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208 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores
3 ramos
de estilo
(enrolados)
tépalas
folha
unifacial
A B C
perianto
(fechado) cápsulas
loculicidas bráctea
flor
estames
tépalas
(assustador)
D E F
Figura 7.64 POALES. Juncaceae. A. Juncus bufonius, planta inteira. B. Juncus dubius, primeiro plano. Observe seis tépalas imbricadas e assustadoras.
CD. Juncus phaeocephalus. C. Close de folhas unifaciais. D. Flowers, mostrando estilos exagerados. E. Juncus acutus. E. Planta inteira.
F. Close da infrutescência das cápsulas (à esquerda) e em orescência (à direita).
Unidade II evolução e diversidade de plantas 209
brácteas estigmas
dísticas cs
lenticular
estame
ls
cs
espiral aquênio
de brácteas ovário C triangular
meio da veia bráctea
tépalas
bráctea inferior
B flor e
A espigas de junça bráctea subtendente
D
espigueta
brácteas
involucrais
colmo
E F G
bráctea estames
estilos
pistilo
bráctea
H EU
Figura 7.65 POALES. Cyperaceae. A. Diagrama de espiguetas de junça com brácteas dísticas (à esquerda) e espirais (à direita). B. Diagrama
de junça. C. Diagrama do aquênio, ilustrando dois tipos de formas; ls = seção longitudinal; cs = seção transversal. D. Scirpus sp., aquênio maduro.
E. Cyperus papyrus, papyrus. F–I. Cyperus involucratus. F. Planta inteira mostrando brácteas de orescência proeminentes. G. Close de minérios, um
glomérulo de espiguetas. H. Spikelet, close-up. I. Bráctea subtendente (esquerda) e componentes inferiores dissecados (direita).
bráctea
colmo
espigueta
A B C
E estilo
lamento
estames
haste de
3 lados
ovário
F
bainha
fechada tepal
tépalas
D G tépalas H
periginio
espigueta
IA J k eu
Figura 7.66 POALES. Cyperaceae. A, B. Scirpus californicus. A. Plantas crescendo ao longo da borda do tanque. B. Close da inorescência, uma densa
panícula de espiguetas. C. Scirpus americanus, em orescência decorrente do colmo. Observe a bráctea em forma de caule no ápice. D, E. Scirpus maritimus.
D. Bainha foliar fechada. E. Seção transversal do caule, mostrando a forma de três lados. F–H. Scirpus spp. F. Tepal, separado. G. Flor. H. Base da flor,
mostrando tépalas. EU J. Eleocharis montevidensis. I. Planta inteira; observe colmos cespitosos. J. Spikelet, close-up. K. Carex barbarae, espiga de espiga
feminina permite. L. Carex praegracilis, periginio, cobrindo o pistilo (dentro).
ou trígono (3 lados) aquênio (também chamado de nutlet). As plantas são folhas, a inflorescência uma espigueta de junco, consistindo de um eixo
geralmente polinizadas pelo vento. central com muitas brácteas sésseis, dísticas ou espirais, cada uma
Os membros das Cyperaceae têm uma distribuição mundial, subtendendo uma única flor reduzida, unissexuada ou bissexuada, com
especialmente em regiões temperadas. O gênero Carex é especialmente perianto ausente ou reduzido a cerdas ou escamas, geralmente 3
diverso com ca. 2000 espécies, importantes em vários ecossistemas. A estames e 2 3-carpelados variam, o fruto é um aquênio de 2 ou 3 lados.
importância econômica é limitada, com algumas espécies usadas como
esteiras, palha, material de tecelagem ou material de escrita (Cyperus P 6 ou 0 [1-ÿ] A 3 [1-6+] G (2-3)[(4)], superior.
papyrus, papyrus, cuja medula do colmo foi historicamente usada para fazer
pergaminhos semelhantes a papel), algumas usadas como cultivares Família Eriocaulaceae Pipewort (Gr., caule lanoso). 10 gêneros/700 1400
ornamentais (por exemplo, Cyperus involucratus, planta guarda-chuva), e espécies. (Figura 7.67)
algumas espécies, como a tiririca, são ervas daninhas nocivas. Ver As Eriocaulaceae consistem em ervas monóicas [raramente dióicas],
Goetghebeur (1998) e Simpson et al. (2003) para descrições recentes e perenes ou anuais. As hastes são rizomatosas, brotos basais frequentemente
análises filogenéticas da família. tufados (cespitose). As folhas são basais, geralmente rosuladas, espirais
[raramente dísticas], bainha basal, simples, geralmente estreitas (planas ou
As Cyperaceae são distintas por serem ervas com hastes geralmente de terete, canaliculadas em algumas) e com veios paralelos. A inflorescência
três lados, de medula sólida , com bainha fechada, muitas vezes trísticas é uma cabeça escaposa com
anteras
(flor masculina)
escapar
A B C
anteras espínulos
glândula de cl
estilo
kl
kl
cl ovário
ovário
D E F G abertura em espiral
Figura 7.67 POALES. Eriocaulaceae. Eriocaulon sp. A. Planta inteira. B. Em orescência, uma cabeça escaposa. C. Cabeça, vista frontal, mostrando
as anteras escuras das flores masculinas. D. Flor masculina. E. Flor feminina. F. Ovário da flor feminina, tépalas removidas. G. Pólen espiraperturado.
Abreviaturas: cl = lobo da corola; kl = lobo do cálice.
subtendendo brácteas imbricadas (phyllaries), o receptáculo composto reduzido a ausente. A corola é efêmera, de três pétalas/lóbulos da corola
muitas vezes com tricomas ou brácteas chaffy, em espécies monóicas distintos ou basalmente conatos, geralmente amarela, raramente branca,
as flores masculinas e femininas misturadas ou femininas marginais. As azul ou magenta. Os estames são 3 [6], verticilados, biseriados ou
flores são pequenas, esbranquiçadas, unissexuais, actinomórficas ou unisseriados, ou com 3 estaminódios e 3 estames férteis. As anteras são
zigomórficas, sésseis ou curto-pediceladas, subtendidas por brácteas longitudinais em deiscência. O pólen é sulcado ou inaperturado. O
escamosas ou sem brácteas. O perianto é bisseriado, diclamídeo, gineceu é sincárpico, com ovário súpero, 3 carpelos e 1 ou 3 lóculos. O
transparente, esbranquiçado ou de várias cores. estilo é solitário; estigmas são 3 [1]. A placentação é axial, basal,
O cálice é distinto ou basalmente fundido em um tubo com 2 ou 3 partes. central livre ou parietal; os óvulos são ortótropos ou anátropos,
A corola também é distinta ou fundida basalmente em um tubo e com 2 bitegumentados, poucos ÿ por carpelo. O fruto é uma cápsula loculicida
ou 3 partes [corolla raramente ausente]. Os estames são 2 ou 4 em flores ou irregularmente deiscente, às vezes envolta por sépalas e brácteas
dímeras, 3, 6 ou 1 em flores trímeras, antipétalas (quando 2 ou 3), persistentes. As sementes são pequenas, endospermas (amilíferas e
epipétalas ou decorrentes de um andróforo. As anteras são longitudinais proteicas, às vezes oleosas).
e introrsas em deiscência, bi ou tetrasporangiadas. O pólen é esferoidal,
geralmente espiraperturado-espinuloso. O gineceu é sincárpico, com Três gêneros da família, Abolboda, Aratitiyopea e Orectanthe (às
ovário súpero, 2 ou 3 carpelos e 2 ou 3 lóculos. O estilo é solitário, às vezes classificados na família Abolbodaceae) têm folhas espirais,
vezes apêndices semelhantes a estilos também estão presentes; os bifaciais, pólen espinhoso, pétalas altamente conatas e estilos apêndices
estigmas são 2-3, secos. A placentação é apical, ventral-pendular; os assimétricos. Os outros dois gêneros, Achlyphila e Xyris, possuem folhas
óvulos são ortótropos, bitegumentados, 1 por carpelo. Nectários estão dísticas, unifaciais, pólen não espinhoso, pétalas ligeiramente conatas ou
ausentes, exceto por glândulas nas pontas das tépalas em alguns táxons. distintas e estilos simétricos e sem apêndices. Os membros das
O fruto é uma cápsula loculicida. As sementes são elipsoidais, Xyridaceae crescem em áreas úmidas, como savanas pantanosas, e têm
endospermas, amiláceas. As flores são polinizadas pelo vento ou por distribuição mundial em regiões tropicais e quentes e algumas temperadas;
insetos. três gêneros estão restritos ao norte da América do Sul. A importância
As Eriocaulaceae consistem nos principais gêneros Eriocaulon, econômica inclui Xyris spp. usado ocasionalmente ornamentally e
Leiothrix, Paepalanthus e Syngonanthus. medicinalmente. Ver Kral (1998) para um tratamento familiar detalhado.
Os membros da família crescem em áreas úmidas com distribuição em
regiões quentes tropicais a subtropicais, especialmente nas Américas,
algumas temperadas do norte. A importância econômica inclui As Xyridaceae são distintas por serem ervas perenes ou anuais com
inflorescências de Syngonanthus usadas no comércio floral como perenes. uma cabeça bracteada escaposa terminal ou espiga densa, brácteas
Veja St tzel (1998) para uma descrição detalhada da família. subtendendo flores vistosas com pétalas efêmeras, geralmente amarelas.
As Eriocaulaceae são distintas por serem ervas perenes ou anuais K 3 C 3 ou (3) A 3 ou 3+3 ou 3+3 estaminódios G (3), superior.
com folhas basais, muitas vezes rosuladas e uma cabeça escaposa
de flores muito pequenas, unissexuais , geralmente brancas .
K 2-3 ou (2-3) C 2-3 ou (2-3) A 2, 3, 2+2 ou 3+3 G (2-3), superior. Família Restionaceae Restio (restio, L. para corda, cordão, em referência
aos caules cordiformes). 55 gêneros / 490 espécies.
(Figura 7.69)
Xyridaceae Família das gramíneas amarelas (nome grego para planta As Restionaceae consistem em ervas dióicas [raramente monóicas ou
com folhas em forma de navalha). 5 gêneros/ca. 385 espécies. (Figura 7.68) hermafroditas], sempre-verdes e perenes. Os caules subterrâneos são
As Xyridaceae consistem em ervas perenes ou anuais. O caule das rizomatosos ou estoloníferos, os colmos eretos fotossintéticos, ocos ou
plantas perenes é um caudex, menos comumente um rizoma ou cormo. maciços. As folhas são simples, unifaciais, espiraladas, com bainha
As folhas são bifaciais ou unifaciais-ensiformes, geralmente basais e geralmente aberta, geralmente eligulada, muitas vezes reduzida a bainhas
rosuladas, alternadas dísticas ou espiraladas, embainhadas com bainhas em plantas maduras, às vezes cadu cous. A inflorescência é uma flor
muitas vezes persistentes, simples, liguladas em algumas, estreitas, solitária ou um agregado de espiguetas, em vários grupos ramificados,
planas ou teretes e com nervuras paralelas. A inflorescência é uma cada grupo algumas vezes subentendido por brácteas (espatas). As
espiga terminal, escaposa, geralmente solitária ou cabeça com brácteas espiguetas consistem em um eixo com 1 ÿ flores, cada flor subentendida
subtendendo uma ou (em Achlyphila) 2 ou 3 flores. As flores são por 1 [2] brácteas, as brácteas inferiores geralmente estéreis; os picos
bissexuais, hipóginas, actinomórficas ou levemente zigomórficas, sésseis masculinos e femininos podem ser semelhantes ou dimórficos. As flores
ou pediceladas, subtendidas por brácteas imbricadas e endurecidas. O são pequenas, unissexuais, actinomórficas, hipóginas. O perianto é
perianto é bisseriado, diclamídeo. bisseriado, homoclamídeo, 3+3 [0 2+0 2], apotépalo. as tépalas
O cálice é aposepalo com 3 sépalas, a anterior
estaminódio
escapar
estame
flor
brácteas pétala
folhas
basais
A B C
abertura
D E grão F sulcada
funículo
de pólen
Figura 7.68 POALES. Xyridaceae. Xyris sp. A. Planta inteira. B. Em orescência, um espigão escaposo e bracteado. C. Flor, vista de face; observe três estames
e três estaminódios. D. Fruto, com sépalas e brácteas persistentes. E, F. Grão de pólen nas incidências médiosagital (E) e superficial (F) , esta última mostrando
abertura do tipo sulcado. G. Óvulos ortótropos.
são membranosos para endurecer. Os estames são 3 [1 4], antipétalos, As Restionaceae são distintas por serem ervas perenes,
distintos [raramente conatos]. As anteras são geralmente uniloculares, rizomatosas, principalmente dióicas com caules eretos fotossintéticos,
bisporangiadas e monotecais, longitudinalmente e geralmente folhas reduzidas a bainhas, uma inflorescência de flores solitárias
introsadas em deiscência. O pólen é monoulcerado na liberação. O ou espiguetas ramificadas de várias formas e flores pequenas,
gineceu é sincárpico ou unicarpeloso, com ovário súpero, 3 [1 ou 2] unissexuais, polinizadas pelo vento com anteras geralmente
carpelos e 3 [1 ou 2] lóculos. monotecais e bisporangiadas .
O (s) estilete(s) são 1 3. A placentação é apical-axial; os óvulos são P 3+3 [0-2+0-2] A 3 [1-4] G (3) [1-(2)], superior.
ortótropos, bitegumentados, solitários. Nectários ausentes.
O fruto é um aquênio, noz ou cápsula. As sementes são Poaceae (Gramineae) Família das gramíneas (de poa, nome grego
endospermáticas e por vezes apresentam elaiossomo, funcionando para gramínea). 668 gêneros / 9500 espécies. (Figuras 7.70 7.73)
na dispersão das formigas. As flores são polinizadas pelo vento. As Poaceae consistem em ervas perenes ou anuais, hermafroditas,
Os membros das Restionaceae são um componente importante de monóicas ou dióicas ou (nos bambus) árvores. As raízes são
fynbos ou vegetação de charneca com distribuições no hemisfério sul, adventícias, muitas vezes endomicorrizas. Os caules subterrâneos
especialmente na África do Sul e na Austrália. A importância econômica das plantas perenes são rizomas ou estolões, os caules eretos
inclui o uso local como palha e vassouras. Ver Linder et al. (1998, (denominados colmos) são ocos (sólidos nos nós), geralmente
2000) para análises filogenéticas recentes e tratamentos da família. cespitosos, com textura lenhosa em alguns (por exemplo, bambus).
As folhas são simples, basais ou caulinares, dísticas, raramente
macho feminino em
em orescência em orescência orescência em orescência
espigas
espata
A B subtendendo
macho fêmea
colmo fotossintético
C D
exterior
tepal
macho pistilo
tepal
interno
fêmea espigueta
E F G
Figura 7.69 POALES. Restionaceae. A. Chondropetalum mucronatum, planta inteira. B. Elegia sp., close-up de macho e fêmea em
orescências. CD. Empodisma menos. C. Plantas inteiras. D. Close de macho e fêmea em orescências. E. Leptocarpus sp. macho e fêmea
em orescências. F, G. Leptocarpus aristatus. G. Em orescência. H. Flores femininas, flor inteira (à esquerda) e gineceu e tépalas dissecados (à direita).
folhas
embainhadas, dísticas
lígula
bainha aberta
aurícula
lâmina
A B C
florzinha estéril
palea
(2 veias)
lema
awn
florzinhas lema
florzinhas (número ímpar de veias)
ovário
ráquila
flor
lodículos
gluma
superior
glume
inferior
estames
estigmas {
D espiga de grama E florzinha
casca da
endosperma semente +
pericarpo (= farelo)
embrião
F G
Figura 7.70 POALES. Poaceae. A. Tiro aéreo, mostrando arranjo foliar dístico. B. Close da folha, mostrando a bainha aberta e as aurículas basais da
lâmina. C. Lígula, na junção adaxial da bainha e lâmina. D. Diagrama de espiguetas de gramíneas, consistindo de um eixo (ráquila) contendo duas
glumas basais (uma ou ambas ausentes ou modificadas em alguns táxons) mais 1 ÿ oretas. E. Floret, consistindo de um ramo lateral curto com duas
brácteas, lemma e palea, além de uma flor; um determinado oret pode ser estéril ou unissexual em alguns táxons. F. Grãos de (da esquerda para a
direita) Zea mays (milho), Triticum aestivum (pão de trigo) e Oryza sativa (arroz). G. Grão de Zea mays em corte longitudinal, mostrando embrião,
endosperma e produto da fusão do tegumento e pericarpo.
espiral, com bainha basal geralmente aberta; a lâmina foliar é estar presente no ápice de glumas ou lemas. As flores são
bifacial, com nervuras paralelas, geralmente auriculada na base e bissexuais ou unissexuais, sésseis e hipóginas. O perianto está
tipicamente ligulada, com uma lígula na junção da bainha e da ausente ou modificado em 2 ou 3 lodículos (localizados no lado
lâmina (semelhante a uma estrutura em forma de bainha ou tufo de inferior, em direção ao lema), que ao inchar funcionam para abrir a
tricomas); nos bambus, as primeiras folhas são escamosas e florzinha separando o lema da palea. Os estames são 2 ou 3. As
embainhadas, seguidas por ramos que carregam folhas anteras são basifixadas-versáteis, geralmente sagitadas na base,
fotossintéticas; nos bambus e outros táxons, um pseudo-pecíolo geralmente pendentes em filamentos alongados, ditecas e
semelhante a um caule está presente entre a bainha e a lâmina. A inflorescência consiste
longitudinais em terminais
em deiscência. O pólen é monoporado. O gineceu é
ou espiguetas axilares (mais propriamente denominadas espigas sincárpico, com ovário superior, 2 3 carpelos e 1 lóculo. Os estigmas
de gramíneas), estas agregadas em inflorescências secundárias de são 2 ou 3, geralmente plumosos. A placentação é basal; os
espigas, racemos, panículas ou glomérulos; as espiguetas são óvulos são ortótropos a anátropos, geralmente bitegumentados, 1
sésseis ou pedunculadas (o caule da espigueta denominado por ovário. Nectários ausentes. O fruto é uma cariopse (grão). As
pedicelo) e são verticiladas, opostas ou dísticas (em 1 ou 2 lados) sementes são endospermáticas. As plantas são polinizadas pelo
nos eixos da inflorescência; a espigueta da grama em si consiste vento.
em um eixo (denominado ráquila) com partes dísticas: duas brácteas As Poaceae estão distribuídas mundialmente. As gramíneas são
basais (denominadas glumas, a inferior chamada de primeira talvez o grupo de plantas economicamente mais importante,
gluma, a superior de segunda gluma, às vezes modificada ou contendo os grãos agrícolas (fontes vitais de alimentos e bebidas
ausente) e uma ou mais florzinhas ; cada florzinha consiste em um alcoólicas), incluindo cevada (Hordeum), milho (Zea), aveia (Avena),
eixo lateral diminuto com duas brácteas adicionais (chamadas de arroz (Oryza), centeio (Secale). , trigo (Triticum) e outros, bem como
lemma e palea) e uma flor; o lema é a bráctea inferior e maior, importantes plantas forrageiras e pastagens.
tipicamente com número ímpar de nervuras (nervos); a palea é a Os membros da família também são componentes importantes de
bráctea superior e menor, que possui 2 nervuras e é parcialmente muitos ecossistemas, como pastagens e savanas. Consulte Grass
Phylogeny Working Group (2001) para obter informações sobre
envolvida ou encerrada pelo lema. Uma aresta semelhante a uma cerda pode
ramos
laterais
ramos
folha laterais
de escala
nó
caules
A aéreos B C
Figura 7.71 POALES. Poaceae. Bambus, com caules robustos, lenhosos e aéreos que carregam folhas grandes, não fotossintéticas, escamosas
e ramos laterais superiores com folhas fotossintéticas. A, B. Dendrocalamus giganteus. C. Bambu mostrando ramos laterais com folhas
fotossintéticas.
glume
(superior)
glume
oret 2
(superior)
palea
oret 1
oret 3 gluma
gluma oret 1
(inferior) (inferior) lema
A B awn
glume
palea
awn
lema
glume
estilos
C estames D
palea estigmas
estames plumosos
lodículos
destacados
ovário
lodículos
E lema F
Figura 7.72 POALES. Poaceae. Morfologia de espiguetas. A-C. Elymus Glaucus. A. Espigueta, imatura e fechada, com duas glumas e três
oretes. B. Espiguetas maduras, mostrando palea e lema arejado de orete aberto. C. Close da flor, mostrando três estames e estilos de
ovário. D–F. Agrostis stolonifera. D. Espigueta aberta, madura, apresentando duas glumas e palea e lema de oreta única. E. Floret dissecado
aberto, mostrando três estames e dois lodículos no lado lema do ovário. F. Lodículos removidos; note ovário com dois estilos plumosos.
espigueta
bissexual
lema
awn
espigas masculinas
glumas
espigueta
estigmas
oret plumosos
espiga
espiga
glumas
A B C
glumas
espigueta
glumas
espigueta
D E F
awn
espigueta
espigueta
espigueta
G H EU
Figura 7.73 POALES. Poaceae. Diversidade de espiguetas. A. Cynodon dactylon, grama bermuda, close-up de espiguetas em duas fileiras, cada uma com
anteras pendentes salientes e estiletes vermelhos mbriados. B. Nasella pulchra, capim-agulha, com um oreto por espigueta. C. Sorghum bicolor, em que
duas espiguetas masculinas reduzidas são agrupadas com uma única espigueta bissexual. D. Phalaris minor, espigueta com glumas proeminentes e um
oreto. E. Avena barbata, espigueta pendente. F. Distichlis spicata, em orescência de planta feminina, uma panícula condensada de espiguetas.
G. Brachypodium distachyon, espigueta com numerosas oretas arredondadas. H. Lolium multi orum, em orescência uma espiga de espiguetas arranjadas
dísticamente. I. Oryza sativa, arroz.
evolução dos caracteres em Poaceae e recomendações quanto à consistindo de um eixo lateral curto com 2 brácteas (uma lema inferior
classificação infrafamiliar. com nervuras ímpares e uma palea superior com 2 nervuras ) e uma
As Poaceae são distintas por serem ervas (árvores nos bambus) flor, a flor com perianto reduzido a geralmente 2 3 lodículos,
com caules de medula oca e folhas dísticas de bainha aberta com geralmente 2 3 estames pendentes e um único 2 3-carpelados, 1
uma lígula na junção interna com a lâmina; a inflorescência é uma ovário ovulado com 2 3 estigmas plumosos, o fruto uma cariopse
espigueta de grama, tipicamente com 2 brácteas basais (glumas) (grão).
em um eixo central e 1 ÿ florzinhas, cada uma P 2-3 [-6+] lodículos A 2-3 [1] G (2-3), superior.
PERGUNTAS DE REVISÃO
EM GERAL
1. Qual é o sistema de classificação do Angiosperm Phylogeny Group e qual classificação ele utiliza?
2. Quais são os principais grupos de angiospermas basais?
3. Por que os dicotiledôneas tradicionais foram abandonados como grupo taxonômico?
4. O que é uma fórmula floral? Quais são os símbolos usados nas fórmulas florais?
5. O que é um diagrama floral e o que ele representa?
GRUPOS NÃO MONOCOTÉTICOS

