pesquisadores
marcaram de forma importante o crescimento da paleontologia
brasileira Llewellyn Ivor Price no Mesozico e Carlos de Paula
Couto no Cenozico, por seus trabalhos cientficos assim como
pelas abundantes colees fsseis que coletaram. At o fim do
sculo XX e nos ltimos anos, a paleontologia brasileira mostrou
um crescimento exponencial, com numerosos pesquisadores e
estudantes de prestgio internacional, os quais fazem com que,
13
dia a dia, a paleontologia no Brasil cresa de forma constante e

com uma alta qualidade cientfica.
O propsito principal deste guia mostrar, o mais objetivamente
possvel, os dinossauros achados no Brasil at o momento. Para
cada espcie, apresentamos uma rpida descrio acompanhada
de desenhos e reconstrues artsticas. O achado e a descrio de
novas espcies de dinossauros do Brasil um feito importante.
No entanto, o nmero de espcies apresentadas neste guia ser
rapidamente superado. Apesar disso, esperamos que este livro
resulte de interesse e agrado para todos os entusiastas pela
temtica da Paleontologia e pelos dinossauros em particular.
14
Os Dinossauros
A Era Mesozica (250-65 Ma) freqentemente conhecida
como a Era dos Rpteis. Este nome no mais do que um
reflexo da presena e dominncia, durante este lapso de tempo,
dos dinossauros. Os dinossauros so, possivelmente, um
dos grupos de animais mais populares dos ltimos tempos.
A sua transcedncia nas culturas e sociedades atuais uma
moda crescente que se v refletida nas crianas e nos adultos.
Atualmente as espcies conhecidas de dinossauros supera
o nmero de mil, e ano aps ano esta quantidade aumenta de
forma considervel.
O termo Dinosauria foi proposto pelo paleontlogo ingls Sir
Richard Owen em 1841 durante uma conferncia organizada
pela Associao Britnica para o Avano da Cincia (British
Association for the Advancement of Science), em Londres, e
publicado formalmente em 1842 nos Proceedings da mencionada
instituio. Este nome (do grego deinos: terrvel e sauros:
rpteis) propunha agrupar os Terrveis Rpteis, fsseis que
comearam a surgir nas rochas de idade Mesozica em vrias
regies da Europa e Estados Unidos. Depois de 164 anos da
primeira vez em que se utilizou o termo Dinosauria e mais de
200 anos depois da primeira descrio cientfica de um animal
pertencente a este grupo, os dinossauros se converteram no s
em uma grande atrao, mas tambm em um grupo importante
de vertebrados para interpretar e conhecer os ecossistemas
terrestres da Era Mesozica.
Os grandes dinossauros, tal como em geral so considerados,
extinguiram-se no final da Era Mesozica. No entanto, um grupo
sobreviveu ao limite Cretceo/Paleoceno e teve grande xito
durante a Era Cenozica, com uma ampla diversidade de txons
na atualidade: as Aves. As aves so extremamente diversificadas,
com mais de 8.500 espcies viventes. Suas adaptaes terrestres,
aquticas, areas, e especialmente sua supremacia e destreza no
vo, as fazem nicas entre os integrantes do Reino Animal.
15
Os dinossauros apareceram no registro fssil no Trissico Mdio

at aproximadamente 225 milhes de anos. Nesta mesma poca,
aparecem as primeiras tartarugas, crocodilos, pterossauros e,
uns poucos milhes de anos depois, so registrados os primeiros
mamferos.
Na Amrica do Sul, a prematura evoluo dos dinossauros est
bem documentada pelos achados dos fsseis do sul do Brasil
(ex. Staurikosaurus, Guaibasaurus, Saturnalia) e na Argentina
(ex. Herrerasaurus, Eoraptor, Pisanosaurus). Estes restos
representam os mais antigos dinossauros conhecidos no mundo
inteiro. No Brasil, os principais afloramentos continentais de
idade Trissica esto localizados no estado do Rio Grande do
Sul. As formaes Santa Maria (Ladiniano-Carniano) e Caturrita
(Carniano-Noriano), pertencentes Bacia do Paran, so as
formaes mais ricas em fsseis Trissicos do Brasil. Nestas
unidades so encontrados abundantes restos de dinossauros
basais, vrias famlias de tecodontes, procolofondeos,
esfenodontes, rincossauros, dicinodontes e cinodontes no
mamalianos.
3
Reconstruo dos txons no dinossaurianos do Trissico do

Rio Grande do Sul. O procolofnido Soturnia caliodon (1),
o rincossaurio Hyperodapedon mariensis (2) e o cinodonte
tritheledontido Irajatherium hernandezi (3).
16
Durante o Jurssico e o Cretceo, os dinossauros se diversificaram

amplamente e seus restos fsseis so abundantes em todos os
continentes, inclusive na Antrtida.
Os afloramentos jurssicos de ambientes continentais com restos
sseos no Brasil so muito escassos, e at o momento no se tem
descrita formalmente nenhuma espcie de dinossauro para este
perodo. No obstante, no Brasil se conhece um abundante registro
de pegadas e traos fsseis de tetrpodes de idade jurssica.
Estes registros tm sido encontrados na Formao Botucatu, que
possui uma grande extenso de rea. As principais localidades
fossilferas so Sacramento (Minas Gerais); Rifaina, Franca,
Brodsqui, Analndia, So Carlos, Botucatu e Araraquara (So
Paulo); Murtinho (Mato Grosso); Jacarezinho (Paran); Serra do
Rio do Rasto (Santa Catarina); Taquari, Tramanda e Santa Cruz
do Sul (Rio Grande do Sul). O afloramento icnofossilfero do
Ouro, em Araraquara (estado de So Paulo), representa uma das
mais ricas regies icnolgicas do Jurssico do Brasil, e tambm
da Amrica do Sul.
A Formao Botucatu (Bacia do Paran) compreende de
depsitos de dunas (com fcies de foreset) e interdunas secas,
que indicariam a presena de um ambiente desrtico com alguns
pequenos lagos onde os animais deixaram os seus rastros.
Estas pegadas foram atribudas a dinossauros, cinodontes no
mamalianos, e mamferos basais. Entre estes ltimos, cujas
pegadas so abundantes e diversas, foi reconhecido o icnotaxo
Brasilichnium elusivum.
Com referncia ao Cretceo, o Brasil possui extensos afloramentos
com abundantes restos de dinossauros. As principais localidades
fossilferas se encontram nos estados de So Paulo (Florida
Paulista, lvarez Machado, So Jos do Rio Preto, General
Salgado, Araatuba, Guararpes, Pacaembu, Irapuru, Flrida
Paulista, Adamantina, Alfredo Marcondes, Presidente Prudente,
Pirapozinho, Marlia), Minas Gerais (Uberaba-Peirpolis,
Prata, Monte Alegre de Minas, Campina Verde), Mato Grosso
(Cambebe), Cear (Chapada do Araripe, Sobradinho), Paraba
17
(Rio do Peixe), Maranho (Itapecuru-Mirim) e Amazonas

(Nova Olinda do Norte).
Estas localidades tm proporcionado uma abundante quantidade
de restos fsseis, em sua maioria pertencente a saurpodes. Os
restos de dinossauros terpodes so menos freqentes, mas
estas regies tm um grande potencial fossilfero que propiciar
novos achados no futuro. Assim mesmo, os restos de dinossauros
ornitsquios so muito escassos e at o momento seus registros
no Brasil so duvidosos e baseados em restos fragmentrios.
Deste modo, possvel que os ornitsquios tenham ocupado
um rol destacado de ecossistema cretcico no Brasil, j que este
grupo est presente e com uma relativa abundncia em outras
partes da Amrica do Sul, como por exemplo na Argentina. A
presena de formas muito afins (ex. o gnero Kritosaurus) na
Amrica do Sul e Amrica do Norte at fins do Cretceo mostra
com segurana as rotas migratrias deste animais, atravs de
uma srie de ilhas que unia ambas massas terrestres, que teria
feito com que habitassem uma parte do atual territrio brasileiro.
Por isto, o achado de ornitsquios no Cretceo do Brasil s uma
questo de tempo... em breve aparecero.
Reconstruo de Kritosaurus australis, ornitsquio do Cretceo

Superior da Argentina muito afim aos txons do Hemisfrio
Norte.
18
O registro fssil do Cretceo do Brasil principalmente

abundante nos estratos da Bacia do Araripe (estado do Cear) e
da Bacia Bauru (estados de Gois, Mato Grosso, Minas Gerais,
So Paulo e Paran). Essas duas bacias so, em comparao com
as restantes bacias sedimentares brasileiras, as mais ricas com
respeito a seus dinossauros.
Na Bacia do Araripe, nas formaes Crato e Santana (AptianoAlbiano) do Cretceo Inferior, tm sido encontrados abundantes
restos de invertebrados e vertebrados, como peixes, anuros,
tartarugas, lagartos, crocodilos, pterossauros e dinossauros.
A preservao de muitos destes exemplares excepcional e a
diversidade faunstica destes estratos surpreendente.
Por outro lado, na Bacia Bauru, o Grupo Bauru no s a
unidade mais rica em fsseis do Cretceo Superior como tambm
Reconstruo paleoambiental da Formao Adamantina

(Grupo Bauru) mostrando os mesoeucrocodileos Baurusuchus
pachecoi (esquerda) e Mariliasuchus amarali (dereita) com
dinossauros abelisaurdeos e saltasaurdeos, e uma tartaruga.
19
Principais localidades fossilferas no Brasil e seus dinossauros. Rio

Grande do Sul: 1. Santa Maria: Staurikosaurus, Saturnalia; 2. So
Martinho da Serra: Unaysaurus; 3. Candelaria: Guaibasaurus; 4.
Faxinal do Saturno, Guaibasaurus, Agudo: Sacisaurus agudoensis.;
So Paulo: 5. Florida Paulista: Adamantisaurus; 6. lvarez Machado:
Gondwanatitan; 7. So Jos do Rio Preto: Antarctosaurus;
Minas Gerais: 8. Uberaba-Peirpolis/Prata: Trigonotitan,
Baurutitan, Uberabatitan, Aeolosaurus sp., Abelisauridae Indet.,
Carcharodontosauridae Indet.; Mato Grosso: 9. Cambebe:
Pycnonemosaurus, Gondwanatitan; Cear: 10. Chapada do Araripe:
Irritator, Santanaraptor, Mirischia; 11. Sobradinho: Theropoda
indet.; Paraba: Rio do Peixe: icnofsseis (pegadas) de Saurischia
e Ornithischia; Maranho: 13. Itapecuru-Mirin: Amazonsaurus;
Amazonas: 14. Nova Olinda do Norte: Theropoda Indet.
20
possui uma grande exteno de rea. As formaes Adamantina

