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ORGAOS DOS SENTIDOS Os érgios dos sentidos sao aqueles relacionados com visdo, audigdo, equi- Ubrio, olfacdo e gustacdo. O corpo apresenta receptores especializados para cada um desses sentidos. Esses receptores esto localizados em estruturas espe- cfficas; assim, os receptores para visio estio localizados no oho; os da audicao © equilfbrio (Posicio da cabeca © movimentos) esto localizados na orelha; os receptores para cheiro (olfato) esto localizados na cavidade do nariz; e 0s re- ceptores para gosto esto localizados na boca, ¢ garganta. O OLHO — VISAO O lho € 0 érgio que possui receptores para visio. Cada olho esth situado ‘em uma cavidade do crinio denominada drbita, que protege 0 olho de lesGes. Seis miisculos esqueléticos (extrinsecos) mantém 0 olho no interior da Srbita e ‘0 movimentam livremente, contribuindo para uma expansfio do campo visual. A maioria das partes do olho esto relacionadas com a focalizacéo e ajustamento dos raios luminosos provenientes do meio externo. Somente uma parte, a retina, ossui receptores que sio sensfveis aos raios luminosos, Desehvolvimento Embriondrio do Olho Em toro da quarta semana de vida intra-uterina (VIU), expans6es laterais de cada lado do diencéfalo j4 formaram estruturas denominadas vesfculas épti- cas. Com 0 aumento dessas vesfculas, a porcao distal de cada uma delas se in- vagina, formando um eélice éptico de paredes duplas (Fig. 17-1). O edlice ép- tico se tornaré a retina do olho. A camada interna (parede) do célice se espessa para formar a camada de tecido nervoso da retina, que contém células recepto- ras e elementos neurais. A camada externa se desenvolve na camada pigmenta- da da retina. A porcdo proximal de cada vesfcula éptica se estreita em um pe- iinculo 6ptico (haste dptica) que seré incorporado ao nervo éptico. A medida que 0 célice éptico se aproxima da face intema da ectoderme, teste se espessa em um placéide da lente (placédio do cristalino) situado acima de’ cada célice. Enquanto a cavidade de cada cflice 6ptico se aprofunda, os pla- ce6ides das lentes se invaginam para formar as vesfculas das lentes, cada uma circundada por um célice dptico. Com 0 desenvolvimento posterior, as vesfeu- las se separam da superficie da ectoderme ¢ formam um corpo arredondado no interior da abertura de cada célice dptico. A lente (cristalino) de cada olho adulto se desenvolve a partir dessas vesfculas. Células ectodérmicas superfi ciais & vesfcula da lente se desenvolvem na eérnea de cada olho. 'Na face inferior de cada célice Sptico e pedtinculo éptico existe um suleo de- nominado fissura éptica. A fissura serve como uma via que direciona as fibras, do nervo 6ptico da camada interna da retina para o encéfalo e proporciona um meio pelo qual os vasos sangiifneos atingem o interior do olho. Na época do nascimento, as fissuras épticas se fecham, circundando completamente os ner- vos épticos e os vasos sangiiineos. Células mesenquimais frouxas (mesoderma) se acumulam ao redor dg¢fac€ 456 —_Grelios dos Semtidos Figura 17-1 Formagio embrionéria do oho, (a) Secgio através do. diencéfalo ¢ vesicula Gptica. (As linhas tracejadas indicam © plano de seogio,) A vesicula Optica cresce para fora do diencéfalo e se ‘conecta a superficie da Fire ‘ectoderme. Este ento se cespessa e forma o placéide da lente. (b) O placdide da lente se invagina, formando uma vesicula oca. A vesicula Gptica envolve a vesicula da lente, formando um célice Gptico. (€) Seccio sagital do cilice éptico ¢ da vesicula Sptica. extema de cada célice 6ptico, ¢ se diferenciam em duas camadas de tecido conjuntivo do olho: a tinica fibrosa e a tinica vascular. Estrutura do Otho © olho € essencialmente uma estrutura esférica composta de trés ninicas baisicas, ou camadas: a tinica fibrosa, a tinica vascular ¢ a tinica interna (sensorial) ou retina (Fig. 17-2). ‘Tiinica Fibrosa ‘A camada externa do olho é denominada tiinica fibrosa. Os 5/6 posteriores da tiinica fibrosa, a esclera, apresenta-se branco © opaco. A esclera, composta por tecido conjuntivo denso, participa da protecio das estruturas intemas do ‘lho ¢ auxilia na manutengdo do formato do olho. © 1/6 anterior da tinica fi- brosa € transparente ¢ € denominado e6rnea, que & composta principalmente por tecido conjuntivo denso, com uma camada extema de epitélio estratificado pavimentoso. Ela apresenta uma curvatura maior que a da esclere, 0 que a torna projetada anteriormente. Quando a luz penetra no olho, ela atravessa a cémea. Tiinica Vascular Abaixo da ttinica fibrosa, esté uma camada denomipada ttinica vascular, que € bem suprida por vasos sangtifneos. A tinica vascular est composta por és partes: cordide, corpo ciliar ¢ tris. A coréide, que forra a maior parte da face