6. Cite a família e as espécies do que atualmente se pensa representar a linhagem mais basal de angiospermas.
7. Cite as características diagnósticas de Amborellaceae. Estas representam necessariamente características ancestrais das angiospermas?
8. Como as Nymphaeales se comparam às Amborellaceae em: hábito da planta, sexo da flor, arranjo do perianto, número e tipo de estame, tipo
de fusão ginecial e posição do ovário?
9. Qual característica anatômica é característica da família Illiciaceae? Em que essa família é diferente e semelhante à
Amborellaceae e Nymphaeales?
10. Para as Ceratophyllaceae nomeie o habitat da planta, hábito da planta, arranjo e morfologia foliar e importância econômica.
11. Que deiscência de antera distinta ocorre nas Lauraceae?
12. Cite dois membros economicamente importantes das Lauraceae.
13. Cite pelo menos duas famílias dos Magnoliales.
14. Para as Annonaceae, o que há de distinto no arranjo foliar e na estrutura do endosperma?
15. O que distingue o receptáculo e a fusão ginecial das Magnoliaceae?
16. Qual é o tipo de fruto das Magnoliaceae?
17. Cite pelo menos três famílias dos Piperales.
18. Qual é a etimologia de Aristolochia ?
19. Quais são as características diagnósticas de Aristolochiaceae?
20. Como as Piperaceae diferem das Aristolochiaceae?
21. O que é um membro economicamente importante das Piperaceae?
22. Como as Saururaceae diferem das Piperaceae?
MONOCOTES: LINHAGENS BASAIS

23. Cite e descreva as principais apomorfias das monocotiledôneas.
24. Cite a ordem, família e gênero da linhagem mais basal de monocotiledôneas.
25. Como Acorus difere das Araceae em: estrutura foliar; tecido nutritivo da semente; tipo de cristal?
26. Qual é a nervação foliar dos membros da família Araceae?
27. Qual é o tipo de inflorescência das Araceae?

28. Cite um membro economicamente importante das Araceae.
29. Qual é a principal apomorfia dos Asparagales?
30. O que é uma apomorfia citológica das Agavaceae?
31. Qual é a posição dos ovários das Agavaceae?
32. O que é uma apomorfia química das Alliaceae?
33. Cite dois membros economicamente importantes de Alliaceae.

34. Como se distinguem os membros das Asphodelaceae? Qual é a sua distribuição?
35. Cite e defina a estrutura foliar das Iridaceae.
36. Qual é a gama de morfologia das inflorescências das Iridaceae?
37. Qual é a fórmula floral das Iridaceae?
38. Quantas espécies ocorrem na família das orquídeas?
39. Para as Orchidaceae, cite a posição do ovário, a placentação e o nome do androceu especializado.
40. O que é um ginostêmio? Quais são os outros nomes para essa estrutura?
41. Qual orquídea é utilizada como aromatizante de alimentos e que parte da planta é utilizada?
MONOCOTAS: COMMELINIDAS
42. Cite e descreva a principal apomorfia química das monocotiledôneas Commelinidae.
43. Cite uma apomorfia das palmas.
44. Quais são os dois nomes científicos aceitáveis da família das palmeiras?
45. Para as Arecaceae, qual é: sexo da flor, posição do ovário, tipo de fruto?
46. Qual é a nutrição das sementes das monocotiledôneas Commelinid, menos as Arecales e Dasypogonaceae?
47. Cite três apomorfias dos Zingiberales.
48. Qual é o arranjo foliar e o sexo das plantas das Musaceae?
49. Qual é o nome científico da banana?
50. Que apomorfia de arranjo foliar une todas as Zingiberales, menos as Musaceae?
51. Cite duas apomorfias que unem o clado Cannaceae + Costaceae + Marantaceae + Zingiberaceae.
52. Quais são, na realidade, as vistosas estruturas petalóides desse grupo?
53. Cite dois membros economicamente importantes das Zingiberaceae.
54. Qual é o tipo de antera especializada das Cannaceae e Marantaceae?
55. Cite três famílias de Commelinales.
56. Cite uma ou mais apomorfias para essas famílias.
57. Cite duas apomorfias das Bromeliaceae.
58. Qual é a posição dos ovários das Bromeliaceae?
59. Que adaptações ecológicas especiais têm várias bromélias?
60. Cite uma bromélia economicamente importante.
61. Quais são as duas apomorfias que unem os Poales, menos as Bromeliaceae, Mayacaceae e Rapateaceae?
62. Qual é o sexo das flores das Sparganiaceae e Typhaceae?
63. Como essas duas famílias diferem?
64. Que apomorfias de pólen e folhas podem unir as Cyperaceae, Thurniaceae (incluindo Prionaceae) e Juncaceae?
65. Como as famílias Cyperaceae e Juncaceae diferem em inflorescência, perianto e tipo de fruto?
66. Como as Eriocaulaceae e as Xyridaceae diferem no sexo das flores? tipo de abertura do pólen?
67. Cite as características e distribuição das Restionaceae.
68. Quais são os dois nomes científicos da família das gramíneas?

69. Como o arranjo das folhas e a fixação das gramíneas diferem dos juncos?
70. Qual é a diferença estrutural entre um espeto de junco e um espeto de grama?
71. O que é: espigueta de capim? florzinha? glume? lema? pálida? lodículo?
72. Qual é o tipo de fruto das gramíneas?
73. Cite os nomes genéricos e comuns de cinco culturas de grãos economicamente importantes.
EXERCÍCIOS
1. Selecione uma família de angiospermas tratada neste capítulo e aprenda tudo o que puder sobre ela. Realize uma pesquisa bibliográfica (por
exemplo, nome de família + sistemática) em artigos de periódicos publicados nos últimos 5 anos. Consulte descrições de famílias, dados recentes
sobre relações filogenéticas e informações sobre agrupamentos intrafamiliares.
2. Dessa mesma família, colete material vivo de um exemplar. Descreva esta espécie em detalhes, usando a lista de caracteres de
Apêndice 1 como guia (consulte o Capítulo 9). Ilustre as partes vegetativas e reprodutivas (ver Apêndice 2).
3. Assimile todas as suas informações em um relatório escrito e apresentação de slides computadorizada para apresentar a uma audiência.
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8
Diversidade e classificação de Plantas com Flores:
Eudicotiledôneas
EUUDICOTAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Cucurbitáceas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259
RANÚNCULOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
FABALÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
Berberidaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228
Fabaceae (Leguminosae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .262
Papaveraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .230
Polygalaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265
Ranunculaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .233
FAGALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
PROTEÍNAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Betuláceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265
Nelumbonaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .233
Fagaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265
Platanaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235
Proteaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235 MALPIGHIALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
Euphorbiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269
NÚCLEO EUUDICOTES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Passi oraceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271
CARIOFILARES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Violaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .272
Aizoaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238
OXALIDALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Amaranthaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241
Cactaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .244 Oxalidaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .272
Caryophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .244 ROSALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Polygonaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249
Moraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275
SANTALLES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 Rhamnaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275
Santalaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249 Rosáceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275
SAXIFRAGALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 EUROSIDS II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Crassulaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .250 BRASSICAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Saxifragaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252 Brassicaceae (Cruciferae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .280
ROSIDOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 MALVALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
GERANIAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Malvaceae sl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .280
Geraniaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252
SAPINDALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
MIRTAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 Anacardiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .286
Melastomataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .254 Rutaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .286
Myrtaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .256 Sapindaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289
Onagraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259
ASTERÍDEOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
EUROSIDOS I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 CORNALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
CUCURBITALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 Cornaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291
(Contínuo)
227
228 CAPÍTULO 8 diversidade e classificação de plantas com flores: Eudicotiledôneas
ERICALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .293 SOLANALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319
Ericaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 Convolvulaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319

Fouquieriaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 Solanaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
Polemoniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298
EUASTERÍDEOS II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319
EUASTERÍDEOS I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298 APIALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322
Boraginaceae ss. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Apiaceae (Umbelliferae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322

Hydrophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 Araliaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
GENCIANALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .301 ASTERALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322
Apocináceas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 Asteraceae (Compositae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326

Gentianaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 Goodeniaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
Rubiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
DIPSACÁLES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .331
LAMÍLIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .305
Caprifoliaceae ss. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
Acanthaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Dipsacaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Bignoniaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Valerianaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Lamiaceae (Labiatae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
PERGUNTAS DE REVISÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
Scrophulariaceae sl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
Scrophulariaceae ss. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 EXERCÍCIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .339
Orobanchaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL. . . . . . . . . . . . . . . . .339
Phrymaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
Plantaginaceae sl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
EUUDICOTES grupo denominado os Asterídeos. Consulte DESCRIÇÕES DA

FAMÍLIA, Capítulo 7, para obter um resumo do formato para elas.
As eudicotiledôneas são um grande conjunto monofilético de Para obter informações detalhadas sobre as relações eudicotiledôneas,
angiospermas, compreendendo cerca de 190.000 espécies descritas, consulte as referências sobre relações gerais com angiospermas (por
ou 75% de todas as angiospermas. A monofilia das eudicotiledôneas exemplo, Chase et al. 1993, 2000; Graham e Olmstead 2000; Nandi
é bem suportada por dados moleculares e delimitada por pelo menos et al. 1998; Soltis et al. 1997, 2000; Hilu et al. 2003; Savolainen e outros 2000a).
uma apomorfia palinológica: um grão de pólen tricolpado ou Ver também Hoot e Crane (1995) e Hoot et al. (1999) para uma análise
derivado de tricolpato (Figura 8.1). Um grão de pólen tricolpado é das eudicotiledôneas basais e Sa volainen et al. (2000b) para um
tratamento apenas das eudicotiledôneas.
aquele que possui três aberturas, igualmente espaçadas e
aproximadamente paralelas ao eixo polar do grão (Figura 8.2; ver
Capítulo 12). As aberturas são regiões diferenciadas da parede do
grão de pólen que podem funcionar como local de saída do tubo RÂNÚCULOS
polínico, bem como permitir a expansão e contração do grão de pólen
com mudanças na umidade (Capítulo 12). Os grãos de pólen tricolpado Os Ranunculales, sensu APG II (2003), contêm sete famílias, das
evoluíram de um tipo monosulcado (com uma única abertura distal; quais três são descritas aqui. Veja Hoot et al. (1999) para uma análise
Figura 8.2), que é considerado ancestral nas angiospermas, bem filogenética que inclui esta ordem.
como em muitos clados de plantas com sementes. Muitas
eudicotiledôneas possuem grãos de pólen com mais de três aberturas, Família Berberidaceae Barberry (depois de Barbary, um antigo nome
de grande variedade de números, formas e posições (constituindo árabe para N. África). 15 gêneros / 670 espécies. (Figura 8.3)
importantes caracteres taxonômicos; ver Capítulo 12). Acredita-se que As Berberidaceae consistem em árvores perenes, arbustos ou
todos tenham sido derivados de um tipo tricolpado. ervas. As folhas são espirais [raramente opostas], pecioladas com o
As ordens das eudicotiledôneas e suas famílias incluídas (após pecíolo geralmente alargado na base e pinadas, ternadas, simples ou
APG II 2003) estão listadas nas Tabelas 8.1 8.3. A Tabela 8.1 lista os unifolioladas. A inflorescência é um racemo, espiga, panícula, cimo
grupos mais basais, incluindo as famílias Ranunculales, Proteales, ou uma flor axilar solitária. As flores são bissexuais, actinomórficas e
Caryophyllales, Sanatalales e Saxifragales. hipóginas. O perianto é 6 7-seriado com 3 [2,4] partes por verticilo, os
A Tabela 8.2 lista ordens e famílias dentro de um grande grupo 2 verticilos externos sepaloides, os 4 5 verticilos internos petaloides,
denominado Rosídeos. A Tabela 8.3 lista ordens e famílias de outro grande com o mais interno
Eudicotiledôneas
Core Eudicotiledôneas
rosídeos Asterídeos
Eurosids I Eurosids II Euasterídeos I Euasteridas II
Ranunculales Sabiaceae Proteatales Trochodendraceae

