Ebook Paleontologia

Paleontologia
de Norte à Sul
Mata Branca Jr
Cleantony Frota
Leonardo Corecco
Caro leitor,
O e-book PALEONTOLOGIA DE NORTE À SUL é um material didático
criado como complemento ao minicurso de mesmo nome, ofertado
pela Mata Branca Jr. no mês de novembro de 2020 e ministrado pelo
biólogo Cleantony Frota e pelo geólogo Leonardo Corecco.
Com conteúdos complementares, o E-book tem como objetivo

instigar o conhecimento sobre a paleontologia!
Esperamos que esse material seja um apoio para todos aqueles que,
independente da formação, sejam agentes ativos na conservação dos
de nossos sítios paleontológicos!.
Atenciosamente,
a equipe Mata Branca Jr.
Paleontologia de Norte à Sul
Desvendando o passado do Brasil
CAPA: ISABEL CRISTINA

DESIGN: DAVI SILVA
TEXTO: ALANNA FACUNDO,
AMABLLY RENATA, CLEANTONY
FROTA, DAVI SILVA, JOÃO VICTOR,
LEONARDO CORECCO
REVISÃO: CLEANTONY FROTA,
LEONARDO CORECCO
FOTOS: CANVA, WIKIMEDIA
COMMONS, FLICKR
© MATA BRANCA JR.

Ac. Público, 902 - Pici, Fortaleza - CE, 60440-900
EMAIL: matabrancajr@gmail.com
FORTALEZA, 2020
UM POUCO DA EXTINÇÃO DO
ORDOVICIANO-SILURIANO
A extinção do Ordoviciano-Siluriano, por ter sido um dos

maiores eventos de extinção em massa ocorridos no
planeta, é alvo do interesse de paleontólogos há muito
tempo. A configuração das massas de terra durante esse
período (Ordoviciano) (figuras 1a e 1b) fornece aos
pesquisadores detalhes da dinâmica geológica da Terra,
bem como subsídios para o estudo da dispersão de
espécies ao redor do globo.
Figura 1a: Mares e massas de terra do Ordoviciano Figura 1b: Mares e massas de terra do Ordoviciano
inferior. Superior.
Fonte: adaptado de Cocks & Torsvik, 2020. Fonte: adaptado de Cocks & Torsvik, 2020.
Curso: Paleontologia de Norte à Sul

Ministrante: Cleantony Frota & Leonardo Corecco
UM POUCO DA EXTINÇÃO DO ORDOVICIANO-SILURIANO
Essa é a 2ª maior extinção em massa conhecida, em

porcentagem de espécies perdidas, chegando a dizimar
aproximadamente 80% das espécies até então existentes. Mas
o que pode ter causado essa grande perda de espécies em
relativamente tão pouco tempo?
Naturalmente, podemos hipotetizar um

grande abalo cataclísmico que afetou
direta e indiretamente a fauna e a flora da
época. Entretanto, até o momento, ao
contrário da extinção K-T - que delimita o
fim ao período Cretáceo e dos dinossauros
não avianos - não foram encontradas
concentrações de irídio (um metal raro no
nosso planeta, mas muito comum em
corpos celestes como meteoritos) que
pudessem evidenciar um grande impacto
(possível “gatilho”) durante o limite
Ordoviciano-Siluriano. Sendo assim. como
causador dessa imensa perda de
biodiversidade.
Indicação: The Ordovician Extinction Documentary
CLIQUE NA IMAGEM

Grande parte dos pesquisadores acreditam que a extinção do

Ordoviciano-Siluriano decorreu de um longo processo de
mudanças climáticas que afetaram os habitats da vida do
período. O final do Cambriano e início do Ordoviciano é
marcado por um clima quente, acompanhado de altas
concentrações de CO² na atmosfera (Cocks & Torsvik, 2020).
Esse “ótimo termal” pode ter favorecido a diversificação de
diversos grupos de animais como trilobitas, braquiópodes e
conodontes (Harper & Servais, 2013), um grupo de cordados
primitivos semelhantes à enguias (figura 1c).
Figura 1c: Fauna do Ordoviciano de Masato Hattori.
Fonte: wikimedia.commons.org
O meio do Ordoviciano (Meso-Ordoviciano) também foi

marcado por uma elevação do nível do mar, que teria
contribuído para a formação de diversos lagos e áreas alagadas
continente adentro. Essas “novas fronteiras” propiciaram uma
grande irradiação de organismos bentônicos. As condições
favoráveis, no entanto, não durariam muito.

O evento de extinção do Ordoviciano-Siluriano é creditado,

principalmente, a glaciações, que além de causarem uma
diminuição da temperatura global, também tendem a diminuir
o nível dos oceanos devido à retenção de água na forma de
gelo nas geleiras. Esse esfriamento do clima do planeta é
associado à uma diminuição nos níveis de CO² na atmosfera,
cujas causas ainda são desconhecidas pela ciência.
Registros geológicos dessas

intensas glaciações são
Figura 1d: Esquema mostrando áreas congeladas
encontrados na América do Sul e nas glaciações do final do Ordoviciano
África, o que demonstra que boa
parte das terras do Gondwana
sofreu com esse cataclismo. A
exposição dos animais, já
adaptados a climas mais
quentes e níveis do mar
elevados, a um clima mais frio e
seco, causou uma imensa perda
de biodiversidade faunística,
desencadeando o que
chamamos de Extinção
Ordoviciano-Siluriano.

A EXTINÇÃO DO DEVONIANO-
CARBONÍFERO
A extinção do Devoniano-Carbonífero não foi geologicamente

instantânea, uma vez que esse episódio não se concentrou em
um único evento. Esse período foi marcado por uma série de
extinções globais, o que implica que uma única causa
catastrófica não poderia ter sido suficiente para explicar o
desaparecimento elevado de espécies, considerando-se a
elevada taxa de diversificação existente até então. É provável
que uma combinação de fatores (e.g. excesso de sedimentação,
um rápido resfriamento global, seguido de glaciação, impactos
de meteoritos, ou o escoamento maciço de nutrientes advindos
dos continentes) tenha contribuído para o declínio de tantas
famílias. Cerca de 70 a 80% das espécies marinhas e
aproximadamente 27% das famílias que dominavam o período
Devoniano foram extintas. Até onde se sabe, foi a primeira
extinção em massa a ocorrer em um período onde já havia vida
terrestre (primeiros anfíbios, artrópodes e florestas de
pteridófitas - grupo das samambaias).

A EXTINÇÃO DO DEVONIANO-CARBONÍFERO
Ao longo do Devoniano, houve períodos de sedimentação

hipóxica e anóxica - períodos em que existia pouco ou nenhum
oxigênio dissolvido nos oceanos. As altas temperaturas globais
diminuíram a troca de oxigênio entre a superfície oceânica e
suas camadas mais profundas, o que gerou uma baixa
reoxigenação do fundo marinho. Alguns desses eventos estão
associados a anomalias na fauna marinha e intervalos de
significantes extinções. Ainda está em discussão se esses
episódios foram causados por mudanças climáticas extremas,
como o aumento da radiação solar, por um efeito estufa
amplificado, ou por processos integrais do período, como o
aumento da matéria orgânica - e consequentemente do fluxo
de nutrientes - pela colonização da superfície por plantas, que
poderia ter levado a um ambiente continental marinho mais
suscetível à anoxia. Três episódios de extinção em massa se
destacam: O Evento Taghanic, que foi marcado pela extinção
de goniatites, corais, e braquiópodes; o Evento Kellwasser, onde
grupos de trilobitas, braquiópodes, goniatites, conodontes e
corais encontraram seu fim; e o Evento Hangenberg, que
acompanhou a extinção de outros grupo de trilobitas,
goniatites e cefalópodes Clymeniids, no Devoniano superior.
Também há evidências do desenvolvimento de geleiras e da
redução substancial do nível do mar, associadas a um
resfriamento abrupto da temperatura terrestre, evento que
marcou o Devoniano tardio.