(Turoniano-Santoniano) e Marlia (Maastrichtiano) do Cretceo
Superior representam ambientes fluviais, elicos e lacustres onde
uma grande diversidade de txons tem sido achada. Entre estes
incluem-se peixes, anuros, tartarugas, crocodilos, dinossauros
e mamferos. A freqncia e abundncia, especialmente de
dinossauros e crocodilos, junto a outros vrtebrados, converte o
Grupo Bauru na unidade geolgica mais rica fossiliferamente do
Brasil, especialmente a rea conhecida como Tringulo Mineiro
e oeste de So Paulo.
Outra singularidade do Cretceo do Brasil a presena de um
extenso registro fssil de pegadas pertencentes a dinossauros.
Estes icnofsseis representam vrios txons de terpodes,
saurpodes e ornitsquios. Uma das primeiras localidades de
pegadas fsseis se encontra no estado da Paraba, na regio do
Rio do Peixe. Parte deste extraordinrio afloramento constitui
um parque natural denominado Monumento Natural Vale dos
Dinossauros, localizado em Passagem das Pedras (fazenda
Ilha) no municpio de Sousa.
A anatomia dos dinossauros conhecida com bastante detalhe,
e sua histria evolutiva e relaes de parentesco com outros
grupos, apesar de haver algumas controvrsias entre diferentes
paleontlogos, esto adequadamente claras. Os dinossauros
(Dinosauria) so rpteis arcosaurios (Archosauria). Os
Archosauria constituem um grupo muito diverso que inclui os
crocodilomorfos, as aves e todos os descendentes do ancestral
comum de ambos. Os primeiros arcosaurios apareceram no
Trissico e imediatamente se diferenciaram em duas linhagens,
os Crocodylotarsi, que originaram os crocodilomorfos, e
os Ornithodira basais, que incluem os Lagosuchuidae (ex.
Marasuchus e Lagerpeton do Trissico Mdio da Argentina) e
os Pterosauria (rpteis voadores), de cuja posio filogentica
alguns autores duvidam. Por outro lado, os crocodilotarsos
incluem formas basais muito diversas do Trissico, entre
21
Cladograma mostrando as relaes filogenticas dos principais

grupos de Amniota.
as quais se encontram vrios grupos que tradicionalmente

so denominados de tecodontes, como os Rauisuchidae,
Aetosauria, Prestosuchidae, Ornitosuchidae e Crocodylomorpha
basais, entre outros.
1
Reconstruo dos tecodontes Prestosuchus chiniquensis

(Prestosuchidae) (1) e Aetosauroides subsulcatus (Aetosauria) (2)
do Trissico de Rio Grande do Sul, e o pterossauro Tupuxuara
leonardii (3) do Cretcico Inferior de Cear.
22
Cintura plvica de Saurischia (A) e Ornitischia (B). 1. lio, 2.

pbis, 3. squio, 4. acetbulo, 5. processo pr-pbico.
No Trissico Mdio se registram os primeiros dinossauros e, a

essa poca, os dois grupos principais, Saurischia e Ornithischia,
j aparecem diferenciados. Os dinossauros basais se diferenciam
dos restantes arcossaurios pela ausncia do osso craneano psfrontal, presena no mero de uma crista deltopeitoral alongada,
trs ou mais vrtebras sacras, um acetbulo aberto, presena de
uma fosa brevis na parte posterior do lion, a cabea femural
esfrica, presena da crista cnemial na tbia e o processo
ascendente do astrgalo bem desenvolvido sobre a face anterior
da tbia, entre outras caractersticas.
Uma das caractersticas que diferencia os ornitsquios dos
saursquios a conformao dos trs ossos que compem a
cintura plvica. Nos ornitsquios a forma da cintura plvica
semelhante a uma ave atual, com a pbis orientada para trs
e paralela ao squio, por isto estes animais so denominados
informalmente como dinossauros com cintura plvica de aves.
Por outro lado, os saursquios possuem ossos da cintura plvica
com uma orientao similar dos lagartos, com a pbis projetada
para frente, por isto chamados informalmente de dinossauros
com cintura plvica de lagarto.
23
Cladograma mostrando as relaes filogenticas dos

dinossaros Sauropodomorpha.
Os Saurischia se diversificaram rapidamente em duas linhagens:

Sauropodomorpha e Theropoda. Sauropodomorpha constitudo
pelos Prosauropoda e os Sauropoda. O primeiro grupo foi muito
diverso durante o Trissico Mdio at o momento de sua extino
no Jurssico Inferior.
Os saurpodes foram animais extraordinrios que alcanaram
o gigantismo com formas que superaram os 35 metros de
comprimento. Foram dinossauros principalmente herbvoros,
quadrpedes, com um crnio relativamente pequeno e pescoo
muito comprido com relao ao seu corpo, pescoo este
composto de 12 ou mais vrtebras cervicais opistoclicas
(com a face anterior convexa e a posterior cncava) com
grande mobilidade. Alguns caracteres prprios dos saurpodes
a presena de desgaste nos dentes, que indica um padro de
24
ocluso preciso, narinas externas grandes e localizadas na

posio posterior do crnio, membros anteriores e posteriores
erguidos como se fossem colunas conferindo um aspecto pesado
ao corpo, e vrtebras com um sistema de lminas muito completo
para o desenvolvimento da musculatura elstica eficiente. Estes
caracteres apresentam diferenas nas distintas famlias dos
saurpodes. Os Diplodocoidea so um grupo muito caracterstico
do Jurssico Superior e do Cretceo Inferior. Dentro deste grupo
so conhecidas famlias muito diversas como, por exemplo,
os Rebbachisauridae (ex. Limaysaurus, Rayososaurus) e
os Dicraeosauridae (ex. Amargasaurus, Dicraeosaurus),
principalmente de distribuio Gondwnica e os Diplodocidae (ex.
Apatosaurus, Diplodocus) de distribuo Laursica. Um grupo
muito peculiar e diversificado no Gondwana e especialmente na
Amrica do Sul so os titanossauros (Titanosauria). Este grupo
ostenta os maiores herbvoros terrestres que jamais pisaram
na Terra. Houve formas gigantescas, como o Argentinosaurus,
que chegou a medir 30 metros de comprimento, at formas
de pequeno tamanho, como Neuquensaurus, com cerca de
3 metros de comprimento, ambos do Cretcico Superior da
Patagnia (Argentina). Os titanossauros mais derivados se
agrupam na famlia dos Saltasauridae (= Titanosauridae), que
Reconstruo de Neuquensaurus australis

25
teve seu auge no Cretceo Superior do Gondwana, com gneros

como Antarctosaurus, Aeolosaurus, Baurutitan, Rapetosaurus,
Bonatitan e Saltasaurus, entre outros.

dinossaros Theropoda.
Os Theropoda formam um grupo altamente diversificado no

qual se incluem as aves. Eles foram animais bpedes, geis
corredores e sobretudo carnvoros, ainda que alguns grupos
tenham adquirido adaptaes omnvoras/herbvoras (ex.
Oviraptorosauria). Os terpodes se caracterizam por possuir
uma articulao mandibular acessria que permite uma
mordida mais ampla e flexvel, os ossos so geralmente ocos
para reduzir o peso do esqueleto, a pbis possui um p para
o repouso do animal (semelhante posio de descanso das
galinhas), um processo ascendente do astrgalo que une o tarso
26
com a tbia, constituindo o tibio-tarso, e mos reduzidas, com

o dedo II mais alongado que os demais. Dentro dos terpodes
se encontram os animais carnvoros mais especializados que
jamais existiram sobre a Terra. Houve txons de tamanhos
gigantescos, como os Tyrannosauroidea (ex. Tyrannosaurus), os
Carcharodontosauridae (ex. Giganotosaurus, Mapusaurus) e os
Spinosauridae (ex. Spinosaurus), ou de tamanho muito pequeno,
como os Compsognathidae (ex. Compsognathus).
Um grupo de distribuio principalmente gondwnica, com
Reconstruo de Tyrannosaurus rex
importante registro fssil no Brasil e na Argentina, so os

ceratossaurios Abelisauroidea. Dentro deste grupo se reconhecem
duas linhagens principais, os Abelisauridae e os Noasauridae. A
primeira famlia era composta de animais de grande tamanho,
com o crnio curto e alto, os membros anteriores muito
reduzidos, e o pescoo curto e robusto. Uma espcie muito bem
conhecida Carnotaurus sastrei do Neocretceo da Patagnia
(Argentina), que possui na altura dos olhos dois chifres frontais
no crnio. Os noasaurdeos atingiram tamanhos de pequeno a
mdio e possivelmente adquiriram, de forma convergente, um
aspecto similar ao dos terpodes tetanuros.
27
Carnotaurus sastrei (Abelisauridae) e Velocisaurus unicus