Buxaceae DilleniaceaeBerberidopsidaceae Gunnerales
Aextoxicaceae Santalales Caryophyllales Saxifragales Crossossomatales Geraniais contos
murta
de Celestrais Malpighiales Oxalidales Fabales Rosales Cucurbitales Fagales Brassicales Malvales Sapindales Cornales Ericales Gentianales Lamiales Solanales garryales Aquifoliales Apiales Asterales dipsacales
tricolpato ou pólen derivado de tricolpato
Figura 8.1 Cladograma das ordens das Eudicotiledôneas (modificado de APG II, 2003).
3 aberturas
1 abertura
Figura 8.2 Transformação do grão de pólen monosulcado para tricolpado, este último uma apomorfia das Eudicotiledôneas.
TABELA 8.1 Ordens e famílias das Eudicotiledôneas, segundo APG II (2003). As famílias em negrito são descritas em detalhes. Um asterisco denota
um desvio aceitável do APG II, com colchetes indicando a família mais inclusiva recomendada pelo APG II. Um asterisco duplo indica uma mudança
sugerida pelo Angiosperm Phylogeny Website (Stevens 2001 em diante). Veja as Tabelas 8.2 e 8.3 para listagens nos Rosídeos e Asterídeos.
EUUDICOTES
NÃO COLOCADO** CARIOFILAS SANTALALE
Apodanthaceae, Balanophoraceae, Cynomoriaceae, Achatocarpaceae Erythropalaceae**
Cytinaceae, Hoplestigmataceae, Medusandraceae, Aizoaceae Olacaceae
Metteniusaceae, Pottingeriaceae Amaranthaceae Opliaceae
BUXAIS** Ancistrocladaceae Loranthaceae
Buxaceae Asteropeiaceae Misodendraceae
Didymelaceae** Barbeuiaceae Santalaceae
Sabiaceae Basellaceae Schoep aceae**
TROCODENDRALES** Cactaceae SAXIFRAGALES
Trochodendraceae Caryophyllaceae Altingiaceae
RÂNÚCULOS Didiereaceae Aphanopetalaceae**
Berberidaceae Dioncophyllaceae Cercidiphyllaceae
Circaeasteraceae Droseraceae Crassulaceae
Eupteleaceae Drosophyllaceae Daphniphyllaceae
Lardizabalaceae Frankeniaceae Grossulariaceae
Menispermaceae Gisekiaceae Haloragaceae
Papaveraceae Halophytaceae** Hamamelidaceae
Ranunculaceae Hectorellaceae** Iteaceae
PROTEALES Limeaceae** Paeoniaceae
Nelumbonaceae Moluginaceae Penthoraceae**
Platanaceae* [Proteaceae] Nepenthaceae Peridiscaceae**
Proteaceae Nyctaginaceae Pterostemonaceae**
NÚCLEO DE EUDICOTES Physenaceae Saxifragaceae
BERBERIDOPSIDALES** Phytolaccaceae Tetracarpaeaceae**
Aextoxicaceae Plumbaginaceae
Berberidopsidaceae Polygonaceae ROSIDS (ver Tabela 8.2, p. 255)
DILLENIALES** Portulacaceae ASTERIDES (ver Tabela 8.3, p. 292)
Dilleniaceae Rhabdodendraceae
GUNNERALES Sarcobataceae
Gunneraceae Simmondsiaceae
Myrothamnaceae** Stegnospermataceae
Tamaricaceae
2 3 desses nectaríferos (às vezes interpretados como nódulos (o nectarífero mais interno), um androceu bisseriado e um único
estami). Os estames são 6 [4 18], principalmente em dois pistilo aparentemente unicarpelado .
verticilos, opostos aos verticilos mais internos das pétalas. As P ÿ, 6-7-seriado em voltas de 3 [2,4] cada A 6 [4-18] G 1, superior.
anteras são valvares (abertura a partir da base) ou longitudinais
em deiscência, tetrasporangiadas e ditecas. O gineceu é unicar
peloso (às vezes interpretado como derivado de 2 3 carpelos), Papaveraceae (incluindo Fumariaceae) Família da papoula
com um ovário superior e 1 [2] lóculos. A placentação é marginal; (papoila em latim). 40 gêneros / 760 espécies. (Figura 8.4)
os óvulos são ÿ [1,2] por ovário. O fruto é uma baga [raramente As Papaveraceae consistem em ervas anuais ou perenes,
seca]. arbustos ou pequenas árvores (às vezes pachycaulis), com látex
Os membros da família têm distribuição mundial, especialmente leitoso de laticíferos articulados em alguns táxons. as folhas são
nas regiões temperadas do norte. A importância econômica inclui espiral para suboposto, geralmente lobed para dividido ou
plantas ornamentais cultivadas, como Berberis e Mahonia; dissecado, exstipulate. A inflorescência é uma flor solitária ou cyme.
Podophyllum é relatado para ser usado contra o câncer testicular; As flores são bissexuais, actinomórficas, zigomórficas ou
Berberis vulgaris, o bérberis comum, é o hospedeiro alternativo birradiais, hipóginas [raramente períginas]. O perianto é
da ferrugem do caule do trigo. diclamídeo, em 3 [2,4] séries, um hipanto ausente [raramente
As Berberidaceae são distintas por terem flores com perianto presente]. O cálice é unisseriado e aposepalo a basalmente
multiseriado (possivelmente apomórfico para a família) sinsépalo, com 2 [3], sépalas geralmente caducas. A corola é
diferenciadas em partes sepalóides externas e petalóides internas bisseriada, apopétala, de 2+2 ou 3+3 [16] pétalas, às vezes
tépalas
A B C
óvulos
D estames E F
G H EU
estame
tépalas
tépalas
óvulo
J k eu M
Figura 8.3 RÂNÚCULOS. Berberidaceae. A-E. Berberis sp., bérberis. A. Planta inteira, com folhas compostas pinadas.
B. Botão floral, mostrando numerosas tépalas. C. Abrir ower. D. Tepalas com estames opostos. E. Pistilo, corte longitudinal, mostrando placentação marginal.
F. Diphylleia cymosa, folha de guarda-chuva; planta inteira com folhas peltadas e palmadas. G, H. Podophyllum peltatum, pode florescer.
G. Planta, apresentando folhas peltadas. H. Flor solitária. I. Caulophyllum thalictroides, cohosh azul; cimose em orescência. J–M. Nandina domestica.
J. Botão floral, apresentando perianto multisseriado. K. Abertura aberta. L. Close da flor, mostrando pistilo e estames. M. Corte longitudinal do ovário, mostrando
placentação marginal.
sacar placenta
A B C placenta
poros
D E F
G H EU
Figura 8.4 RANÚNCULOS. Papaveraceae. A. Dicentra chrysantha (Fumarioideae), com flores sacadas e birradiais. B. Dendromecon rigida, papoula de árvore,
mostrando corola bisseriada (2+2) (sépalas caducas). C. Eschscholzia californica, papoula da Califórnia, seção transversal do ovário mostrando placentação
parietal. D. Papaver californicum, re papoula. E. Papaver somniferum, cápsula poricida madura. F. Platystemon californicus, copos de creme. G. Romneya
trichocalyx, papoula Matilija. OI. Sanguinaria canadensis, sanguinária, com várias pétalas por flor.
imbricado e enrugado em botão, as pétalas externas com um esporão estrutura. A placentação é parietal [raramente axial]; os óvulos são
ou saco em alguns táxons. Os estames são geralmente numerosos anátropos a campilótropos, bitegumentados, 1 ÿ por carpelo.
[4 6], centrípetos, às vezes em dois ou três feixes. As anteras são Às vezes, os nectários estão presentes na base dos estames. O fruto
tetrasporangiadas ou bisporangiadas, ditecais ou monotecais (às é uma cápsula longitudinalmente deiscente ou poricida, algumas
vezes na mesma flor). O gineceu é sin carpo, com um ovário superior, vezes um esquizocarpo ou noz. As sementes são endospermas
2 [a vários] carpelos e 1 [2 vários] lóculo(s). O estilete e o estigma oleosas, ariladas em alguns táxons.
são geralmente solitários, este último às vezes congênito para formar As Papaveraceae são tratadas aqui como englobando as
um disco. Fumariaceae (muitas vezes como subfamília Fumarioideae), o último
diferindo em ter flores birradiais ou bilaterais, o verticilo externo das PROTEALES