Para esboçarmos a relação da crise biótica com os eventos de

extinção em massa, temos que analisar o episódio do
Devoniano sob a perspectiva ecológica. Neste período,
acontecimentos significativos e profundos aconteciam em terra
firme pela primeira vez. No ambiente marinho, uma das
maiores transformações na história da vida acontecia: a
transição nadadeira-membro. Peixes de nadadeiras lobadas, ou
sarcopterígios, acompanharam diversas inovações estruturais e
funcionais, incluindo novos modos de locomoção, respiração e
audição, para evoluírem aos vertebrados terrestres com quatro
membros que conhecemos hoje, os tetrápodes. Com pescoço
móvel, olhos levantados e dispostos dorsalmente, costelas
imbricadas e uma cintura peitoral capaz de movimentos
complexos e suporte no substrato, o Tiktaalik roseae é a
espécie intermediária de sarcopterígio elpistostegaliano
(Elpistostegalia - ordem que inclui o ancestral comum dos
tetrápodes) que explorou os novos ambientes disponíveis de
águas rasas e até mesmo habitats subaeriais - ambientes na
superfície terrestre ou próximas desta -, apresentando
modificações evolutivas que seguiam os diversos desafios da
vida nas margens dos ecossistemas aquáticos devonianos.
Sustenta-se a possibilidade de que algumas características
presentes no Tiktaalik assumiram uma função respiratória para
a captura de ar atmosférico! A estrutura de sua nadadeira
peitoral e seu endoesqueleto distal permitem comparações
diretas com o pulso e dedos de vertebrados com membros. A
própria transformação da nadadeira em membro
provavelmente implicou na elaboração e proliferação de
estruturas, articulações e funções já presentes nas nadadeiras
de peixes, como o Tiktaalik.

Ainda nesse contexto, os ancestrais da vida vegetal

habitavam o meio marinho, juntamente dos ancestrais dos
insetos, que viviam junto dessas plantas, possivelmente
utilizando-as como alimento. Com a chegada das plantas em
terra, que desenvolveram estômatos em suas hastes verticais,
adaptações análogas surgiram nos primeiros insetos
verdadeiros, nesse caso espiráculos e sistema traqueal. É bem
provável que uma associação ecológica entre organismos
vegetais e artrópodes da classe Insecta foi palco para muitas
mudanças na evolução de ambos os seres, mudando seus
modos de vida e sua forma.
A diversificação dos insetos e dos próprios
vertebrados terrestres parece ter ocorrido em
duas radiações evolutivas. Entre 425 e 385
milhões de anos atrás, ambos os grupos se
originaram e passaram pelos primeiros
processos evolutivos quando começaram a
ocupar o ambiente subaerial recém-disponível.
Na segunda rodada de diversificação, espécies
de insetos alados, dos principais grupos (e.g.
moscas, proto libélulas e outros, incluindo tipos
extintos), apareceram.
As fases de estresse durante o Devoniano, como o pouco

oxigênio dissolvido no fundo dos mares, o possível impacto de
meteorito, um resfriamento abrupto associado ao
desenvolvimento de geleiras e a redução do nível do mar
moldaram a diversificação e ocorrência de espécies, e estão
relacionadas à extinções em massa ao longo do período. As
primeiras florestas se estabeleciam e os primeiros vertebrados
com quatro membros se arrastavam para fora de poças de
água doce para a terra; os insetos iniciavam a sua diversificação;
e grande parte das populações presentes nos ecossistemas
marinhos se extinguiam.

A EXTINÇÃO DO PERMIANO -
TRIÁSSICO
OPERMIANO ANTES DA GRANDE EXTINÇÃO:

O Permiano, último período da era Paleozóica,
é considerado um dos principais responsáveis
por moldar a história da Terra. Ao longo deste
período ocorreram eventos de larga escala que
afetaram toda forma de vida no planeta. Nesse
período, o planeta Terra era formado por apenas
um supercontinente, o Pangea, que era rodeado
e banhado pelo grande paleooceano
Panthalassa.
Muitos pesquisadores definem o Permiano
como um período rico em espécies marinhas e
terrestres, sendo classificado como uma
comunidade ecologicamente complexa, talvez
sendo o primeiro momento na história
geológica da Terra, onde todos os nichos
estavam ocupados por alguma forma de vida.

A EXTINÇÃO DO PERMIANO-TRIÁSSICO
A GRANDE EXTINÇÃO DO PERMIANO-TRIÁSSICO

Entretanto, a passagem do período Permiano para o Triássico
(PERMO-TRIÁSSICO), enfrentou um evento conhecido como
“Extinção PERMO-TRIÁSSICA”, que é considerado como a maior
e mais significativa das extinções em massa da história da Terra.
Durante muitos anos, pesquisadores comentavam sobre as
causas desse fenômeno, mas apenas em 1995, foram estudados
com mais precisão os padrões geológicos, ambientais e
químicos que podem ter contribuído para esse cataclismo.
A grande extinção provocou o desaparecimento de mais 94%
das espécies marinhas (e.g. Trilobitas, corais rugosos e
tabulados) existentes até então e mais de 70% da vida terrestre
(e.g. sinápsidos não mammaliformes) foram afetadas no final
do Permiano e início do Triássico. A Extinção Permo-Triássica
teve como principal “gatilho”, a atividade vulcânica das
Armadilhas Siberianas (Siberian Traps). Este vulcanismo tinha
uma composição predominantemente basáltica e recobriu
uma vasta área (>100.000 km²) da Eurásia com espessuras de
lava que variaram de 400 a 3.000 m.
Vale destacar que, diferentemente das rochas encontradas no

Permiano, as rochas do período Triássico, carecem de
icnofósseis de organismos bentônicos (e.g. tocas), e aqueles
que resistiram, tiveram seu diâmetro reduzido. Isso reflete uma
mudança dramática nas condições ambientais após a grande
extinção.

A EXTINÇÃO DO PERMIANO-TRIÁSSICO
MAGNITUDE DA EXTINÇÃO
O evento de extinção Permo-Triássica atingiu diversos grupos
de animais, alguns quase que por completo (e.g. briozoários,
braquiópodes), outros por completo (e.g. Blastoidea, Trilobitas).
A figura x representa um comparativo da riqueza da vida nos
recifes antes e depois do evento, destacando a ausência dessas
espécies após. O pesquisador John Sibbick aponta que em uma
amostra faunística marinha com cerca de cem espécies, apenas
quatro ou cinco teriam sobrevivido a esses catastróficos
eventos. Além disso, as espécies remanescentes levaram
centenas de milhares de anos (~500 ka) para se recuperarem a
um nível semelhante ao parecido daqueles anteriores à
extinção.
Figura 2: Esquema da fauna do Permiano
Fonte: Adaptado de BENTON et al. (2013)
Os danos causados por essa extinção em massa repercutiram

de modo decisivo na evolução da vida terrestre. Os grupos
sobreviventes recuperaram-se ao longo do Triássico, ao ponto
de diversificarem e darem origem aos clados de espécies
viventes atualmente, como crocodilos, lagartos, serpentes e
tartarugas.

A EXTINÇÃO DO TRIÁSSICO -
JURÁSSICO
Há aproximadamente 200 milhões de anos, o período

Triássico chegava a seu fim, em uma das maiores extinções em
massa da história da Terra. A transição Triássico-Jurássico
exterminou os conodontes, e quase aniquilou corais, esponjas
esfinctozoárias e amonóides. Alguns táxons de grupos
marinhos como os braquiópodes, bivalves, gastrópodes e
foraminíferos também encontraram seu fim. Na superfície
terrestre (continentes), há evidências de perturbações em
comunidades vegetais e em vertebrados, porém não tão
significativas, com apenas alguns táxons extintos. A principal
causa para o gigantesco impacto na biodiversidade do período
foi a violenta atividade vulcânica (CAMP - Central Atlantic
Magmatic Province), que desencadeou eventos de alterações
climáticas, como a liberação de compostos tóxicos, a
acidificação de oceanos, a anoxia e a redução do nível do mar.
Esse vulcanismo estava associado à lenta abertura do
supercontinente Pangéia para a formação do Oceano Atlântico
Central. Esse cataclismo afetou diretamente os grupos
dominantes do Triássico (e.g. ictiossauros, arcossauros, alguns
dos primeiros dinossauros).