interna da esclera, 6 bastante Pigmentada © apresenta uma grande quantidade de vasos sangiifneos. Ao redor da margem da cémea a cordide forma o corpo ciliar, que apresenta musculatu- a lisa denominada mésculo ciliar. Trés grupos de fibras musculares sfo identi- ficadas no mtisculo ciliar, de acordo com a orientacao dessas fibras: meridio- nais (longitudinais), radiais e circulares. ‘A porgio anterior da tinica vascular € a fris que é, emi linhas gerais, uma continuacao da cordide. E um diafragma muscular delgado cuja pigmentagiio € Tesponsavel pela coloracao dos olhos. No centro da fris se encontra uma abertu- a circular, a pupila, através da qual a luz passa em direc&o as estruturas no interior do olho. A contracao da musculatura circular da fris diminui o didmetro da pupila e a contrago da musculatura radial aumenta esse didmetro. A cons- (uror aquoso) (C&mara anterlor do bulbo (humor aquose) Figura 17-2 Estruturas do olho. tricgio da pupila e a sua dilatago ocorrem principalmente como respostas refle- xas e auxiliam na regulagdo da quantidade de luz que penetra no olho. ‘Tiinica Sensorial (Retina) ‘A camada interna do olho, ou a ténica interna, ou retina (ver Quadro 17-1), consiste de uma parte pigmentada externa, ¢ de uma parte nervosa, Quadro 17-1 intema. A camada externa pigmentada est4 composta por uma simples camada de células cuboidais bastante pigmentadas, que estéo em contato e sio leve- mente aderentes a cordide. Tanto a camada pigmentada da retina quanto a co- réide apresentam um pigmento marrom-escuro denominado melanina. A pig- ‘mentaco escura dessas estruturas reduz a reflexdo da luz que penetra no olho. ‘A camada de tecido nervoso parece terminar anteriormente, prSximo ao corpo ciliar, em uma margem denteada denominada borda serreada (“‘ora serrata’). Todavia, cla se continua para a frente como uma camada pigmentada delgada sobre a face intema do compo ciliar e da iris, A camada de tecido nervoso est aderida 4 camada pigmentada somente ao redor do nervo éptico ¢ da borda ser- reada. Por causa dessa conexao frouxa, torna-se possfvel o descolamento das camadas de tecido nervoso em relagio A camada pigmentada. Essa separacio pode ser corrigida cirurgicamente, ou seja, as camadas podem ser juncionadas através do raio laser. As camadas de tecido nervoso da retina possuem os verdadeiros recepto- res para a luz — os fotorreceptores denominados cones ¢ bastonetes — bem ‘como uma numerosa quantidade de conexdes nervosas. Apés varias sinapses na retina, as fibras nervosas conduzindo informagao visual convergem e sacm do olho através de sua extremidade posterior, medialmente ao pélo posterior do lho, como nervo éptico. No local de saida, 0s fotorreceptores nao estéo pre- sentes, ¢ esta rea 6 denominada disco do nervo éptico, ou ponto cego do olho. A artéria e vela centrais da retina que suprem a retina, entram ¢ sacm do rgios dos Sentidos Quadro 17-1 Estrutura Internado {Orca de maior acuidade Otho Esta foto, obtida por uma co, nervosas (que aparecem co- imécula, a regido amarelada mo reas estriadas cinzas {que contém a f6vea central, 0 abaixo dos vasos) convergem ce sam préximas do plo ‘ual. O disco do nerve 6pti- posterior do olbo para for- fesquerda da mécula, nfo marem o nervo 6ptico. Neste ‘cimara fundoseépica mostra apresenta cflulas fotorre-_local, hum ponto cego no ‘as fibras nervosas da retina _ceptoras,em todaasuaex- _olho, devido falta de oélulas, ‘de um olho esquerdo normal. tensfo. Neste ponto, as fibras _receptoras. olho através do disco do nervo éptico. Esses vasos podem ser examinados com ‘© auxilio de um oftalmoscépio, proporcionando uma valiosa informacao refe- ente ao estado de satide de um individuo. Lateralmente a0 disco do nervo épti- co, esti uma regido levemente amarelada conhecida como mécula. A mécula cesté localizada quase que exatamente no pélo posterior do olho. No centro da mécula existe uma depressio denominada févea central, que € a porcio mais sensitiva da retina (ponto de maior acuidade visual); no possui bastonetes, mas ‘presenta uma grande quantidade de cones, densamente acumulados. Quando se olha diretamente para um objeto, a imagem do objeto com minticias € focada na fovea. Lente Posteriormente & pupila est4 uma estrutura transparente, a lente, que & mantida em posicéo por ligamentos fibrosos, o ligamento suspensor, que esté- fixado ao corpo ciliar. A lente 6 uma estratura biconvexa, e relativamente clés tica, Por mudancas no seu formato, a lente focaliza na retina a luz que penetra no olho. A lente nfo apresenta suprimento sangilineo, e recebe sua nutrigao de substdncias do interior do olho denominadas humor aquoso humor vitreo. A lente est composta por oélulas alongadas denominadas fibras da lente e est envolta por uma cépsula que