(Noasauridae) do Cretceo Superior da Argentina.
Como se mostra no cladograma, os tetanuros incluem uma

fama muito ampla de txons, e dentro deste grupo incluem-se
os ancestrais das aves. Os espinossaurdeos so tetanuros basais
que alcanaram grandes tamanhos, possuam um crnio baixo,
alongado e bastante comprimido lateralmente; alguns txons
possuam vrtebras dorsais que formavam uma ampla vela. O
grupo do coelurossaurios constitudo pelos Allosauroidea,
Compsognathidae,
Alvarezsauridae,
Ornithomimidae,
Therizinosauridea,
Tyrannosauroidea,
Oviraptorosauria,
Deinonychosauria e Aves. Na linhagem das aves, se produziu
uma reorganizao do esqueleto motor que permitiu, ao longo
de vrios milhares de anos de evoluo, a capacidade, dentro
deste grupo, de voar. Na atualidade, a presena de penas uma
caracterstica somente presente nas aves. No entanto, tm-se
encontrado restos de penas fsseis em vrios terpodes no
avianos, principalmente nos grupos dos coelurossauros, como
por exemplo nos compsogntideos (Sinosauropterix prima).
Estes achados evidenciam que a origem das penas foi muito
anterior apario das primeiras aves.
28
Sinosauropterix prima
Como demonstra o cladograma, os Ornithischia foram

extremamente diversos com formas bpedes de conformao
gil, at as formas quadrpedes de grande tamanho, com crnios

dinossauros Ornithischia.
29
pesados e couraas que recobriam grande parte do corpo. Os

ornitsquios se caracterizavam pelo grande desenvolvimento
obtido e pela capacidade de processamento de alimentos, uma
vez que possuam uma bateria dentria formada por numerosos
dentes de forma rombide e crescimento contnuo, uma
depresso lateral nas mandbulas para o tratamento intra-oral
dos alimentos, um processo coronodeo muito desenvolvido para
os msculos mandibulares e um osso pr-dentrio na mandbula
que sustentava um bico crneo. Possuam tambm vrtebras
cervicais opistoclicas (com a face articular anterior convexa
e a posterior cncava) e as espinhas neurais reduzidas, dando
uma maior flexibilidade ao pescoo, tendes ossificados que
fortaleciam o trax e a cauda e falange ungueal do dendo I da mo
de tamanho sub-cnico e hipetrofiado, o qual era utilizado para
defesa. Os ornitsquios foram muito mais abundantes e diversos
no Hemisfrio Norte, ocupando o rol ecolgico principal dos
herbvoros.
A Era Mesozica
O Mesozico foi um longo perodo geolgico de aproximadamente
135 milhes de anos de durao, no qual a Terra sofreu importantes
mudanas paleobiogeogrficas que afetaram a distribuio e a
forma dos continentes, seu clima e forma de vida. Esta Era foi
dividida nos perodos Trissico, Jurssico e Cretceo. Durante
grande parte do Mesozico, a Terra esteve representada somente
por uma nica massa de terra denominada de Pangea; no psJurssico ela encontrava-se dividida em duas grandes massas
separadas de terras continentais: Laursia no hemisfrio norte
e Gondwana no hemisfrio sul. No fim do Cretceo essas
massas de terras comearam a adquirir sua configurao atual.
As mudanas da configurao paleogeogrfica da Terra nesta
Era tm sido explicadas, principalmente, pelo movimento das
placas tectnicas (poro de litosfera limitada por zonas de
convergncia e/ou zonas de subduco), o que ocasionou a
30
separao do Pangea.
No Perodo Trissico,
h 240 milhes de anos,
o
Pangea
moveu-se
gradualmente para o norte
e o nvel do mar comeou
a subir, permitindo uma
maior diversidade de vida
no ambiente marinho,
sobretudo nos corais.
Enquanto isso, no ambiente
terrestre, o clima ficou seco
e quente. A Amrica do Sul,
neste perodo, foi palco das
primeiras etapas evolutivas
dos dinossauros nas regies
do Brasil (Rio Grande do
Sul) e da Argentina.
A separao das massas de
terras do supercontinente
Gondwana iniciou-se no
Jurssico Superior, como
produto de rifteamento
(mecanismo de formao de
bacia de afundamento) que
ocorreu ao longo da costa
Quadro Cronoestratigrfico da da frica e da Amrica
do Sul. Esta separao
Era Mesozica.
continuou
durante
o
Cretceo, ocasionando o surgimento do Gondwana Leste, que
inclua frica, ndia-Madagascar, Antrtica e Oceania. Durante
o Jurssico (200-140 milhes de anos), os mares comearam a
invadir extensas reas continentais, principalmente na regio
norte do Brasil e em partes da Patagnia.
O Cretceo, o ltimo Perodo da Era Mesozica, abrangeu um
31
lapso de tempo de
aproximadamente
de
71
milhes
de
anos.
Neste
Perodo geolgico, o
Gondwana passou por
drsticas mudanas
paleobiogeogrficas;
elas
se
deram
principalmente no final
do Cretceo, quando
a ndia se separou
de
Madagascar
movendo-se
para
o norte e colidindo
com
a
Eursia,
coliso
esta
que
provoca o surgimento
do
Himalaia.
O
Gondwana Oeste
(Amrica do Sul)
mantm-se
unido,
porm com uma
estreita conexo ao sul
Distribuio paleogeogrfica dos com a Antrtica.
continentes no Trissico-Jursico (A), Dessa forma, at o
e no Cretceo (B) e no Tercirio (C). final do Cretceo, se
produz uma conexo
entre Amrica do Sul e Amrica do Norte que favorece um
intercmbio faunstico entre ambos os continentes.
32
Dinossauros
Do Brasil
33
Periodo TRISSICO
(245 208 Ma)
O Perodo Trissico se inicia com um processo de recuperao
da fauna e da flora posterior a um evento de extino em massa
que marca o limite superior do Permiano (Era Paleozica),
no qual mais de 95% das espcies desapareceram. Durante o
Trissico, vrios grupos de animais, como os dicinodontes, os
cinodontes no-mamalianos, os mamferos, os esfenodontes, os
procolofonidos, os rincosaurios e os arcosaurios, comearam
a ser um componente importante dos ecossistemas terrestres,
inclusive estes ltimos (entre os quais se encontram vrios
grupos de tecodontes,
os
crocodiliformes,
os pterossauros, e os
dinossauros) chegando
a ser os animais
dominantes
dos
ambientes continentais
do Mesozico. J nesta
poca os dinossauros
apresentavam
uma
srie de transformaes
Reconstruo de um fronde de anatmicas
que os
Dicroidium
(Corystospermales) converteram
em
caracterstico do Trissico do predadores
rpidos
Gondwana.
e
ativos,
quando
34
comparados aos rpteis atuais. Uma das principais inovaes

deste grupo no Trissico foi a presena de patas traseiras
localizadas verticalmente abaixo do corpo, de forma que no
arrastavam a barriga no cho quando caminhavam ou corriam.
Com respeito s floras, durante este perodo se registra
no
supercontinente
do
Gondwana uma associao
paleofloristica denominada
Flora de Dicroidium,
facilmente reconhecvel pela
presena de Corystospermales
do tipo Dicroidium. Alm
do mais, so abundantes as
samambaias (vrias delas
com afinidades a formas
que vivem na atualidade),
as conferas (ex. o gnero
Araucarioxylon, muito afim
s araucrias atuais) e as
Equisetales (cavalinhas, ex.
o gnero Neocalamites).
Durante
este
perodo,
tambm, comearam a ser
Reconstruo de um bosque de registrados
representantes
Araucariaceae, abundantes en
da famlia Williamsoniaceae
el Trissico do Gondwana.
da orden Bennettitales (ou
Cycadeoideales),
grupo
de gimnospermas fsseis que seria abundante durante todo o
Mesozico e desapareceria antes do Tercirio.
35
Saurischia - Theropoda - Herrerasauridae
Staurikosaurus pricei Colbert, 1970
Procedncia: Sanga Grande, trs kilmetros a leste da cidade de

Santa Maria, Ro Grande do Sul.
Horizonte e idade: Formao Santa Maria; Trissico medio,
Carniano.
Holtipo: MCZ 1669 (Museu de Zoologia Comparada,
Universidad de Harvard, USA), consiste em dois ramos do
mandibular, uma poro da escpula, extremo proximal do
mero direito, 20 vrtebras pr-sacras, trs vrtebras sacras, 35
vrtebras caudais, cintura plvica completa, fmur, tbia e fbula
esquerda, e vrios fragmentos de costelas.
Caractersticas: Staurikosaurus representa um dos dinossauros
terpodes mais antigos conhecidos. A sua idade similar a
dos terpodes basais Herrerasaurus ischigualastensis Reig,
1963 e Eoraptor lunensis Sereno, Forster, Rogers & Moneta,
36
Mandbula esquerda de Staurikosaurus em vista lateral e

mdia (modificado de Colbert, 1970). 1. dentrio, 2. angular,
3. surangular, 4. articular, 5. fenestra mandibular, 6. prarticular, 7. esplenial.
1993, ambos da Formao

Ischigualasto, provncia de
San Juan, Argentina.
A posio filogentica
de Staurikosaurus, assim
tambm como de Eoraptor
e Herrerasaurus um tema
ainda a se resolver, j que
alguns pesquisadores os
consideram como terpodes
basais enquanto que outros
os excluem do Theropoda
e o posicionam como
Saurischia basais ou como
grupo irmo de Dinosauria.
O
esqueleto
de
Staurikosaurus
mede
Pelvis de Staurikosaurus em vista
dois
lateral (modificado de Colbert, aproximadamente
metros de comprimento, e
1970). 1. lo, 2. pbis, 3. quio.
37
a julgar pelas mandbulas (tamanho similar ao fmur), possua

um crneo relativamente grande. Staurikosaurus agrupado
junto com Herrerasaurus pela presena de vrtebras dorsais
posteriores encurtadas antero-posteriormente e somente duas
vertebras sacras. Este taxn foi bpede, de habito carnvoro e coexistiu principalmente com outros arcossauros, rincossaurios,
dicinodontes e cinodontes no-mamalianos.
Bibliografia:
-Colbert, E.H. 1970. A saurischian dinosaur from the Triassic of
Brazil. American Museum Novitates 2405: 1-39.
-Galton, P.M. 1977. On Staurikosaurus pricei, an early saurischian
dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes on the Herrerasauridae
and Poposauridae. Palontologische Xeitschrift 51: 234-245.
-Langer, M.C. 2004. Basal Saurischia. En: D.B. Weishambel, P. Dodson,
& H. Osmlska (Eds), The Dinosauria, Second Edition, University of
California Press, Berkeley, Pp. 25-46.
38
Saurischia
Saturnalia tupiniquim Langer, Abdala, Richter &