A EXTINÇÃO DO TRIÁSSICO-JURÁSSICO
Grandes quantidades de dióxido de carbono (CO2) foram

injetadas na atmosfera terrestre pela atividade magmática do
CAMP. Isso deve ter causado um aumento na temperatura
global, que por sua vez, causou a quebra de hidratos gasosos
marinhos, como o metano, que é ainda mais prejudicial para o
efeito estufa. O aumento de CO2 atmosférico possivelmente foi
acompanhado de um resfriamento inicial devido à emissão de
dióxido de enxofre vulcanogênico (SO2). A acidificação oceânica
devido à hidrólise de CO2 e SO2 reduz o estado de saturação da
água do mar em relação aos minerais de carbonato de cálcio.
Esses gases tóxicos possivelmente desencadearam eventos de
chuvas ácidas e a anoxia dos oceanos. Apesar de não estar
associada à liberação de gases vulcanogênicos. a regressão do
nível do mar, que reduzia as áreas de habitats marinhos rasos
onde a biodiversidade marinha estava concentrada, também
foi um dos estresses que ocasionou o evento de extinção em
massa.
O clado dos conodontes não resistiu ao fim do
Triássico. O grupo dos amonóides foi
praticamente extinto, restando apenas dois
grupos (Choristoceratidae e Phylloceratina).
Este último foi o responsável pela diversificação
dos amonóides no Jurássico. Os braquiópodes
articulados perderam cerca de 71% dos seus
gêneros; bivalves, reduziram em cerca de 41% os
gêneros marinhos. Já os foraminíferos, tiveram
cerca de 35% dos gêneros afetados. Os répteis
marinhos também sofreram com a extinção de
thalattossauros, sauropterigianos não
plesiossaurianos (e.g. Placodontia e
Nothosauria) e Ictiossauros não-parvipelvianos
perto do final do Triássico.

A EXTINÇÃO DO CRETÁCEO -
PALEÓGENO (K-PG)
A extinção do Cretáceo - Paleógeno, ou também chamada de K

- Pg, aconteceu há cerca de 66 milhões de anos e é,
provavelmente, a extinção em massa mais popular de todas as
aqui abordadas, apesar de não ter sido a maior que já ocorreu.
Essa extinção delimitou o fim do período Cretáceo e da Era
Mesozoica, bem como decretando o fim da Era dos Dinossauros
(ao menos os não avianos). Também marcou o início do
Cenozoico (a Era dos Mamíferos). De modo geral,
aproximadamente 75% das espécies de fauna e flora do planeta
foram afetadas durante essa crise,
Indicação: Extinção do Cretáceo-Paleógeno
CLIQUE NA IMAGEM

UM POUCO DA EXTINÇÃO DO CRETÁCIO - PALEÓGENO
Alguns podem pensar que os oceanos com baixa concentração

de ph ou atividades vulcânicas compõem as causas do
acontecido, mas estudos da Universidade de Yale refutam esse
pensamento. Algret & Thomas (2013) mostram em seus estudos
envolvendo foraminíferos bentônicos, que não houve nenhuma
evidência dessa baixa concentração do ph dos oceanos antes
do K - Pg. Estudos mais recentes comprovam que as erupções
vulcânicas e suas consequências não foram o motivo principal
para o K-Pg, dando espaço para a hipótese do impacto de um
asteroide, ser o gatilho dos eventos de extinção que se
seguiram ao longo do K-Pg. Essa teoria foi originalmente
proposta por Alvarez et al. (1980), a partir da detecção de
camadas de irídio (Ir), metal raro na superfície terrestre, porém
comum em corpos celestes como asteroides, em estratos
marinhos na Itália. Estudos mais recentes como os de Sanford
et al. (2016) conseguiram localizar a cratera, do tal asteroide. A
mesma está localizada na península de Yucatán, atual México.
Logo, as erupções vulcânicas foram resultado do impacto do
asteroide.
Sem dúvidas, a biodiversidade

nesse período sofreu grandes O papel do Irídio
alterações, com a extinção de O físico Luiz Alvarez e seu filho Walter
famílias inteiras de dinossauros, Alvarez têm grande influência na Teoria
eliminação de grupos como os de Extinção do K-Pg, visto que eles
foram os primeiros estudiosos da fina
Plesiossauros, Pterossauros,
camada de argila que em quase todo o
Mosassauros e Rudistas, bem mundo separa as rochas do Cretáceo
como o desaparecimento dos das do Terciário, com diferença na
Amonites e Belemnites, que concentração de Irídio (Ir), metal mais
deram espaço para o boom de abundante em meteoritos, asteroides e
cometas
mamíferos placentários do
Cenozoico.

UM POUCO DA EXTINÇÃO DO CRETÁCEO - PALEÓGENO
Alguns dos grupos afetados foram os:
Plesiossauros: Pterossauros: Monossauros:

répteis pré - históricos répteis pré - históricos répteis escamosos
marinhos voadores marinhos
Rudistas: Amonites: Belemnites:

molusco bivalves cefalópodes de concha cefalópodes com concha
construtores de recifes espiralada em forma de bala
Indicação: A sexta extinção

"Em A sexta extinção, livro vencedor do Prêmio Pulitzer de Não Ficção de 2015,
Elizabeth Kolbert explica de que maneira o ser humano alterou a vida no planeta
como absolutamente nenhuma espécie o fizera até hoje. Para isso, lança mão de
trabalhos de dezenas de cientistas nas searas mais diversas e vai aos lugares mais
remotos em busca de respostas. Eleito um dos melhores livros do ano pelo The New
York Times, o livro trata de temas complexos de forma simples e acessível, e é indicado
tanto para estudiosos quanto para leigos no assunto"
- Amâncio Friaça
Fonte: Amazon.com.br

Bacias
Sedimentares
do Brasil
A BACIA DO PARANÁ
A Bacia do Paraná (Figura 3a) corresponde a uma bacia sedimentar, cuja
área de cobertura perfaz aproximadamente 1.500.000 km² (Frank et al.,
2009). Esta aflora em diversos do Brasil (e.g. SP, MS, MT, GO, PR, SC, RS),
bem como em países vizinhos, como Paraguai, Uruguai e Argentina
(Milani, 1997; Milani & Ramos, 1998). Esta bacia é composta por um pacote
de rochas vulcanosedimentares (rochas de origem vulcânica e de
origem sedimentar) com cerca de 8.000 m de espessura (Milani, 1997).
Este pacote, não possui continuidade deposicional, ou seja, foi formado
ao longo de episódios sucessivos de sedimentação atrelados aos eventos
tectônicos da porção SW do supercontinente Gondwana (Milani, 1997;
Milani & Ramos, 1998; Zerfass et al., 2003; Zerfass et al., 2004). Apesar de
não contínuos, esses ciclos de deposição registram eventos ocorridos
desde o Ordoviciano até o final do Cretáceo, totalizando
aproximadamente 400 milhões de anos da história geológica (Zerfass et
al., 2003; Milani, 2007).
Indicação: Expedição Geologia
CLIQUE NA IMAGEM

AS BACIAS E FORMAÇÕES DO BRASIL
Figura 3a - Mapa geográfico da Bacia do Paraná no contexto da América do Sul. Fonte:

Adaptado de Horn et al. (2018a).
Milani & Ramos (1998) dividiram a bacia em seis unidades de sequências

estratigráficas de segunda ordem, que foram nomeadas, da base para o
topo, como: Rio Ivaí (Caradociano-Llandoveriano), Paraná (Lochkoviano-
Frasniano), Gondwana I (Westphaliano-Scythiano), Gondwana II
(Anisiano-Noriano), Gondwana III (Neojurassico-Berriasiano) e Bauru
(Aptiano-Maastrichtiano). As unidades aqui abordadas pertencem às
sequências Gondwana I (Formações Irati e Rio do Rasto), II (da
Supersequência Santa Maria) e III (Formação Guará) de Milani & Ramos
(1998).
FORMAÇÃO IRATI
Com base em estudos estratigráficos a Formação Irati foi dividida em
dois membros, Taquaral (inferior) e Assistência (superior) (Barbosa &
Almeida, 1949; Schneider et al, 1974; Xavier et al., 2018). O Membro
Taquaral é composto por siltitos cinzentos a negros e argilitos, enquanto
que o Membro Assistência é caracterizado por uma sucessão
carbonática espessa (Araújo, 2001; Goldberg & Humayun, 2016; Xavier et
al., 2018). Santos et al. (2006) dataram esta formação por SHRIMP com
base nos teores dos isótopos de U/Pb de zircões (silicato de zircônio)
presentes em cinzas vulcânicas de sucessões de folhelhos.