se apresenta eldstica e altamente refratéria, Cavidades ¢ Humores ‘A lente separa o interior do olho em duas cavidades. Anteriormente, a cavidade anterior e posterior a ela, a cavidade posterior. A cavidade 0 Otho - Visio lacrimal superior) Péipebra superior lacrimal Carincula lacrimal ‘Canaliculo lacrimal superior Comissura medial das pllpebras Seco lacrimal Canaticulo lacrimal Inferior Ponto lacrimal canalulo berimal Interior Ducto nasolscrimal Dictulos excretores CComissura lateral das pipebras Péipebra Inferior 459 anterior pode ser subdividida em duas cAmaras: a cimara anterior do bulbo, localizada anteriormente a iris a posteriormente A cérmnea; ¢ a edmara posterior do bulbo, localizada posteriormente & iris ¢ anteriormente lente e ao ligamento suspensor. A cavidade anterior possui um liquido trans- parente denominado humor aquoso, ¢ a cavidade posterior apresenta uma substincia transparente, gelatinosa, conhecida como humor vitreo. O humor aquoso € produzido por pregas epitcliais denominadas processos ciliares, que se projetam do corpo ciliar. Apés passar para a camara anterior do bulbo atra- és da pupila, © humor aquoso é drenado para um seio venoso conhecido como seio venoso da esclera, e desta forma atinge a corrente circulat6ria. Esse seio esté localizado préximo’a jungio da cémea com a esclera (jungio _corneoscle- ral). A produgio e a reabsorgio do humor aquoso se faz de maneira que uma pressio relativamente constante seja mantida no interior do olho. Orgaos Acessérios do Otho ‘Algumas estruturas associadas 20 olho contribuem de vérias maneiras para © seu funcionamento. Essas estruturas incluem as pélpebras, a conjuntiva, © aparetho lacrimal ¢ os miisculos do bulbo (misculos extrinsecos do olho). Pélpebras Estruturas recobertas por pele, denominadas pélpebras superior ¢ inferior podem ser puxadas para a face anterior do olho, para proteger a porco exposta do olho (Fig. 17-3). Quando unidas (fechadas) elas podem evitar que cerca de 99% da luz que incide sobre o olho possa penetrar no seu interior. Os movi- mentos das pflpebras sé0 controlados por miisculos esqueléticos. Fibras do msculo orbicular do olho sdo encontradas em ambas as pélpebras, e server para aproximé-las. O miisculo levantador da pdlpebra superior esté inserido no tarso superior ¢ atua na sua clevagio (Fig. 17-4). Muita da atividade desses miisculos ocorre como um resultado de reflexos que produzem uma resposta de piscar do olho. Essa resposta ocorre espontaneamente cerca de 25 vezes por minuto quando 0 individuo esté acordado e é particularmente evidente quando lum objeto estranho toma contato com a superficie do olho ou com os eflios projetados das bordas das pélpebras. No interior de cada pélpebra existe uma estrutura de tecido conjuntivo denso denominada tarso, que é importante na Figura 17-3 Orgs acess6ros do olho (cise anterior). Parte das paipebras fol removida para Se Expor a estrturas profurdas,e a glandla Arcrimal fo retrafda para mostrar os dctlos xeretores Fi73 FIr4 460 Misculo levantador ‘da pipebra superior uperctios Masco orbicular doolho Férmice superior ‘da conjuntiva ‘Tica conjuntva da paipebra Tanlea conjuntiva do bulbo ‘ima das plpobras ciios ‘Museuio orbicular do oth Féenie inferior da conjuntiva Figura 17-4 Orgios acessérios do olho (corte sagital) F173 F174 ‘manutengdo da forma das pélpebras. Glindulas sebéceas denominadas glindu- las tarsais estio localizadas préximo a superficie interna das pélpebras ¢ estio mergulhadas nos tarsos. Os ductos dessas glindulas se abrem nas bordas das pAlpebras, ¢ sua secrecéo nessas margens ajudam a prevenir o estravasamento das Idgrimas entre as pélpebras. Uma infecgao das glindulas tarsais pode pro- duzir um cisto na pélpebra. As pélpebras também apresentam glandulas sudori- paras modificadas denominadas glindulas ciliares © glindulas sebéceas locali- zadas nas bases dos foliculos pilosos dos cflios. Ocasionalmente, as glindulas sebféceas podem sofrer uma infecgao, produzindo desta forma um ierfol. Entre 1 pélpebra superior ¢ a pilpebra inferior de cada olho hé uma fenda através da qual 0 olho € exposto — a rima das pélpebras. O fngulo formado pela unio lateral das palpebras superior e inferior € denominado comissura lateral das palpebras; 0 fngulo formado pela unido medial, comissura medial das palpe- bras (Fig. 17-3). Uma pequena elevacéo avermelhada no canto medial de cada lho, a caréncula lacrimal, apresenta poucas glindulas sebéceas. ‘Tiinica Conjuntiva ‘A face interna de cada pflpebra e a face anterior do olho estio cobertas por uma delgada camada protetora de epitélio que forma uma membrana denomina- da conjuntiva. A porcdo da conjuntiva associada com a face interna das pélpe- bras € denominada ténica conjuntiva da pélpebra, ¢ a