pétalas geralmente com um esporão ou saco. Os membros da família
são distribuídos principalmente nas regiões temperadas do norte. Os Proteales contêm três famílias muito diferentes, classificadas
A importância econômica inclui muitas plantas ornamentais cultivadas juntas apenas recentemente. Todos os três são semelhantes em ter
e táxons usados como sementes oleaginosas. Papaver somniferum, principalmente 1 óvulo por ovário. O Nelumbonaceae e Platanaceae
papoula de ópio, é uma planta narcótica viciante, fonte de heroína são semelhantes em ter placentação apical. As Platanaceae e
(que moldou a história humana) e muito importante na medicina, por Proteaceae têm semelhanças na anatomia da madeira.
exemplo, como fonte do analgésico morfina e outros alcaloides. Veja
Hoot et al. (1997) e Kadereit et al. (1994, 1995) para estudos Família Nelumbonaceae Water Lotus (Nelumbo, um nome cingalês).
filogenéticos detalhados da família. 1 gênero (Nelumbo) / 2 espécies. (Figura 8.6)
As Papaveraceae são distintas por serem ervas, arbustos ou As Nelumbonaceae consistem em ervas aquáticas perenes, com
pequenas árvores (algumas com seiva leitosa), com um perianto látex leitoso presente em laticíferos articulados. As hastes são
trisseriado diclamídeo (a corola bisseriada), estames geralmente rizomatosas. As folhas são espirais, peltadas, pecioladas (pecíolo
numerosos e um ovário superior composto geralmente com emergente), simples, não divididas, orbiculares, côncavas na parte
placentação parietal , o fruto geralmente uma cápsula loculicida ou poricida.
superior e com nervuras em rede. A inflorescência é uma flor axilar
K 2 [3] ou (2 [3]) C 2+2 ou 3+3 [-16] A ÿ [4-6] G (2) [-vários], superior. (de uma escama do rizoma), emergente, solitária. As flores são
grandes, bissexuais, actinomórficas, longo-pedunculadas, ebracteas,
hipóginas; o receptáculo é alargado e esponjoso, com numerosas
Família Ranunculaceae Buttercup (que significa sapinho, devido ao cavidades afundadas contendo pistilos individuais.
hábito anfíbio de muitas espécies). 62 gêneros / 2.450 espécies. O perianto é aproximadamente 3-seriado, com um verticilo externo
(Figura 8.5) de 2 tépalas sepaloides verdes e dois verticilos internos de numerosas
As Ranunculaceae consistem em arbustos, ervas ou cipós tépalas petalóides amarelas ou vermelhas, todas tépalas distintas.
terrestres ou aquáticos, perenes ou anuais. As folhas são espiraladas, Os estames são numerosos, espirais, apóstemados; os filamentos
simples de compor, estipular ou estipular. A inflorescência é uma são estreitos. As anteras são latrorse a introrse e longitudinais em
cimeira ou uma flor solitária. As flores são bissexuais, raramente deiscência, tetrasporangiadas, com um conectivo laminar.
unissexuais, actinomórficas ou zigomórficas, hipóginas; o receptáculo O gineceu é apocarpico, com 12 40 ovários superiores uniloculados.
é um tanto alongado. O perianto é dichla mydeous, um hipanto O estilete e o estigma são solitários e terminais.
ausente. O cálice é aposepalo com 5 8 [3], muitas vezes pétalas A placentação é apical; os óvulos são anátropos e bitegumentados,
sépalas. A corola é apopétala com poucas pétalas ÿ [raramente 0]. 1 por ovário. A fruta é um agregado de nozes, cada uma afundada
Os estames são pósteros, geralmente ÿ, espirais e geralmente em um receptáculo crescente. As sementes são exalbuminosas.
centrípetos, às vezes multienrolados. As flores são polinizadas por besouros. As hastes têm uma vascularização
As anteras são longitudinais em deiscência, tetrasporangiadas e semelhante a um eustelo ou atactostelo.
ditecas. O gineceu é apocarpico [raramente sincárpico], geralmente As Nelumbonaceae foram anteriormente tratadas como uma
de ÿ [1 poucos] pistilos/carpelos, cada um unilocular, ovários subfamília (Nelumboideae) das Nymphaeaceae. As duas espécies
superiores. A placentação é marginal, apical ou basal, axial nos que compõem as Nelumbonaceae estão distribuídas do leste da
táxons sincárpicos; os óvulos são anátropos ou hemitropos, América do Norte ao norte da América do Sul (N. lutea) e da Ásia ao
bitegumentados ou unitegmicos, vários ÿ por carpelo. Os nectários norte da Austrália (N. nucifera). A importância econômica inclui o uso
são muitas vezes perigonais (na base de pétalas semelhantes a como plantas ornamentais cultivadas, rizomas e sementes comestíveis,
estaminódios). O fruto é um agregado de folículos, aquênios ou medicina e em ritos religiosos (o lótus sagrado); N. nucifera é famosa
bagas. As flores são polinizadas por insetos ou pelo vento. por ter sementes de vida longa, algumas descobertas com 3.000
Os membros das Ranunculaceae têm distribuição principalmente anos de idade. Ver Williamson e Schneider (1993) para informações
em regiões temperadas e boreais. A importância econômica inclui mais detalhadas.
plantas ornamentais cultivadas, plantas medicinais, plantas venenosas As Nelumbonaceae são distintas por serem ervas aquáticas com
e ervas daninhas. Ver Hoot (1991, 1995) para análises filogenéticas caules frequentemente atactostélicos, folhas emergentes côncavo-
da família. peltadas e flores emergentes solitárias com numerosas tépalas,
As Ranunculaceae são distintas por serem ervas, arbustos ou numerosos estames e um gineceu apocarpo com pistilos parcialmente
lianas com flores com partes de perianto dispostas em espiral , embutidos em um receptáculo expandido; a fruta é um agregado
geralmente em duas séries, numerosos estames e um gineceu de nozes dentro de um receptáculo crescente.
apocarpico .
K 5-8 [3] C poucos-ÿ [0] A ÿ G ÿ [1-poucos], superior. P 2+ÿ+ÿ A ÿ G ÿ, superior.
esporão
A B C D
estilos
E F ovários G H
estames
pistilos
estames pistilos
EU J k
receptáculo
eu M N O
Figura 8.5 RÂNÚCULOS. Ranunculacaeae. A, B. Actaea alba, baneberry. C. Anemone lancifolia, ventosa. D. Aquilegia cana densis, aquilégia, perianto com
esporas proeminentes. E, F. Clematis pauci ora, caramanchão da virgem. G, H. Hepática americana, folha de fígado.
I. Delphinium parryi, larkspur. J. Delphinium sp., larkspur, perianto aberto para mostrar numerosos estames e pistilos. K. Ranunculus californica, botão de ouro.
L, M. Thalictrum fendleri, meadow-rue. L. Flores masculinas, pingente. M. Flores femininas, eretas, cada uma com vários pistilos. N. Myosurus minimus, cauda
de rato, com receptáculo alongado. O. Xanthorhiza simplicissima, raiz-amarela.
receptáculo
A B C
óvulo
pistilos apical noz
afundados
D E F G
Figura 8.6 PROTEAIS. Nelumbonaceae. Nelumbo nucifera, lótus indiano/chinês. A. Plantas inteiras, mostrando folhas e flores emergentes,
peltadas/côncavas. B. Flor inteira, mostrando numerosas tépalas. C. Close da flor; observe numerosos estames e receptáculo alargado.
D. Receptáculo de seção longitudinal, com pistilos afundados no ápice. E. Close dos pistilos em corte longitudinal, mostrando a placentação apical.
F. Fruto, um agregado de nozes, afundado em receptáculo crescente. G. Close da fruta, corte longitudinal, mostrando nozes.
Platanaceae Plátano ou família do plátano (Platanus grego, folha O fruto é um múltiplo de aquênios, com um perianto acrescente e
larga). 1 gênero (Platanus) / 7 espécies. (Figura 8.7) eriçado (funcionando na dispersão pelo vento) e estilete persistente.
As Platanaceae consistem em árvores monóicas com esfoliação As sementes são endospermas. As flores são polinizadas pelo vento.
latido. As folhas são alternadas (o pecíolo envolvendo uma gema Os membros das Platanaceae estão distribuídos no norte
infrapeciolar), simples, palmadas lobadas, estipuladas (estípulas hemisfério. A importância econômica inclui madeira e uso como plantas
geralmente circundando o galho), decíduas, com tricomas estrelados e ornamentais cultivadas. Ver Kubitzki et al. (1993) para um tratamento
geralmente venação palmada em rede. A inflorescência é uma ponta da família.
pendente terminal de cabeças unissexuais. As flores são pequenas, As Platanaceae são distintas por serem árvores monóicas com
unissexuais. O perianto é bisseriado, hipanto ausente. O cálice é estípulas circundadas, botões infrapeciolares, folhas geralmente
aposepalous a basalmente synsepalous, de 3 4 [7] sépalas. A corola é com lóbulos palmados e com veias, e um espigão pendente de
apopeta, de 3 4 [7] (geralmente 0 nas fêmeas) pétalas. Os estames cabeças com flores unissexuais , com um fruto múltiplo de aquênios
são 3 4 [7], anti-sépalos, apostémones, estaminódios presentes em eriçados.
algumas flores femininas. As anteras são sésseis, longitudinais em Masculino: K 3-4 [7] ou (3-4 [7]) C 3-4 [7] A 3-4 [7].
deiscência, o conectivo com um apêndice apical peltado. Fêmea: K 3-4 [7] ou (3-4 [7]) C 0 G 5-8 [3-9], superior.
O gineceu é apócarpo, com ovário súpero e 5 8 [3 9] carpelos e lóculos. Proteaceae Família Protea (em homenagem a Proteus, o deus do mar,
A placentação é apical; os óvulos são ortótropos, bitegumentados, 1 por sua versatilidade em mudar de forma). 75 gêneros / 1350 espécies.
[2] por ovário. Nectários ausentes. (Figura 8.8)
A B C D
fêmea estilos de
flor estilos de pistilos
perianto
E F
apêndice estilos
conectivo óvulo
apical
perianto
estame
G H EU
estilo
cerdas
J k
Figura 8.7 PROTEAIS. Platanaceae, Platanus racemosa. A. Árvore, no início da primavera. B. Em orescência (amadurecer para frutificar), uma espiga de
cabeças. C. Close da orescência. D. Close da cabeça. E. Cabeça masculina, corte longitudinal. F. Close da cabeça feminina, mostrando pistilos e perianto de
flores mal definidas. G. Estame da flor masculina. Observe a extensão apical do conectivo. H. Cabeça feminina, corte longitudinal.
Observe pistilos distintos (gineco apocarpico) e perianto semelhante a cerdas. I. Ovário, corte longitudinal, mostrando óvulo único e apical. J. Fruta, um múltiplo
de aquênios. Observe os estilos persistentes. K. Aquênios individuais, com perianto eriçado e crescente.
perianto /
androceu
estilo
A B C
D E F G
estilo
H EU
estilo ápice
dos antera
lobos tepais
óvulo
(basal)
J k eu M
Figura 8.8 PROTEAIS. Proteaceae. A-C. Banksia spp. A. Banksia menziesii, em forma de cabeça em orescência. B. Banksia sp., mostrando
flores parcialmente abertas (acima) e abertas (abaixo). C. Banksia grandis, frutos múltiplos de folículos. D. Grevillea longistyla, flores. E.
Grevillea sericea, em orescência. F. Lambertia formosa, em orescência. G. Conospermum taxifolium, flores. H–M. Leucospermum sp., alfineteiros.
H. Em forma de cabeça em orescência em corte longitudinal. I. Flores removidas, antes (acima) e depois (abaixo) da antese. J. Close da ponta da flor antes da
antese, mostrando quatro ápices de lóbulos tepal coerentes envolvendo a ponta do estilete. K. Ponta da flor, após a liberação do estilete e do estigma. L. Close
do ápice do lobo tepal, superfície abaxial, mostrando a antera séssil. M. Corte longitudinal do ovário, mostrando óvulo único e basal.
O Proteaceae consiste em arbustos e árvores. as raízes incluindo buganvílias; Phytolaccaceae (Figura 8.9L), a família
não apresentam micorrizas, muitas vezes com raízes proteóides pokeberry; Plumbaginaceae (Figura 8.9M), incluindo as cultivares
laterais curtas. As folhas são geralmente espirais e simples, pinadas Armeria, Limonium (statice) e Plumbago; Portulacaceae (Figura
ou bipinadas, perenes e coriáceas. A inflorescência é um racemo 8.9N,O), a família das beldroegas, principalmente suculentas, incluindo
bracteado, umbela, cabeça involucrada ou de flores solitárias ou em várias plantas ornamentais cultivadas; Simmondsiaceae (Figura
pares. As flores são bissexuais ou unissexuais, actinomórficas ou 8.9P,Q), uma família monotípica que consiste em Simmondsia
zigomórficas. O perianto é unisseriado. O cálice é valvado, chinensis, jojoba, a semente uma fonte de cera semelhante a óleo
consistindo de 4 sépalas distintas ou conatas. A corola está ausente com muitos usos, incluindo cosméticos e produtos para pele/cabelo;
(ou interpretada como modificada em disco nectarífero de 4 lóbulos e Tamaricaceae (Figura 8.9R), incluindo a cultivar e erva daninha
ou escalas diminutas). Os estames são 4, anti-sépalos, geralmente Tamarix.
episépalos. As anteras são longitudinais em deiscência, Os Caryophyllales englobam um grupo tradicional anteriormente
tetrasporangiadas ou bisporangiadas, ditecas ou monotecais, com conhecido como Centrospermae (ou Caryophyllidae, segundo
tecas e conectivos frequentemente estendidos como um apêndice. Cronquist 1981). Os tradicionais Centrospermae ou Caryophyllidae
O gineceu é unicarpeloso, com ovário súpero e 1 lóculo. A são amplamente equivalentes aos Core Caryophyllales, um complexo
placentação é marginal ou parece basal; os óvulos são de tipo de aproximadamente 15 famílias (Figura 8.10), embora Polygonaceae,
variável, bitegmicos, 1 2 [ ÿ] por ovário. O fruto é um folículo, noz, Plumbaginaceae, Frankeniaceae e Tamaricaceae tenham sido
aquênio ou drupa. As sementes são exalbuminosas. frequentemente incluídos.
Membros de Proteaceae ocorrem em florestas tropicais a xéricas O conhecimento das inter-relações dentro do Core Caryophyllales
habitats com distribuição em regiões tropicais e subtropicais, ainda está em fluxo, com várias famílias adicionais tendo sido
especialmente Austrália e África do Sul. A importância econômica propostas por vários pesquisadores.
inclui numerosas plantas ornamentais cultivadas (por exemplo, Muitos, embora não todos, os membros do Core Caryophyllales
Banksia, Grevillea, Protea), importantes árvores madeireiras e possuem pólen que é trinucleado ao ser liberado da antera, uma
espécies com sementes comestíveis (por exemplo, macadâmia). Ver característica relativamente rara em angiospermas (a maioria sendo
Hoot e Douglas (1998) para um estudo filogenético recente das Proteaceae.binucleada na liberação). Além disso, muitos membros do Core
As Proteaceae são distintas por terem flores com um perianto Caryophyllales têm placentação central livre (daí o nome
unisseriado de 4 sépalas, 4 estames antissépalos e um ovário Centrospermae, das sementes que surgem de uma coluna central) ou basal.
superior unicarpeloso . As apomorfias mais nítidas para o Core Caryophllales são plastídios
K 4 ou (4) C 0 A 4 G 1, superior. de tubos crivados com características ultraestruturais com
inclusões proteicas cristaloides circundadas por filamentos
proteicos (Figura 8.11B) e apomorfias de óvulos/sementes, óvulos
NÚCLEO DE EUDICOTES campilótropos (Figura 8.11A) e sementes perispermas (ver Capítulo
11). ).
Os chamados Core Eudicots do sistema APG II incluem (entre outros) Um subgrupo de aproximadamente 10 famílias de Core
as ordens Caryophyllales, Santalales e Saxifragales, além de dois Caryophyllales, chamado de Higher Caryophyllales, é amplamente
grandes grupos, os Rosids e Asterids (Figura 8.1, Tabela 8.1). unido pela presença de betalaínas (Figura 8.11C), compostos
pigmentados avermelhados, arroxeados ou amarelados que
funcionam como substitutos das antocianinas encontradas em outras angiospermas.
Os Caryophyllales do sistema APG II também incluem um número
CARIOFILAS de famílias basais anteriormente insuspeitadas de relações próximas
com o Core Caryophyllales antes de estudos moleculares detalhados.
Os Caryophyllales, sensu APG II (2003), contêm 28 famílias (mais Essas famílias incluem Simmondsiaceae
três, a partir de Stevens, 2001 em diante), das quais cinco são e os grupos carnívoros Droseraceae, Drosophyllaceae e Nepenthaceae.
tratadas aqui (Tabela 8.1). Notáveis entre as famílias não descritas As relações dessas famílias representadas na Figura 8.9 mostram
são as Droseraceae (Figura 8.9AE), incluindo as espetaculares uma possibilidade de evolução nesse grupo, necessitando a reversão
plantas carnívoras Dionaea muscipula, Vênus armadilha para moscas da carnivoria em duas famílias.
com folhas armadilhas e Drosera spp., as droseras com folhas Ver Meimberg et al. (2000) e Soltis et al. (2000) para mais informações.
tentaculares; Frankeniaceae (Figura 8.9FH), her - halófitas báceas
ou arbustivas; Nepenthaceae (Figura 8.9I), plantas carnívoras com
cântaros nas extremidades das folhas fotossintéticas; Nyctaginaceae Aizoaceae Mesembryanthemum ou família Vygie (que significa
(Figura 8.9J,K), família das quatro horas, sempre vivo). 128 gêneros / 1850 espécies. (Figura 8.12)
A B C D E
G H EU J
k eu M N
O P Q R
Figura 8.9 CARIÓFILAS. A-E. Droseraceae. A, B. Dionaea muscipula, venus y trap, com folhas de armadilha. C–E. Drosera spp., drosera, com folhas
tentaculares. CD. Drosera capilaris. E. Drosera capensis. F–H. Frankeniaceae. F. Frankenia palmeri. G, H. Frankenia salina. I. Nepenthaceae, Nepenthes raf
esiana, com jarros na ponta das folhas. J, K. Nyctaginaceae. J. Bougainvillea spectabilis. K. Mirabilis laevis. L. Phytolaccaceae, Phytolacca americana,
pokeberry. M. Plumbaginaceae, Plumbago auriculata. NÃO. Portulacaceae, Calindrinia sp.
P, Q. Simmondsiaceae, Simmondsia chinensis. jojoba. P. Flores de indivíduo masculino. Q. Fruto de indivíduo feminino. R. Tamaricaceae, Tamarix
ramosissima, tamarisco.
Caryophyllales
Core Caryophyllales
Caryophyllales superiores
Nepenthaceae Ancistrocladaceae Dioncophyllaceae Droseraceae Drosophyllaceae Rhabdodendraceae Simmondsiaceae Plumbaginaceae Polygonaceae Frakeniaceae Tamaracaceae Physenaceae Asteropeiaceae Caryophyllaceae Achatocarpaceae Amaranthaceae Moluginaceae Stegnospermataceae Basellaceae Didiereaceae Portulacaceae Cactaceae Sarcobataceae Aizoaceae Phytolaccaceae Nyctaginaceae
perda de carnivoria betalaínas