Benton, 1999
Procedncia: os especimes foram achados prximos da cidade

de Santa Maria, Ro Grande do Sul.
Horizonte e idade: Formao Santa Maria; Trissico Mdio,
Carniano.
Holtipo: MCP 3844-PV (Museu de Cincias e Tecnologia,
Pontifcia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul, Porto
Alegre) consiste em quase toda a srie vertebral presacra e
Reconstruo do esqueleto de Saturnalia (modificado de Langer

et al., 1999). Em rosa resaltado os ossos conhecidos.
39
sacra, ambas as cinturas escapulares, mero direito, ulna direita

incompleta, ambas as cinturas plvicas, fmur, tbia e fbula
direitas, e o p direito quase completo. Adicionalmente se
conhecem dois exemplares que consistem em esqueletos parciais
(MCP 3845-PV y MCP 3846-PV).
Caractersticas: Saturnalia um dinossauro saursquio muito
primitivo que constitui o grupo irmo dos Sauropodomorpha
(Prosauropoda + Sauropoda).
A informao anatmica
proporcionada por este taxn de suma importncia, j que
possui em seu esqueleto caracteres muito primitivos em
associao com caractersticas derivadas que o relacionam
filogeneticamente com os sauropodomorfos mais basais.
Saturnalia foi um dinossauro de andar quadrpede, pequeno,
de aproximadamente 1,7 m de comprimento. Possua dentes
pequenos, em forma de lana e finamente serrilhados, similares
aos encontrados nos prosaurpodes. O mero possui uma crista
deltopeitoral muito desenvolvida e o membro anterior em sua
totalidade no estava to reduzido como ocorre nos terpodes
basais. A cintura plvica era do tipo primitiva, com o acetbulo
quase fechado. Muitos destes caracteres so comuns tanto nos
txons basais dos sauropodomorfos como nos terpodes, porque
em muitos casos difcil avaliar sua trascendncia na radiao
dos primeros dinossauros saursquios.
Saturnalia provm do mesmo nvel estratigrfico que
Staurikosaurus. Este nvel possui uma fauna composta de
arcossauros tecodontes, rincossauros e cinodontes.
Bibliografia:
-Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., Benton, M.J. 1999. A
sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern
Brazil. Comptes Rendus de lAcademie des Sciences, Paris 329: 511-517.
-Langer, M.C. 2003. The pelvic and hid limb anatomy of the stemsauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil). PaleoBios
23: 1-40.
40
Saurischia - Theropoda - Guaibasauridae
Guaibasaurus candelariensis Bonaparte, Ferigolo

& Ribeiro, 1999
Procedncia: O holtipo foi achado 7,5 km a oeste da cidade

de Candelria, Rio Grande do Sul, na Rodovia Estadual 287. O
segundo espcime foi encontrado 2 km a noroeste da cidade de
Faxinal do Soturno, Rio Grande do Sul.
Plvis de Guaibasaurus em vista lateral (modificado de

Langer, 2004 & Bonaparte et al., 2006). 1. lio, 2. pbis,
3. squio.
41
Horizonte
e
idade:
Formao
Caturrita;
Trissico Medio-Superior,
Noriano.
Holtipo: MCN - PV 2355
(Museu de Cincias Naturais
da Fundao Zoobotnica,
Porto
Alegre,
Brasil)
consiste de cinco vrtebras
dorsais incompletas, trs
arcos
neurais
dorsais
incompletos, duas vrtebras
sacras incompletas, dez
vrtebras caudais articuladas
com arcos hemais, cinco
costelas
fragmentrias,
escpula
e
coracide
esquerdos, fragmento de
lio esquerdo e lio direito,
ambas as pbis e isquos,
fmures, tbias e fbulas
incompletas,
astrgalo
e calcneo, e ambos os
ps. Alm do holtipo,
se conhece um esqueleto
parcialmente
articulado
(UFRGS PV0725T), cujo
estado de preservao
precrio.
Esqueleto de Guaibasaurus com os

membros flexionados em vista dorsal
tal como foi achado (modificado de
Bonaparte et al., 2006). 1. mo, 2.
ulna, 3. rdio, 4. mero, 5. vrtebra
dorsal, 6. costelas, 7. lio, 8. fmur, 9.
tbia, 10. fbula, 11. p, 12. vrtebra
Caractersticas:
caudal, 13. arco hemal.
Guaibasaurus
foi
um
dinossauro pequeno, de postura bpede, de aproximadamente 2
metros de comprimento. As relaes filogenticas deste taxn
42
so ainda tema de debate entre os pesquisadores, j que seu

esqueleto possui uma combinao de caracteres primitivos e
derivados que dificultam sua localizao dentro dos dinossauros
saursquios basais. Guaibasaurus teve um aspecto geral de
um terpode pequeno, com os membros anteriores reduzidos
em comparao aos membros posteriores. Alguns caracteres
de importncia no esqueleto de Guaibasaurus so a presena
de apenas trs vrtebras sacras, com a primera vrtebra muito
maior que as restantes, o lio com o acetbulo quase fechado e
com uma crista supracetabular proeminente, e as mos com o
dedo I com uma falange ungual pequena.
A diferena do holtipo que o segundo espcime est
parcialmente articulado, ainda que os ossos se encontrem mal
preservados. O corpo est apoiado sobre a sua face ventral e
ambos os braos e pernas se encontram flexionados na lateral
do corpo.
Guaibasaurus provm de estratos menos antigos que
Staurikosaurus e Saturnalia. Em ambos os afloramentos onde
foram encontrados os espcimes de Guaibasaurus, a fauna
predominante estava composta de procolofnidos, esfenodontes
e pequenos cinodontes insetvoro-omnvoros.
Bibliografia:
-Bonaparte, J.F., Ferigolo, J., Ribeiro, A.M. 1999. A new early Late
Triassic saurischian dinosaur from Rio Grande do Sul State, Brazil.
National Science Museum Monographs, Tokyo, 15: 89-109.
-Langer, M.C. 2004. Basal Saurischia. En: D.B. Weishambel, P. Dodson,
& H. Osmlska (eds), The Dinosauria, Second Edition, University of
California Press, Berkeley, Pp. 25-46.
-Bonaparte, J.F., Brea, G., Schultz, C.L., Martinelli, A.G. 2006. A new
specimen of Guaibasaurus candelariensis (basal Saurischia) from
the Late Triassic Caturrita Formation of Southern Brazil. Historical
Biology 19 (1): 73-82.
43
Saurischia Sauropodomorpha Prosauropoda

Plateosauridae
Unaysaurus tolentinoi Leal, Azevedo, Kellner &

Da Rosa, 2004
Procedncia: Distrito de gua Negra, So Martinho da Serra,

Ro Grande do Sul.
Horizonte e idade: Formao Caturrita; Trissico MedioSuperior, Noriano.
Crnio de Unaysaurus em vista lateral (modificado de

Leal et al., 2004). 1. pr-maxilar, 2. maxilar, 3. nasal, 4.
lacrimal, 5. pr-frontal, 6. frontal, 7. ps-orbital, 8. parietal,
9. escamosal, 10. quadrado, 11. quadrado-jugal, 12. jugal,
13. dentrio, 14. angular, 15. surangular.
44
Holtipo: UFSM 11069 (Universidade Federal de Santa Maria)

consiste em aproximadamente 70 % do esqueleto: parte do crnio
e mandbulas, axis, dez vrtebras dorsais, 30 vrtebras caudais,
costelas e arcos hemais, ambas as escpulas, coracides, meros,
ulnas e rdios, metacarpais e grande parte da mo direita, poro
de ambas as tbias incompletas, astrgalo direito, metatarsais
esquerdos e alguns elementos do p.
Caractersticas:
U n a y s a u r u s
foi
o
primero
prosaurpode
conhecido do Brasil.
Este grupo foi muito
diverso e obteve
sucesso durante o
Trissico
MedioJurssico Inferior na
Argentina, Estados
Unidos,
frica,
Europa e Asia.
Unaysaurus possui
um crnio tpicamente
prosaurpode, com 26
dentes superiores e 20
Escpulo-coracides direito (A) e
inferiores, em forma
mero direito (B) de Unaysaurus
de lana, finamente (modificado de Leal et al., 2004)
serrilhados,
que em vista lateral. 1. coracides, 2.
decrescem
de escpula, 3. fossa glenoidea, 4.
tamanho em direo processo acromion, 5. cabea, 6. crista
deltopeitoral.
anterior.
Outros
caracteres tpicos dos prosaurpodes que possuem Unaysaurus
so: a presena de uma articulao crneo-mandibular localizada
abaixo do nvel da fileira dentria do maxilar, o mero com
a crista deltopeitoral muito desenvolvida (mais de 50% de
comprimento), e um maior desenvolvimento do dgito I da mo
45
com respeito aos restantes dos dedos. O tamanho estimado deste

taxn de aproximadamente 2 metros.
Unaysaurus estaria mais filogeneticamente relacionado
Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 do Trissico Superior de
Europa, que a outros prosaurpodes conhecidos.
Bibliografia:
-Leal, L.A., Azevedo, S.A.K., Kellner, A.W.A., Da Rosa, A.A.S. 2004.
A new early dinosaur (Sauropodomorpha) from the Caturrita Formation
(Late Triassic), Paran Basin, Brazil. Zootaxa 690: 1-24.
46
Ornithischia
Sacisaurus agudoensis Ferigolo & Langer, 2006
Procedncia: Municpio de Agudo, Ro Grande do Sul.

Horizonte e idade: Formao Caturrita; Trissico MedioSuperior, Noriano.
Holtipo: MCN-PV10041 (Museu de Cincias Naturais da
Fundao Zoobotnica, Porto Alegre, Brasil) consiste de uma
mandbula esquerda incompleta. So conhecidos outros restos
que incluem dentes isolados, fragmentos do crneo, vrtebras,
escpula, lo, fmur e tbia.
Caractersticas: Devido escassez de restos de dinossauros
ornitsquios Trissicos no mundo, estes materiais representam
um achado muito inovador e importante para os paleontlogos.
Sacisaurus consiste em vrios restos cranianos e mandibulares,
vrtebras pr-sacras e caudais, e numerosos elementos
apendiculares, como escpula, lio, pbis, fmures, tbias e
falanges. Um carcter diagnstico de Ornithischia neste novo
taxn a presena de uma rea edntula na rego anterior das
mandbulas, formada pelo dois osso que so hipotetizados como
sendo equilvantes a um pr-dentrio ornitisquiano. Isto sugere
que durante o estgio inicial da sua evoluo, os ornitsquios
basais tiveram pr-dentrio pares os quais posteriormente se
47
Desenho do maxilar da mandbula direita de Sacisaurus,

ambas em vista lateral (modificado de Ferigolo & Langer,
2006). 1. maxilar, 2. pr-dentrio, 3. dentrio.
fundiram em um nico osso. Outros caracteres que justificam