porcio associada 2 su- perficie do otho é denominada tinica conjuntiva do bulbo (Fig. 17-4). A conjuntiva palpebral da pélpebra superior se reflete na margem superior da pél- pebra c recobre a superficie do olho como conjuntiva bulbar. © angulo formado elas porgées palpebral e bulbar da conjuntiva ao nivel da reflexéo € denomi- nado f6rnice superior da conjuntiva. Da mesma forma, a conjuntiva da pal- pebra inferior se reflete em sua margem inferior para revestir a face anterior do lho, em um férnice inferior da conjuntiva localizado ao nivel da reflexio. ‘Uma inflamagéo da conjuntiva € denominada conjuntivite. ‘Aparelho Lacrimal Na regio superior ¢ lateral da rbita, existe uma glindula denominada F173. glandula lacrimal (Fig. 17-3). Cerca de 6 a 12 dhictulos excretores se originam ‘Tendo do misculo ‘oblquo superior a chive =x Connta Suber i sew % Misculo oblique, reto- inror wri ict re inferir Miscuo levator apap upencr incl re (retreat) tha 461 a gléndula lacrimal ¢ langam sua secrecio sobre a superficie da conjuntiva, préximo & porgdo lateral do f6mnice superior da conjuntiva. A glindula lacrimal Produz uma secregao aquosa (ldgrima) que continuamente banha a superficie do olho. Lagrimas — que apresentam em sua composig&o sais, mucina e uma en- ima bactericida denominada lisozima ~ circula sobre a conjuntiva bulbar desde a sua regido de secrecao até o Angulo medial do olho. A maior parte da Iigrima evapora, mas o excesso de Iiquido pode ser drenado para a cavidade do nariz ‘ou extravasar pela rima das pélpebras. Na extremidade medial de cada pélpebra existe uma pequena projecdo denominada papila lacrimal, que apresenta uma abertura, o ponte lacrimal, que representa a desembocadura de um eanalfculo lacrimal. O canalfculo lacrimal das pélpebras superior e inferior convergem medialmente © se conectam com um saco lacrimal. A porcio inferior deste se bre ein um dueto nasolacrimal, que por sua vez se abre na cavidade nasal abaixo da concha nasal inferior. Normalmente, « quantidade de Iégrima produ- Zida € menos que 1 ml por dia, mas sua secre¢do aumenta em determinados es- tados emocionais (como 0 choro) e quando objetos estranhos ou substincias ir- ritantes atingem 0 olho. Eis © porqué de se tomar necessério assoar 0 nariz quando se chora Miisculos Extrinsecos do Otho (misculos do bulbo) Seis miisculos esqueléticos em forma de fita que se originam no fundo da 6rbita e se inserem no tecido conjutivo do bulbo do olho sio os responséveis pelos mgvimentos do olho (Fig. 17-5). Originando-se no fundo da drbita e se F 17-5 inserindo na face lateral do olho esté o musculo reto lateral, cuja contrago ttaciona o olho principalmente para a lateral. O musculo reto medial, que se origina no fundo da érbita e se insere na face medial do olho, traciona 0 olho prineipalmente para medial. Originando-se no fundo da érbita ¢ se inserindo na face superior do olho aparece 0 misculo reto superior, que é o responsével elo movimento do olho principalmente para cima e medialmente. Originando- se do fundo da érbita ¢ se inserindo na face inferior do olho existe © misculo reto inferior, que movimenta o olho principalmente para baixo € medialmente. © misculo oblfquo inferior se origina da face medial da porcéo anterior da 6r- bita e se insere na face inferior do olho; ele promove a rotacio do olho para cima ¢ lateralmente. O miisculo obliquo superior se origina na porco poste- rior da Grbita junto com os miisculos retos ¢ corre pela face medial da drbita. Figura 17.5 Misculos do bulbo (extrinsecos do olho) (a) em Vista lateral e(b) em vista superior. 462 ‘Orgdos dos Sentidos Anteriormente, seu tendio atravessa uma pequena polia, a tréclea, © se curva para se inserir na face superior do olho. O misculo obliquo superior tem como ‘cao principal a rotago do olho para baixo e lateralmente. ‘Os misculos extrfasecos do olho sfo os miisculos estriados que possuem acdo mais répida e estio entre os misculos do corpo mais precisamente contro- lados. Eles recebem impulsos dos nervos cranianos: oculomotor (IIT), toclear (IV) € abducente (VD. ‘Meios de Refragéo do Otho Qs raios luminosos correm em linha reta através de um meio uniforme de ‘uma dada densidade 6ptica (por exemplo, 0 ar) movendo-se em uma velocidade uniforme. Se esses raios encontram um segundo meio com uma densidade épti- ca diferente (por exemplo, o vidro), a sua velocidade pode ser alterada ¢ os Taios luminosos desviados (refratados). Se os raios luminosos atingem a super- ficie do segundo meio em uma angulagéo que néo € perpendicular & superficie do meio, eles séo desviados, ou refratados. Quanio maior o desvio da perpen- Gicular pelo qual os raios luminosos atingem 0 segundo meio, maior o desvio a luz, Substincias gue desviam a luz sio denominadas meios