presentes
betalaínas
ausentes
suculência
carnivoria
betalaínas presentes /
antocianinas ausentes
(revertida em
alguns táxons)
perisperma apresenta
óvulos plastídios de tubos
crivados campilótropos com cristaloides protéicos
envoltos por filamentos protéicos
Figura 8.10 Cladograma de Caryophyllales, com apomorfias selecionadas. Simplificado e modificado de Meimberg et al. (2000) e
Soltis et al. (2000). Duas famílias (Barbeuiaceae e Gisekiaceae) reconhecidas pelo APG II (2003) e três famílias (Halophytaceae,
Hectorellaceae e Limeaceae) reconhecidas por Stevens (2001 em diante) não foram consideradas nesses estudos.
As Aizoaceae consistem em ervas anuais ou perenes, raramente são [4] 5 ÿ, apostêmicos ou basalmente connados em feixes ou
arbustos ou árvores, raramente espinhosas. As folhas são muitas monadelfos, com uma (s) volta (s) externa (s) de estaminódios
vezes centradas, sem estrutura bifacial (algumas com lente apical por petalóides em alguns táxons. O gineceu é sincárpico, com ovário
onde entra a luz), opostas ou verticiladas (raramente alternadas), superior ou inferior, 2 ÿ carpelos e 2 ÿ (raramente 1) lóculos.
simples, indivisas, geralmente exstipuladas, suculentas, frequentemente Os estilos são geralmente tantos quanto os carpelos. A placentação
teretes ou angulosas. A inflorescência é terminal ou axilar, de flores é axial, parietal com septos ou basal; os óvulos são campilótrofos a
solitárias ou cimeiras. As flores são bissexuais (raramente unissexuais), anátropos, bitegumentados, [1] ÿ. Nectários estão presentes, internos
actinomórficas, epiperigínicas ou perigínicas. O perianto é unisseriado, à inserção do androceu. O fruto é um loculi
um hipanto presente. O cálice é distinto com 5 [3 8] sépalas. A corola cápsula ou baga de cidal. Pigmentos betalaínicos estão presentes,
está ausente, as estruturas petalóides de alguns táxons interpretadas antocianinas ausentes. A fotossíntese geralmente é C4 ou CAM
como estaminódios petalóides. os estames (consulte o Capítulo 10).
vascularização
gametófito feminino
A
funículo da micrópila
HO
COOH
HO N N COOH
HOOC N COOH HOOC N COOH
B C H H
Figura 8.11 Apomorfias de Caryophyllales. A. Óvulo campilótropo. B. Plastídeo de tubo crivado com lamentos proteicos (F) envolvendo a proteína cristalóide
central (P); de Benhke (1972), com permissão. C. Betanidin, uma betacianina (à esquerda) e indicoxantina, uma betaxantina, ambos exemplos de pigmentos
betalaínicos.
Os membros das Aizoaceae crescem em regiões tropicais e trepadeiras, arbustos ou raramente árvores. As hastes às vezes são
subtropicais, principalmente na África do Sul, menos na Austrália. articuladas ou suculentas. As folhas são simples, espiraladas ou
A importância econômica inclui principalmente numerosas cultivares opostas, exstipuladas, suculentas ou reduzidas em alguns táxons. A
ornamentais, algumas (por exemplo, Sceletium) com propriedades inflorescência é de flores solitárias ou em espiga, panícula, cimo ou
medicinais, Tetragonia (espinafre da Nova Zelândia) usado como tirso, com brácteas e bractéolas eriçadas e pigmentadas em alguns táxons.
verduras de mesa. Ver Klak et al. (2003) para um tratamento recente das Aizoaceae.
As flores são pequenas, bissexuais ou unissexuais, geralmente
As Aizoaceae são distintas por serem ervas, raramente arbustos ou actinomórficas, hipóginas ou raramente epi-hipóginas. O perianto é
árvores, com folhas suculentas geralmente opostas (muitas vezes com unisseriado (geralmente denominado cálice, por padrão), consistindo em
fotossíntese C4 ou CAM) e flores solitárias ou cimosas com perianto [0 2] 3 5 [6 8] sépalas distintas ou raramente conatas basalmente.
unisseriado (estaminódios petalóides externos presentes em muitos), Os estames são [1 2] 3 5 [6 8], geralmente o mesmo número de
geralmente estames numerosos e geralmente numerosos óvulos, sépalas e antissépalos, distintos ou basalmente conatos e formando um
apenas pigmentos betalaínicos presentes. tubo. As anteras são longitudinais em deiscência, ditecas ou monotecais.
P 5 [3-8] A [4] 5-ÿ G (2-ÿ), superior ou inferior, hipanto presente. O gineceu é unicarpeloso ou sincárpico, com ovário superior, raramente
meio inferior, 1 3 [5] carpelos e 1 lóculo. O (s) estilo(s) são vários. A
placentação é basal; os óvulos são campilótropos ou anfítropos,
Amaranthaceae (incluindo Chenopodiaceae) Família Amaranth (grego bitegumentados, 1 [ÿ]. Nectários estão presentes em alguns, tipicamente
unfading, das brácteas persistentes e perianto). ca. 174 gêneros / 2050 um disco anular. O fruto é uma noz, baga, cápsula com deiscência
espécies. (Figura 8.13) irregular, ou raramente cápsula circuncisada ou fruto múltiplo. As
As Amaranthaceae consistem em ervas anuais ou perenes, sementes são principalmente amiláceo-perispermas com embrião curvo.
mapfroditas, dióicas, monóicas ou polígamas,
inferior
ovário
hipanto
A B
hipanto
C D E
lente
inferior
ovário
F G H
EU
J
Figura 8.12 CARIÓFILAS. Aizoaceae. A, B. Carpobrotus edulis. A. Flor, vista de cima, mostrando numerosos estaminódios petalóides e numerosos estames
férteis. B. Flor, corte longitudinal. Observe ovário inferior e hipanto. C–E. Aptenia cordifolia. C. Tiro de floração. Note arranjo de folhas decussadas. D. Flor,
corte longitudinal, mostrando ovário inferior e hipanto. E. Flor, corte transversal, mostrando placentação axial (quatro carpelos e lóculos nesta espécie). F–H.
Fenestera aurantiaca. F. Folhas, com lente apical. G. Seção longitudinal da folha. H. Flor, corte longitudinal, mostrando numerosas pétalas e estames e ovário
ínfero. I. Lithops sp., uma das plantas de pedra, as folhas camufladas envelhecidas como seixos. J. Faucaria tigrina, mandíbula de tigre, flor e rebentos.
estilo
estame
A B C D
embrião
E F G H curvo
EU J k eu M
haste
articulada
estames
estilos
bráctea
N O P Q R
Figura 8.13 CARIÓFILAS. Amaranthaceae. A, B. Amaranthus sp. A. Planta inteira. B. Em orescência, mostrando brácteas semelhantes a cerdas subtendendo
cachos de flores. CD. Suaeda esteroa. C. Planta inteira, uma suculenta halófita. D. Flores solitárias nas axilas das folhas; note estames anti-sépalos. EH.
Chenopodium spp. E. Flor bissexual aberta, com cinco sépalas, cinco estames antissépalos e um único pistilo. F. Fruto, circundado por cálice persistente. G.
Cálice removido para mostrar frutos. H. Fruto seccionado, mostrando semente única com embrião curvo. EU J. Atriplex triangularis. I. Planta inteira. J. Em
orescência, um pico composto de cimes. K. Atriplex canescens, saltbush/shadscale. Observe as brácteas crescentes ao redor dos frutos. L, M. Salsola tragus.
L. Planta inteira, um tumbleweed. M. Close da flor, mostrando brácteas com pontas espinhosas e sépalas proeminentes. NÃO. Allenrolfea occidentalis, arbusto
de iodo. N. Comunidade estuarina dominada por planta. O. Close do caule, mostrando caules suculentos articulados com folhas reduzidas. P, Q. Salicornia
virginica, picles. P. Caule, com caules suculentos, articulados e folhas reduzidas. Q. Em orescência,
flores dentro de brácteas, estilos inseridos. R. Salicornia subterminalis, em orescência com estames brotando de brácteas.
Pigmentos betalaínicos estão presentes, antocianinas ausentes. As plantas Metabolismo Ácido), no qual os estômatos são abertos à noite (quando o
têm crescimento secundário anômalo, formando anéis concêntricos de dióxido de carbono é fixado e armazenado), fechados durante o dia para
feixes vasculares ou anéis concêntricos alternados de xilema e floema, conservar a água (ver Capítulo 10).
frequentemente com fotossíntese C4 ou CAM. As Cactaceae são tipicamente classificadas em três subfamílias:
O Amaranthaceae tem uma distribuição amplamente mundial, membros Pereskioideae (considerada a base da família), com folhas vegetativas
comuns em alguns desertos, regiões estuarinas ou alcalinas, áreas largas e persistentes, glochidia ausente e sementes exariladas;
tropicais e algumas regiões temperadas. A importância econômica inclui Opuntioideae, com folhas cilíndricas, caducas, gloquídios especializados
hortaliças como beterraba (Beta vulgaris) e espinafre (Spinacea oleracea), e sementes ariladas; e Cactoideae, com folhas e gloquídios ausentes e
cultivos de pseudogrãos como Amaranthus e Chenopodium spp. (por sementes exariladas. Apenas as Opuntioideae são provavelmente
exemplo, C. quinoa), algumas plantas ornamentais cultivadas, como monofiléticas. Os membros das Cactaceae crescem principalmente em
Celosia argentea, crista de galo, várias ervas daninhas prejudiciais e regiões desérticas com distribuição no Novo Mundo (exceto Rhipsalis na
alguma lenha local e plantas medicinais. África). A importância econômica inclui numerosas plantas ornamentais
cultivadas; Opuntia spp. são comidos por seus frutos (peras espinhosas) e
As Amaranthaceae são distintas por serem ervas de árvores com caules (nopales); Lophophora williamsii (peiote) é usado como alucinógeno
crescimento secundário anômalo, folhas simples (suculentas a reduzidas e em cerimônias religiosas (por exemplo, Religião da Igreja Nativa
em algumas), brácteas pigmentadas semelhantes a cerdas em algumas, Americana). Veja Nyffeler (2002) e Wallace e Gibson (2002) para estudos
um perianto unisseriado de principalmente 3 5 [0 2, 6 8] sépalas, recentes da sistemática de Cactaceae.
estames basalmente conatos do mesmo número e partes opostas do
perianto, um ovário 1-loculado, principalmente 1-ovulado com As Cactaceae são distintas por serem tipicamente suculentas,
arbustos
placentação basal , sementes com embrião curvo e pigmentos betalaínicos apenas ou árvores CAM, com folhas geralmente reduzidas ou ausentes,
presentes.
K [0-2] 3-5 [6-8] C 0 A [1-2] 3-5 [6-8] G 1(-3) [(5)], superior, raramente meio os meristemas axilares modificados em aréolas especializadas com
inferior. espinhos nas folhas, as flores epiperiginosas com partes espirais do
perianto que se integram das partes externas semelhantes às brácteas às
Cactaceae Família do cacto (grego para uma planta espinhosa). 97 partes internas semelhantes às pétalas , tendo numerosos estames e um
gêneros / 1400 espécies. (Figuras 8.14, 8.15) ovário inferior com numerosos óvulos e placentação parietal , apenas
As Cactaceae consistem em arbustos ou árvores perenes, com espinhos pigmentos betalaínicos presentes.
foliares surgindo de meristemas axilares especializados denominados P ÿ A ÿ G (3-ÿ), inferior, hipanto presente.
aréolas, que em alguns táxons também podem conter folhas pequenas,
semelhantes a tricomas, com farpas retóricas chamadas gloquídios. As Caryophyllaceae Família dos cravos (que significa folha de cravo). 87
hastes são tipicamente suculentas e podem ser cladódios (por exemplo, gêneros / 2300 espécies. (Figura 8.16)
peras espinhosas) ou plicadas radialmente (por exemplo, cactos em barril). As Caryophyllaceae consistem em ervas anuais ou perenes, raramente
As folhas são simples, muitas vezes suculentas, espirais, geralmente arbustos, lianas ou árvores. As hastes geralmente têm nós inchados. As
caducas (persistentes e bem desenvolvidas em Pereskioideae). A folhas são opostas (raramente espiraladas), simples, geralmente
inflorescência é de flores axilares, solitárias ou raramente cimeiras exstipuladas. A inflorescência é de cimeiras dichasiais ou flores solitárias.
terminais. As flores são geralmente grandes, bissexuais (raramente As flores são bissexuais ou unissexuais, actinomórficas, hipóginas,
unissexuais), acinomórficas, epípeis rígidas. O perianto consiste em raramente períginas. O perianto é bisseriado, diclamídeo, hipanto ausente
numerosas e distintas tépalas dispostas em espiral, graduando-se de [raramente presente]. O cálice é synsepalous [raramente aposepalous]
estruturas externas semelhantes a brácteas a estruturas internas com 5 [4] sépalas. A corola é apopétala e muitas vezes unguiculada (com
semelhantes a pétalas, um hipanto presente. Os estames são numerosos, em espiral ou com
garras), em grupos verticilados,
5 [4] pétalas. e apóstemados.
Os estames são 5 10 [1 4], unisseriados ou
As anteras são longitudinais em deiscência, tetrasporangiadas e ditecas. bisseriados, apostêmicos, epipétalos ou epipétalos, basalmente epipétalos
O gineceu é sincárpico, com ovário inferior, 3 muitos carpelos e 1 lóculo. e formando um tubo em algumas espécies. As anteras são longitudinais
O (s) estilete(s) é(são) único(s) na base, ramificado(s) acima. A em deiscência. O gineceu é sincárpico, com um ovário superior (muitas
placentação é parietal [basal]; os óvulos são campilótropos [anátropos], vezes com estipe/ginóforo), 2 5+ carpelos e 1 lóculo, frequentemente com
bitegumentados, numerosos por carpelo. Nectários estão presentes dentro septos basais.
do hipanto.
O fruto é uma baga, raramente seca e indeiscente. As sementes são O (s) estilo(s) são terminais, únicos abaixo, geralmente ramificados acima.
ariladas em algumas, exalbuminosas, perispermas em algumas, embriões A placentação é livre-central pelo menos acima, frequentemente axial
retos a curvos. As flores são polinizadas por abelhas, mariposas, beija- abaixo; os óvulos são campilótropos a hemitrópicos, bitegumentados,
flores ou morcegos. Pigmentos betalaínicos estão presentes, antocianinas geralmente numerosos por ovário. Os nectários ocorrem como um disco
ausentes. A fotossíntese é CAM (Crassuláceas nectarífero em alguns. O fruto é uma cápsula, com válvulas ou dentes 1 2 × o
aréola
aréola
A B CC
glochidia
farpas
retrorse
D E F
ramos de estilo
numerosos
G H estames EU
septo
incompleto
óvulo
hipanto
inferior
ovário
J k eu
Figura 8.14 CARIÓFILAS. Cactaceae. A, B. Pereskioideae, com folhas fotossintéticas persistentes. A. Pereskia grandi ora.
B. Quiabentia zehntneri. C. Cactoideae, típico, caule sem folhas com espinhos nas folhas com aréola. D, E. Opuntioideae, glochidia. D. Massa de glochidia.
E. Gloquídio único com farpas retrorse (alta ampliação, microscopia eletrônica de varredura). F. Mammillaria dioica, com espinhos uncinados.
G. Opuntia basilaris, flor. H. Echinocereus engelmannii, close-up de estames e ramos de estilete. EU J. Selenicereus sp., cereus de floração noturna.
I. Flor aberta, zigomórfica, com numerosas tépalas e estames. J. Vista lateral, com transição entre brácteas e tépalas petalóides internas.
K, L. Pereskia grandi ora. K. Corte longitudinal da flor, mostrando ovário inferior e hipanto. L. Corte transversal do ovário, mostrando a placentação parietal.
A B C
D E F
embrião
G H EU curvo
Figura 8.15 CARIÓFILAS. Cactaceae. A-G. Diversidade de formas de crescimento em cactos. A. Carnegiea gigantea, cacto saguaro.
B. Stenocereus gummosus, pitaya agria. C. Ferocactus viridescens, um cacto barril com hastes plissadas. D. Echinocereus engelmannii, cacto ouriço, com
caules numerosos, eretos e aglomerados. D. Cylindropuntia ganderi, a cholla. E. Opuntia littoralis, uma pera espinhosa com cladódios alongados. G.
Zygocactus sp., um cacto com cladódios com flores marginais. OI. Propágulos. H. Frutas, Pachycereus pringlei, cardon.
I. Semente de Pereskia grandi ora , corte longitudinal.
número do carpelo. As sementes são muitas vezes com tegumento Ver Smissen et al. (2002) para uma análise filogenética recente das
esculpido e são perispermas. Pigmentos de antocianina estão Caryophyllaceae.
presentes, betalaínas ausentes. Crescimento secundário anômalo As Caryophyllaceae são distintas por terem nós frequentemente
com anéis concêntricos de tecido vascular ocorre em alguns táxons. inchados, com folhas simples e opostas, uma inflorescência de
As Caryophyllaceae têm distribuição mundial, principalmente no flores solitárias ou cimos dicásicos, e flores bisseriadas,
hemisfério norte. A importância econômica inclui várias cultivares actinomórficas, geralmente pentâmeras com pétalas distintas em
ornamentais, como Dianthus, cravo. garras, um ovário superior com centro distalmente livre
A B C
cálice membro
garra
estames
D E F G
H EU J k
nódulo
inchado
nódulo
inchado
eu M N O
Figura 8.16 CARIÓFILAS. Caryophyllaceae. A, B. Arenaria caroliniana. A. Plantas inteiras, uma erva anual. B. Close da flor.
C. Cerastium glomeratum, cápsulas, com lobos apicais (dentes). D–H. Lychnis coronaria. D. Flor, vista de rosto. E. Cálice, vista lateral, mostrando fusão
sinsépala. F. Pétala única, mostrando garra basal. G. Ovário, com cinco estiletes. H. Corte transversal do ovário, mostrando placentação central livre (sem
septos). I. Silene gallica, vista lateral de flores e frutos imaturos. J. Silene laciniata, flor com pétalas fortemente lobadas. K. Spergularia villosa, close-up da flor.
L, M. Spergula arvensis. L. Nó do caule inchado, com folhas lobadas. M. Fruto, uma cápsula com 5 válvulas.
NÃO. Mídia Stellaria. N. Tiro, mostrando o nó inchado e as folhas opostas. O. Flor, com pétalas de cinco bi d.
ocrea
5 tépalas
A B C
tépalas
quincunciais
ovário
óvulo
(basal,
ortótropo)
D E F G
3+3
tépalas
H EU J k
3+3
pistilo tépalas
eu M invólucro N
Figura 8.17 CARIÓFILAS. Polygonaceae. A, B. Polygonum anfíbio. A. Atire com orescência semelhante a um espigão. B. Close do nódulo, mostrando o ócrea.
C. Close de flores. D. Polygonum sp., close-up superior, mostrando estivação quincuncial (contorno). E. Eriogonum fasciculatum, corte longitudinal do ovário,
mostrando óvulo ortotrópico basal único. F. Dedekera eurekensis, ovário com três estiletes. G. Rumex crispus, frutos, circundados por cálice acrescente. H.
Fagopyrum esculentum, trigo sarraceno, aquênios trigonosos. I. Cocoloba diversifolia, uva do mar.
J. Chorizanthe mbriata, espinho-flor, mostrando 3+3 tépalas. K. Antigonon leptopus, videira coral. L, M. Eriogonum fasciculatum, trigo sarraceno da Califórnia.
L. Planta inteira. M. Fascículo com invólucro. N. Close da flor, mostrando 3+3 tépalas, androceu e ovário superior.
placentação, e um fruto capsular, apenas pigmentos de antocianina e geralmente um aquênio ou nutlet de 3 lados, apenas pigmentos de
presentes. antocianina presentes.
K 5[4] ou (5[4]) C 5[4] A 5 ou 5+5 [1-4] G (2-5+), superior, hipanto geralmente P (3+3) ou (5) [(2+2)] A 3+3, 8 [2,9+] G (3) [(2,4)], superior, hipanto ausente
ausente. ou presente.
Família Polygonaceae Buckwheat (que significa muitos joelhos, de nós