Os resultados obtidos por esses autores indicaram uma idade de

aproximadamente 278.4 ± 2.2 Ma, ou seja, depositou-se durante o início
do período Permiano (Eopermiano).
Observa-se que esta formação
estende-se do sul da África a região
centro-sul do Brasil, Uruguai e Paraguai.
Essa unidade estratigráfica e possui
correlação com as formações Mangrullo
(Uruguai) e Whitehill (respectivamente
bacias Huab e Karoo), representando o
“Mar Whitehill-Irati” (Figura 3b),
inicialmente proposto por Delaney &
Goñi (1963) e Oelofsen & Araújo (1983).
Devido à espessura relativamente
pequena (aproximadamente 40 m), a
extensão ao longo da Bacia do Paraná
(cerca de 2,000 km em transecto N-S) e
a presença de folhelhos negros, a
Formação Irati, pode ser considerada
como um estrato de referência para as
sucessões do Permiano da margem E
desta bacia (Xavier et al., 2018).
De modo geral, o ambiente deposicional

da Formação Irati variou de águas
marinhas rasas (mar intracontinental ou Figura 3b - Área de extensão do
epicontinental - sem conexão bem Mar Whitehill-Irati segundo
definida com o oceano), exposições Soares (2003).
subaéreas e rampas evaporíticas
internas, para rampas externas
estratificadas e desoxidadas a anóxicas
(Araújo, 2001; Goldberg & Humayun,
2016). Um desenho esquemático do
contexto deposicional das Formações
Irati, Rio do Rasto e Guará, bem como da
Supersequência Santa Maria, pode ser
visto na Figura 3c.

Seu conteúdo fossilífero abriga palinomorfos e plantas (Mussa, 1978;

Souza & Marques-Toigo, 2003; Adami-Rodrigues et al., 2004); crustáceos
da ordem Pygocephalomorpha (Matos et al., 2013; Xavier et al., 2018),
vertebrados, como peixes da ordem Paleonisciformes (Chahud et al.,
2010; Xavier et al., 2018), e tetrápodes mesossauros (Oelofsen & Araújo,
1983; Soares, 2003).
Figura 3c - Mapa geográfico da Bacia do Paraná no contexto da América do Sul. Fonte:

Corecco et al. (2020 - in prep)
FORMAÇÃO DO RIO DO RASTO

A Formação Rio do Rasto foi subdividida em dois membros, Serrinha
(inferior) e Morro Pelado (superior) (Schneider et al, 1974). O Membro
Serrinha possui fácies areníticas finamente granuladas, com
estratificações cruzadas do tipo swaley/hummocky, intercaladas com
argilitos (cinzas) heterolíticos e laminados. O Membro Pelado é
composto por arenitos finamente granulados, tabulares, lenticulares ou
lobados, bem como por argilitos avermelhados (Rohn, 1994; Holz et al.,
2010; Francischini et al., 2018a). Esta formação foi datada por Francischini
et al. (2018a), utilizando o SHRIMP para determinar as razões U/Pb de
zircões. Os resultados obtidos possibilitaram verificar que esta formação
tem aproximadamente 270.61+1.76/-3.27 Ma, ou seja, foi depositada entre
o meio e o final do período Permiano (Meso-Neopermiano).

A Formação Rio do Rasto tem aproximadamente 400 m de espessura e

se estende pela porção E da Bacia do Paraná (Schneider et al., 1974;
Francischini et al., 2018a). Sua ocorrência, em superfície, é atribuída a
distintas localidades da porção sul da Bacia do Paraná (e.g. porção SW
do estado do RS), além da região N do Uruguai, onde recebe a
denominação de Formação Yaguarí (Schneider et al., 1974; Holz et al.,
2010; Francischini et al., 2018a).
O contexto deposicional da Formação Rio do Rasto variou de condições

lacustres rasas, com influência de incursões fluviais e ondas de
tempestades, para depósitos sob influências fluviais, lacustres, deltaicas e
eólicas (Rohn, 1994; Holz et al., 2010). Francischini et al. (2018a), com base
na existência de buracos feitos por peixes pulmonados, sugeriu a
existência de eventuais períodos de exposição subaérea, o que indicaria
um ambiente sazonalmente inundado para a Formação Rio do Rasto.
Além disto, estes autores verificaram a presença de rizólitos e plantas
herbáceas dentro de um pacote de paleosolo, o que confirmaria a
existência de um paleoambiente paludal (ambiente similar a um brejo)
nesta formação. Em um contexto geral, Francischini et al. (2018a)
interpretaram esta formação como sendo a porção superior de um ciclo
transgressivo-regressivo de idade cisuraliano-lopingiana.
Esta formação registra uma grande

diversidade fóssil de vertebrados, que contêm
anfíbios, como o Bageherpton longignathus
(Dias & Barberena, 2001), vestígios (de crânio e
pós-crânio) de uma espécie anã de
pareiassauro (Provelosaurus americanus,
Araújo, 1985), tubarões hibodontiformes,
peixes pulmonados (icnofósseis), dinocefálios,
dentre outros (Richter & Langer, 1998; Langer,
2000; Malabarba et al., 2003; Francischini et al.,
2018a). Também é possível encontrar nesta
formação, esporos e grãos de pólen (Neregato
et al., 2008), icnofósseis de invertebrados
(Dentzien-Dias et al., 2012; Azevedo et al., 2018)
e marcas de raízes (Azevedo et al., 2018).

SUPERSEQUÊNCIA SANTA MARIA

Os estratos que compõem a Supersequência Santa Maria – SSM (sensu
Zerfass et al., 2003; Horn et al., 2014; Horn et al., 2018a,b) têm idade meso-
neotriássica (~247.2 a 201.3 Ma.). Com base em semelhanças
litoestratigráficas e nos locais de ocorrência (restrição a porção central do
Estado do Rio Grande do Sul – Figura 3d), a seção Meso-Neotriássica da
Bacia do Paraná (SSM), foi posicionada na Sequência Gondwana II, de
Milani (1997) e Milani & Ramos (1998). Esta supersequência foi
subdividida, da base para o topo, nas sequências de terceira ordem
Santa Maria I, II e III (Zerfass et al., 2003). Estes estratos são compostos
por sucessivas intercalações de camadas de pelitos, arenitos finos e
conglomerados, todos com cor vermelha (Zerfass et al., 2003; Zerfass et
al., 2004).
Figura 3d - Mapa geográfico da região Sul do Brasil com destaque (em rosa) para a região onde
afloram os estratos componentes da Supersequência Santa Maria. b) Localização de alguns dos
principais afloramentos e seus municípios de ocorrência. Fonte: Corecco et al (2020).