sua atribuio a este grupo so a presena de dentes de coroa
baixa e de forma triangular em vista lateral, carena com
dentculos grandes, e a ausncia na tbia de uma crista cnemial
protuberante, entre outros.
Este novo taxn, junto com Pisanosaurus mertii Casamiquela,
1967 da Formao Ischigualasto, Provncia de San Juan,
Argentina, representam os ornitsquios mais antigos e basais
conhecidos at o momento.
Bibliografia:
-Ferigolo, J., Langer, M.C. 2006. A Late Triassic dinosauriform from
south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone.
Historical Biology 19(1) 23-33.
48
49
Periodo JURSSICO
(208 144 Ma)
Durante o Jurssico,
os
dinossauros
atingiram uma grande
diversificao,
sendo
encontrados em todos os
continentes. As formas
primitivas do Trissico
Reconstruo de Archaeopterix
foram substitudas por
outras muito mais especializadas. Durante este Perodo se
registraram os restos fsseis da ave mais antiga que se conhece,
Archaeopterix lithographica, achada
na Alemanha. Na Amrica do Sul,
os restos procedentes da Argentina
so os mais bem conhecidos para
este Perodo. Dentro dos grupos
registrados encontram-se diversos
gneros de saurpodes basais (ex.
Patagosaurus) e vrios terpodes
tetanuros (ex. Piatnitzkysaurus e
Condorraptor), alm de anuros,
tartarugas, pterossauros e mamferos
primitivos.
Reconstruo
de Piatnitzkysaurus
Durante o Jurssico desaparece a
chamada Flora de Dicroidium,
50
caracterstica durante o Trissico

do Gondwana. As Bennettitales
se tornam muito abundantes,
comeam a ser registrados
representantes
da
famlia
Cycadeoideaceae, diferenciveis
das Williamsoniaceae por seu
tronco de aspecto esfrico,
e por apresentarem escassas
ou nenhuma ramificao. As
Cycadales, grupo que chega
atualidade com o gnero
Cycas, tambm se registram em
abundncia durante este perodo. Reconstruo de uma
O grupo das equisetales, muito C y c a d e o i d e a c e a e
(Bennettitales).
bem representado nos perodos
anteriores, comea a ser um componente cada vez menos
importante da flora, enquanto as samambaias continuam sendo
abundantes.
51
Periodo CRETCEO
(144 65 Ma)
Os registros fsseis correspondentes a este perodo so muito
abundantes na Amrica do Sul, e particularmente o Brasil conta
com uma riqueza fossilfera muito importante. Numerosos
restos de anuros, tartarugas, pterossauros, crocodilomorfos e
dinossauros tm sido encontrados no Brasil. Embora a maioria dos
grupos de dinossauros do Jurssico seja conhecida, existem vrias
modificaes na composio faunstica durante este perodo.
No Gondwana os dinossauros saurpodes (principalmente
os titanossaurios) se tornaram mais abundantes e diversos,
enquanto no Hemisfrio Norte os herbvoros dominantes foram
os ornitsquios (ex. ceratpsios e hadrosaurios). Os Titanosauria
Reconstruo de Giganotosaurus carolinii

52
alcanaram
uma
grande diversificao,
e neste grupo esto
alguns dos animais
terrestres
que
possuam os maiores
tamanhos
jamais
conhecidos
(ex.
A rg e n t i n o s a u r u s ,
Provvel aspecto de
Puertasaurus).
Argentinosaurus
Os
terpodes,
so muito abuandantes no Gondwana os Abelisauroidea
(ex. Pycnonemosaurus, Carnotaurus, Rajasaurus) e os
gigantescos Carcharodontosauridae (ex. Giganotosaurus,
Carcharodontosaurus, Tyrannotitan).
Com respeito vegetao, durante este perodo se produziu
uma das mais importantes revolues biolgicas referentes
s plantas: a apario das plantas com flores (Angiospermas).
O surgimento das angiospermas coincide com a radiao dos
dinossauros herbvoros no Cretceo. Este grupo de plantas,
cujas relaes filogenticas so relacionadas possivelmente s
Bennettitales ou s Gnetales, teve grande xito desde sua origem
no Cretceo Inferior, expandindo-se rapidamente por todo o
mundo. Os demais grupos de plantas representados durante o
Jurssico continuaram a se desenvolver, mas a existncia de
plantas com flores ocupou uma grande diversidade de nichos
at que vrios destes grupos, at aquele momento muito
abundantes, comearam a ser substitudos por angiospermas. No
final do perodo, se produziu um evento de extino massiva,
no qual vrios grupos desapareceram, como os pterossauros,
os dinossauros no avianos, os grandes rpteis marinhos, os
amonites e as plantas bennettitales, entre outros grupos.
53
Saurischia Sauropoda Diplodocoidea
Amazonsaurus maranhensis Carvalho, Avilla &
Salgado, 2003
Procedncia: Mata, Municpio Itapecur-Mirim, Maranho.

Horizonte e idade: Formao Itapecur (Bacia Parnaba),
Cretcico Inferior, Aptiano-Albiano.
54
Reconstruo de uma vrtebra caudal anterior de Amazonsaurus

em vista anterior (A) e lateral (B) (modificado de Carvalho et al.,
2003). 1. espinha neural, 2. prezygapofisis, 3. corpo vertebral.
Holtipo: Os materiais do holtipo, ainda que pertenam a um

s indivduo, esto separados em diferentes nmeros de coleo.
Estes materiais se encontram depositados no Museu Nacional,
Coleo de Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de
Janeiro e no Departamento de Geologia, Universidade Federal
do Rio de Janeiro. O holtipo consiste em duas espinhas neurais
dorsais, dois centros vertebrais dorsais, duas vrtebras caudais
posteriores, oito arcos hemais, um fragmento da pbis, squio e
trs costelas.
Caractersticas: Amazonsaurus representa o primeiro
dinossauro diplodocideo do Brasil. Os diplodocideos foram
saurpodes de tamanho mdio a grande que tiveram o seu auge
durante o Jurssico Mdio e o Cretceo Inferior. No comeo
do Cretceo Superior eles foram extintos, restando como as
formas predominantes os saurpodes titanossaurdeos. Alguns
txons desenvolveram novas adaptaes, como o caso de
55
Amargasaurus cazaui Salgado & Bonaparte, 1992 do Cretceo

Inferior da Patagnia, que possui espinhas neurais bifurcadas e
com vrtebras cervicais e dorsais muito compridas.
Amazonsaurus um saurpode de tamanho mdio, referido
como representante do grupo dos diplodocideos por apresentar
arcos neurais das vrtebras caudais anteriores muito altos e com
a espinha neural formada por quatro lminas que em vista dorsal
tm forma de uma cruz.
Bibliografia:
-Carvalho, I.S., Avilla L.S., Salgado L. 2003. Amazonsaurus marahensis
gen. et sp. nov. (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Lower Cretaceous

(Aptian-Albian) of Brazil. Cretaceous Research 24: 697-713.
56
Theropoda Tetanurae Spinosauridae
Irritator challengeri Martill, Cruickshank, Frey, Small &
Clarke, 1996
Procedncia: Chapada do Araripe, Estado de Cear.

Horizonte e idade: Membro Romualdo, Formao Santana;
Holtipo: SMNS 58022 (Staatliches Museum fr Naturkunde
Stuttgart, Alemanha), crnio quase completo, sem o focinho
preservado.
Caractersticas: O nico espcime disponvel de Irritator
corresponde ao melhor crnio conhecido de um Spinosauridae.
Esta famlia tem uma distribuio principalmente gondwnica.
At o momento os integrantes desta famlia so, alm de Irritator,
Baryonyx walkeri Charing & Milner, 1986 do Cretceo Inferior
(Barremiano) da Inglaterra, Spinosaurus aegyptiacus Stromer,
57
1915 do Cretceo Superior (Cenomaniano) do Egito e Marrocos,

Cristatusaurus lapparenti Taquet & Russell, 1998 e Suchomimus
tenerensis Sereno et al., 1998, ambos do Cretceo Inferior
(Aptiano-Albiano) do Niger. Alguns membros desta famlia
alcanaram tamanhos gigantescos, chegando a medir entre 1618 metros de comprimento, rivalizando, e inclusive superando,
o tamanho dos tiranossaurdeos e carcharodontossaurdos
Crnio e mandbula de Irritator em vista lateral (modificado de

Sues et al., 2002). 1. pr-maxilar, 2. maxilar, 3. nasal, 4. lacrimal,
5. ps-orbital, 6. orbital, 7. parietal, 8. jugal, 9. dentrio, 10.
surangular.
58
Reconstruo do crnio de Spinosaurus (modificado de Dal

Sasso et al., 2005) baseado em vrios membros da famlia.
(ainda que os integrantes destas famlias fossem mais robustos

e vigorosos).
O crnio de Irritator bastante comprimido, com o focinho
extremamente comprido, com uma crista medial formada pelos
nasais, e a fenestra supra-temporal muito reduzida. Os dentes de
Irritator so retos, cnicos, sem serrilhas em ambas as carenas,
Reconstruao de Irritator em um ambiente do Cretceo do Brasil

59
Reconstruo de Irritator alimentando-se de

um celacanto.
com presena de suaves caneluras verticais, caractersticas

estas similares s de Spinosaurus. Apesar dos poucos restos
conhecidos, Irritator esta mais relacionado a Spinosaurus do
que os demais Spinosauridae. Por isto, estes gneros foram
agrupados na subfamlia Spinosaurinae.
No mesmo ano da publicao de Irritator, Kellner & Campos
reportaram um espinossaurdeo constitudo por um fragmento
de focinho com dentes, e o denominaram de Angaturama
limai (GP/2T-5), proveniente dos mesmos nveis e estratos de
Irritator. O fragmento de focinho de Angaturama a poro
no preservada do crneo de Irritator, pelo que se pensa que
ambos os restos componem um s crneo. Devido a isto, e ao fato
60
de ambos os txons terem uma compresso lateral, uma crista

mdia dorsal e dentes similares, que se considera Angaturama
o sinnimo jnior de Irritator.
Bibliografia:
-Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E., Mendez, M.A. 2005. New
information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with
remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology
25: 888-896.
-Kellner, A.W.A., Campos, D.A. 1996. First Early Cretaceous theropod
dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae. Neues Jahrbuch
fur Geologie und Palontologie, Abhandlungen 199: 151-166.
-Martill, D.M., Cruickshank, A.R., Frey, E., Small, P.G., Clarke, M.
1996. A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation
(Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society,
London 153: 5-8.
-Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, V., Larsson, H.C.E.,
Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A.,
Varricchio, D.D., Wilson, G.P., Wilson, J.A. 1998. A long snouted
predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids.
Science 282: 1298-1302.
-Sues, H.-D., Frey, E., Martill, D.M., Scott, D.M. 2002. Irritator
challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower
Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535-547.
61
Saurischia Theropoda Coelurosauria