inchados encontrados em algumas espécies). 46 gêneros / 1100 espécies. SANTALALE
(Figura 8.17)
As Polygonaceae consistem em ervas anuais ou perenes, arbustos, Os Santalales, sensu APG II (2003), contêm cinco famílias (sete em
lianas, trepadeiras ou árvores. As hastes geralmente têm nós inchados. As Stevens, 2001 em diante), das quais uma é descrita aqui. Ver Nickrent e
folhas são geralmente espirais, simples, estipuladas ou exstipuladas, MalØcot (2001) para mais detalhes.
quando estipuladas, as estípulas são tipicamente conatas em uma bainha
escamosa e apertada que se estende acima do nó, denominada ócrea. A Santalaceae [incl. Viscaceae] Família da madeira de sândalo (do nome
inflorescência é constituída por involucrados persa para sândalo). 41 gêneros / 925 espécies.
unidades fasciculadas, os fascículos arranjados em várias inflorescências (Figura 8.18)
secundárias ramificadas ou não ramificadas. As flores são hipóginas, As Santalaceae (sensu APG II 2003) consistem em ervas, arbustos ou
pequenas, bissexuais ou unissexuais, actinomórficas, pediceladas, os árvores que são hemiparasitas (parasitas que realizam a fotossíntese). As
pedicelos freqüentemente articulados (unidos) acima, uma ocreola raízes são haustoriais nas raízes (sândalo) ou caules (viscos) de uma
frequentemente subtendendo flores individuais. O perianto é unisseriado planta hospedeira. As hastes são bifurcadas (pseudo-dicotômicas) em
ou aparentemente bisseriado (na verdade espiral), homoch lamideo, alguns (por exemplo, viscos), espinhos às vezes presentes. As folhas são
geralmente 3+3, ou 5 e quincuncial (raramente 2+2), os tepalos (partes do simples, exstipuladas, geralmente opostas, ora típicas (bifaciais e
perianto) basalmente conatos, hipanto ausente ou presente. Os estames fotossintéticas) ora reduzidas e escamosas. A inflorescência é geralmente
são 3+3 ou 8 [2,9+], frequentemente de dois comprimentos, geralmente de dicásia axilar em inflorescência composta.
antitépalos, apostémones a basalmente conatos. As anteras são versáteis,
longitudinais e introrsas em deiscência. O gineceu é sincárpico, com As flores são pequenas, bissexuais ou unissexuais, actinomórficas,
ovário superior, 3 [2,4] carpelos e 1 lóculo. Os estilos são distintos ou brácteas, hipóginas a epíginas. O perianto é unisseriado, de 3 5 [6 8],
basicamente conatos. A placentação é basal; os óvulos são ortótropos, bi geralmente tépalos valvados, apotépalos ou sintépalos com um tubo
ou unitegmicos, solitários. Os nectários estão frequentemente presentes, carnoso. Os estames são 4 5 [3 8], opostos às tépalas, apostémones,
consistindo de um disco nectarífero ou almofadas nectárias na base dos livres ou epitépalos. As anteras são longitudinais, porcidiais ou transversais
estames. em deiscência e tetra, bi ou unisporangiadas. O gineceu é sin carpo, com
A fruta é geralmente um aquênio ou nutlet de 3 lados, às vezes com um ovário superior a inferior, 3 4 [2,5] carpelos e 1 lóculo. O estilo é solitário
perianto ou hipanto crescente. As sementes são endospermas, oleosas e e terminal. A placentação é livre-central, apical/pendular ou com uma
amiláceas. Pigmentos de antocianina estão presentes, betalaínas ausentes. grande placenta basal; os óvulos são 1 4 por o variam. Um disco de ovário
A vascularização é frequentemente anômala. está presente em alguns. O fruto é uma drupa, noz, baga ou cápsula
As Polygonaceae são tipicamente classificadas em duas subfamílias: explosiva.
Polygonoideae, com ocrea presente, e Eriogonoideae, com ocrea ausente,
embora os táxons contendo ocrea sejam provavelmente parafiléticos. Os Sementes com tegumento ausente, endospermas, o endosperma clorofilado
membros da família têm uma distribuição mundial, especialmente no em algumas.
hemisfério norte temperado. As Santalaceae no tratamento APG II (2003) abrangem as famílias
A importância econômica inclui plantas comestíveis, como Fagopyrum Santalaceae, ss ( sândalo ) e Viscaceae ( viscos ). Os membros da família
esculentum, trigo sarraceno e Rheum x hybridum, ruibarbo; plantas têm uma distribuição mundial. A importância econômica inclui usos como
medicinais; fábricas de madeira, carvão e curtumes; e várias plantas madeira, óleo, incenso (por exemplo, Santalum album, sândalo indiano),
ornamentais cultivadas, como Antigonon leptopus, cipó coral, Muelenbeckia além de alguns usados para frutas ou tubérculos comestíveis e para
e Polygonum. Ver Lamb Frye e Kron (2003) para uma análise filogenética curtimento; dedos de visco, esp. Phoradendron spp., são usados em
recente da família. exibições decorativas, alguns são pragas em árvores cultivadas (por
As Polygonaceae distinguem-se por apresentarem folhas espirais exemplo, Arceuthobium). Ver Nickrent e MalØcot (2001) para um tratamento
simples, com ou sem ócrea estipulado, inflorescência de unidades recente sobre a família e seus relacionamentos.
fasciculadas, pequenas flores actinomórficas geralmente com 3+3 ou 5
(quincunciais) tépalas conatas, ovário tardio com 3 [2,4] carpelos com As Santalaceae são distintas por serem hemiparasitas fotossintéticos
um único óvulo basal, principalmente ortótropo, com raízes haustoriais ligadas a raízes ou
A B C
D E F
Figura 8.18 SANTALALES. Santalaceae [incluindo Viscaceae]. A. Arceuthobium campylopodum, parasita de pinheiro. B, C. Phoradendron
californicum, visco do deserto. D. Comandra umbellata, close-up de flores; observe unisseriado, perianto valvado. E. Pyrularia pubera, noz de
búfalo. F. Thecium sp., close-ups de flores.
ramos de uma planta hospedeira, com flores pequenas, muitas vezes Crassulaceae Família Stonecrop (que significa plantinha grossa ou
unissexuais , com periato valvar unisseriado, estames antitépalos e suculenta). 33 gêneros/ca. 1500 espécies. (Figura 8.19)
placentação central/apical ou basal livre, sementes sem revestimento, As Crassulaceae consistem em ervas, arbustos ou raramente árvores.
fruto uma drupa, noz, baga ou explosivamente deiscente . As folhas são espirais, opostas ou verticiladas, simples, estipuladas e
P 3-5 [6-8] ou (3-5) [(6-8)] A 3-5 [6-8] G (3-4) [(2,5)], superior a inferior. caracteristicamente suculentas. A inflorescência é cimeira ramificada ou
de flores solitárias. As flores são geralmente bissexuais, actinomórficas,
pediceladas ou sésseis, hipóginas ou levemente períginas. O perianto é
biseriado e dichla mydeous. O cálice é geralmente aposepalo, com 5
SAXIFRAGALES [raramente 3 6 +] sépalas. A corola é apopétala a basalmente simpétala,
com 5 [raramente 3 6+] pétalas. Os estames são 1 2 × o número de
Os Saxifragales, sensu APG II (2003) incluem 10 famílias (15 sensu sépalas ou pétalas, bisseriados e obdiplostemonosos ou unisseriados e
Stevens, 2001 em diante), das quais duas são descritas aqui. Entre as antisépalos, livres ou epipétalos. As anteras são longitudinais em
famílias não tratadas, destacam-se as Altingiaceae (incluindo deiscência, tetrasporangiadas, ditecas. O gineceu é apocarpico, com
Liquidambar, goma-doce), Cercidiphyllaceae (apenas 2 espécies, ovário súpero e 5 [3 6 ou mais] carpelos. A placentação é marginal; os
usadas como árvores madeireiras, muito mais difundidas no passado), óvulos são anat ropos, bitegumentados e numerosos [raramente
Grossulariaceae (incluindo Ribes, groselhas/groselhas, com frutos poucos ou 1]. Nectários estão presentes, consistindo em estruturas
comestíveis), Haloraga ceae (incluindo aquários aquáticos como semelhantes a escamas na base e opostas aos carpelos. O fruto é um
Myriophyllum), Hamamelidaceae (incluindo Hamamelis, hamamélis) e follicetum, raramente uma cápsula. As sementes são endospermas
Paeoniaceae (família das peônias). Ver Soltis e Soltis (1997) e Fishbein (oleosas e protéicas). O xilema do caule geralmente está em um cilindro
et al. (2001) para obter informações sobre o pedido. contínuo;
A B C D
gineceu
bráctea apocarpo
nectário
E F G
folículo
estame interno estame
(de follicetum)
estame interno (antisépalo) externo (antipétalo)
placenta
H EU
J
Figura 8.19 SAXIFRAGALES. Crassulaceae. DE ANÚNCIOS. Morfologia vegetativa. A. Kalanchöe beharensis, grande arbusto com folhas grossas e tomen
tose. B. Graptopetalum paragruayense, arbusto de folhas suculentas e glaucas. C. Crassula argentea, arbusto de folhas suculentas e glabras. D. Sedum smallii,
pequena anual, com folhas suculentas e diminutas. E-J. Morfologia reprodutiva. E. Dudleya pulverulenta, mostrando cimo escorpióide ramificado; note brácteas
deslocadas ca. 90° do pedicelo. F. Bryophyllum pinnatum, com flores pedulosas, tubulares nas grandes, paniculadas em orescência. G. Crassula argentea.
Observe a flor com gineceu apocarpico e nectários em forma de escamas na base dos carpelos opostos. OI. Graptopetalum paraguayense. H. Vista do androceu
biseriado e obdiplostêmono. I. Corte transversal do carpelo (ovário), mostrando placentação marginal. J. Pachyphytum hookeri, fruto follicetum maduro.
as folhas geralmente têm anatomia Kranz, com fotossíntese do ROSIDOS

Metabolismo Ácido Crassuláceo (CAM) (consulte o Capítulo 10).
As Crassulaceae são tradicionalmente tratadas em seis subfamílias, Os Rosídeos, conforme delimitados pelo sistema APG II (2003),
mas estudos recentes descartam o monofiletismo da maioria delas. compreendem um grupo muito grande de eudicotiledôneas. Estudos
Os membros da família geralmente crescem em ambientes áridos, moleculares recentes, nos quais se baseia o sistema APG II,
mas também ocorrem em habitats mésicos ou úmidos com distribuições
comprovam a monofilia desse grupo. Rosídeos são em grande parte
em todo o mundo, exceto Austrália e ilhas do Pacífico; as espécies equivalentes à subclasse Rosidae de Cronquist (1981), mas também
são mais diversas na África do Sul e mtns. do México e da Ásia.
contêm vários táxons que vários autores colocaram em outros grupos
A importância econômica inclui plantas ornamentais cultivadas, (particularmente dentro da subclasse Dilleniidae de Cronquist).
especialmente Aeonium, Crassula, Echeveria, Kalanchöe e Sedum. Nenhuma apomorfia não molecular clara une os rosídeos.
Ver Ham et Hart (1998) e Mort et al. (2001) para análises filogenéticas Os membros tendem a ter periantos com partes não fundidas e uma
recentes. merosidade dos estames maior que a do cálice ou da corola, mas há
As Crassulaceae são distintas por serem ervas, arbustos ou muitas exceções. Geralmente, os rosídeos têm óvulos bitegmicos e
raramente árvores, com folhas simples e suculentas com fotossíntese crassinucelados, distinguindo-os dos asterídeos, que em grande parte
CAM, uma inflorescência cimosa com flores bissexuais, actinomórficas, têm óvulos unitegmicos e tenuinucelados.
diclamídeas, estames obdiplostemonosos ou unisseriados e um Os Rosids são atualmente delimitados em 13-16 ordens, muitas
gineceu apocarpo com nectários opostos e escamosos , o fruto das quais são membros dos subgrupos Eurosids I e Eurosids II
um follicetum. (Figuras 8.1, 8.21). Uma listagem das famílias inseridas nessas
K 5 [3-6+] C 5 [3-6+] A 5+5 ou 5 [3-6+] G 5 [3-6+], superior. ordens é vista na Tabela 8.2. Algumas famílias são de
colocação incerta (insertae sedis); estes estão listados no início dos
Rosids e Eurosids I (Tabela 8.2).
Família Saxifragaceae Saxifrage (latim para quebra de rochas). 35
gêneros / 660 espécies. (Figura 8.20)
As Saxifragaceae consistem em ervas perenes ou subarbustos. GERANIALES
As folhas são geralmente espirais, geralmente rosuladas, simples,
pinadas ou palmadas, geralmente exstipuladas, às vezes suculentas. As Geraniales, sensu APG II, 2003, contêm quatro famílias (Tabela
A inflorescência é um cimo, racemo ou de flores solitárias. 8.2), das quais apenas uma, Geraniaceae, é descrita aqui.
As flores são bissexuais, actinomórficas e hipóginas a epíginas. O
perianto é bisseriado, diclamídeo.
O cálice é aposepalo com 5 [3 10] sépalas; a corola é simpétala com Geraniaceae — família Geranium (Gr. para guindaste, de estilos
5 [3 10] pétalas. Os estames são em número variável, unisseriados crescentes que se assemelham a um longo bico de pássaro). 11
ou bisseriados, com estaminódios presentes em alguns. O gineceu é gêneros / 700 espécies. (Figura 8.22)
sincárpico e freqüentemente lobado, raramente apócarpo, com ovário As Geraniaceae consistem em ervas ou arbustos. As hastes são
superior a inferior e 2 4 [7] carpelos. A placentação é marginal, axial um pachycaul em alguns táxons. As folhas são simples ou compostas,
ou parietal; os óvulos são anátropos, uni ou bitegumentados, se simples, geralmente pinadas ou palmadas lobadas a divididas,
geralmente numerosos. Um disco ovariano nectarífero está espiraladas, raramente opostas, geralmente estipuladas. A
frequentemente presente. A fruta é uma cápsula (geralmente) inflorescência é um cyme ou uma flor axilar solitária. As flores são
septicida. As sementes são (oleosas) endospermas. bissexuais, actinomórficas (zigomórficas em Pelargonium), hipóginas,
As Saxifragaceae são amplamente distribuídas, especialmente nas muitas vezes bracteadas, um epicalyx presente em algumas. O
regiões temperadas e frias do norte. A importância econômica é perianto é bisseriado e diclamídeo. O cálice é aposépalo ou sinsépalo
principalmente como plantas ornamentais cultivadas. Ver Soltis e com 5 [4], sépalas imbricadas ou valvadas, a sépala adax ial um
Soltis (1997) e Soltis et al. (2001). esporão nectarífero em Pelargonium. A corola é apopétala com 5
As Saxifragaceae são distintas por serem ervas perenes, [0,4,8] pétalas imbricadas, raramente convolutas.
raramente subarbustos, com folhas espirais, às vezes suculentas Os estames são geralmente 10 [raramente 8 ou 15], em dois
(muitas vezes em rosetas), as flores geralmente com 5 sépalas verticilos, basalmente conatos, com estaminódios presentes no
distintas, 5 pétalas conatas e 1 2 verticilos de estames, o gineceu verticilo externo de alguns. As anteras são longitudinais em
geralmente sincárpico e lobado , o ovário superior ao inferior, com deiscência. O gineceu é sincárpico, com ovário súpero, 5 [raramente
numerosos óvulos, o fruto uma cápsula septicida. 2, 3 ou 8] carpelos e tantos lóculos quanto carpelos. O estilo é
K 5 [3-10] C (5) [(3-10)] A 5 ou 5+5 [variável] G (2-4) [(-7)], superior a geralmente solitário ; os estigmas são tantos quanto os carpelos. A
inferior. placentação é apical-axial; os óvulos são anátropos a campilótropos, bitegumentado
ovário
inferior
A B C
D E F
ovário
meio inferior
G H EU
Figura 8.20 SAXIFRAGALES. Saxifragaceae. A. Heuchera sanguinea, mostrando ovário inferior. B, C. Jepsonia aphylla. B. Planta inteira,
com uma única folha. C. Em orescência. D, E. Lithophragma af ne, estrela da floresta. D. Folhas basais. E. Flor. F. Mitella diphylla. G.
Saxifraga californica, close-up, com ovário semi-inferior. OI. Tiarella cordifolia, flor de espuma.
a apomorfia para a ordem pode ser um ovário inferior com hipanto

rosídeos
Eurosids I Eurosids II (perianto epiperiginoso/posição androecial).
Notáveis entre as famílias não descritas aqui são as Combretaceae
(incluindo espécies de savana e mangue, plantas madeireiras e tinturarias
Crossossomatales Geraniais contos

murta
de Celestrais Malpighiales Oxalidales Fabales Rosales Cucurbitales Fagales Brassicales Malvales Sapindales
e cultivares ornamentais) e as Lythraceae (a família Loosestrife, incluindo
plantas tintureiras e madeireiras, cultivares ornamentais como Cuphea e
Lagerstroemia, e as planta Punica granatum, romã [antigamente
classificada na família Punicaceae]). Ver Conti et al. (1996, 1998) para
estudos detalhados dos Myrtales.
Melastomataceae Família Melastome (grego para boca negra, de frutos