A sequência Santa Maria II, de onde provêm alguns dos principais

registros fósseis desta supersequência, é composta por arenitos com
granulação média a fina e estratificações cruzadas e contêm lentes de
lamitos na porção basal (Zerfass et al., 2003). Para esses autores, na
porção intermediária deste pacote sedimentar, há lamitos finos em
contato gradacional com os arenitos. A SSM II foi interpretada então
como sendo depositada em um ambiente fluvial, com alta sinuosidade,
onde nas porções superiores existem ritmitos (arenitos e lamitos)
intercalados com lentes de arenitos finos com estratificações cruzadas e
laminações cruzadas cavalgantes (Zerfass et al., 2003). Estes autores
propuseram um contexto lacustre-deltaico para esta sequência
deposicional (Figura 3).
A SSM é mundialmente reconhecida por seu conteúdo de vertebrados

fósseis, que incluem espécies de Sinapsida (dicinodontes e cinodontes),
Diapsida (rincossauros e arcossauros) e alguns dos primeiros dinossauros
(Schultz et al., 2000; Langer et al., 2007; Pretto et al., 2018; Schultz et al.,
2020). Troncos, impressões de folhas, Ginkgos e conchostraceos
fossilizados também foram encontrados nestes estratos (Guerra-
Sommer & Klepzig, 2000; Da-Rosa, 2008; Barboni & Dutra, 2015).
O fato de esta supersequência conter alguns dos registros dos

primeiros dinossauros se deve ao fato de a mesma conter estratos de
idade carniana (~237 a 227 Ma.). Mas por que esses estratos em particular
são tão determinantes para o surgimento e diversificação dos
dinossauros? De modo geral, o clima durante o período Triássico era
quente e seco, a tal ponto, que foi o único momento na história
geológica do planeta Terra onde não houve formação de gelo nos pólos
(Holz, 2015; Cardoso et al., 2018). Entretanto, estudos realizados em
diversas localidades do mundo (e.g. Austrália, Argentina, EUA, Itália) vêm
alertando para a existência de episódios de maior umidade justamente
nos estratos de idade Carniana, que têm sido denominados como
Episódios de Pluviosidade do Carniano – EPC (Carnian Pluvial Episodes)
ou “Wet Intermezzo” (Prochnow et al., 2006; Dal Corso et al., 2012; Ogg,
2015; Benton et al.; 2018; Zeng et al., 2019).

Bernardi et al. (2018) e Benton et al. (2018) associam esses eventos de

maior umidade à um turn over faunístico, no qual a então fauna
dominante (e.g. rincossauros, dicinodontes) foi extinta, abrindo nichos
que foram gradualmente ocupados pelos dinossauros (inicialmente
generalistas), marcando a “Ascensão dos Dinossauros”.
Estudos recentes, envolvendo análise de fácies e dados geoquímicos,

realizados na Supersequência Santa Maria e em sua correlata na
Argentina, Formação Ischigualasto, detectaram a existência de estratos
depositados em condições condizente as de eventos de grande umidade
nestas unidades geológicas (Horn et al. 2018a; Corecco et al., 2020;
Desojo et al., 2020). Assim, aumentou-se a área de cobertura destes
eventos. Desta forma, associando-se os registros mais antigos de
dinossauros com a ocorrência do EPC, é possível sugerir que os
dinossauros tenham surgido e se diversificado na América do Sul, tal
como proposto por Ezcurra et al. (2017), Langer et al. (2018) e Desojo et al
(2020).
FORMAÇÃO GUARÁ
A Formação Guará possui uma ampla distribuição
geográfica, aflorando na porção SW do estado do Rio
Grande do Sul (Dentzien-Dias et al., 2007). Lavina et al.
(1985) verificaram que a formação geológica brasileira era
correlata ao membro inferior da Formação Tacuarembó,
no Uruguai. Apesar de a composição faunística fóssil do
correlato uruguaio ser bastante grande (e.g.
crocodiliformes, conchostraceos, peixes semionotiformes,
dinossauros) (Herbst & Fernando, 1985; Perea et al., 2003;
Perea et al., 2009; Fortier et al., 2011), a formação brasileira
possui apenas registros icnológicos de saurópodes,
terópodes, ornitópodes, além de tocas de tetrápodes, que
estão restritos apenas as fácies eólicas (Francischini et al.,
2018b).

Em sua porção N, a Formação Guará é caracterizada por conter

arenitos com granulação grossa a conglomerática, com estratificações
planares e acanaladas, além de apresentar laminações de baixo ângulo,
o que de acordo com Scherer & Lavina (2006), permitem interpretar esta
parte da formação como tendo sido depositada em um contexto de rios
entrelaçados. Em direção ao sul do estado, as espessuras dessas fácies
fluviais tendem a diminuir e estas passam então, a ser interdigitadas
com arenitos de granulação fina a média, com grandes estratificações
cruzadas (1) e laminações horizontais (2), o que sugere um ambiente
composto por dunas eólicas (1) e por areias eólicas laminares (2),
respectivamente Scherer & Lavina (2006). A configuração das fácies
sedimentares observada por Scherer & Lavina (2006) sugere que as
condições climáticas no momento de deposição da Formação Guará
eram típicas de um clima semiárido (Figura 3).

A BACIA DO BAURU
A Bacia Bauru (Figura 4a) cobre uma área de aproximadamente
300.000 km2 entre os estados de Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso do Sul
e Paraná (Marsola et al., 2016). Está bacia foi preenchida por cerca de 300
m de sedimentos de origem continental, sendo subdividida em dois
grupos, Caiuá (Cretáceo Inferior) e Bauru (Cretáceo Superior). Sua origem
está associada à subsidência causada pelo ajuste isostático decorrente da
elevação da porção sul do Alto Parnaíba, durante o período Cretáceo, na
região SE do Brasil (Batezelli, 2015).
Neste livro dar-se-á destaque ao Grupo Bauru, por este conter algumas
das principais formações fossilíferas da Bacia (e.g. Formação Adamantina,
Formação Marília, Formação Araçatuba), sendo destas a principal, a
Formação Adamantina (Martinelli et al., 2018).
Figura 4a – Mapa geológico de ocorrência das principais formações geológicas que compõem a Bacia
Bauru. Destaque para as porções preenchidas por verde escuro (Formação Adamantina) e azul claro
(Formação Marília) que serão abordadas a seguir. Fonte: Marsola et al. (2016).

FORMAÇÃO ADAMANTINA
A Formação Adamantina (Figura 4a) é Estudos realizados nestes
a formação geológica com maior área paleossolos os classificaram,
aflorante dentro do Grupo Bauru (Soares com base em solos atuais, em:
et al., 1980; Fernandes & Coimbra, 1996; alfissolos, ardissolos, entissolos e
Menegazzo et al., 2016; Martinelli et al., vertisslos (Dal’Bó et al., 2010;
2018), sendo este um dos fatores que a Pereira et al., 2015),. Para esses
torna a principal “fornecedora” de autores esse tipo de solo
espécimes fósseis desta bacia. indicaria um paleoambiente
Seus afloramentos são compostos semi-árido a árido para a
basicamente por arenitos avermelhados Formação Adamantina. Isso
de granulação fina a grossa, intercalados corrobora com o que foi
com siltitos e argilitos, também de proposto por Goldberg & Garcia
coloração avermelhada e raros níveis (2000) e Carvalho et al. (2011),
conglomeráticos (Marsola et al., 2016; que além de atribuírem um
Martinelli et al., 2018). Esses mesmos clima quente e seco, atribuíram
autores também relataram a presença um sistema fluvial entrelaçado
de calcretes e de concreções raso, onde os fósseis tendem a
carbonáticas em alguns níveis de alguns se concentrar nas planícies
afloramentos. Outra característica da aluviais durante eventos de
Formação Adamantina são as inundação esporádicas.
ocorrências de paleossolos, cujos níveis
de calcrete auxiliam em suas
delimitações (Marsola et al., 2016).