Maniraptoriformes
Santanaraptor placidus Kellner, 1999
Procedncia: No se conhece a procedncia exata, possivelmente

provm de um afloramento prximo da cidade de Santana do
Cariri, Estado do Cear.
Holtipo: MN 4802-V (Museu Nacional, Coleo de
Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro),
ambos os squios, ossos das extremidades posteriores e vrtebras
caudais.
Caractersticas: Santanaraptor um pequeno terpode
coelurossauro de aproximadamente 1,8 metros de comprimento.
O squio de Santanaraptor possui a abertura obturadora ampla
dorso-ventralmente, em forma de U, e at seu extremo distal no
apresenta um p desenvolvido. Estes dois caracteres justificam a
atribuio deste txon ao grupo dos maniraptoriformes.
62
squio direito de Santanaraptor em vista lateral

(modificado de Kellner, 1999). 1. processo obturador.
A
presena
de
Santanaraptor e Mirischia
na Formao Santana
muito significativa,
j que os restos fsseis
de pequenos terpodes
coleurossauros derivados
no so abundantes em
outras
formaes
do
Cretceo do Brasil.
Bibliografia:
-Kellner, A.W.A. 1999. Short note on a new dinosaur (Theropoda,
Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member,
Albian), northeastern Brazil. Boletim do Museu Nacional, n.s., 49: 1-8.
63

Compsognathidae
Mirischia asymmetrica Naish, Martil & Frey, 2004
Procedncia: Regio de Araripina, Chapada do Araripe, Cear.

Holtipo: SMNS 2349 (Staatliches Museum fr Naturkunde
Stuttgart, Alemania), consiste de uma vrtebra dorsal e cinco
Vrtebras de Mirischia em vista lateral direita (modificado

de Naish et al., 2002). 1, vrtebra dorsal, 2. vrtebra sacrodorsal, 3. vrtebras sacras, 4. espinha neural.
64
vrtebras sacras, numerosas gastrlias, uma plvis articulada,

ambos fmures incompletos, fragmentos da tbia e fibula
direita.
Caractersticas: Mirischia um pequeno terpode de
aproximadamente 2 metros de comprimento. A morfologia dos
elementos disponveis de Mirischia comparvel com a de
outros compsognatdeos, como por exemplo Compsognathus
longipes
Wagner,
1861
do
Jurssico
Superior da Europa e
Sinosauropteryx prima Ji
& Ji, 1996 do Cretcico
Inferior da China. Os
caracteres que Mirischia
compartilha com outros
compsognatdeos so a
presena de vrtebras
dorsais com espinhas
neurais mais alongadas
antero-posteriormente
no extremo superior na
base, e a ausncia na
pbis de uma expanso
anterior do p pbico.
Plvis de Mirischia em vista lateral Mirischia possui uma
importncia
direita (modificado de Naish et al., grande
paleobiogeogrfica,
uma
2002). 1. lio, 2. pbis, 3. squio, 4.
contorno do squio oposto (esquerdo), vez que, at o momento,
5. p pbico.
os membros desta famlia
Compsognathidae
tinham uma distribuio principalmente laursica. De certo
modo, este txon estende a distribuio espacial desta famlia e
proporciona informaes sobre o intercmbio faunstico entre o
Gondwana e o Laursia durante o Cretceo Inferior.
65
Bibliografia:
-Martill, D.M., Frey, E., Sues H.-D., Cruickshank, A.R. 2000. Skeletal
remains of a small theropod dinosaur with associated soft structures
from the Lower Cretaceous Santana Formation of northeastern Brazil.
Canadian Journal of Earth Sciences 37: 891-900.
-Naish, D., Martill, D.M., Frey, E. 2004. Ecology, systematics, and
biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod,
from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil.
Historical Biology 2004: 1-14.
66
Saurischia Sauropoda Titanosauria
Adamantisaurus mezzalirai Santucci & Bertini, 2006
Procedncia: Foi achado prximo cidade de Florida Paulista,

So Paulo.
Horizonte e idade: Formao Adamantina (Grupo Bauru),
Cretceo Superior, Turoniano-Santoniano.
Holtipo: MUGEO 1282 (Museu Geolgico Valdemar Lefvre,
So Paulo) consiste de seis vrtebras caudais anteriores
articuladas e dois arcos hemais.
Caractersticas: Adamantisaurus foi baseado somente em
uns poucos restos vertebrais caudais, mas que possuem uma
associao de caracteres que permitem diferenci-lo de outros
67
titanossaurdeos. As vrtebras caudais so proclicas, com as

espinhas neurais retas ou suavemente inclinadas para trs com
seu extremo superior muito expandido lateralmente; a lmina prespinhal robusta, as pr-zigapfizes e ps-zigapfises possuem
facetas articulares muito largas. Adamantisaurus se diferencia
de Gondwanatitan (proveniente da mesma formao geolgica)
pela ausncia de corpos caudais em forma de corao. Novos
espcimes proporcionaro melhores conhecimentos sobre este
txon.
Possvel 2 (em vista lateral esquerda) (A) e possvel 3 (em

vista posterior) (B) vrtebras caudais de Adamantisaurus
(modificado de Santucci & Bertini, 2006). 1. espinha neural,
2. lmina pr-espinhal, 3. pr-zigapfisis, 4. ps-zigapfisis,
5. processo transverso, 6. corpo vertebral, 7. lmina psespinhal, 8. canal neural.
Bibliografia:
-Santucci, R.M., Bertini, R.J. 2006. A new titanosaur from western
So Paulo State, Upper Cretaceous Bauru Group, south-east Brazil.
Palaeontology 49: 59-66.
68
Saurischia Sauropoda Titanosauria Saltasauridae
Gondwanatitan faustoi Kellner & Azevedo, 1999
Procedncia: O holtipo foi achado na Fazenda Yoshitoshi

Myzobuchi, prximo cidade de lvares Machado, municpio
de Santo Anastcio, So Paulo. Outros exemplares tm sido
achados na regio da Chapada dos Guimares, Morro de
Cambebe, Mato Grosso.
Cretceo Superior, Turoniano-Santoniano; e Formao
Cambambe, Cretceo Superior, Turoniano-Santoniano.
Holtipo: MN 4111-V (Museu Nacional, Coleo de
Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro)
consiste de grande parte do esqueleto.
Caractersticas: Gondwanatitan um titanossaurdeo de grande
tamanho, estimado entre 8 a 9 metros de comprimento. As
caractersticas que indicam este txon dentro dos Titanosauria
so a presena de vrtebras dorsais com pleurocelos alongados
(em forma de olhos), lmina infradiapoficial das vrtebras
caudais bifurcadas na sua base, vrtebras caudais proclicas
69
Reconstruo do esqueleto de Gondwanatitan (modificado de Kellner & Azevedo, 1999). Em

cor marrom se ressaltam os ossos que foram encontrados.
70
(a face articular anterior do centro vertebral cncava e a face

articular posterior convexa). Gondwanatitan possui as faces
articulares das vrtebras caudais anteriores e mdias com o
contorno em forma de corao, similar condio presente
em Aeolosaurus rionegrinus Powell, 1986 e Pelligrinisaurus
powelli Salgado, 1996, titanossaurdeos do Cretceo Superior
da Patagnia (Argentina). Gondwanatitan considerado como
possivelmente um Saltasauridae no Saltasaurinae, e as suas
relaes filogenticas com Aeolosaurus so evidentes.
Bibliografia:
-Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K. 1999. A new sauropod dinosaur
(Titanosauria) from the Late Cretaceous of Brazil. Natural Science
Museum Monographies 15: 111-142.
71
Trigonosaurus pricei Campos, Kellner, Bertini &

Santucci, 2005
Procedncia:
Serra
Veadinho,
norte de Peirpolis,
municpio
de
Uberaba,
Minas
Gerais.
Horizonte e idade:
Formao Marlia
(Grupo
Bauru),
Cretcico Superior,
Maastrichtiano.
9 vrtebra cervical de Trigonosaurus

em vista lateral esquerda (modificado de
Campos et al., 2005). 1. pr-zigapfises,
2. espinha neural, 3. corpo vertebral.
72
Holtipo:
MCT
1488-R (Museu de
Cincias da Terra,
Departamento
Nacional de Produo
Mineral,
Rio
de
Janeiro)
consiste
em cinco vrtebras
cervicais posteriores,
10 vrtebras dorsais,
seis vrtebras sacras e
o lio esquerdo.
Somando ao holtipo, Vrtebras sacras e lio de Trigonosaurus
se conhece um segundo em vista ventral (modificado de Campos
espcime
(MCT et al., 2005). 1. 1 vrtebra sacra 2. 2
vrtebra sacra, 3. lio.
1719-R) que consiste
em
10
vrtebras
caudais.
Caractersticas:
Trigonosaurus
um
saurpode
saltasaurdeo
de
aproximadamente
9
metros
de
comprimento.
Semelhante a outros
saltasaurdeos,
este
txon possui vrtebras
marcadamente
proclicas em todas
as vrtebras caudais
e
as
9 e 10 vrtebras dorsais de Trigonosaurus conhecidas
em vista lateral esquerda (modificado de vrtebras
dorsais
Campos et al., 2005). 1. espinha neural, no possuem uma
2. processo transverso, 3. lmina infra- articulao acessria
diapofisial, 4. pleurocelo.
73
(hiposfeno-hipantro) a
qual est presente nos
titanossauros
basais.
Trigonosaurus
excludo da subfamlia
Saltasaurinae
pela
ausncia de centros
vertebrais
caudais
deprimidos
e
por
sua orientao mais
vertical das espinhas
neurais das vrtebras
caudais
anteriores.
Trigonosaurus
se
distingue dos outros
titanossaurdeos
pela
presena de vrtebras
mdias alongadas com a Possvel 2 vrtebra caudal de
espinha neural reduzida, Trigonosaurus em vista lateral direita
vrtebras
dorsais (modificado de Campos et al., 2005).
mdias alongadas com 1. espinha neural, 2. pr-zigapfises, 3.
a espinha fortemente ps-zigapfise, 4. processo transverso.
projetada para trs e processos transversos bem desenvolvidos
lateralmente nas vrtebras caudais anteriores e mdias, entre
outras caractersticas.
Bibliografia:
-Campos, D.A., Kellner, A.W.A., Bertini, R.J., Santucci, R.M. 2005.
On a titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) vertebral column from the
Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Arquivos do Museu Nacional,
Rio de Janeiro 63: 565-593.
74
Baurutitan britoi Kellner, Campos & Trotta, 2005
Procedncia: Serra do Veadinho, norte de Peirpolis, municpio

de Uberaba, Minas Gerais.
Horizonte e idade: Formao Marlia (Grupo Bauru), Cretceo
Superior, Maastrichtiano.
Holtipo: MCT 1490-R (Museu de Cincias da Terra,
Departamento Nacional de Produo Mineral, Rio de Janeiro)
consiste na ltima vrtebra sacra, com as seguintes 18 vrtebras
caudais e 15 arcos hemais.
Caractersticas: Baurutitan um saurpode saltasaurdeo de
75
9 vrtebra caudal de Baurutitan em vista lateral direita