refringentes (de refragdo). Para atingir os cones ¢ bastonetes da retina, a luz deve passar através de quatro meios de refmgio: a cémea, 0 humor aquoso, a lente € 0 humor vi treo, Focalizagéo da Imagem na Retina Quatro processos estio envolvidos na focalizagio de imagens sobre a reti- na: (a) refragio dos raios luminosos; (b) acomodagio da lente; (c) consiriog#o da pupila; ¢ (4) convergéncia dos olhos, Refragio s raios Iuminosos so continuamente desviados quando atravessam de um meio de refragio para outro — se cada meio possui uma densidade Sptica dife- fente, Desta forma, a luz que atinge a retina ¢ refratada (1) na passagem do ar para a cémea; (2) quando deixa a face posterior da cémea e penetra no humor ‘aquoso; (3) quando penetra na lente; e (4) quando deixa a lente © penetra no hhumor vftreo, © local onde ocorre a maior refracdo dos raios luminosos 6 na cémea. Acomodagao ‘Normalmente, 0 liquide no interior do olho exerce uma pressio (pressdo intra-ocular) que tende a forgar as paredes do olho. A lente esté ancorada as paredes do olho por processos do corpo ciliar que prendem o ligamento suspen- sor da lente. Assim, a lente elistica est4 normalmente sob tensio e apresenta-se relativamente aplanada, com uma curvatura menos pronunciada do que ela pode assumir em outras situagées. Nessa condigo, o olho normal (emétrope ou ‘emetrépico) focaliza raios luminosos paralelos de pontos distantes exatamente sobre a retina (raios luminosos de pontos distantes mais de cerca de 6 metros so considerados paralelos). Os raios luminosos mais divergentes que penetram no olho de pontos mais préximos so focalizados posteriormente a retina ‘Ajustamentos do sistema de focalizagao do olho devem ser feitos se objetos ‘mais préximos que 6 m devem ser focalizados nitidamente na retina. Esse pro- ccesso de ajustamento, denominado acomodagao, € desempenhado pelo misculo ciliar do corpo ciliar. A contraclo desse misculo traciona levemente © corpo ciliar para frente e para dentro, diminuindo o diémetro de corpo ciliar — uma agio parecida & de um miisculo esfincter. Isto diminui a tenséo do ligamento suspensor, permitindo desta forma que a lente assuma uma curvatura mais pro- nnunciada, determinando que 0$ raios luminosos mais divergentes, que provém de pontos localizados a menos de 6 m, sejam mais desviados e desta forma fo- cados na retina. (Em tais condicées, 0s raios luminosos de pontos distantes so focados anteriormente & retina.) OOIho- Visio 463 Constriogéo A acomodagio também envolve a constricgdo da pupila. Essa constricgao é benéfica porque elimina a maior’ parte dos raios luminosos divergentes, que po- deriam atravessar pela porcdo periférica da lente. Até uma boa lente pode néo ser perfeita, © 0 raios luminosos que atravessam a porgéo periférica da lente podem nio ser focalizados no mesmo exato ponto onde sao focalizados aqueles raios que passam pelas regiGes mais centrais da lente. Assim, a constricsio da pupila contribui na formagio de uma imagem nitida na retina (¢ também reduz a ‘quantidade de luz que penetra no olho). Convergéncia Outro evento associado com a acomodacdo € a convergéncia dos olhos. Quando se observa objetos préximos, os olhos sofrem uma rotagfo interna de maneira que a imagem incide sobre a f6vea, a parte mais sensfvel da retina. De fato, os olhos convergem quando se observa estruturas bem préximas, como 0 pice do nariz. Visio Binocular s olhos observam porges do mundo externo que se sobrepdem conside- ravelmente. Isto significa que 0 campo visual do olho esquerdo totalmente similar ao do olho direito, mas nao se sobrepéem totalmente (Fig. 17-6). Ambos (0 olhos néo formam, portanto, imagens visuais idénticas, por ocuparem locais diferentes. Assim, os seres humanos possuem aquilo que € conhecido como vi so binocular, que € fundamental para uma percepcéo acurada de profundida- de. Somente com um olho, a profundidade depende de um alto grat de aprendi- zado, pelo fato de que os tamanhos relativos dos objetos diminuem com a dis- tancia. Raios Iuminosos que so provenientes de um objeto do meio ambiente, atingem a retina de ambos os olhos. Normalmente, 0 individuo pereebe somente ‘um objeto © néo dois, porque as retinas possuem pontos correspondentes que, quando estimulados, resultam na percepgao de uma vinica imagem. Em condi- es como 0 estrabismo, na qual os misculos extrinsecos de um olho podem estar téo fracos que 0 olho no coordena seus movimentos com os do olho do_ Fire Figura 17-6 Campos visuais do otho. As setas coloridas indicam as Dorgdes esquerdas do campo ‘iual de cada olho; as setas ‘gras indicam as porcées dieitas. A viséo binocular ‘corre onde esses campos isuais se sobrepoem: alos Jumineses de objetos Iocalizados na ‘Sauerds deals campo sual atingem os neuronios da retina mostrados em vermelo. aque Wvenientes de objetos na Poredo dria ds ead carnpo ¥isualatingem os neurdnios ‘mostrados em negro. 