FORMAÇÃO ADAMANTINA
Em algumas localidades a Formação Adamantina é sobreposta pelo
Membro Echaporã da Formação Marília (Batazelli & Ladeira, 2016; Menegazzo
et al., 2016) e em outras tem sido cronologicamente correlacionada com a
Formação Uberaba (Dias-Brito et al., 2001; Menegazzo et al., 2016). Sendo
assim, no que diz respeito à idade da Formação Adamantina, ainda não há
um consenso por parte dos pesquisadores. Dias-Brito et al. (2001), por
exemplo, atribuiu uma idade turoniana-santoniana para esta unidade, com
base em estudos micropaleontológicos e isotópicos. Dados obtidos com base
em estudo de ostracodes e vertebrados permitiram sugerir uma idade entre
o Campaniano e o Maastrichtiano (Bertini et al., 1993; Gobbo-Rodrigues et al.,
1999; Martinelli & Teixeira, 2015). Mas recentemente, Castro et al. (2018),
realizaram uma datação por U-Pb em zircões e atribuíram uma idade de
deposição máxima de aproximadamente 85.2 ±2.7 Ma., para um afloramento
da Formação Adamantina, logo esta teria uma idade pós-turoniana.
Conforme mencionado anteriormente, o conteúdo

fóssil desta unidade estratigráfica é muito rico,
abrigando ostracodes, gastrópodes (e.g. Physa
mezzalirai), dinossauros (e.g. Aelosaurus maximus,
Abelisauridae, Carcharadontosauridae), Notosuchia (e.g.
Caipirasuchus mineirus; Campinasuchus dinizi),
pequenos mamíferos (e.g. Brasilestes stardusti) (Gobbo-
Rodrigues et al., 1999; Ghilardi et al., 2010; Bittencourt &
Langer, 2011; Santucci & Arruda-Campos, 2011; Castro et
al., 2018; Martinelli et al., 2018) e icnofósseis, como ovos
(Marsola et al., 2016). Devido a seu vasto registro de
dinossauros, a Formação Adamantina vem sendo
considerada de grande relevância para o estudo destes
a nível mundial, em especial no que diz respeito aos
titanossauros e abelissauros, grupo este considerado o
equivalente do Hemisfério Sul dos tiranossauros
(Bittencourt & Langer, 2011; Santucci & Arruda-Campos,
2011; Delcourt, 2018; Delcourt et al. 2020).

FORMAÇÃO MARÍLIA
A Formação Marília (Figura 5) costuma ser encontrada sobreposta a
Formação Adamantina, conforme observado por Marsola et al. (2016) e
Martinelli et al. (2018). Os sedimentos que compõem esta formação
distribuem-se de modo descontínuo entre os estados de São Paulo (planaltos
ocidentais de Marília-Garça e Monte Alto, estendendo-se para oeste, nos
espigões entre alguns dos rios afluentes do Rio Paraná), Minas Gerais (partes
do Triângulo Mineiro) e Goiás (sul do estado). Sua espessura máxima atinge
por volta de 160 m (Soares et al., 1980; Bertini et al., 2001). Esta é dividida em
três membros, Ponte Alta, Serra da Galga e Echaporã, sendo os dois primeiros
restritos à região do Triângulo Mineiro e o terceiro, aflorando em regiões do
estado de São Paulo e na região da Prata, (MG), sendo o membro de maior
cobertura espacial desta formação estratigráfica (Fernandes & Coimbra, 1995;
Goldberg, 1995; Fernandes, 1998; Bertini et al., 2001).
De modo geral a Formação Marília é

composta por arenitos avermelhados a
amarelados, com granulação fina a média,
pobre a moderadamente selecionados
(Bertini et al., 2001; Marsola et al., 2016). Nesses
arenitos é comum a presença de cimentação
carbonática e de concreções carbonáticas,
que costumam formar estratos maciços, de
espessuras métricas, podendo ainda
apresentar intercalações decimétricas de
siltitos (Bertini et al., 2001). De acordo com
Marsola et al. (2016), esses arenitos também
podem ocorrer associados com camadas
centimétricas a decimétricas de
conglomerados, cuja composição é de seixos
de quartzo e quartzito arredondados a sub-
arredondados. Estudos sedimentológicos
realizados na Formação Marília sugerem que
a mesma foi depositada em um clima mais
seco que aquele vigente durante a deposição
da unidade Adamantina (Almeida et al., 1980;
Suguio & Barcelos, 1983; Barcelos, 1984).

FORMAÇÃO MARÍLIA
A idade da Formação Marília foi atribuída ao Senoniano, mais

especificamente ao intervalo Santoniano/Maastrichtiano (Soares et al., 1980),
supondo-se que a sedimentação desta unidade tenha sido contemporânea
aos soerguimentos da parte norte da Serra do Mar e do Arco da Canastra, e
com alguns eventos vulcânicos que ocorreram na região nordeste da Bacia
do Paraná neste intervalo de tempo (Bertini et al., 2001). Trabalhos mais
recentes como o de Dias-Brito et al. (2001), Santucci & Bertini (2001) e
Martinelli et al. (2011), vêm reforçando a idade maastrichtiana para a
Formação Marília. Esses trabalhos levantaram tal idade com base em
estudos de correlação utilizando microfósseis e fósseis de vertebrados.
No que diz respeito à assembléia fossilífera, a Formação Marília possui um
conteúdo muito similar ao observado na Formação Adamantina,
apresentando registros de dinossauros (e.g. Baurutitan brittoi, Uberabatitan
ribeiroi, Abelisauridae,Carcharadontosauridae,Maniraptora indet.),
esfagessurídeos (e.g. Labidiosuchus amicum), raízólitos (raízes fósseis),
biválvios (Ragonha & Mezzalira, 1985; Silva & Kellner, 1999; Bertini et al., 2001;
Candeiro et al., 2004; Kellner et al., 2005; Novas et al., 2005; Salgado &
Carvalho, 2008; Bittencourt & Langer, 2011; Martinelli et al., 2018) e icnofósseis,
como coprólitos (Oliveira & Santucci, 2017).

FORMAÇÃO DO CENTRO-OESTE
Embora as citações de fósseis pertencentes à região centro-oeste do Brasil

tenham se iniciado na segunda metade do século XIX, ainda hoje são muito
incipientes. De modo geral, as primeiras citações de fosseis estavam
associadas a descrições de depósitos econômicos de ferro, manganês e
calcário (Schefller et al., 2010). Todavia, nos últimos anos projetos (envolvendo
universidades federais, institutos locais e governos locais e nacionais) vêm
sendo desenvolvidos no intuito de aumentar a gama de conhecimentos para
esta que é um dos redutos fossilíferos menos explorados no Brasil.
O estado que até o momento contêm o maior número de trabalhos

produzidos, com o enfoque em Paleontologia, é o estado do Mato Grosso,
com destaque para as Formações Cachoeira do Bom Jardim e Cambambe,
que serão descritas em maior detalhe a seguir.
FORMAÇÃO CACHOEIRA DO BOM JARDIM

A Fácies Cachoeira do Bom Jardim foi introduzida no Grupo Bauru do
estado do Mato Grosso por Weska (1987). Esse autor descreveu um conjunto
de lentes cíclicas de conglomerados, arenitos a argilitos conglomeráticos,
arenitos a argilitos e calcretes. A seção-tipo (localidade que contém os
estratos mais característicos de uma dada unidade estratigráfica) ocorre na
localidade homônima, que dista aproximadamente 35 km, sentido NW da
cidade da Chapada dos Guimarães (Weska, 2006). A elevação à categoria de
formação ocorreu quando Weska et al. (1993) mapearam estas litologias
próximas ao distrito de Alto Coité em Poxoréu-MT. No município de Dom
Aquino-MT, trabalhos realizados por Weska (1996) e Costa et al. (2003) nas
localidades Lajinha Boiadeiro, identificaram derrames Paredão Grande
intercalados a esta unidade.

Em Paranatinga, também no estado do Mato Grosso, Weska & Svisero (2001)

descreveram conglomerados com cimentação carbonática sobrepostos por
basaltos. Esses conglomerados, segundo Weska (2006), são compostos por
seixos e matacões de arenitos, quartzo, quartzoarenitos e rochas de natureza
básica (de origem vulcânica). A matriz destes conglomerados é constituída
de arenitos imaturos (Weska, 2006).
Arenitos a argilitos conglomeráticos e microconglomeráticos, com até 50 m

de espessura, ocupam a porção intermediária da coluna estratigráfica da
Formação Cachoeira do Bom Jardim na Chapada dos Guimarães e no
município de Dom Aquino (Weska, 2006). Arenitos argilosos e arenitos finos,
por vezes imaturos, ocorrem interdigitados desde os pacotes anteriores até o
topo, em lentes que variam entre 0,5 a 8 m. A cimentação segue sendo
predominantemente carbonática (Weska, 2006).
O conjunto litológico e de litofácies identificado por Weska (1987) e Weska

(2006) sugere um ambiente deposicional fluviolacustre e evaporítico, de
porções intermediárias de leques aluviais em condições de clima semi-
árido.A idade desta unidade pode-se admitir que seja mais jovem que a
Formação Quilombinho que é sotoposta e mais antiga que a sobreposta
Formação Cambambe; portanto, é do Cretáceo Superior (Weska,
2006).Apesar de as rochas que compõem esta unidade terem uma
granulação mais grosseira, o que de modo geral, não é tão favorável a
preservação de fósseis, possuem um bom registro fóssil, sendo titanossauros
e icnofóssies alguns dos principais componentes (Gil et al., 2020; Kuhn & Da
Paz, 2020).