(modificado de Kellner et al., 2005). 1. espinha neural,
2. lmina pr-espinhal, 3. lmina ps-espinhal, 4. przigapfises, 5. ps-zigapfises.
aproximadamente 12-14 metros de comprimento. As vrtebras

caudais anteriores e mdias disponveis so proclicas, como
ocorre em outros saltasaurdeos. Os corpos vertebrais no
so deprimidos, o que indicaria sua excluso do grupo dos
Saltasaurinae.
Baurutitan se distingue dos outros titanossaurdeos pela presena
de corpos vertebrais caudais retangulares em vista anterior e
de uma tuberosidade no bordo lateral das pr-zigapfises nas
vrtebras caudais 2-4, que se reduz gradualmente at as vrtebras
caudais mdias.
Baurutitan, Trigonosaurus, Gondwanatitan e Adamantisaurus
demonstram uma grande diversidade de saurpodes
titanossaurdeos no Cretceo Superior do Brasil. Devido
riqueza fossilfera do Brasil Central, o nmero de txons at o
momento conhecido ser rapidamente superado.
76
Bibliografia:
-Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Trotta, M.N.F. 2005. Description of
a titanosaurid caudal series from the Bauru Group, Late Cretaceous of
Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 63: 529-564.
77

Saltasauridae
Uberabatitan ribeiroi Salgado & Carvalho, 2008
Procedncia: Serra do Veadinho, norte de Peirpolis, municpio

de Uberaba, Minas Gerais.
Horizonte e idade: Formao Marlia (Grupo Bauru), Cretcico
Holtipo: So conhecidos trs indivduos (especimens A, B e C)
e o especime A, por ser o mais completo, foi considerado como
o holtipo. Os especimens se encontram depositados no Centro
de Pesquisas Paleontolgicas Lewellyn Price, Peirpolis, e cada
Vrtebra caudal mdia de Uberabatitan em vista posterior

e lateral dereita (modificado de Salgado & Calvalho, 2008).
1. espinha neural, 2. pr-zigapfises, 3. ps-zigapfises.
78
um inclui numerosos
restos do esqueleto,
com distintos nmeros
de coleo.
Caractersticas:
Uberabatitan
um
saurpode
titanossaurdeo
recentemente descrito
da
mesma
grande
regio de onde foram
encontrados Baurutitan
e
Trigonosaurus.
Uma das diferenas
Tibia de Uberabatitan em vista fibular marcantes que o registro
e anterior (modificado de Salgado & de Uberabatitan tem
Calvalho, 2008). 1. cresta cnemial, 2. dos outros saurpodes
protuberncia tibial.
encontrados no Cretceo
Superior do Brasil que estes so conhecidos, principalmente,
a partir de vrtebras, e o registro de Uberaba, ao contrario,
constitudos por partes diagnsticas dos membros anteriores e
posteriores. Os principais caracteres diagnsticos desta espcie
provem das vrtebras do pescoo e lombares, estas possuem uma
lmina lateral robusta e espinhas neurais com lminas acessrias.
Outras caractersticas so a presena de uma pbis grossa e
robusta e a tbia com uma protuberancia proximal. Uberabatitan
um dos dinossauros titanoasaurdeos mais completos de Brasil
e seus restos serviram de base para ampliar as comparaces entre
os dinossauros titanossaurdeos do Brasil e Argentina.
Bibliografia:
-Salgado, L, Carvalho, I.S. 2008. Uberabatitan ribeiroi, a new titanosaur
from the Marlia Formation (Bauru Group, Upper Cretaceous), Minas
Gerais, Brazil. Palaeontology 51: 881-901.
79
Maxakalisaurus topai Kellner et al., 2006
Procedncia: Foi achado aproximadamente a 45km a oeste

da cidade de Prata, rodovia PrataCampina Verde, na regio
chamada Serra da Boa Vista, Minas Gerais.
Cretcico Superior, Turoniano-Santoniano.
Holotipo: MN 5013-V (Museu Nacional, Coleo de
Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro)
consiste de um maxilar incompleto com dentes, fragmentos
de doze vrtebras cervicais, sete dorsais, um arco neural e um
corpo vertebradl do sacro, numerosas costelas e arcos hemais,
pores de ambas as escpulas, ambas placas esternais, poro
distal do squio, ambos humeros, alguns metacarpos, um
fragmento de fbula, um osteoderma e outros restos incompletos
indeterminados.
Caractersticas: Maxakalisaurus um titanossauro de
80
Fragmento del maxilar derecho con dientes de

Maxakalisaurus (modificado de Kellner et al., 2006).
tamanho mdio que poderia ter aproximadamente 13 metros.

Seu aspecto externo no deveria ter sido muito diferente dos
outros titanossauros. Seu esqueleto possui vrias caractersticas
que permitem diferencia-lo de outros saurpodes do Brasil.
Por exemplo, as vrtebras caudais possuem corpo vertebral
comprimido dorsoventralmente, com a face lateral fortemente
cncava, possui ao menos uma vrtebra caudal com a face
articular anterior e posterior convexa ( dizer que uma vrtebra
bi-cncava), e sacro possui uma crista na sua superfcie ventral. A
reconstruo do esqueleto de Maxakalisaurus topai foi montado
na sala de paleontologia do Museu Nacional (Rio de Janeiro)
pela equipe de pesquisa do paleontlogo A.W.A. Kellner. Este
esqueleto constitui o primeiro dinossauro brasileiro reconstrudo
e montato em um museu no Brasil.
Bibliografa:
-Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Azevedo, S.A.K., Trotta, M.N.F.,
Henriques, D.D.R., Craik, M.M.T., Silva, H.P. 2006. On a new titanosaur
sauropod from the Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Boletim do
Museu Nacional, Rio de Janeiro, Nova Srie, Geologia 74: 1-32.
81
Aeolosaurus sp. Powell, 2003
Procedncia: Vrios espcimes tm sido achados, provenientes

dos municpios de Monte Alto, (So Paulo) e Prata e Perpolis/
Uberaba, (Minas Gerais).
Horizonte e idade: Alguns espcimes provm da Formao
Adamantina (Grupo Bauru), Cretceo Superior, TuronianoSantoniano, como tambm da Formao Marlia (Grupo Bauru),
Cretceo Superior, Maastrichtiano.
Caractersticas: O gnero Aeolosaurus foi descrito
originalmente a partir de restos provenientes das formaes Allen
e Los Alamitos, ambas do Cretceo Superior (CampanianoMaastrichtiano) da provncia de Ro Negro, Argentina.
A atribuio dos restos ps-cranianos achados no Brasil
referentes a Aeolosaurus representa uma tentativa, uma vez que
os restos so muito fragmentrios e na maioria dos casos so
elementos isolados. O achado de materiais mais completos pode
apoiar ou refutar esta interpretao. De certa forma, estes restos
pertencem sem dvida a dinossauros titanossaurdeos, pois as
vrtebras caudais so proclicas, iguais s demais presentes nos
representantes do grupo.
82
Bibliografia:
-Almeida, E.B., Avilla, L.S., Candeiro, C.R.A., 2004. Restos caudais
associados a Titanosauridae do Cretceo Superior da Formao
Adamantina, Bacia Bauru, Municpio do Prata MG. Revista Brasileira
de Paleontologia 7: 239-244.
-Powell, J. E. 2003. Revision of South American titanosaurid dinosaurs:
paleobiological, paleobiogeographical and phylogenetic aspects.
Records of the Queen Victoria Museum 111: 1-173.
-Salgado, L., Coria, R.A. 1993. El gnero Aeolosaurus (Sauropoda,
Titanosauridae) en la Formacin Allen (Campaniano-Maastrichtiano)
de la Provncia de Ro Negro, Argentina. Ameghiniana 30: 119-128.
83

Antarctosaurus brasiliensis (Arid & Vizzoto, 1971)
Procedncia: Municpio de So Jos do Rio Preto, So Paulo.

Cretcico Superior, Turoniano-Santoniano.
Holtipo: GP-RD-2, 3 e 4 (Coleo do Museu de Geologia,
Universidade Estadual Paulista, So Jos do Rio Preto, So
Paulo) correspondem a um fmur esquerdo, um mero direito e
um fragmento de uma vrtebra dorsal posterior.
Caractersticas: Antarctosaurus brasiliensis um
titanossaurdeo de tamanho grande com o mero estimado de
0,95 metros de comprimento e o fmur de um tamanho estimado
de 1,55 metros. Infelizmente, este txon foi baseado em restos
muito fragmentrios que no possuem caractersticas prprias
(apomorfias) para diferenci-lo de outros titanossaurdeos. Por
este motivo, este txon foi considerado um nomem dubium. De
certa forma, a presena do pleurocelo alongado (em forma de
84
olho) no fragmento da vrtebra dorsal preservado sustenta a

atribuio destes elementos ao grupo dos Titanosauria.
A atribuio destes restos ao gnero Antarctosaurus deveuse s similaridades que os restos do Brasil compartilhavam
com Antarctosaurus wichmannianus von Huene, 1929, um
titanossaurdeo do Cretceo Superior da Patagnia (Argentina).
Em A. brasiliensis e A. wichmannianus, a posio do 4
trocnter do fmur e a morfologia geral do mero so muito
semelhantes. De toda forma, estas caractersticas no so
suficientes para atribuir A. brasiliensis ao gnero Argentino.
Novos achados desta espcie so necessrios para melhor avaliar
suas relaes filogenticas e sua validade.
Bibliografia:
-Arid, F.M., Vizzoto, L.D. 1971. Antarctosaurus brasiliensis, um
novo saurpode do Cretceo Superior do sul do Brasil. Anais XXVo
Congresso Brasileiro de Geologia (So Paulo) 1: 297-305.
-Upchurch, P., Barret, P.M., Dodson, P. 2004. Sauropoda. En: D.B.
Weishampel, P. Dodson & H. Osmolska (Eds.). The Dinosauria, Second
Edition, University of California Press, Berkeley, pp. 259-324.
85
Saurischia Theropoda Abelisauria Abelisauridae
Pycnonemosaurus nevesi Kellner & Campos, 2002
Procedncia: Fazenda Roncador, Morro do Cambebe, Mato

Grosso.
Vrtebra caudal de Pycnonemosaurus (modificado de Kellner

e Campos, 2002) em vista anterior (A) e dorsal (B). 1. espinha
neural, 2. processo transverso, 3. pr-zigapfises, 4. canal
neural.
86
Cretceo Superior, TuronianoSantoniano.