464 Orgtos dos Sentidos Fibras do nervo éptico Célutas gangtionares Céluias amécrinas, Célula bipotares Céluias horizontals Basto- rete Figura 17-7 Estrutura da retina (a) Esquemstica. (b) Micrografia cletrénica Kessel and Randy fi. Kardon, W.H. Freeman and de varredura (x 1.500), (De Tissues and Organs: A ‘Company. Copyright © 1979). Tex-Ailas of Scanning Electron Microscopy by Richard G. Iado oposto, os raios luminosos de um objeto néo atingem os pontos correspon- dentes em ambas as retinas. Como resultado, pode-se observar dois objetos — ‘uma condigéo referida como visSo dupla, ou diplopia. Em alguns casos de du- pla viséo, a imagem aberrante pode eventualmente ser suprimida; se a condigao no & corrigida, 0 olho pode se tornar funcionalmente cego. Fotorreceptores da Retina ‘A porcio da retina formada por tecido nervoso € uma estrutura complexa composta por vérias camadas de células nervosas (Fig. 17-7). A porgéo mais externa das camadas de tecido nervoso (préxima & camada pigmentada da retina da cordide) contém receptores fotossens{veis ~ os cones ¢ os bastonetes (as- sim denominados devidos & sua aparéneia microscépica). Os bastonetes © 0s cones apresentam fotopigmentos cujas configuragSes sio alteradas quando eles so atingidos pela Iuz absorvida. Essas alterages determinam mudangas na polaridade das membranas dos fotorreceptores, que resultam na transmisso dos sinais neurais da retina para 0 encéfalo, onde eles sfo interpretados como visfo. Deve-se notar que a luz tem que atravessar todas as camadas de tecido nervoso da retina para atingir os fotorreceptores, que esto localizados na camada mais profunda. Existem quatro tipos de fotopigmentos, cada qual consistindo de uma pro- tefna denominada opsina & qual se associa uma molécula croméfora (derivada da vitamina A) denominada retineno (também conhecida como retinal). As op- sinas diferem de pigmento para pigmento e conferem as propriedades fotossen- sitivas espectficas de cada pigmento. Quando a luz de um determinado compri- mento de onda atinge um fotopigmento, o retineno se separa da opsina. Apés a quebra do pigmento induzida pela luz, o retineno alterado € rearranjado e rein- tegrado & opsina para reconstruir 0 fotopigmento. Bastonetes © fotopigmento contido nos bastonetes € denominado rodopsina. Uma vez que a rodopsina é bastante sensfvel luz, os bastonetes podem responder a nf- veis de iluminagio muito baixos, tais como aqueles presentes & noite ou em re~ gides escuras. As respostas dos bastonetes indicam graus de luminosidade mas nao de cor. Conseqiientemente, suas respostas so interpretadas somente em tons cinza. Cones Existem trés tipos diferentes de cones. Cada tipo contém um fotopigmento diferente © cada um é especialmente sensfvel a um determinado comprimento de ‘onda Iuminoso. Cones vermelhos respondem mais intensamente que outros 20s comprimentos de onda luminosa que o encéfalo interpreta como vermelho; 08 verdes respondem mais intensamente as ondas que o encéfalo interpreta como verde, © 0s azuis, as ondas que o encéfalo interpreta como azul ou violeta. Os cones si0 responsiveis pela visio de cores. A capacidade de perceber varias cores diferentes das trés citadas (verde, vermelho e azul) se deve ao fato de que diferentes comprimentos de onda luminosa que atingem a retina deter- ‘minam diferentes graus de resposta dos trés tipos bésicos de cones. Essas res- postas variadas so interpretadas pelo encéfalo como uma ampla variedade de cores. ‘Como os cones operam somente em niveis relativamente altos de iumina- ‘so, eles so os principais fotorreceptores durante a visio diuma ou em éreas muito iluminadas. Os cones estio concentrados no centro da retina e mais in- tensamente na fovea, enquanto os bastonetes so mais: numerosos na periferia da retina. Componentes Nervosos da Retina As varias camadas do extrato nervoso da retina estio compostas por ele- mentos nervosos (Fig. 17-7).As células fotoreceptoras (cones € bastonetes) que Fry Par (0 Otho - Visio 465 466 Crgios dos Sentidos Figura 17-8 Vias nevosas da visto (enoéfulo em vista ventral). Ch cro (Othe esquerdo Five estio localizadas na camada mais externa, trocam sinapse com as células bi- polares que formam uma camada média. As oélulas bipolares, por sua vez, tro- ‘cam sinapse com as eélulas ganglionares, que formam uma camada interna. Os axénios destas células passam ao longo da face interna da retina e deixam 0 olho através do disco do nervo Sptico, formando onervo 6ptico, que se dirige para © encéfalo. Normalmente, as vias neurais que transmitem as respostas dos bastonetes ‘mostram uma convergéncia maior do que as vias