FORMAÇÃO CAMBAMBE
As unidades do Cretáceo da margem NW da Bacia do Paraná afloram no

estado do Mato Grosso (Bittencourt & Langer, 2011). Esses estratos têm sido
referidos como pertencentes à Formação Cambambe (sensu Weska et al.,
1996), cuja deposição ocorreu em um sistema fluviolacustre associado as
porções distais de leques aluviais em condições de clima semiárido a
extremamente árido (Rosa et al., 1991; Weska, 2006). Originalmente esses
estratos foram classificados como partes do Grupo Bauru (Lacerda Filho et al.,
2004), entretanto, Weska (2006) propôs que todas as rochas do Cretáceo que
foram depositadas ao Sul do Cinturão de Dobras Paraguai, no Mato Grosso,
deveriam ser incluídas no Grupo Parecis (Figura 4b). Esses depósitos,
segundo Weska (2006) e Bittencourt & Langer (2011), teriam sido acumulados
em uma depressão da crosta formada por eventos tectônicos distensivos
relacionados a pluma magmática de Trindade.
Figura 4b – Mapa geológico de ocorrência das principais

unidades geológicas que compõem a porção centro-sul do
Brasil, com destaque (retângulo vermelho) para o Grupo Parecis
que contém os afloramentos das Fomações Cachoeira do Bom
Jardim e Cambambe. Fonte: Adaptado de Sales et al. (2018).

FORMAÇÃO CAMBAMBE
O que diz respeito ao conteúdo fossil, a Formação Cambambe possui

espécimes de quelônios (Franco-Rosas et al., 2004), saurópodes como o
Gondwanatitan fautoi (Kellner & Azevedo, 1999), Deinonychosauria
(Bittencourt & Langer, 2011) e abelissauros como o Pycnonemosaurus navesi,
que até o momento, é o maior e mais completo abelissauro descrito,
podendo alcançar cerca de 9 m de comprimento (Kellner & Campos, 2002;
Delcourt, 2017; Delcourt et al., 2020).
Kuhn et al. (2018) sugeriram o seguinte contexto de evolução geológica para

as unidades abordadas acima:
Ambas as unidades descritas pertencem à Bacia do Cambambe;
Esta bacia teve sua deposição iniciada a aproximadamente 84

milhões de anos;
A Bacia do Cambambe é constituída por uma sequência vulcano-

sedimentar de idade cretácea, aflorante nos municípios de Chapada
dos Guimarães e Nova Brasilândia, no estado do Mato Grosso;
O início da sequência deposicional destas unidades se deu com o

magmatismo da Formação Paredão Grande;
Em seguida, houve a sedimentação das Formações Quilombinho e

Cachoeira do Bom Jardim, pertencentes ao Grupo Ribeirão
Boiadeiro;
Por fim, houve a deposição da Formação Cambembe que encerra o

pacote sedimentar cretáceo desta unidade.

A BACIA DO ARARIPE
FORMAÇÃO CAMBAMBE
A Bacia do Araripe é uma bacia sedimentar localizada no Nordeste do
Brasil, ocupando um espaço de 9000 km² entre os estados do Ceará,
Pernambuco e Piauí (Assine, 2007). Sua origem está no Paleozóico, com
debates entre o Ordoviciano ou Siluriano, e estendendo-se para o
Siluriano e depois com sequências do Jurássico e Cretáceo.
A formação da Bacia do Araripe está intimamente ligada ao processo

de rift do continente Gondwana, onde houve a separação das massas de
terra que dariam origem a América do Sul e a África. O processo de
formação da Bacia do Araripe é dividido em um período pré-rift, rift e pós
rift.
Figura 5a - Localização da Bacia do Araripe no Brasil
(Retirado de Neto et al, 2019)
Embora possua formações
sedimentares provenientes do
Paleozóico, seu registro
fossilífero limita-se a formação
do Mesozóico.

FORMAÇÃO BREJO SANTO

A formação Brejo é classificada para o Neo-Jurásico Santo faz parte da
supersequência pré-rifte juntamente com a Fm. Missão Velha. É
composta basicamente de fácies contendo argilitos avermelhados ou
roxos, e por vezes com a presença de siltitos cinzas ou esverdeados. A
deposição deste material pode estar em forma de lâminas ou não.
Devido à granulometria e a forma de deposição, conclui-se que o

paleoambiente da Formação é um ambiente fluvial com planície de
inundação periódica. (Assine, 2007; Melo & Carvalho; Silvestre et al. 2017).
Quanto ao registro fossilífero, a Fm. Brejo Santo é amplamente rica em

Ostracodes (Barros et al. 2011), com registro do sarcopterygii Mawsonia
gigas e do actinopterígio do gênero Lepidotes. (Cupello et al. 2016). Há
ainda o registro de ossos de dinosauria e de mesoeucrocodylia não
identificados (Melo & Carvalho, 2017).
FORMAÇÃO MISSÃO VELHA

A Formação Missão Velha também está inserida no Neo-Jurássico,
compondo a outra formação da supersequência pré-rift. Sua composição
é feita por arenitos quartzosos ou feldspáticos, com a presença de
conglomerados. (Assine, 2007). Esses grãos estão depositados de forma a
apresentar estratificação cruzada planar ou acanalada, sugerindo um
ambiente de alta energia durante o momento de deposição, fato este
complementado pela presença de conglomerados, que requerem alta
energia para serem transportados. A interpretação logo, é de que o
paleoambiente era um sistema de rios entrelaçados, rasos e de alta
velocidade e energia. (Fambrini, 2011).
A Formação Missão Velha é

conhecida pela presença de troncos
petrificados de grandes
Gimnospermas, classificados dentro
do gênero Dadoxylon (Lima et al.
2011). (Fig.x).

FORMAÇÃO BARBALHA
A Formação Barbalha, juntamente com a Formação Santana, faz parte
da supersequência pós-rifte, ou seja, formaram-se após os eventos de
separação da África e América do Sul. É classificada com idade
Neoaptiana (Cretaceo).
Sua composição faciológica é de folhelhos avermelhados, com finos

níveis de conglomerados, bem como também arenitos finos e médios,
com grãos subarredondados. Apresenta estratificação cruzada ou
acanalada. A interpretação paleoambiental é de que tratou-se de um
ambiente fluvial, devido ao nível de energia para depositar
conglomerados e grãos médios, sucedido de ambientes lacustres, a
partir da interpretação de baixa energia dos folhelhos.
Sua diversidade de fósseis está restrita a ostracodes,

fragmentos de peixes e coprólitos, bem como fósseis
completos do peixe Dastilbe elongatus.
FORMAÇÃO SANTANA
Compondo os depósitos mais fossilíferos da Bacia do
Araripe, a Fm. Santana é composta de 3 membros: Membro
Crato, Membro Ipubi e Membro Romualdo. A formação,
juntamente com a Fm. Barbalha, faz parte da sequência
pós-rifte, que é interpretada como um ambiente de
sucessão flúvio-lacustre para um ambiente marinho raso.
O Membro Crato é composto de calcários organizados em
estratificação paralela, formando lâminas, mas também possui
folhelhos não laminados em sua porção superior. É bastante fossilífero
e apresenta qualidade e quantidade excepcionais de fósseis, que
ficam preservados entre as lâminas de calcário.
Dentre os fósseis mais conhecidos estão o Dastilbe crandalli, peixe

presente em enormes quantidade, provavelmente indicando eventos
de mortandade em massa, outros peixes incluem: Cladocyclus
gardneri (Agassiz, 1843) e o Araripelepidotes temnurus (Agassiz, 1841).
Grande variedade de insetos e outros artrópodes, como os fósseis
Colocrus indivicum (McAfferty, 1990), Incogemila nubia (Storari et al.
2020), Protoischnurus axelrodrum (Carvalho & Lourenço, 2001).