Holtipo:
DGM
859-R
(Departamento Nacional da
Produo Mineral, Museu
de Cincias da Terra, Rio de
Janeiro), consiste de cinco
dentes, sete vrtebras caudais
incompletas, fragmentos de
costelas, tbia e fbula direita.
Caractersticas:
Pycnonemosaurus representa o
primeiro terpode abelisaurdeo
formalmente
descrito
no
Brasil. Ele era um terpode de
tamanho mdio, que atingiu
aproximadamente 6-7 metros
de comprimento. Os dentes so
fortemente comprimidos de
seo transversal oval e com
Tbia
direita
de
os bordes cortantes, possuindo Pycnonemosaurus (modificado
finas serrilhas. As vrtebras de Kellner y Campos, 2002) em
caudais possuem processos vista lateral. 1. crista cnemial.
transversos (diapfise) com
os extremos expandidos como ocorre em outro abelisaurdeo,
como por exemplo Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 da
Formao La Colonia (Cretceo Superior, Maastrichtiano),
provncia de Chubut (Argentina). A pbis de Pycnonemosaurus
reta, com o p pbico reduzido como em outros abelisaurdeos
(ex. Carnotaurus). A tbia de Pycnonemosaurus possui a crista
cnemial em forma de machado, constituindo uma caracterstica
autapomorfica deste txon.
Os numerosos restos achados atribudos a Abelisauria foram
descritos provenientes das formaes Adamantina e Marlia. Estes
87
materiais so muito fragmentrios (ex. pr-maxila com dentes

e dentes isolados), o que dificulta sua atribuio taxonmica.
Estes restos incompletos indicam uma diversidade maior de
terpode, ainda que pobremente documentados. Este grupo teve
dominncia gondwnica, sendo achados restos de abelisaurdeos
na Argentina, frica, ndia, e inclusive na Europa.
Bibliografia:
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Adamantina Formation, Late Cretaceous). Journal of South American
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-Kellner, A.W.A., Campos, D.A. 2002. On a theropod dinosaur
(Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil. Arquivos do
Museu Nacional, Rio de Janeiro 60: 163-170.
88
Saurischia Theropoda Allosauroidea
Carcharodontosauridae gen. et sp. indet.
Procedncia: Dezemas de dentes isolados tm sido encontrados,

atribudos a Carcharodontosauridae nos Estados de Minas Gerais
e So Paulo.
Horizonte e idade: Estes espcimes provm da Formao
Adamantina (Grupo Bauru), Cretceo Superior, TuronianoSantoniano, ou da Formao Marlia (Grupo Bauru), Cretceo
89
Caractersticas: Os dentes
de
carcharodontosaurdeos
possuem enrugamentos nas
superfcies labiais e linguais,
alm de dentculos, que
diferenciam estes dentes dos
outros grupos de terpodes,
os quais so maiores e mais
altos, como tambm possuem
fendas interdenticulares mais
profundas que surgem na base
de cada dentculo.
Este grupo se encontra bem
documentado na Amrica do Sul
e frica, especialmente durante
o
Cenomaniano-Turoniano.
Esta famlia inclui os terpodes
de maior tamanho conhecido no
mundo, alcanando 15 metros
Dente de Carcharodontosauridae
indet. proveniente de Uberaba,
Minas Gerais.
de comprimento. As espcies
mais bem conhecidas so
Giganotosaurus carolinii Coria
& Salgado, 1995, Mapusaurus
roseae Coria & Curie, 2006
e Tyrannotitan chubutensis
Detalhes dos dentculos de Novas et al., 2005, ambos
um dente de Mapusaurus da Patagnia (Argentina) e
do Cretceo Superior de Carcharodontosaurus saharicus
Stromer, 1931 de Marrocos
Argentina.
90
Reconstruo de Carcharodontosaurus saharicus
(frica).
Bibliografia:
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the Cretaceous of Patagonia. Nature 377: 224-226.
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differentiation. Science 272: 986-991.
91
Maniraptora gen. et sp. indet.
Procedncia: Serra do Veadinho, Peirpolis, municpio Uberaba,

Minas Gerais.
Horizonte e idade: Formao Marlia (Grupo Bauru), Cretceo
Especime: CPPLIP 659 (Centro de Pesquisas Paleontolgicas
Llewellyn Ivor Price, Peirpolis, Minas Gerais) consiste de uma
falange ungueal isolada.
Caractersticas: Esta falange ungueal um elemento
Falange ungual de Maniraptora indet. em vista lateral

(modificado de Novas et al., 2005).
92
isolado, mas possui caractersticas que permitem atribu-la

aos Maniraptora. A falange mede uns 5,5 cm e possivelmente
corresponde ao dedo II ou III da mo. No setor superior da
faceta articular possui borde saliente similar condio presente
nos oviraptorosaurios, troodontdeos, dromaeosaurdeos e aves
basais.
Esta falange ungueal diferente de outros terpodes maniraptores,
dorso-ventralmente baixa e antero-posteriormente alongada,
com o borde cortante localizado na poro mais externa da
superfcie ventral, e com a faceta articular orientada mais
dorsalmente que em outros terpodes. Esta combinao de
caracteres sugere que se trata de um novo txon.
Bibliografia:
-Novas, F.E., Borges Ribeiro, L.C., Carvalho, I.S. 2005. Maniraptoran
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University Press, New Haven and London, Pp. 15-34.
-Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmlska, H. (Eds.). 2004. The Dinosauria, Second
Edition, University of California Press, Berkeley.
95
Impreso en el mes de mayo de 2009,

en la Cooperativa Chilavert Artes Grficas,
imprenta recuperada y gestionada por sus trabajadores.
M. Chilavert 1136, Ciudad Autnoma de Buenos Aires.
96

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ROBERTO

Carlos Roberto dos Anjos Candeiro

Laboratrio de Geologia, Curso de Geografia, Campus do Pontal, Universidade

Agustn Guillermo Martinelli

Departamento de Paleontologa, Museo de Historia Natural de San Rafael.

Ezequiel Ignacio Vera

Seccin Paleobotnica, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino

Candeiro, Carlos Roberto dos Anjos

Queda hecho el depsito que marca la ley 11.723

Aos nossos familiares e amigos pelo

Para a realizaco deste livro, contamos com o apoio de numerosas

Dr. Llian P. Bergqvist

particularmente o Brasil, foi uma terra desejada por naturalistas

dia a dia, a paleontologia no Brasil cresa de forma constante e

Os dinossauros apareceram no registro fssil no Trissico Mdio

Reconstruo dos txons no dinossaurianos do Trissico do

Durante o Jurssico e o Cretceo, os dinossauros se diversificaram

(Rio do Peixe), Maranho (Itapecuru-Mirim) e Amazonas

Reconstruo de Kritosaurus australis, ornitsquio do Cretceo

O registro fssil do Cretceo do Brasil principalmente

Reconstruo paleoambiental da Formao Adamantina

Principais localidades fossilferas no Brasil e seus dinossauros. Rio

possui uma grande exteno de rea. As formaes Adamantina

Cladograma mostrando as relaes filogenticas dos principais

as quais se encontram vrios grupos que tradicionalmente

Reconstruo dos tecodontes Prestosuchus chiniquensis

Cintura plvica de Saurischia (A) e Ornitischia (B). 1. lio, 2.

No Trissico Mdio se registram os primeiros dinossauros e, a

Cladograma mostrando as relaes filogenticas dos

Os Saurischia se diversificaram rapidamente em duas linhagens:

ocluso preciso, narinas externas grandes e localizadas na

Reconstruo de Neuquensaurus australis

teve seu auge no Cretceo Superior do Gondwana, com gneros

Cladograma mostrando as relaes filogenticas dos

Os Theropoda formam um grupo altamente diversificado no

com a tbia, constituindo o tibio-tarso, e mos reduzidas, com

Reconstruo de Tyrannosaurus rex

importante registro fssil no Brasil e na Argentina, so os

Carnotaurus sastrei (Abelisauridae) e Velocisaurus unicus

Como se mostra no cladograma, os tetanuros incluem uma

Como demonstra o cladograma, os Ornithischia foram

Cladograma mostrando as relaes filogenticas dos

pesados e couraas que recobriam grande parte do corpo. Os

comparados aos rpteis atuais. Uma das principais inovaes

Saurischia - Theropoda - Herrerasauridae

Staurikosaurus pricei Colbert, 1970

Procedncia: Sanga Grande, trs kilmetros a leste da cidade de

Mandbula esquerda de Staurikosaurus em vista lateral e

1993, ambos da Formao

a julgar pelas mandbulas (tamanho similar ao fmur), possua

Saturnalia tupiniquim Langer, Abdala, Richter &

Procedncia: os especimes foram achados prximos da cidade

Reconstruo do esqueleto de Saturnalia (modificado de Langer

sacra, ambas as cinturas escapulares, mero direito, ulna direita

Saurischia - Theropoda - Guaibasauridae

Guaibasaurus candelariensis Bonaparte, Ferigolo

Procedncia: O holtipo foi achado 7,5 km a oeste da cidade

Plvis de Guaibasaurus em vista lateral (modificado de

Esqueleto de Guaibasaurus com os

so ainda tema de debate entre os pesquisadores, j que seu

Saurischia Sauropodomorpha Prosauropoda

Unaysaurus tolentinoi Leal, Azevedo, Kellner &

Procedncia: Distrito de gua Negra, So Martinho da Serra,

Crnio de Unaysaurus em vista lateral (modificado de