que transmitem as respostas dos cones. Por exemplo, nas regides periféricas da retina varios bastonetes es- tabelecem sinpase com uma tinica célula bipolar, € varias destas trocam sinapse com uma tinica célula ganglionar. Ao contrério, no interior da fovea existe aproximadamente © mesmo nimero de cones, células bipolares e células gan- glionares, e ocorre uma convergéncia relativamente pequena. Conseqiiente- mente, 05 cones na f6vea proporcionam uma informago mais precisa sobre a regido da retina estimulada do que os bastonetes na regio periférica da retina Como resultado, a visio & mais precisa na fOvea que na periferia da retina. Por outro lado, a convergéncia que ocorre ao longo das vias visuais dos bastonetes proporcionadas pela soma de impulsos aferentes, e juntamente com as diferen- ‘gas na sensibilidade para a luz dos cones e bastonetes, contribuem para o fato daa visio do bastonete ser mais efetiva em ambientes escuros do que a visio do cone. Vias Visuais Os dois nervos 6pticos, que séo formados pelos axdnios das células gan- glionares, se unem ao nivel do quiasma 6ptico, que esta localizado anterior- ‘mente & hip6fise (Fig. 17-8). No interior do quiasma, os axénios das células ganglionares da metade medial de cada retina cruzam para 0 lado oposto. Do quiasma Sptico, os axénios se continuam como tractes épticos. Como conse- giiéncia do cruzamento dos axénios no quiasma, 0 tacto dptico esquerdo con- siste de axénios de células ganglionares da metade lateral da retina do olho es- quero ¢ da metade medial da retina do olho direito. Ambos os grupos de fibras ‘transportam informacdo do campo visual direito. De modo inverso, o tracto Spti- (0 Otho - Visio €0 direito consiste de axénios da metade lateral da retina do olho direito e da metade medial da retina do olho esquerdo. Ambos os grupos de fibras transmi- tem informagao do campo visual esquerdo. ‘A maioria dos axénios das células ganglionares nos tractos 6pticos se dirige para 0s corpos geniculados laterais do télamo, onde trocam sinapse com neur6- nios que formam vias nervosas denominadas radiages 6pticas, que terminam no eédrtex visual do lobo occipital. nessa regido que os impulsos nervosos da retina sfo interpretados pelo encéfalo como visio. Alguns desses axénios nos tractos épticos terminam nos colfculos superiores do meseneéfalo, onde atuam em importantes reflexos visuais, tais como a coordenacio da méo e dos olhos. ONDICOES DE IMPORTANCIA CLINICA A miopia é uma condigéo na qual os raios luminosos de objetos distant sio focalizados anteriormente 8 retina -somente raios luminosos de objetos préximos podem ser “corretamente focalizados na retina (Fig. 17-9). A miopia é mada por a sa foazador que greets unt alta em relagdo a posigio cu fA icp uals Gout equa leon oan ‘do oo alongado, que pode resultar de um enfraque mento das tGnicas do olho. A miopia pode ser corrigida 'us0 de Geulos (ou lentes de contato) com lentes do tipo ‘cOncava. Essas lentes determinam uma ligera divergéncia erie Ininwc de pontor drm quando ee eae tram no forma que o sistema refringente do ‘lho possa focalizé-losna retina Figura 17-9 entrarem no olho. Miopia. (a) Na miopia, os rains luminosos de objetos ‘istantes sio focalizados lanteriormente a retina. (b) ‘A miopia pode ser corrigida por um lente fconeava, que determina a divergéncia dos raios 30 Figura 17-10 Hipermetropia. (a) Na hipermetrofia, 05 raios luminosos de objetos distantes sio focalizados atrés da retina. (b) A hipermetropia pode ser corrigida por uma lente convexa, que determina a ‘convergéncia dos raios 20 entrarem no olho. 1ximo ov longe do olho. A hipermetropia é mais comumente relacionada a um globo ocular pequeno (Fig. 17-10), © po- de ser corrigida com 0 uso de Sculos com lentes convexas. Estas lentes determinam a ia dos raios lumino- 50s que penetram no olho ¢ auxliam o sistema refringente 1a focalizagho de objetos na retina, eet Todos os elementos do sistema refringente do olho ‘uma superficie curva, uniforme (muita, como apreseatam ‘uma bolinha de gude). Em determinadas circunstincias, ‘contudo, & superficie de um ou mais elementos do sistema Pode no se spreentar om un curate uniforme ex ‘todos 08 planos. A superficie da brea, por exemplo, eee ea aliases eenl ate rente daquele observado no plano vertical (Como um ovo de gan), Como rete, o acs laminas qe pene- ‘tram no olho em diferentes planos, sio focalizados em di- ferentes pontos, determinando uma imagem fora de foco. ‘A condigéo que resulta de uma curvatura desigual de por- ‘Ges do sistema refringente do olho é denominada astigma- tino. Se um individuo com astigmatismo examina uma sé ‘ie de pontos, alguns podem ser precisamente focalizados na retina eclaramente visulizados,enquando outros podem ser 467 468 Orgfios