que mancham). 188 gêneros / 4.950 espécies.
(Figura 8.23)
As Melastomataceae consistem em arbustos, ervas, raramente árvores
ou lianas. As hastes são frequentemente de 4 lados. As folhas são
simples, opostas, raramente verticiladas, geralmente exstipuladas,
frequentemente com 3 9 nervuras principais subparalelas. A inflorescência é um cyme.
Figura 8.21 Cladograma das ordens dos Rosídeos, segundo
Grupo Filogenético de Angiospermas II (APG II, 2003). As flores são bissexuais, epiperiginosas, com perianto majoritariamente
actinomórfico, androceu zigomórfico. O perianto tem um hipanto
geralmente presente. O cálice consiste em 4 5 [3 10], sépalas valvadas
dois por carpelo. Nectários estão presentes, entre pétalas e estames ou caliptradas. A corola é apopétala, com 4 5 [3 10] pétalas convolutas.
(exceto em Pelargonium). O fruto é uma cápsula loculicida ou um Os estames são geralmente 8 ou 10, biseriados, muitas vezes dimórficos;
esquizocarpo de mericarpos ou folículos, geralmente separando-se de os filamentos são freqüentemente torcidos durante a antese, posicionando
um bico persistente decorrente de um estilete acrescente. Tricomas as anteras em um lado da flor. As anteras são poricidas com 1 2 poros
glandulares, capitados e muticelulares estão frequentemente presentes, por antera, raramente longitudinais em deiscência, o conectivo da antera
geralmente com óleos aromáticos nas glândulas tricomas. frequentemente apêndice. O gineceu é sincárpico, com ovário inferior, 3
As Geraniaceae contêm a tribo Geranieae, incluindo Geranium, 5 [2 15] carpelos e lóculos, ou unilocular pela formação de septos
Pelargonium e Erodium (bico de cegonha, bico de guindaste ou filaree), incompletos. A placentação geralmente é axial; os óvulos são anátropos
que se distinguem por terem um fruto esquizocárpico com um bico a campilótropos, bitegumentados, com micrópila em zig-zag, ÿ [1] por
alongado e persistente. Os membros da família são distribuídos carpelo. O fruto é uma cápsula loculicida ou septífraga ou uma baga. As
principalmente em regiões temperadas, algumas tropicais. sementes são exalbuminosas.
A importância econômica inclui o uso de táxons como plantas ornamentais
cultivadas (como Geranium e Pelargonium), plantas forrageiras (como
Alfilaria nos EUA) e na extração de óleo essencial (por exemplo, As Melastomataceae têm distribuição em regiões tropicais,
Pelargonium). Ver Lis-Balchin (2002) para mais informações sobre os especialmente na América do Sul. A importância econômica inclui árvores
membros da família. madeireiras, plantas frutíferas comestíveis, plantas tintureiras e várias
As Geraniaceae são distintas por serem ervas ou arbustos com flores cultivares ornamentais, como a Tibouchina. Ver Clausing e Renner (2001)
geralmente pentâmeras, diclamídeas, geralmente com glândulas para estudos mais detalhados da família.
nectaríferas alternadas com as pétalas e geralmente dois ou mais As Melastomataceae são distintas por serem arbustos, ervas, raramente
verticilos de estames, estaminódios frequentemente presentes; a tribo árvores ou lianas, os caules geralmente têm 4 lados, com folhas
Geranieae é distinta por ter frutas shizocarpicas bicudas. simples opostas (raramente verticiladas) , geralmente com 3 a 9
nervuras principais subparalelas, a inflorescência um cyme, flores
K 5 [4] C 5 [0,4,8] A 5+5 [8,15] G (5) [(2,3,8)], superior. epiperiginosas, o perianto geralmente 4 5-meros, os estames bisseriados
e dimórficos, anteras orientadas para um lado da flor por torção
filamentosa, conectivo frequentemente apêndice e deiscência
MIRTALES geralmente poricida, ovário inferior com placentação geralmente axial e
fruto uma cápsula ou baga.
Os Myrtales, sensu APG II, 2003, contêm 13 famílias (Tabela 8.2), das K 4-5 [3-10] C 4-5 [3-10] A 4+4 ou 5+5 G (3-5) [(2-15)], inferior, hipanto
quais três são aqui descritas. um possível geralmente presente.
TABELA 8.2 Ordens e famílias dos Rosídeos, segundo APG II (2003). As famílias em negrito são descritas em detalhes. Um asterisco denota um
desvio do APG II, com colchetes indicando a família mais inclusiva recomendada pelo APG II. Um asterisco duplo indica uma mudança sugerida
pelo Angiosperm Phylogeny Website (Stevens 2001 em diante). Consulte a Tabela 8.3 para listar as ordens e famílias nos Asterídeos.
ROSIDOS
Picramniaceae FAGALES ROSALES
VITALES** Betulaceae Barbeyaceae
Vitaceae Casuarinaceae Cannabaceae
CROSSOSOMATALES Fagaceae Dirachmaceae
Aphloiaceae** Juglandaceae Elaeagnaceae
Crossosomataceae (incl. Rhoipteleaceae) Moraceae
Geissolomataceae** Myricaceae Rhamnaceae
Ixerbaceae** Nothofagaceae Rosaceae
Stachyuraceae Ticodendraceae Ulmaceae
Staphyleaceae MALPIGHIALES Urticaceae
Strasburgeriaceae** Achariaceae EUROSIDS II
GERANIALES Balanopaceae HUERTEALES**
Geraniaceae Bonnetiaceae Dipentodontaceae**
Ledocarpaceae Caryocaraceae Tapisciaceae
Melianthaceae Centroplacaceae** BRASSICALES
Vivianiaceae Chrysobalanaceae Akaniaceae
MIRTALES Clusiaceae (Guttiferae) Bataceae
Alzateaceae Ctenolophonaceae Brassicaceae (Cruciferae)*
Combretaceae Elatinaceae Capparaceae* [Brassicaceae]
Cryteroniaceae Erythroxylaceae* [Rhizophoraceae] Caricaceae
Heteropyxidaceae Euphorbiaceae ss Cleomaceae* [Brassicaceae]
Lythraceae Goupiaceae Emblingiaceae
Melastomataceae Humiriaceae Gryrostemonaceae
Myrtaceae Hypericaceae Koeberliniaceae
Oliniaceae Irvingiaceae Limnanthaceae
Onagraceae Ixonanthaceae Moringaceae
Penaeaceae Lacistemataceae Pentadiplandraceae
Psiloxylaceae Linaceae Resedaceae
Rhynchocalycaceae Lophopyxidaceae Salvadoraceae
Vochysiaceae Malpighiaceae Setchellanthaceae
EUROSIDS I Ochnaceae Tovariaceae
Huaceae Pandaceae Tropaeolaceae
ZYGOPHYLLALES** Passi oraceae MALVALES
Krameriaceae* [Zygophyllaceae] Phyllanthaceae Bixaceae
Zygophyllaceae* Picrodendraceae Cistaceae
CELASTRALES Podostemaceae Dipterocarpaceae
Celastraceae Putranjivaceae Malvaceae
Lepidobotryaceae Raf esiaceae** Mutingiaceae
Parnassiaceae Rhizophoraceae* Neuradaceae
CUCURBITALES Salicaceae Sarcolaenaceae
Anisophylleaceae Violaceae Sphaerosepalaceae
Begoniaceae OXALIDALES Thymelaeaceae
Coriariaceae Brunelliaceae SAPINDALES
Corynocarpaceae cefalotáceas Anacardiaceae
cucurbitáceas Connaraceae Biebersteiniaceae
Datiscaceae Cunoniaceae Burseraceae
Tetramelaceae Elaeocarpaceae Kirkiaceae
FABALES Oxalidaceae Meliaceae
Fabaceae (Leguminosae) Nitrariaceae
Polygalaceae Rutaceae
Quillajaceae Sapindaceae
Surianaceae Simaroubaceae
bico
A B C D E
glândulas
F anexo G H
de pétala
bico
óvulo
lóculo
mericarpo
EU
J k eu
Figura 8.22 GERANIALES. Geraniaceae. A, B. Erodium botrys, cegonha. A. Planta inteira em flor. B. Base de fruto esquizocárpico maduro. CD.
Erodium moschatum. C. Flores. D. Frutos jovens, apresentando estiletes crescentes, formando bico. E. Geranium carolinianum, em flor e fruto imaturo.
F. Geranium sp., base da flor com sépalas e pétalas removidas, apresentando glândulas alternipétalas. G–L. Pelargonium spp.
G. Flor, vista de face, ligeiramente zigomórfica. H. Em orescência. I. Androceu e gineceu, mostrando os ramos do estilete. J. Corte transversal do ovário,
fortemente 5-lobado. K. Secção longitudinal do lobo ovariano, mostrando a placentação apical-axial. L. Fruit, um esquizocarpo bicudo de mericarpos.
Myrtaceae Família Myrtle (myrtus, nome grego para murta). 120 são bissexuais, actinomórficos, bracteados, epiperiginosos,
gêneros / 3850 espécies. (Figura 8.24) raramente periginosos. O perianto é bisseriado, segmentos do
As Myrtaceae consistem em árvores e arbustos. As raízes perianto distintos ou conatos, fundidos em uma caliptra (operculum)
possuem micorrizas ectotróficas. Os caules possuem cavidades semelhante a uma tampa em alguns (por exemplo, eucalipto). O
secretoras e floema interno na medula. As folhas são opostas cálice consiste em 4 5 [3,6] sépalas. A corola é composta por 4 5
(geralmente) ou espiraladas, raramente verticiladas, simples, [3,6] pétalas. Os estames são ÿ e são distintos ou conatos em 4
glandular-pontiformes ou pelúcidas, muitas vezes coriáceas, com ou 5 grupos. As anteras são loculicidas ou poricidas em deiscência.
estípulas presentes e pequenas ou ausentes. A inflorescência é variável.
O as flores é sincárpico, com uma borda inferior [raramente semi-inferior ou superio
gineceu
veias
principais subparalelas
A B
cálice
D E F
estames lóculo
apêndices
conectivos
ovário
inferior
G H estilo EU
Figura 8.23 MIRTALES. Melastomataceae. A, B. Medinilha sp. A. Ramo florido, mostrando nervuras principais subparalelas. B. Close da flor.
CD. Rexia mariana. C. Flor. D. Fruto em forma de urna; observe ovário inferior. E. Tetrazygia bicolor, em orescência. F–H. Tibouchina
urvilleana. F. Tiro de floração. G. Flor, vista de rosto. H. Flor, corte longitudinal, mostrando o ovário inferior e os apêndices conjuntivos do
estame. I. Tibouchina multijuga, seção transversal do botão, mostrando ovário com placentação axial e anteras dos estames recuadas.
cápsula
A B C
estilo
cápsula
lamentos
conatos
D E F
caliptra
(opérculo)
estames
encurvados
hipanto
inferior
G H ovário EU J
glândulas foliares
eu M
pétalas
com franjas
fascículo de
estames
k N O
Figura 8.24 MIRTALES. Myrtaceae. A. Actinodium cunninghamii, tendo um capítulo semelhante ao de Asteraceae.
B, C. Callistemon citrinus. B. Observe as cápsulas e o espigão superior, que continua o crescimento vegetativo apical. C. Close da flor, mostrando
perianto reduzido e numerosos e vistosos lamentos de estames. D. Calothamnus sanguineus, com estames conatos, zigomórficos (em feixes).
E. Darwinia fascicularis, tendo cabeças e flores com estiletes alongados. F. Eucalyptus obtusi ora, mostrando cápsulas e flores.
G. Eucalyptus torquata. Observe a caliptra e os estames encurvados (antes do desdobramento). OI. Eucalyptus sideroxylon. H. Corte longitudinal da
flor, mostrando ovário inferior e hipanto. I. Close do estilete e do estigma. J. Corte transversal do ovário, mostrando a placentação axial.
K. Eucalpytus calophylla, uma espécie de árvore muito alta. L. Leptospermum laevigatum. M. Myrtus communis, close-up da folha mostrando
glândulas pelúcidas internas. N. Tristania confereta, caixa de Brisbane, a flor com fascículos de estames. O. Verticordia grandi ora, com pétalas franjadas.
ovário, 2 5 [ 16] carpelos e 2 5 [ 16, 1] lóculos. O estilo é terminal; o As Onagraceae têm distribuição mundial. A importância econômica
estigma é capitado ou lobado. A placentação é axial (sendo basal- inclui várias plantas ornamentais cultivadas, como espécies de Clarkia,
axil a apical-axile) [parietal se unilocular]; os óvulos são anátropos ou Fuchsia e Oenothera. Ver Levin et al. (2003) para um estudo
campilótropos, bitegumentados ou unitegmicos, 2 ÿ por lóculo. filogenético detalhado da família.
Nectários estão presentes, como um disco no topo do ovário ou no As Onagraceae são distintas por serem ervas e arbustos (raramente
interior do hipanto. O fruto é uma baga ou cápsula loculicida árvores) com geralmente 4-meros [2-6-meros], flores epiperigínicas
[raramente uma drupa ou noz]. com geralmente 4+4 estames e um gametófito feminino monospórico
As Myrtaceae são tipicamente classificadas em duas subfamílias e 4-nucleado, este último uma possível apomorfia para a família.
(com várias tribos): Leptospermoideae, com frutos geralmente cápsula
e folhas espiraladas ou opostas, e Myrtoideae, com frutos carnosos e K 4 [2-6] C 4 [2-6,0] A 4+4 [2-6] G (4) [(2-6)], inferior, com hipanto.
folhas sempre opostas. Os membros da família têm distribuição nos
trópicos quentes e na Austrália temperada.
A importância econômica inclui importantes árvores madeireiras,
especialmente Eucalyptus spp., frutas comestíveis (por exemplo, EUROSIDS I
Psidium guajava, goiaba), especiarias (por exemplo, Syzygium
aromaticum, cravo, Pimenta dioica, pimenta da Jamaica), óleos (por Este subgrupo dos Rosids contém 7 8 ordens mais uma família não
exemplo, Eucalyptus spp.) ornamentais como Callistemon (escova de colocada (Tabela 8.2, Figura 8.21). Algumas das ordens são bastante
garrafa), Chamelaucium (flor de cera), Eucalyptus spp., Leptospermum grandes, tanto em termos de número de famílias quanto de espécies.
(árvore do chá) e Myrtus (murta). Ver Wilson et al. (2001) para um Entre o grupo Eurosídeos I estão táxons de grande importância
estudo detalhado da família. agrícola, como os membros das Cucurbitaceae (família das abóboras),
As Myrtaceae são distintas por serem árvores e arbustos com Fabaceae (família do feijão/ervilha), Rosaceae (família das rosas) e
folhas glandulares-pontiformes ou pelúcidas e geralmente flores Euphorbiaceae (família dos spurges).
epiperiginosas com numerosos estames. Outras são de grande importância ecológica ou industrial, como os
K 4-5 [3,6] C 4-5 [3,6] A ÿ G (2-5) [(-16)], inferior [raramente meio carvalhos (Fagaceae).
inferior ou superior], com hipanto.
Onagraceae família Evening-Primrose (depois de onagra, gr. para CUCURBITALES

oleander, uma planta não relacionada). 24 gêneros / 650 espécies.
(Figura 8.25) Essa ordem, sensu APG II, 2003, contém sete famílias (Tabela 8.2),
As Onagraceae consistem em ervas e arbustos terrestres ou sendo uma delas aqui descrita. Bem conhecido entre as outras
aquáticos, raramente árvores. As hastes têm floema interno, muitas famílias são as Begoniaceae, com Begonia uma cultivar ornamental
vezes com células oleosas epidérmicas. As folhas são espirais, proeminente. Ver Zhang e Renner (2003) para um estudo recente da
opostas ou verticiladas, simples, indivisas a pinatífidas, e estipuladas ou estipuladas.
ordem.
A inflorescência é espiga, panícula ou de flores solitárias.
As flores são bissexuais (geralmente), actinomórficas e epípeis Cucurbitaceae Família do Pepino / Cabaça (L. de cabaça). 120
rígidas, o hipanto alongado em alguns táxons. O perianto é bisseriado gêneros / 775 espécies. (Figura 8.26)
e diclamídeo. O cálice é valvado, aposto pálido, consistindo As Cucurbitaceae consistem em plantas monóicas ou dióicas
geralmente de 4 [raramente 2 6] sépalas. A corola é valvada ou [raramente hermafroditas] videiras [raramente semelhantes a árvores],
imbricada, apopétala, constituída geralmente por 4 [raramente 2 6 ou geralmente com uma gavinha por nó. As folhas são simples, com
0] pétalas. Os estames são 4+4 [raramente 2 6]. veias palmadas e muitas vezes lobadas palmadas, espirais e
As anteras são longitudinais em deiscência, tetrasporangiadas e exstipuladas. A inflorescência é axilar, de tipo variável ou com flores solitárias.
ditecas, com partições cruzadas em algumas espécies. O pólen é As flores são geralmente unissexuais, actinomórficas, as flores
derramado em mônadas ou tétrades, muitas vezes com fios de viscina, femininas epiperiginosas. O perianto é bisseriado e dichla mydeous,
que funcionam para aderir grãos juntos. O gineceu é sincárpico, com com hipanto presente. O cálice é aposepalo com 5 [3 6] sépalas
um ovário inferior e geralmente 4 [raramente 2 6] carpelos e lóculos. imbricadas. A corola é apopétala ou simpétala com 5 [3 6] pétalas
A placentação é axial ou parietal; os óvulos são anátropos, valvadas. Os estames são 3 5, alternipétalos, distintos ou conatos.
bitegumentados, geralmente ÿ por lóculo, com um gametófito feminino As anteras são longitudinais em deiscência, ditecas ou monotecais.
monospórico, 4-nucleado (tipo Oenothera ). A fruta é uma cápsula, O gineceu é sincárpico, com um ovário inferior, 3 [1 5] carpelos e 1
baga ou noz. As sementes são (oleosas) endospermas. lóculo [os lóculos raramente são tantos quanto os carpelos]. os estilos
são
estigma
capitado
B C
sépala
pétala
A D E
óvulo ovário ovário