FORMAÇÃO SANTANA
Para os tetrápodes existe representatividade para os Anuro: Cratia
gracillis (Baéz et al. 2009); Squamata: Tetrapodophis amplectus (Martill
et al. 2015); Crocodyliformes: Susisuchus jaguaribensis (Fortier & Shultz,
2009); Dinosauria: Cratoavis cearensis (Carvalho et al. 2015) e Pterosauria:
Ludodactylus sibbicki (Frey et al. 2003).
Figura 5b - Sucessão das formações do araripe e suas facies (Retirado de

Fambrini, 2007).
MEMBRO ROMUALDO
Localizado logo acima do membro Ipubi, que não possui importância
fossilífera. É caracterizado pela presença de nódulos calcários formados a
partir da deposição de carbonatos ao redor de matéria orgânica. O
carbonato é depositado através da atividade de microorganismos que
formam biofilme ao redor da matéria orgânica. Tais nódulos se
encontram inseridos entre folhelhos e arenito friável e são facilmente
removidos (Assine, 2007). Ao aplicar força nos nódulos, com o auxílio de
ferramentas, é possível encontrar a fonte de matéria orgânica que iniciou
a formação do nódulo.

MEMBRO ROMUALDO
Quanto à diversidade e conservação de material fossilífero, o membro
Romualdo sobressai-se sobre outras formações devido ao tipo de
preservação. Os nódulos calcários são capazes de preservar o organismo
em configuração tridimensional e ainda com detalhes de escamas, e até
mesmo tecido epitelial, conservados.
Um pouco acima da camada que contém os nódulos calcários, existe

uma camada rica em polem, ostracodes, dinoflagelados, foraminíferos e
conchas de moluscos, principalmente bivalves (Assine, 2007).
O membro Romualdo é muito rico em espécies de vertebrados fósseis

(Boos & Vega, 2014), sendo um hotspot para a área de paleontologia de
vertebrados no mundo todo. A diversidade de fósseis inclui peixes
actinopterygii como: Vinctifer comptoni (Agassiz, 1838), Notelops brama
(Agassiz, 1841), várias espécies do gênero Rhacolepis (Agassiz, 1841) e
Calamopleurus cylindricus (Agassiz, 1841). Também Quelônios como:
Araripemys barretoi (Price, 1973; Kischlat, & Campos, 1990) e Cearachelys
placidus (Gaffney et al. 2001).
Dentre os Arcossauros existe o crocodilomorfo Araripesuchus gomesii

(Price, 1959). Há também uma ampla diversidade de pterossauros, como:
Anhanguera blittersdorffi (Campos & Kellner), Tupandactylus imperator
(Kellner & Campos, 1997), Tupuxuara longicristatus (Kellner & Campos,
1988), Cearadactylus atrox (Leonardi & Borgomanero, 1985). Existe ainda
registros de dinossauros como o: Angaturama limai (Kellner & Campos,
1996), Aratasaurus museunacionali (Sayão et al. 2020), Santanaraptor
placidus (Kellner, 1999) e Mirischia asymmetrica (Naish et al. 2004).
BACIA DO SÃO LUIS-GRAJAÚ

Bacia do São Luis-Grajaú, assim como a Bacia do Araripe, tem sua
formação ligada ao processo de rifteamento do supercontinente
Gondwana, no início do Cretáceo até o Neocretáceo. (Cunha et al. 2019).
Nesta Bacia, assim como a Bacia do Araripe, tem-se o processo de
sucessão de um ambiente lacustre-fluvial para um ambiente de delta e
posteriormente um ambiente marinho raso. O grupo Itapecuru, que
estende-se no Eocretáceo até o inicio do Paleogeno, demonstra essa
sucessão de fácies e traz também evidencia fossilífera através da
Formação Alcântara (Rosseti, 1997; Rosseti & Goes, 2003).

BACIA DO SÃO LUIS-GRAJAÚ

Quanto à diversidade e conservação de material fossilífero, o membro
Romualdo sobressai-se sobre outras formações devido ao tipo de
preservação. Os nódulos calcários são capazes de preservar o organismo
em configuração tridimensional e ainda com detalhes de escamas, e até
mesmo tecido epitelial, conservados.
A formação Alcântara é caracterizada pela presença de arenitos com

estratificação cruzada, folhelhos e calcários laminados. Esta sequencia
deposicional é indicativo de sucessão de meios energéticos para um
marinho raso, que apesar de ser energético, dissipa mais energia.
A Formação Alcântara é rica em fósseis de ambientes marinhos e

alguns de água doce, particularmente na região da Ilha do Cajual, onde a
camada fossilífera somente é exposta durante a maré baixa, restringindo
o estudo no local a apenas algumas horas ao longo do dia.
Seu registro fossilifero é rico Figura 5c - Localização da Bacia de São Luís-Grajaú

(Cunha et al. 2019)
em tetrapodes e peixes
cartilaginosos e ósseos
(Candeiro et al. 2011). Dentre
os peixes estão
Bartschichthys sp. (Meunier &
Gayet, 1996) e Atlanticopristis
equatorialis (Pereira &
Medeiros, 2008). Dentre os
Dinossauros estão presentes:
Oxalaia quilombensis (Kellner
et al. 2011), Sigilmassaurus
brevicollis (Russel, 1996) e
Amazonsaurus maranhensis
(2003).

BACIA DO SOLIMÕES E BACIA DO AMAZONAS - FORMAÇÃO SOLIMÕES

Localizada na parte Oeste da Região Norte do Brasil, e ainda se
estendendo para os paises vizinhos Bolivia e Peru, a Formação Solimões
apresenta um overlap de bacias sedimentares, situando-se nas bacias do
Acre e do Solimões (Antigamente chamada de Bacia do Sul do
Amazonas)
Esta bacia possui idade Miocénica, estando inserida então dentro do

Cenozóico brasileiro. Suas facies são compostas por argilitos, siltitos,
arenitos finos e meios, concreções carbonáticas gipsiferas e ferruginosas,
distribuídas em um período cíclico de sucessões. Esses ciclos podem
estar interrompidos por camadas contendo calcários e linhitos
(Medeiros, 2010; Silveira, 2005).
A presença de arenitos finos juntamente de siltitos e argilitos evidencia

um paleoambiente fluvio lacustre (Gonzales et al. 2019). As facies de
arenitos, representam um paleoambiente energético, e facies como os
siltitos, que representam ambientes menos energéticos.
Evidências mostram que se tratava de uma grande bacia de

recolhimento dos rios, formando uma trama de rios locais que
desaguavam em grandes lagos que sofriam incursões marinhas,
formando um paleoambiente extremamente úmido.A paleofauna da
região, bem como a paleoflora, condizem com ambientes de alta
umidade e a presença de grandes corpos de agua. Era comum a
presença de quelonios fosseis, como Stupendemys geographicus (Wood,
1976), Chelus lewisi e C. colombiana (Wood, 1976) e C. quaternarius
(Rodrigues, 1891) e C. macrococcygeanus (1892).
Figura 5b - Localização da Formação Solimões e sua sobreposição nas Bacias Solimões e
Acre (Medeiros, 2010; Silveira, 2005)

BACIA DO SOLIMÕES E BACIA DO AMAZONAS - FORMAÇÃO SOLIMÕES

Também era comum a presença de grandes crocodiliformes, inclusive o
Purusaurus brasiliensis (Rodrigues, 1892), um dos maiores
crocodiliformes ja descoberto. Outros crocodiliformes incluem
Morausuchus pattersoni (Cidade et al. 2017) e Gryposuchus colombianus
(Langston, 1965), este último sendo um registro de Gavialideo raro para o
continente Sul-Americano, sendo os gaviais atualmente restritos ao
Subcontinente Indiano e regiões do Sudeste asiatico.

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South America. 435:1-26
Paleontologia de Norte à Sul:
desvendando o passado do Brasil
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