dos Sentidos {ocalizados ou anterior ou posteriormente & retina ¢ fo se tomarem distinguiveis. O astigmatismo pode ser corigido or dculos com lentes que apresentem o mesmo grau de astigmatismo do olho, mas com uma rotagéo de 90 em re- ‘astigmatismo apresentado pelo olbo. Desta ma- taka, © agate Ge et ane © apse pol ‘lho. Catarata Em alguns casos, as lentes dos olhos ou uma parte de~ tas podem se omar tuba ov opacas¢ desta foma im- 8 Vso. Essa condigdo 6 conhecida como catarata Freqiientements essas lentes so removidas cirurgicamente, © @ visio pode ser restaurada pelo uso de Sculos especiais {Que compensam a perda da lente do olho. Glaucoma (© glaucoma é uma elevagdo anormal da presséo intra- Shi na ctnin a eloee ‘aquoso. Quando severa, a alta presséo do glaucoma ‘comprimir © ocluir 0s vas0s do olho, levando a degenera- 40 do olho © cegueira. £ cia de pode ‘uma deficiéncia na pereepcdo de cores que pode va~ rar desde uma incapecidade para distinguir determinsdos ta na percepsio das co- es. A dlificukdade em se distinguir tons de yermelho ou verde a mais comum das cegueiras para cores. A condi- ‘940 ¢ determinada por uma auséncia de um ou mais dos tits tipos diferentes de cones. Acredita-se que a cegueira para cores resulte da fata de genes especificos locaizados ‘hos cromossomos X. Por estar relacionada aos cromosso- Agao do Envelhecimento Sobre 0 Otho ‘Com a idade, as lentes dos olhos se tomam amareladas devido & agio dos efeitos dos raios ultravioletas de fontes ‘como 08 raios solares. Além disso, a lente é uma das poucas cstruturas que apresentam um crescimento celular com aida- 4e, que pode contribuir para o desenvolvimento da catarata, ‘Quando um individuo envelhece, a pupila nfo apre- senta a mesma capacidade de se dilatar completamente, ¢ a uantidade de luz que ating: os fotorreceptores da retina 208 70 anos, pode ser somente 50% daquela que chega retina durante a juventude. A incapacidade de dilatagSo completa da pupila pode também levar a uma drenagem deficiente do humor aquoso, resultando no aumento da pressfo intra-ocular e ume maior possibilidade de se de- senvolver um glaucoma. ‘A exposigdo continua dos cones ¢ bastonetes & luz le- siona suas membranas. Essa lesio resulta em actimulo de fragmentos celulares que podem ser removidos pelas oéla- Jas do extrato pigmentado da retina. Com aidade, contudo, ‘essas oélulas podem se tornar congestionadas, acumulando fragmentos dos cones ¢ dos bastonetes, contribuindo desta ‘forma para a perda da acuidade visual. Essa perda 6 parti- cularmente notével se ela ocorre na f6vea central OU na mécula, © © acimulo desses fragmentos pode contribuir ‘para uma degeneragéo macular. Com a idade, a lente perde gradualmente a sua clasti- cidade, ¢ desta forma perde também a capacidade de mudar © seu formato durante a acomodacéo para visualizacio de ‘bjetos préximos. Embora mudancas na elasticidade da lente se iniciem muito cedo na vida a maior perda dessa lasticidade ocorre apés 40 anos ou mais. Como a capaci- dade de acomodagéo para objetos préximos diminu, tora © necessdrio a leitura cada vez mais distante do olho a fim de se focalizar as letras impressas, na retina. Por fim, livros «© anotagbes so tio afastados do olho que as imagens das Jetmas na retina so to pequenas que néo podem ser rec0- abecidas. Essa condigéo, denominada presbiopia, pode ser corrigda pelo uso de Gculos com lentes convenas. As lentes converas aumentam a convergéncia dos raios luminosos de ‘maneira que o sistema refringente do olho pode focalizA- Jos sobre a retina quando as letras impressas slo colocadas Fazoavelmente préximas dos olhos. Fara F720 Fiz A ORELHA — AUDICAO E EQUILIBRIO A orelha apresenta receptores para audi¢éo, bem como receptores que de- tectam a posigéo ¢ os movimentos da cabeca. A informagéo destes tiltimos € utilizada na manutengao do balanco e do equilforio. A orelha esté dividida em regides externa, média ¢ interna (Fig. 17-11). A orelha externa é essencial- ‘mente uma estrutura em forma de funil utilizada para a captacdo das ondas so- noras. A orelha média apresenta trés pequenos ossos, denominados ossiculos da audigao (auditivos), que transmitem as ondas sonoras da orelha externa para a orelha intema. A orelha interna esté composta por um sistema de canais semi- circulares © cémaras cheias de Ifquido que possuem os receptores pam a per- ‘cepeao de sons, bem como aqucles referentes & posic&o e movimentos da cabe- sa. Desenvolvimento Embrionério da Oretha No embrigo, o desenvolvimento da orelha se inicia com a formagio de uma placa ectodérmica espessada, 0 placéide 6tico, que esti localizado na regiio lateral da cabega nas proximidades do encéfalo posterior (Fig. 17-12a). Cada placéide

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