inferior estilo inferior
hipanto sépala
hipanto
pétala
F G H
EU
J k
cápsula
de 4 válvulas
4 estigmas
eu M N
Figura 8.25 MIRTALES. Onagraceae. A, B. Camissonia claviformis, com estigma capitado. C. Clarkia delicada. D. Clarkia purpurea.
E, F. Clarkia unguiculata. E. Flor. F. Corte transversal do ovário, com placentação axial. G, H. Fuschia xhybrida. G. Pingente de flor. H. Flor em corte longitudinal,
mostrando estrutura epiperiginosa. I. Epilobium canum, com flores zigomorfas. J. Ludwigia hexapetala, com flores pentâmeras. K. Ludwigia sedoides, um aquático
flutuante. L. Oenothera deltoides, com quatro estigmas lineares. M. Oenothera speciosa.
N. Oenothera elata, mostrando cápsula com quatro valvas.
placentação parietal
pepo
A B C
ovário
inferior
cálice estames
corola conatos
estigmas
D E F
gavinhas anteras
estames conatas
H EU
ovário
inferior
G J k eu
Figura 8.26 CUCURBITALES. Cucurbitáceas. A. Cucumis melo, melão. B. Cucurbita foetidissima, calabazilla. C. Cucurbita pepo, uma
abóbora. D–F. Cucurbita pepo, uma abóbora. D, E. Flor feminina. F. Flor masculina. G–L. Marah macrocarpus, manroot. G. Planta inteira.
Observe hábito de cipó, folhas simples, palmadas e gavinhas. H. Flor masculina. I. Close das anteras conatas da flor masculina. J. Flor feminina,
mostrando ovário inferior. K. Corte transversal do ovário, mostrando a placentação parietal (apenas dois carpelos). L. Fruto imaturo e espinhoso.
1 3; os estigmas são 1 2. A placentação é parietal, raramente axial; os ou conato. As anteras são longitudinais, raramente poricidas em
óvulos são anátropos, bitegumentados, geralmente ÿ [raramente 1 poucos]. deiscência. O gineceu é unicarpeloso, com ovário superior, 1 carpelo
Nectários extraflorais estão frequentemente presentes. A fruta é uma [raramente 2 ou mais em algumas Mimosoideae] e 1 lóculo. O estilete e
baga, pepo, cápsula ou sâmara. As sementes são exalbuminosas. o estigma são solitários. A placentação é marginal; os óvulos são
A anatomia do tronco é tipicamente bicíclica, com feixes vasculares anátropos ou campilótropos, bitegumentados, 2 ÿ [1] por carpelo. Os
bicolaterais. nectários estão frequentemente presentes como um anel na base do
As Cucurbitaceae têm distribuições amplamente mundiais, mas ovário. A fruta é geralmente uma leguminosa, às vezes indeiscente (por
ocorrem principalmente em regiões tropicais. A importância econômica exemplo, Arachis, amendoim), alada (uma sâmara), semelhante a uma
inclui importantes culturas alimentares como Citrullus lanatus (melancia), drupa ou dividida em partições transversais (um lomento).
Cucumis melo (melão), Cucumis sativa (pepino), Cucurbita pepo e outras As Fabaceae são tradicionalmente classificadas em três subfamílias
espécies. (abóboras, abóboras) e vários outros táxons; os frutos secos (às vezes tratadas como famílias separadas): Caesalpinioideae,
de várias espécies são usados como cabaças, os de Luffa (luffa) são Mimosoideae e Faboideae (=Papilionoideae).
usados como esponja; alguns taxa têm usos medicinais ou hortícolas. As Caesalpinioideae são distintas por terem flores geralmente
zigomórficas com geralmente 5 ou 10 [1 ÿ] estames distintos
Ver Renner et al. (2002) para um estudo recente da família. (estaminódios presentes em alguns) e uma corola (imbricada em botão)
As Cucurbitaceae são distintas por serem principalmente trepadeiras com tipicamente cinco pétalas distintas (às vezes reduzidas ou
monóicas ou dióicas com folhas simples, palmadas e/ ou lobadas, ausentes), a parte posterior , pétala mediana interna (sobreposta) às
geralmente com gavinhas, as flores femininas epiperiginosas, com duas pétalas laterais. O Caesalpinioideae é provavelmente parafilético
placentação geralmente parietal e três carpelos, o fruto uma baga, e, portanto, colocado entre aspas aqui.
pepo, cápsula ou samara. As Mimosoideae são distintas por terem flores actinomórficas com
K 5 [3-6] C 5 [3-6] ou (5) [(3-6)] A 3-5 ou (3-5) G (3) [(2-5)], inferior, uma corola tipicamente cinco, pétalas distintas ou fundidas basalmente
hipanto presente. (valvate in bud), um hipanto às vezes presente e com estames
geralmente numerosos, distintos ou fundidos basalmente.
As Faboideae (Papilionoideae) distinguem-se por apresentarem
FABALES flores “papilionáceas” , zigomórficas , com estames conatos ( 10
monodelfos ou 9+1 diadelfos) e uma corola (imbricada em botão) com
As Fabales, sensu APG II, 2003, contêm quatro famílias (Tabela 8.2), cinco pétalas constituídas por uma grande, mediana, pétala geralmente
sendo as duas mais comuns descritas aqui. posterior (o estandarte ou estandarte ), que é externa (sobreposta) às
Ver Forest et al. (2002) para um estudo recente da ordem. pétalas adjacentes, duas pétalas laterais de "asa" (sobrepostas pelo
estandarte) e duas pétalas anteriores, "quilha" fundidas distalmente.
Fabaceae (Leguminosae) — Família do feijão/ervilha (depois de faba, As flores são ressupinadas em algumas espécies, por exemplo, Clitoria,
nome latino para fava). 643 gêneros / 18.000 espécies. em que o estandarte está em posição anterior.
(Figuras 8.27, 8.28)
As Fabaceae consistem em ervas, arbustos, árvores ou trepadeiras, As Fabaceae são um grupo muito grande com distribuição mundial.
às vezes com espinhos presentes. As raízes de muitos membros têm Os membros da família são espécies dominantes em alguns ecossistemas
uma associação simbiótica com bactérias fixadoras de nitrogênio (por exemplo, Acacia spp. em partes da África e da Austrália) e
(Rhizobium spp.), que induzem a formação de nódulos radiculares (isso ecologicamente importantes por conter nódulos rizobianos fixadores de
é especialmente comum nas Faboideae). As folhas são geralmente nitrogênio. Economicamente, as leguminosas são um dos grupos de
compostas (pinadas, bipinadas, trifolioladas, raramente palmadas), às plantas importantes, sendo a fonte de numerosas leguminosas (como
vezes simples ou unifolioladas, geralmente espirais, pulvinos basais Arachis hypogaea; amendoim; Glycine max, soja; Lens culinaris, lentilha;
frequentemente presentes, às vezes funcionando em respostas táteis Phaseolusspp., feijão; Pisum sativum, ervilha); plantas aromatizantes
(thigmonásticas), folíolo dobrado (por exemplo, Mimosa spp.), geralmente (como Ceratonia siliqua, alfarroba), plantas forrageiras e de rotação do
estipulam , às vezes estipelados, estípulas espinhosas em alguns. A solo (como Medicago sativa, alfafa ou Trifolium spp., trevos), óleos,
inflorescência é variável, tipicamente bractea. árvores madeireiras, gomas, corantes e inseticidas.
As flores são geralmente bissexuais, às vezes unissexuais, actinomórficas Ver Doyle et al. (2000), Bruneau et al. (2001), e referências nele contidas
ou zigomórficas, pediceladas ou sésseis, hipogínicas ou períginas. O para informações sobre a filogenia das Fabaceae.
perianto é biseriado, diclamídeo, às vezes com hipanto presente. O As Fabaceae são distintas por serem árvores, arbustos, videiras ou
cálice é aposepalous ou synsepalous com 5 [3 6] sépalas. A corola é ervas, com folhas estipuladas, muitas vezes compostas e flores
apopétala ou simpétala, com 5 [raramente 0] pétalas valvadas ou tipicamente pentâmeras, geralmente com um único pistilo unicarpeloso
imbricadas. Os estames são 5 ou 10 ÿ, distintos com placentação marginal, sendo o fruto uma leguminosa (ou
leguminosa modificada).
pétala
posterior
pétala
posterior
estames
A B C distintos D
estames
pétala
heteromorfo posterior
E F G H
k numerosos
corola estames
filódio
pistilo
(removido) 1 mm
EU J
estames 2 válvulas de
muitos, vistosos leguminosa
eu M N
Figura 8.27 FABALES. Fabaceae. A-H. "Caesalpinoideae." A, B. Amorfo fruticosa. A. Planta inteira. B. Close das flores da espiga.
C. Bauhinia variegata. Observe a pétala medial posterior interna às laterais e estames distintos. D. Caesalpinia spinosa. Observe a sépala anterior
pectinada incomum. E. Cassia didymobotrya, com estames heteromórficos (trimórficos). F. Senna armata, uma espécie do deserto. G. Ceratonia
siliqua, alfarroba, exibindo leguminosas. H. Cercis occidentales, botão vermelho. EM. Mimosoideae. Eu-K. Acácia longifolia. I. Folhas (phyllodes)
e espigadas em o rescências. J. Close de flores de espiga. K. Propriedade individual. Note perianto discreto, numerosos estames e ovário (removido
de outra flor). L. Pithecellobium unguis-cati, unha-de-gato, mostrando cabeças de flores. M, N. Calliandra haematocephala. M. Em cabeças de
orescência, as flores com estames muito longos e vistosos. N. Caule com frutas (leguminosas) e cabeças imaturas.
bandeira
bandeira
estames
diadelfo
pétalas de asa
pétala quilha
de asa pétala
A quilha B C D pétalas de asa quilha (torcida)
bandeira
tubo
estaminal
asas
placentação
marginal
estipe
E cálice F G
ovário
bandeira
raque
pecíolo
H EU J pétalas de asa
bandeira
pétalas de asa
k eu M N
Figura 8.28 FABALES. Fabaceae, Faboideae (Papilionoideae). A-C. Wisteria sinensis. A. Inferior papilionáceo, vista de face. Observe estandarte grande,
externo às pétalas das asas. B. Vista lateral, mostrando estandarte e uma das duas pétalas de asa. C. Vista lateral, uma asa e pétala da quilha removidas,
mostrando a fusão dos estames diadélficos. D. Strophostyles umbellata, com flores assimétricas. POR EXEMPLO. Erythrina caffra. E. Flor, vista lateral,
mostrando estandarte e pétalas reduzidas de asa e quilha. F. Flor dissecada, mostrando tubo estaminal (fusão de estames monodelfos) e ovário estipitado
removido. G. Leguminosa imatura em corte longitudinal (acima) e transversal (abaixo), mostrando placentação marginal. H–J. Erythrina corraloides, árvore
de feijão coral. H. Folha pinada-ternada. I. Flores, vista lateral, com pétalas alongadas e semitubulares. J. Close de pétalas de asas reduzidas.
K. Clitoria mariana, um papilnoide ressupinado, com estandarte abaixo, quilha acima. L. Daviesia sp., um papilionóide. M. Lupinus excubitus, com folhas
palmadas. N. Lupinus bicolor, close-ups de flores, com estandarte manchado contrastante.
K 5 ou (5) [(3-6)] C 5 ou (5) [0,1-6, ou (1-6)] A 5, 10, ou (ÿ) [1-ÿ] G 1 polinizado pelo vento. Duas famílias são descritas aqui. Notáveis entre
[ 2-16], superior, hipanto às vezes presente. as outras são as Casuarinaceae (incluindo Casuarina, pinheiro
australiano), Juglandaceae (família das nogueiras, incluindo Carya,
Polygalaceae—família Milkwort (grego para muito leite, na crença pecan e Juglans, noz), Myricaceae (família cera-murta) e
de que algumas espécies consumidas por vacas aumentam o fluxo de Nothofagaceae (família das faias do sul, que incluem árvores
leite). 17 gêneros / 950 espécies. (Figura 8.29) madeireiras importantes). Ver Li et al. (2002) e Manos e Steele (1997)
As Polygalaceae consistem em árvores, arbustos, lianas ou ervas. para tratamentos detalhados da ordem.
As folhas são simples, espiraladas, geralmente exstipuladas
(modificadas como um par de glândulas ou espinhos em algumas). A Betulaceae— família das bétulas (nome latino para bétula ou breu,
inflorescência é uma espiga, racemo ou panícula. As flores são derivado da casca). 6 gêneros/ca. 110 espécies. (Figura 8.30)
bissexuais, zigomórficas, hipóginas a períginas e subtendidas por um As Betulaceae consistem em árvores ou arbustos monóicos.
par de bractéolas. O perianto é bisseriado, um hipanto presente em alguns.As folhas são simples, caducifólias, geralmente espiraladas, caducas
O cálice é geralmente aposepalo, sépalas 5, as duas sépalas latero- estipuladas, com margem geralmente dentada. As inflorescências
posteriores internas frequentemente petaloides (semelhantes a pétalas são unissexuais, a inflorescência masculina é um amentilho pêndulo,
de asas), raramente todas ou as duas sépalas anteriores conadas a inflorescência feminina um amentilho curto, pêndulo ou ereto, ambas
basalmente. A corola é muitas vezes adnada ao androceu formando com numerosas dicásias simples de 1 3 flores, brácteas. As flores
um tubo, pétalas 5 ou 3 (esta última por supressão ou perda de duas são unissexuais, hipóginas ou epíginas. O perianto é unisseriado
pétalas laterais), quando 3, a pétala mediano-anterior (inferior) (por padrão denominado cálice), de 1 6 [0], sépalas/lóbulos
franjada apicalmente e em forma de barco. Os estames são 4+4, 10 semelhantes a escamas. A corola está ausente. Os estames são 1 ÿ,
ou 3 7, geralmente conatos basalmente formando um tubo estaminal. geralmente o mesmo número que as partes do perianto, antissépalos.
As anteras são longitudinais ou apicalmente poricidas em deiscência. As anteras têm as tecas divididas ao longo do conectivo ou conatas.
O gineceu é síncaro com um ovário superior, 2 5 [8] carpelos e lóculos O gineceu é sincárpico, com um ovário inferior ou superior (o último
[raramente 1]. O estilo é muitas vezes curvo, muitas vezes com 2 às vezes denominado nu por não possuir perianto e, portanto, um
lóbulos, um lóbulo estigmático, o outro estéril e comoso. A placentação ponto de referência para a posição do ovário) e 2 3 carpelos; os
geralmente é apical-axial; os óvulos são pendentes, epítropos, lóculos estão 2 3 abaixo, 1 acima. Os estilos são 2 3, distintos. A
anátropos a hemitrópicos, bitegumentados, 1 por carpelo [raramente placentação é apical-axil, os óvulos pendentes do ápice dos septos;
1 por ovário]. Os nectários consistem em um disco nectarífero os óvulos são anátropos, unitegmicos ou bitegumentados, 1 2 por
circundando a base do ovário; nectários extraflorais estão presentes lóculo. O fruto é uma noz ou sâmara de 2 asas, subtendida por
em muitas espécies. O fruto é uma cápsula loculicida, noz, sâmara brácteas lenhosas de uma infrutescência cônica ou parcialmente
ou drupa. As sementes são ariladas (com carúncula) e endospermas envolta por brácteas folhosas. As sementes são com ou sem esperma.
(proteináceas). As plantas são polinizadas pelo vento.
Os membros do Polygalaceae têm uma distribuição principalmente
mundial. A importância econômica inclui algumas cultivares As Betulaceae estão distribuídas nas regiões tropicais temperadas
ornamentais e plantas de valor medicinal local. Ver Persson (2001) e montanhosas do norte. A família é geralmente dividida em duas
para um estudo da família. subfamílias: Betuloideae (incluindo Alnus, amieiros e Betula, bétulas)
As Polygalaceae são distintas por serem árvores, arbustos, lianas com flores masculinas em grupos de 3 (um dicásio completo e simples)
ou ervas, com folhas simples, espirais, geralmente exstipuladas, as e Coryloideae (incluindo Corylus, avelãs/avelãs, Carpinus, pau-ferro ,
flores bissexuais, o perianto bisseriado, com as 2 sépalas internas e Ostrya, carpa) com unidades de flores masculinas reduzidas a 1. A
(de 5) frequentemente petaloides (semelhantes a pétalas de asas), importância econômica da família inclui árvores madeireiras (algumas
pétalas 3 5, quando 3, a pétala anterior frequentemente franjada madeiras muito densas), derivados químicos, nozes (por exemplo,
apicalmente e em forma de barco, as anteras poricidas ou Corylus, avelãs/avelãs), plantas ornamentais cultivadas e numerosos
longitudinalmente deiscentes, o estilete frequentemente 2-lobado usos por Pessoas indígenas.
As Betulaceae
com um lóbulo estigmático, o outro estéril, óvulo 1 por carpelo, as sementes sãocarúncula
ariladas (com distintas por
). serem árvores ou arbustos
K 5 ou (5) ou (2)+3 C 3 ou 5 A 4+4, 10, 3-7 G (2-5) [(-8)], superior. monóicos com folhas simples e dentadas, e portando amentilhos
masculinos alongados e pendentes e amentilhos femininos
pendentes para eretos, cada um com numerosas dicasias
bracteadas, o fruto uma noz ou sâmara de 2 asas.
FAGALES P 1-6 [0] A 1-ÿ G (2-3), superior ( nude ) ou inferior .
Os Fagales, sensu APG II, 2003, contêm sete famílias (Tabela 8.2), Família Fagaceae Oak (latim para a faia). 8 gêneros / 700 espécies.
cujos membros são amplamente monóicos e (Figura 8.31)
sépalas petalóides
látero-posteriores
sépalas
A B C
sépala
sépalas
pétala anterior mediana 2 pétalas
em forma de quilha, posterior posteriores
com franjas apicais
2 pétalas posteriores
sépala
D E F mediana
posterior
antera
poricida
ovário
estilo
tubo
estaminal
G H EU
óvulos,
1 por carpelo
estilo
J k eu M
Figura 8.29 FABALES. Polygalaceae. A, B. Comesperma ericinum. A. Arbusto. B. Flores, mostrando sépalas petalóides em forma de asas.
C-J. Polygala dalmaisiana. C. Flor, mostrando duas sépalas petalóides látero-posteriores. D. Close da flor, mostrando três das cinco sépalas (uma sépala
petalóide removida) e pétalas do perianto, a pétala anterior em forma de quilha e franjada apicalmente. E. Vista lateral de duas pétalas posteriores, cada
uma com dois lóbulos. F. Vista superior de duas pétalas posteriores. G. Androecium, os lamentos basalmente fundidos em um tubo estaminal. H. Anteras poricidas.
I. Vista do pistilo, com estilete estendendo-se pelo meio do tubo estaminal. J. Ponta do estilete, mostrando estigma bilobado. K. Corte longitudinal do ovário,
mostrando óvulos com placentação apical-axial. M, N. Polygala desertorum.

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208 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 209

meio da veia bráctea

210 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 211

212 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 213

214 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

em orescência em orescência orescência em orescência

Unidade II evolução e diversidade de plantas 215

216 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 217

218 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 219

GRUPOS NÃO MONOCOTÉTICOS

MONOCOTES: LINHAGENS BASAIS

27. Qual é o tipo de inflorescência das Araceae?

220 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

33. Cite dois membros economicamente importantes de Alliaceae.

68. Quais são os dois nomes científicos da família das gramíneas?

Unidade II evolução e diversidade de plantas 221

REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL

REFERÊNCIAS GERAIS SOBRE RELAÇÕES E EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

222 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

SITES DE PÁGINA DA WEB

DESCRIÇÕES E ILUSTRAÇÕES DA FAMÍLIA ANGIOSPERMA

REFERÊNCIAS NÃO MONOCOTILÉDONES

Unidade II evolução e diversidade de plantas 223

224 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 225

226 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

EUUDICOTAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Cucurbitáceas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259

Caryophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .244 ROSALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Santalaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249 Rosáceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275

SAXIFRAGALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 EUROSIDS II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278

Crassulaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .250 BRASSICAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278

Saxifragaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252 Brassicaceae (Cruciferae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .280

ROSIDOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 MALVALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280

GERANIAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Malvaceae sl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .280

MIRTAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 Anacardiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .286

Melastomataceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .254 Rutaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .286

Myrtaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .256 Sapindaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289

EUROSIDOS I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 CORNALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

CUCURBITALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 Cornaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291

228 CAPÍTULO 8 diversidade e classificação de plantas com flores: Eudicotiledôneas

ERICALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .293 SOLANALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319

Ericaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 Convolvulaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319

Boraginaceae ss. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Apiaceae (Umbelliferae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322

GENCIANALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .301 ASTERALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322

Apocináceas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 Asteraceae (Compositae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326

EUUDICOTES grupo denominado os Asterídeos. Consulte DESCRIÇÕES DA

Unidade II evolução e diversidade de plantas 229

Ranunculales Sabiaceae Proteatales Trochodendraceae

tricolpato ou pólen derivado de tricolpato

230 CAPÍTULO 8 diversidade e classificação de plantas com flores: Eudicotiledôneas

Unidade II evolução e diversidade de plantas 231

232 CAPÍTULO 8 diversidade e classificação de plantas com flores: Eudicotiledôneas

Unidade II evolução e diversidade de plantas 233

diferindo em ter flores birradiais ou bilaterais, o verticilo externo das PROTEALES

234 CAPÍTULO 8 diversidade e classificação de plantas com flores: Eudicotiledôneas

Unidade II evolução e diversidade de plantas 235

236 CAPÍTULO 8 diversidade e classificação de plantas com flores: Eudicotiledôneas